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6. Floración
6.1. Desarrollo floral
Estímulo floral
Evocación floral
Desarrollo floral
Eventos que ocurren en el ápice
ESTÍMULO FLORAL
Genes integradores de señales(Arabidopsis thaliana)
• AGAMOUS-LIKE 20 (AGL20) = SOC1
• FLOWERING LOCUS T (FT)
Acción del homólogo de FT de arroz
Al sobre-expresarlo hayfloración temprana
Al sub-expresarlo hayfloración tardía
Espiguillas
Desarrollo de órganos florales (Arabidopsis thaliana)
• Los meristemas florales inician cuatro tipos de órganos (4 verticilos):
• 4 Sépalos, verdes en estado maduro.• 4 Pétalos, blancos en estado maduro.• 6 Estambres (2 más cortos que los otros 4).• El gineceo o pistilo, un órgano complejo formado
por un ovario (2 carpelos fusionados) con numerosos óvulos, estilo y estigma.
Tres tipos de genes regulan el desarrollo floral
• Genes de identidad de órganos florales. Factores de transcripción que controlan la expresión de los
genes cuyos productos hacen falta para la formación y función de órganos florales.
• Genes catastrales. Reguladores espaciales de los genes de identidad de órganos florales, definen sus límites de expresión.
• Genes de identidad del meristema.Reguladores positivos de los genes de identidad de órganos florales
Genes de identidad del meristema(Arabidopsis thaliana)
• LEAFY (LFY)
• APETALA1 (AP1)
LFY se expresa en el ápice flores hojas
lfy
Mutación de homólogos de LEAFY en maíz
Genes de identidad de órganos florales (Arabidopsis thaliana)
• APETALA1 (AP1)
• APETALA2 (AP2)
• APETALA3 (AP3)
• PISTILLATA (PI)
• AGAMOUS (AG)
FUNCIÓN A
FUNCIÓN B
FUNCIÓN C
Sépalos Pétalos Estambres Carpelos
Modelo ABC de la adquisición de la identidad de órganos florales
A C
B
2 3 4Verticilo: 1
A
B
Sépalos Pétalos
Pérdida de la función C
Pétalos Sépalos
La función C tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función A
ag
C
B
Estambres Carpelos
Pérdida de la función A
EstambresCarpelos
La función A tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función C
ap2
A C
Sépalos Carpelos
Pérdida de la función B
Sépalos Carpelos
pi
ap3
6.2. Control fotoperiódico
La longitud del día varía con la época del añoy con la latitud
Sol
Septiembre
DiciembreJunio
Marzo
DÍA CORTO DÍA LARGO
Arabidopsis thaliana
Tie
mpo
a f
lora
ción
Fotoperíodo (h)
PDL
PDC
Fase vegetativa básica
Plantas con respuesta fotoperíodica
El estímulo fotoperíodico es producido en las hojas y desde allí migra al ápice
(florigén)
Si una hoja inducida fotoperiódicamente es injertada en un vástago no inducido, la planta florece.
FT podría ser el florigén
FT es producido en el floema de las hojas cuando las condiciones fotoperiódicas son favorables.
CONSTANS (CO) es requerido para la síntesis de FT, mientras que FLC actúa como regulador negativo.
La proteína FT producida en las hojas viaja por el floema hasta el ápice , allí junto a FD, FT activa la expresión de APETALA 1 (AP1). Esta acción también es regulada negativamente por FLC
CO
NST
AN
S A
RN
m
La expresión de CONSTANS (CO)muestra un ritmo circadiano
CO
NST
AN
S A
RN
m
Mecanismo de acción del fotoperíodo:
La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO)depende de la luz
CO
Degradación de CO en elProteasoma 26 SCriptocromo 2
Fitocromo A
CO
Mecanismo de acción del fotoperíodo:
COP1
La proteína CONSTANS (CO)activa la expresión de FT
en PDL y la reprime en PDC.
FT activa la floración
CO
FT FLORACIÓN
CO
PDL
PDC
Mecanismo de acción del fotoperíodo:
CO
NST
AN
S A
RN
m
CO
NST
AN
S A
RN
m
CO CO
FT
FLORACIÓN
Día Corto Día largo
FT
PDL PDC
FT
FLORACIÓN
PDC PDL
Mecanismo de acción del fotoperíodo:
Efecto de interrupción de una noche larga sobre la floración de PDC
6.3. Vernalización
Vernalización
Es el proceso por el cual la exposición prolongada abajas temperaturas promueve la floración.
El requerimiento de vernalización puede ser absoluto o cuantitativo.
Altas temperaturas revierten la vernalización.
Brassica oleracea
Hyoscyamus niger
Arabidopsis thaliana
VERNALIZACIÓN ACLIMATACIÓN AL FRÍO
Una de las diferencias es que la aclimatación al frío es inducida por breves exposiciones a bajas
temperaturas
La adquisición de la vernalización ocurre en la porción apical del vástago
-Tratamiento localizados de enfriamiento.
-Injertos:
Si la porción apical de un vástago vernalizado es injertada en un vástago no vernalizado, la planta florece.
Si la porción apical de un vástago no vernalizado es injertada en un vástago vernalizado, la planta no florece.
FRIGIDA (FRI)
FLC
Floración
Vernalización
SOC1 (AGL20)FT
LFY, AP1
Arabidopsis thaliana
Alta actividad de FRI
Vernalización:
- Fenómeno epigenético. Establece un cambio que perdura a través de las divisiones mitóticas en ausencia del estímulo.
- La vernalización no se hereda.
- El requerimiento de vernalización si se hereda.
VernalizaciónDe-acetilación ymetilación de
histonasFLC
Tiempo luego de la vernalización
28 días devernalización
14 días devernalización
7 días devernalización
1 día devernalización
Lo que hace la vernalización e cambiar el estado de la cromatina, causando que el gen FLC no sea accesible a la maquinaria de transcripción y entonces
no se exprese. Al no expresarse este regulador negativo, FT promueve la floración
Vernalización en trigo:
- VRN1, un gen homólogo a APÉTALA 1 media la respuesta a la vernalización
-La expresión de VRN1 aumenta con la vernalización.
6.4. Juvenilidad
La fase juvenil es la fase inicial del desarrollo durante la cual la planta no florece aún cuando las condiciones ambientales sean inductoras de la floración
La transición de estado juvenil a adulto es acompañada por cambios morfológicos y fisiológicos en estructuras vegetativas
Las giberelinas promueven y el ABA reprime la juvenilidad