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Serie SE-17 -81
1 S Octubre, 1981
Mejoramiento del Fríjol Común por resistencia a Empo~~c~
/<J1. a em eJL.i.
Jorge E. García
INTRODUCCION
Empaa~c~ RJLaemeJL.i., un hom6ptero de la familia Cicadelli
dae, es considerada la plaga más importante del fríjol en Amé
rica Lat ina.
Las hembras colocan sus huevos insertados en el tejido
de las hojas, en los pecíolo~ y en los tallos. Después de 8 a 9 días emergen las ninfas, que son pequeñas, de color ve~
de pálido y pasan por 5 ínstares que duran alrededor de 10 días. Luego de la Sa. muda aparecen los adultos de color ve~
de pálido, con pequeñas manchas blancas enAacabe21il-.y a-lfrS ----- .. -
translúcidas. Los adultos y las ninfas se alimentan en el
envés de las hojas. ::'-~', ' ,0 =~i ' ¡ ~ ... , ~ _ ' i
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Es una especie de alta fecundidad, ya que coloca alre
dedor de 107 huevos durante su periodo de vida.
El daño es causado tanto por las ninfas como por los
adultos los cuales inician su ataque inmediatamente después
de la emergencia de las plantas. Inicialmente se nota un
curvamiento de las hojas hacia abajo como ocurre normalmen
te o hacia arriba en algunos casos; posteriormente las hojas
presentan enrollamiento y amarillamiento de los bordes, lo cual puede observarse en todo el follaje. Puede presentarse
luego necrosis de los ápices y bordes de los foliolos. La planta presenta enanismo y un aspecto achaparrado. En mate
riales muy susceptibles, las vainas se deforman y su número
se reduce; en algunos casos las plantas mueren. La variación
en la expresión de los síntomas depende en muchos casos, de la variedad y especie de fríjol afectada.
Debido a que el Empoa~ca es una plaga directa que infl~
ye en el crecimiento y desarrollo de la planta de fríjol, se produce una disminución drástica de la producción, ya que
resultan afectados tres de los principales componentes del
rendimiento: número de vainas por planta, número de semillas
por vaina y peso de la semilla.
En épocas secas, cuando el daño que causa es mayor que en época húmeda, el insecto puede ocasionar.pérdidas en el
rendimiento superiores a 50% y en variedades susceptibles hasta del 100%.
Debido a que los métodos de control cultural y biológico
ofrecen soluciones parciales y la protección con insectici
das es una medida temporal, el CIAT se ha interesado en bus
car una alternativa más confiable segura y económica: La
resistencia varietal. Mediante este método se busca lograr un
• .
- 3 -
aumento en la resistencia que permita ganancias en rendimien
to y disminuír en lo posible la necesidad de utilizar insec
ticidas. No se pretende en ningún momento buscar inmunidad
absoluta al insecto.
MEJORAMIENTO PARA LA OBTENCION DE RESISTENCIA VARIETAL
l. METODOLOGIA RESUMIDA
El mejoramiento del fríjol para la obtención de resis
tencia a Empoa~ea k~aeme~~ comprende tres etapas o pasos fu~
damenta1es que son: a) Escogencia de fuentes de resistencia;
b) Hibridación de los materiales seleccionados, y c) Se1ec -
ción de progenies resistentes.
La escogencia de fuentes de resistencia se logra media~
te un tamizado masivo de cultivares en varias etapas de selec
ción, mediante una escala visual de daño (O = ningun daño;
5 = daño muy severo). No se hacen recuentos de insectos en
estas etapas por que no hay buena correlación entre daño y
población.
El mejoramiento del fríjol común por resistencia a esta
plaga ha sido muy difícil, debido a que existen pocas fuen
tes de tolerancia en los materiales del Banco de Germoplasma
hasta ahora evaluados. Es así como al analizar los resulta
dos de las evaluaciones de los 10.000 primeros materiales con
número CIAr, encontramos que, solo el 3.3% de ellos son re
sistente~ (calificaciones menores o iguales a 2) y cerca del
80% son susceptibles (Figüra 1).
