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Dinámicas de modelos Dinámicas de modelos depredador-presa simples con depredador-presa simples con uso de refugio por las presas. uso de refugio por las presas.
Una pequeña revisión y nuevos Una pequeña revisión y nuevos
resultadosresultados
Grupo de Ecología MatemáticaInstituto de Matemáticas,Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile
Eduardo González Olivares y
Betsabé González Yañez
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COMPORTAMIENTOS ANTIDEPREDATORIOS
Las presas usualmente presentan diversos comportamientos para evitar ser depredadas; entre estas conductas se encuentran:
•El uso de refugio
•La emisión de sustancias químicas.
•Los cambios de forma o tamaño (mimetismo)
•La aparición de púas.
•La parición o reproducción en ciertos períodos del año.
•La formación de grupos de defensa.
•La aparición de defensas inducibles, etc
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Mecanismos antidepredatorios:Fisiológicos: Emisión de sustancias químicas o feromonas, etc
Los zorrillos tienen un sistema de defensa que consiste en arrojar su esencia a modo de spray, un olor muy peculiar que es producido por sus glándulas urinarias
Lanzan tinta como defensa, y cuando están en peligro se desplazan mediante la expulsión de un chorro de agua a través de la cavidad respiratoria, se mimetiza con el ambiente, cambiando tanto de forma como de color .
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Adecuación de hábitat: Usos de refugios, en la naturaleza, muchas presas responden a los ataques de los predadores buscando refugios espaciales tales como una cáscara o madriguera
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Morfológicos: Patrones de coloración, mimetismo con el ambiente, adaptabilidad de algunas partes del cuerpo, etc.
Imitación de códigos: Emisión de sonidos. Hacerse el muerto
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Los refugios son cualquier espacio físico usado generalmente por una parte de las presas para evitar la depredación y esa fracción la denotaremos por xr.
rx
Maynard-Smith (1974) indica que el tamaño poblacional xr puede ser
considerada desde dos perspectivas:
a) Que es proporcional al tamaño de la población presente en el instante t > 0, o sea,
b) Que es una cantidad fija, esto es , es decir, la cantidad de presas refugiadas depende de la capacidad de escondite que ofrezca el medio ambiente.
xxr
INTRODUCCION:
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Nosotros pensamos que también puede ser considerado como una función de la cantidad de depredadores presentes, esto es , oyxr
En este trabajo consideraremos que la cantidad de presas en refugio es proporcional a los encuentros entre presas y depredadores, esto es,
xyxr
En trabajos de dinámica poblacional se ha afirmado comúnmente que el uso de refugio tiene un efecto estabilizador en la interacción.
Esta afirmación se puede comprobar usando el modelo de Lotka-Volterra asumiendo que la cantidad de presas en refugio es proporcional a la cantidad total de la población o bien es una cantidad fija.
x
xxr
99
• Los cambios en los tamaños poblacionales son debidos a nacimientos y muertes.Los cambios en los tamaños poblacionales son debidos a nacimientos y muertes.
• Los tamaños poblacionales de ambas especies cambian continuamente
en el tiempo.
• No se consideran factores abióticos influyendo en el crecimiento.
• El área en que interactúan ambas poblaciones es suficientemente
grande para despreciar fenómeno de migración.
Supuestos biológicos implícitos para todos los modelos
• No se considera división por sexos o por edades.
• Los parámetros y las variables son de naturaleza determinista.
• Las poblaciones están homogéneamente distribuidas en el espacio.
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El efecto del refugio puede ser considerado en la respuesta funcional de las presas.
La respuesta funcional h (x) de los depredadores se refiere al cambio en la densidad de las presas atacadas por depredador en cada unidad de tiempo cuando la densidad de presas cambia
)1(
))((
)()(
:
ycxph
dt
dy
yxhxxfdt
dx
X
Los modelos tipo Gause son de la forma:
1111
Analizamos un modelo del tipo Gause en el que parte de la población de presas hace uso de refugio para evitar la depredación.El modelo se describe por el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales de segundo orden :
)1(
))((
)()1(
:
yc
rxxp
dt
dy
yr
xxqxK
xr
dt
dx
X
0,0/),(2
0 yxyxDefinido en
EL MODELO
1212
Para xr = 0 tenemos el sistema polinomial del tipo Kolmogorov que tiene como puntos de equilibrio a (0,0) y (K,0) y un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante dado por :
pqK
cpKr
p
cPe ,
Este punto es global asintóticamente estable mientras que los otros dos son sillas.