Adicionalmente se puede observar (Figura 2) que son es
casas las fuentes de resistencia en los materiales de hábito
de crecimiento 1, 3 Y 4. Del total de materiales evaluados
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- 6 -
mide mejor con base en la capacidad del material para pro
ducir en presencia del insecto o sea su potencial de rendimiento; los materiales seleccionados y codificados como EMP son sometidos a dichas pruebas en F4 . La palabra final aceE ca del avance realizado en el mejoramiento la dicen los rendimientos y es el porcentaje de pérdida en el que indica dicho avance.
11. AVANCES EN EL MEJORAMIENTO
Durante 1976 se dió comienzo al programa de mejoramiento por resistencia a Empoa~ca R~a~m~~i con ZZ4 cruces simples y dobles entre progenitores iniciales; en 1977 se iniciaron las selecciones y las pruebas de progenie, al igual que los estu
dios de heredabilidad.
En 1978 se realizó a nivel de campo un ensayo comparativo entre 8 grupos de materiales producidos en diferentes etapas de selección; cada material fué evaluado visualmente por el daño ocasionado por el insecto y se midieron los rendimientos expresandolos en gramos/planta (Tabla 1). Se nota aquí un aumento en la resistencia, ya que tanto la califica
ción de daño como los rendimientos fueron aumentando a medida que se avanzó en el cruzamiento.
Teniendo en cuenta que los rendimientos por planta obtenidos de parcelas tan pequeñas (1 surco) pueden ser variables y poco confiables, se estimó que el progreso obtenido hasta ese momento podría ser aparente; por esta razón se diseñó el primer ensayo de rendimientos, el cual contenía materia
les pertenecientes a las 1as. cruzas y 1 Y 11 ciclos de se
lección recurrente.
- 7 -
Tabla 1.- Calificaci6n de daño y rendimientos promedios de
ocho grupos de materiales.
G R U P O
Progenitores y cruces simples
Progenitores iniciales 1)
Cruces dobles
Selección masal de cruces dobles Selecciones por pedigri de cruces simples Nuevo germoplasma2)
Progenitor masculino para el siguiente ciclo de cruces Progenitor femenino para el siguiente ciclo de cruces
Población base
Calificación de daño
2.39 2.34
2.44
2.16
2.08
2.33
2.26
1. 91
Rendimiento (gr/planta)
15.4 16.3
16.8
17.6
17. 9
14.9
18.6
19.7
1 )
2) Nuevas accesiones del Banco de Germoplasma, introducidas al bloqtie de cruces.
Primeras Cruzas, 1 y 11 Ciclos de Selección
Este ensayo (1979) se realizó mediante un diseño de pa~
celas"divididas con y sin protección química, y en 61 se ln
cluyeron 45 materiales discriminados así: 10 materiales de c/u de los siguientes grupos: Progenitores, 1as. cruzas, 1 y 11
ciclo de selección, así como tambi6n 5 testigos.
No se encontraron diferencias significativas entre los
grupos de materiales con respecto a las poblaciones del in-
- 8 -
secta (Tabla 2), aunque la calificación de daño fué signi-ficativamente diferente entre grupos; éste parámetro no co
ni con las poblaciones ni con los por-rrelacion6 muy bien,
centajes de pérdida. Esto sugiere
terial solamente por su daño visual que seleccionar un ma
no es confiable y podría resultar peligroso dentro de un programa de mejoramiento pa
ra ésta característica.
Tabla 2.- Niveles de infestación de ninfas y adultos de E. k~aeme~i, calificación de daño y porcentaje de
pérdida.
Grupo Ninfas/ Adultos/ Calificaci6n % de pérdida 10 trif. 5 m. visual de
daño
1as. cruzas 24.4 b* 53.8 a 2.4 c 5 O. 1 a
1 ciclo 25.2 ab 60.2 a 2.6 c 54.2 a
II ciclo 22.9 b 62.6 a 2. 9 b 55.7 a
Padres 23.2 b 51. 5 a 3.0 b 56.4 a
Testigos 27. 7 a 61. 9 a 3.6 a 51.4 a
* Las cifras seguidas por la misma letra no son significa
tivamente diferentes al nivel del 5% (Duncan).
La capacidad de un material para rendir bien, bajo una presi6n de poblaci6n del insecto, permite clasificarlo como
resistente o tolerante, dicha capacidad está medida por el
porcentaje de pérdida. Al graficar éstas dos variables
(Figura 4) , se encuentra que los mejores materiales son a
quellos que poseen buen potencial de rendimiento y bajo por-
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20
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FIGURA 4.- RELACION ENTRE EL RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PORCENTAJE DE PERDIDA
CAUSADO POR Empo .... EN 4S MATERIALES.
• BRf>SIL 343
G 4122 • lCA-TUI .'.
• EMP 7S .. .\
.·,.EMP76
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BJrr 41 • \ \
G 4421' ,
EMP 6 .. - • . . EMP 31
IW' 59 .: I'MP 9
.lMP 60
EMP 43
IX -- j. i
300 sao 700 900 1100 1300
RENDIMIENTO SIN PROTECClON(KG/HA)
\O
- 10 -
centaje de pérdida. Es así como hay 6 representantes de
las las. cruzas (EMP 6, 9, 30, 40, 43 Y 51) Y sólo tres re
presentantes del 11 ciclo (EMP 66, 71 Y 74).
Se detectó en este ensayo que el progreso en el mejoramiento para incorporar resistencia a ésta plaga no era signi
ficativo, ya que se esperaba tener un mayor número de mate
riales del 11 ciclo con bajo porcentaje de pérdida y buena
capacidad de rendimiento. Tal vez en éste período se prestó
mucha atención a otros factores (ejemplo: roya) o las selec
ciones se realizaron con bajos niveles de infestaci6n del
insecto (poca presi6n de selecci6n).
Con el fin de reconfirmar los resultados del semestre
anterior, durante 1980 se realizaron 5 ensayos que incluían
los 5 mejores materiales tanto de las primeras cruzas como
del 11 ciclo de selección, así como también algunos testigos.
Los resultados que se discutirán en seguida son el producto de un análisis combinado de 6 ensayos (1979 y 1980). Las poblaciones de ninfas y adultos del insecto y la caliti
cacion visual del daño en cada ensayo, fueron cada vez ma
yores y significativamente diferentes entre sí, permitiendo
esto observar el comportamiento de los materiales bajo dife
rentes niveles de población y diferentes condiciones climá
ticas (Tabla 3) .
. En todos los ensayos los recuentos de insectos no ~ir
vieron para clasificar matertales por su resistencia; es así
como los coeficientes de correlación de rangos entre pobla
ciones y calificación de daño, y entre calificación de daño
y porcentaje de pérdida no fueron significativos (Tabla 4);
confirmando ésto que no son mejores los materiales con menor
población, ni tampoco aquel material con menor calificación
- 11 -
de daño. Es el rendimiento sin protección y el porcentaje
de pérdida ocasionado por el insecto, lo que permite seleccionar mejores fuentes de resistencia.
Tabla 3.- Poblaciones de ninfas y adultos de Empoahca k~a~
me~~ y calificación visual de daño (6 ensayos con
secutivos).
Ensayo No. Ninfas por Adultos por Calificación hoja planta del daño
2 1.5 d* 0.6 d 2.4 d
1 2.5 cd 1.2 cd 2.9 bc
3 3. 1 c 1.8 c 2. 5 cd
4 4.8 b 2.9 b 3.7 a 6 4.9 b 3.0 ab 3.8 a
5 7.4 a 3.7 a 3. 1 b
* Las cifras seguidas por la misma letra no son signific~
tivamente diferentes al nivel del 5% (Duncan).
Tabla 4.- Coeficientes de correlación de rangos (Spearman).
Correlación entre: rs
- Ninfas y calificación visual 0.35 N.S. - Adultos y calificación visual 0.03 N.S. - Calificación visual y porcentaje de pérdida 0.12 N.S.
- 12 -
N6tese c6mo de 6 materiales clasificados como mejores
por su menor porcentaje de pérdida, cuatro de ellos perte
necen a las las. cruzas (EMP 9, 40, 42 Y 43) Y solo dos (EMP 68 Y 70) al 11 ciclo de selecci6n (Figura 5).
Al hacer una comparaci6n entre las primeras cruzas y
el 11 ciclo en base a los porcentajes de pérdida para cada uno de los 6 ensayos, se confirma el poco progreso en la in
corporaci6n de resistencia (Tabla 5).
Tabla 5.- Porcentajes de pérdidas en rendimiento causadas por Empo~ca k~aeme~~ en 6 ensayos consecutivos.