1313
El vector 5),,,,( cpqKr
)2(
))1((
)1()1(
:
ycypxdt
dy
yyxqxK
xr
dt
dx
X
Consideraremos con δ > 0 es decir, la cantidad de presas en refugio es proporcional a los encuentros presa-depredador y
obtenemos el siguiente sistema bidimensional.
xyxr
1414
c : tasa de mortalidad natural en ausencia de presas.
r : es la tasa de crecimiento per capita de las presas.
K : es la capacidad de soporte o carga del medio ambiente.
q : es la tasa de mortalidad o consumo de los depredadores.
p : mide la eficacia con que los depredadores convierten en energía lo consumido para el nacimiento de nuevos depredadores.
Los parámetros tienen los siguientes significados biológicos.
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Los puntos de equilibrio del sistema son:
),()0,(,)0,0(0 e
ye
xe
PyKK
PP
dondeee
e xK
x
cq
rpy )1(
y xe es solución de una ecuación de tercer grado.
1616
Proposición 1:
Usando cambio de variable y reescalando el tiempo mediante el difeomorfismo:
El sistema (2) es topológicamente equivalente al sistema :
)3(
))1((
))1(1(
:
vCNvuB
d
dv
uvNvqud
du
NZ
3),,(y,,con
NCB
q
rN
pK
cC
r
pKB
RESULTADOS PRINCIPALES
22: tal que ),,(,,),,( tyxrv
q
rKuvu
1717
0,0/),(2
vuvu
))(1
,(y)0,1(1,)0,0( CeueuN
eueQQO
0)(223 CCuNuNuup
Los puntos de equilibrio son:
El sistema (3) está definido en:
eudonde es solución de la ecuación:
Según la regla de signos de Descartes p(u) siempre tiene
una raíz positiva, que la llamaremos u1= E < 1
1818
(1)
a) El conjunto
es región de invarianza.
N
vuvu1
0,10/),(
b) Las soluciones son acotadas.
Proposición 2
1919
El polinomio p (u) tiene:
a) Tres raíces reales positivas ssi
032 EECECD
032 EECECDc) Una única raíz real ssi
03 2 EECECD
b) Dos raíces reales positivas, una de ellas de multiplicidad dos ssi
Proposición 3:
2121
Proposición 4:
a) El punto (0,0) siempre es punto silla.
b) El punto (1,0) siempre es punto silla.
Si D = - 3EC – C - E2 + E < 0 , entonces el único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante es local asintóticamente estable.
Naturaleza de los puntos de equilibrio sobre los ejes:
Proposición 5:
2222
Único punto de equilibrio globalmente asintóticamente estable, para los parámetros E = 0.4, C = 0.35, B = 0.2 y N = 0.1823
2323
Proposición 6
Si D = - 3EC - C - E2 + E = 0 , entonces :
i ) El punto de equilibrio P1= ( E ,3E+1) es atractor.
ii ) El punto P2 = es silla nodo.))1(
,(C
EEE
Para los parámetros C = 0.109090, E = 0.4, B = 0.2 y N = 0.33058, los puntos son: P1= (0.4,2.2) nodo atractor y P2= (0.3,1.925) silla-nodo
2424
iii) En particular si , los tres puntos de equilibrio coinciden siendo éste nodo atractor.
2,3
13
1E
Para los parámetros C = 0.11111, E = 0.33333, B = 0.2 y N = 0.3174, el punto es: P1= (0.3333,2) nodo atractor.
2525
Además
a) C < u2 < u3 < 1
b) Se puede tener que u1 < u2 <u3 o u2 < u1 <u3 o u2 < u3 <u1
Teorema 7Supongamos que , entonces existen tres soluciones reales positivas para la ecuación p (u)= 0 valores que pertenecen al intervalo .
02
3 EECECD
1,C
2626
Teorema 8Supongamos que 0
23 EECECD
La naturaleza de los tres puntos de equilibrio al interior del primer cuadrante es
2727
Existencia de tres puntos de equilibrio: Un foco atractor, una silla y un nodo atractor. Los valores de los parámetros son: C = 0.0218 , N = 0.085883 , E = 0.4, B = 0.2 Los puntos son: P1 = (0.4,11.009) silla, P3 = (0.57598,11.203) nodo atractor y P2 = (0.024018,1.0753) foco atractor.
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Observación:Existen trayectorias que cruzan hacia la derecha de u =1 lo que, biológicamente significa que para grandes cantidades de depredadores, el refugio de una parte de las presas tiene un impacto negativo en el crecimiento de los depredadores.