1979B
45 vars. 12
1980
52
Combinado
(6 ensayos)
las cruzas 50.1 a* 23.3 a 32.8 a 72.7 b 38.6 b 56.2 b 46.5 a
II ciclo
*
55.7 a 23.8 a 38.4 a 82.4 a 47.7 a 68 .. 2 a 53.8 a
Las cifras seguidas por la misma letra no son significa
tivamente diferentes al nivel del SI (Duncan).
A partir de este momento, debido a que los conteos de
insectos al igual que la calificación visual de daño eran
una medida engañosa para la clasificación de un material co
mo resistente y que el rendimiento no protegido es un mejor
criterio de selección, se introdujo la adaptaci6n reproduc
tiva, parámetro éste que nos indica el potencial de produc
ción de un material en presencia de la plaga.
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fIGURA 5.- RELACIO~ ENTRE EL RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PROCENTAJE DE REDUCCION
CAUSADO POR Empo~.c~ (las. CRUZAS Y 11 CICLO; 6 ENSAYOS).
• BIú' 2 .ICA-TUI 1 EMP 76
BAT41. I
1_ BAl'14 •• ---------l ICA.-BUNSI. :EMP 74 _1": _ _ __ _
• Bxr lS J~NP'IJ • e.fp 43 I
• lMP 40 g.n> 70.. g.n> 9
• fMP 42
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300 500 700 900 1100 1300
RENDIMIENTO SIN PROTECCION [XG/HA)
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- 14 -
111 ciclo de selecci6n
Durante 1980 B Y 1981 A se realizaron 3 ensayos de re~ dimiento con 11 materiales del 111 ciclo de selección para
Empoa.óea..
En la Tabla 6 se muestran los coeficientes de correlación de rangos entre las diferentes variables medidas. Nó
tese que al igual que en los ensayos anteriores, la correl~ ci6n entre poblaciones y daño visual y éste parámetro con
rendimiento no protegido y porcentaje de reducción, no fue
ron significativas. Por el contrario la adaptación repro
ductiva correlacionó muy bien y significativamente con el
rendimiento no protegido y el porcentaje de reducción.
Tabla 6.- Coeficiente de correlación de rangos (rs ) 111 ciclo de selección.
Correlación entre
Ninfas y daño
Adultos y daño
Daño y adaptación reproductiva
Daño y Rendimiento no protegido
Daño y porcentaje de reducción
Rendimiento no protegido y porcentaje de reducción
Adapt. reproductiva y rend. no protegido
Adapt. reproductiva y porcentajde de reducción.
rs (análisis combinado)
0.218 N.S.
0.088 N.S.
0.38 N. S.
-0.116 N.S.
0.297 N. S.
-0.733 ** -0.732 **
0.586 *
* , ** Significativos al 5 y 1 ~ . , respectivamente .
- 15 -
Sabiendo que el porcentaje de reducción es la mejor manera de medir la resistencia de un material, se realizaron
las regresiones de éste criterio en base a las variables: adultos, ninfas, daño y adaptación reproductiva. Vemos cómo el mayor aporte para la explicación del porcentaje de pé~ dida 10 hace la adaptación reproductiva; es mínima la contri bución de las poblaciones y el daño (Tabla 7).
Tabla 7.- Coeficientes de determinación para las regresiones entre porcentaje de reducción y las variables adul tos, ninfas, daño visual y adaptación reproductiva.
Adultos Ninfas Daño visual
Variable
Adaptación reproductiva
Adultos + ninfas Daño + ninfas
Daño + adultos
Adaptación + daño
Adaptación + adultos Adaptación + ninfas
Daño + adultos + ninfas Adapta,jón + adultos + ninfas
Adaptación + daEo + adultos
Adaptación + daño + ninfas
Adaptación + daño + adultos + ninfas
0.0009
0.0024
0.0094
0.2103
0.0032
0.0977
0.1000
0.2168
0.2231
0.2262
0.1006
0.2262
0.2303
0.2113
0.2318
- 16 -
Durante este ciclo de selección se 10gr6 dar un gran p~
so ya que además de obtener un rendimiento promedio de 1482.5
Kg./Ha (sin protecci6n), se encontraron materiales con buen
potencial de rendimiento y pérdidas muy bajas como es el ca
so del EMP 81, un material con semilla de color crema (mul~
tinho) que pierde solo el 15.8% y rinde alrededor de 1800
Kg/ha sin protecci6n, y del EMP 84 material de color negro
muy buen rendidor: 2520 Kg/Ha protegido y 1790 Kg/ha sin pr~
tecci6n química.
En éste 111 ciclo la mayoría de los materiales fueron
superiores a los testigos susceptibles ICA-BUNSI y BAT 41 Y
al testigo comercial intermedio ICA-TUI (Figura 6). Es de
resaltar que se -logr6 también la adquisici6n de fuentes de
resistencia en materiales con semilla de otros colores (cr~
ma, café, blanco) lo cual hasta el momento no se había lo
grado. También se encontraron diferencias significativas
entre materiales, con respecto a las poblaciones de ninfas
y adultos del insecto (Figura 7).
Basados en estas diferencias se escogieron algunos ma
teriales con los cuales se está llevando a cabo una serie de
ensayos a nivel de campo e invernadero, que permitirañ de
tectar algún mecanismo de resistencia diferente al de tole
rancia, encontrado hasta ahora.
IV ciclo de selección
Basados en que la adaptaci6n reproductiva bajo "stress"
de Empoaaca, es Uh criterio importante para la obtenci6n de
materiales resistentes, durante este ciclo se introdujo di
cha evaluaci6n desde la escogencia de los progenitores y en
cada una de las generaciones siguientes. Además se di6 ma
yor énfasis en la escogcncia de materiales no negros y no
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FICURA 6.- RSLACIoN E'TRE EL RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PORCENTAJE DE REDUCCION
EN MATERIALES DEL 111 CICLO (TRES ENSAYOS).
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EMP 90 • • BllNSI
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RENDIMIENTO SIN PROTECCION (KG/HA)
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• fv.P 81
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Fi&Ul'a 7.- POb!aciones de ninfas y adultos de li. kraemeri encontradas en mateirales del III ciclo.de selecciono
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- 19 -
mulatinhos. 23 materiales F4 del IV ciclo además de 6 tes
tigos que incluían 3 materiales representantes del 111 ci
clo de selección (ENP 81, EMP 84, EMP 93) fueron probados en un ensayo de rendimientos con y sin protección química.
En la Figura 8 se puede observar como se comportaron
los materiales al comparar el porcentaje de reducción con
el rendimiento no protegido; llaman la atención materiales
como EMP 104 (crema), EMP 114 (blanco), EMP 121 (negro),
EMP 119 (carioca) que poseen buen potencial de rendimiento y un bajísimo porcentaje de pérdida, superando al material EMP 81 (crema) del 111 ciclo, que hasta el momento era el
mejor material obtenido.
En la Figura 9 se resumen los resultados obtenidos en
los 4 primeros ciclos de selecci6n recurrente para el mejoramiento del frijol por resistencia a Empoa~ea k~aeme~{. Se observa claramente la ganancia obtenida en términos de porcentaje de pérdida y de rendimiento bajo presión del in
secto en el 111 y IV ciclos de selección; es así como el
porcentaje de pérdida promedio obtenido para las las. cru
zas 1 y 11 ciclo fué de 53.6% y en el cuarto ciclo fué solo
del 23.S\. Solo falta someter estos ~ltimos materiales a
diferentes niveles de población y así comprobar su estabili
dad. Además de dicha ganancia, se ha obtenido una avance
en la incorporación de resistencia a materiales no negros
y no mulatinhos.
El programa de mejoramiento en 1982 continuará los ci
clos de intercruzamiento haciendo énfasjs en materiales de
diferentes colores, tamaño de grano y hábito de crecimiento,
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FIGURA 8.- RELACION ENTRE RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PORCENTAJE DE REDUCCION EN
MATERIALES DEL IV CICLO.
°EMP 117
l~ __ ---
• E-lP 109
• EMP 113
• EMP 103 lCA-lUI •
.BA! 41 'ICA-BUNSI I • •
o
o EMP 101
, . • • I
---+-
•
I I
I
o
o
fMP 121
• EMP 115
~. • 5111' 118
• o
• EMP 81
o
I o o EMP 114 o EMP 104 I _ _ IX
EMP 100 o
o 51lP 84
¡---'-,----, ,----,----,---,
600 800 1000 1200 1400 1600
RENDIMIENTO SIN PROTECCION (KG/HA)
N O