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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2
Curso 2014-2015
Fases de la ontogenia de una tomatera.
1. Algunos conceptos básicos
Desarrollo o morfogénesis
conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento) estructura yfunción (diferenciación) que hacen posible la transformación de un zigoto en
organismo capacitado para obtener alimentos, reproducirse y adaptarse
plenamente a su ambiente.
En el desarrollo de un organismo
hay una serie de cambios de forma
y tamaño, los segundos fácilmente
detectables y cuantificables, que
serían los que corresponden al
crecimiento, mientras que aquellos
cambios cualitativos que
acompañan a nuevas propiedades
morfológicas y funcionales caeríandentro del ámbito de la
diferenciación, que trataría de
explicar por qué una célula, de
pronto, o a lo largo de una serie de
procesos, se transforma en otra u
otras con una misión definida y
distinta de la primera.
Azcón-Bieto y Talón, 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal. 2ª Ed. Fig. 20.12)
La variedad de organismos pluricelulares se debe a tres acontecimientos sencillos, al
menos en apariencia, a nivel celular: división, elongación y diferenciación.
1) La división celular en la que una célula madura se divide en dos células
separadas. Mediante división celular se consigue aumento del número de células.
2) La elongación celular, en el que una o ambas células hijas aumentan de volumen.
3) La diferenciación celular , en la cual una célula, que quizá haya alcanzado su
volumen definitivo, se especializa en una de las formas posibles.
Crecimiento: aumento irreversible en tamaño o volumen, acompañado,
generalmente, por un incremento en masa.
Diferenciación: conjunto de cambios en la estructura o en la función de una célula,órgano u organismo que conduce a su especialización.
Desarrollo: cambios que ocurren en un individuo.
Morfogénesis: desarrollo de la forma del cuerpo.
Morfogénesis ≡ Desarrollo: crecimiento + diferenciación.
En los animales, las células de la línea germinal –cuyos descendientes finalmente
sufren meiosis y se diferencian en gametos generalmente quedan aparte pronto en
el desarrollo.
En las plantas, la diferenciación de las células de la línea germinal se realiza,
mucho más adelante en el desarrollo, durante la etapa adulta.
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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2
Curso 2014-2015
Las diferencias entre las células de un organismo multicelular se deben casi en su
totalidad a divergencias en la expresión génica. Además estas diferencias se
producen durante el desarrollo, a medida que los mecanismos reguladores activane inactivan genes específicos.
En el momento en que una célula se compromete genéticamente con una vía de
desarrollo, sus descendientes la seguirán. Estos compromisos restringen
gradualmente el desarrollo de los descendientes a un grupo limitado de tipos de
tejidos finales. La determinación, por lo tanto, es una fijación progresiva del
destino de los descendientes de una célula.
(Taiz y Zeiger, 3ª ed, Fisiología Vegetal. Fig. 16.12)
Desarrollo embrionario en humanos y post-
embrionario en plantas ( Arabidopsis thaliana).
En la mayoría de los animales, el desarrollo
es embrionario, el plan del cuerpo completo
y el de sus sistemas de órganos se
establece durante el desarrollo embrionario,
por lo que la forma del animal al nacer es
muy similar a la del adulto.
En contraste, el desarrollo de las plantas es
básicamente postembrionario.
Aunque la semilla contiene una planta
embrionaria, ésta carece de la mayoría de
órganos y sistemas de tejidos de la planta
madura. Los órganos se forman después de
la germinación gracias a la actividad de los
meristemos apical del brote y de la raíz.
2. Modelos de desarrollo en los animales y
en las plantas
(Taiz and Zeiger, 2010. Plant Physiology . 5th ed. Fig. 16.1)
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3. La formación de patrones en los animales y en las plantas se debe a
mecanismos genéticos y celulares similares Antes de que la morfogénesis pueda dar forma a un animal o a una planta se
debe establecer el plan corporal del organismo: su disposición tridimensional
global o el desarrollo de una organización espacial en la que todos los tejidos
y órganos de un organismo se encuentran en sus localizaciones
características.
En la vida de una planta, el patrón de formación se produce de manera
continua en los meristemos apicales. En los animales, el patrón de formación
está limitado en gran medida a los embriones y los jóvenes, excepto en las
especies que pueden regenerar partes perdidas.
En los animales, la formación del patrón comienza en el embrión temprano,
cuando se establecen los ejes principales del animal. Antes de que aparezcan
los tejidos o los órganos especializados se deben determinar las posiciones
relativas de la cabeza y la cola del animal, los lados derecho e izquierdo y laspartes frontal y ventral, para así establecer los tres ejes corporales principales.
En las plantas se determina el eje raíz-brote en un estadio del desarrollo
temprano similar.
Algunos estadios en el desarrollo de animales y plantas.
(Campbell, 7ª ed, Fig. 21.4)
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Linajes celulares en
vertebrados.
(Solomon 8ª ed., fig. 16.1)
Esquema del cuerpo de una
dicotiledónea típica.
(Taiz y Zeiger, 3ª ed, Fisiología Vegetal. Fig. 1.2)
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Diferenciación
Célula meristemática ↔ célula especializada
Desdiferenciación
4. Totipotencia en plantas
Célula diferenciada
•Puede desdiferenciarse o rediferenciarse y a partir de ahí formar una planta
completa. Tiene totipotencia celular.
Célula embrionaria o meristemática.
• Potencialmente capaz de transformarse en cualquier tipo de célula
adulta (diferenciación).
• Tiene la capacidad para generar un organismo completo ≡ totipotente.
Procedencia y función:
•Embrionaria: generar los distintos tipos
celulares del adulto.
•Adulta: reparar y renovar los tejidos del
organismo.
Experimentación con células madre(Campbell, 7ª ed, Fig. 21.9)
5. Célula madre en animales
Célula capaz de dividirse y producir descendientes diferenciados e indiferenciados.
Según su capacidad de diferenciarse enotros tipos celulares:
•Células madres totipotentes dan lugar a
todos los tipos celulares. Algunas células
embrionarias.
•Células madre pluripotentes dan lugar a
muchos, pero no todos los tipos celulares
del organismo. Por ej. las células madre de
la médula ósea pueden dar origen a todos
los tipos de células sanguíneas.
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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2
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Todo organismo vivo debe ser capaz de reconocer el ambiente que le rodea y
detectar los cambios que se producen para así responder de una forma adecuada.En los organismos pluricelulares, la información debe ser transmitida al resto de las
células que forman el organismo, por lo que se hacen necesarios distintos sistemas
de comunicación o señalización celular.
Por otro lado, estos sistemas de señalización también han sido adaptados para
coordinar el desarrollo del organismo por lo que son imprescindibles para su
correcto funcionamiento.
En una comunicación típica entre la células, una célula señalizadora produce un
tipo especial de molécula señalizadora, señal o ligando, que es detectada por una
célula diana o receptora que tiene receptores que reconocen y responden, de forma
específica a la molécula señalizadora, respuesta celular.
Señalización y comunicación celular
(Campbell, 7ª ed, Fig. 11.5)
El mecanismo por el cual el
receptor transforma una
señal extracelular en una
nueva señal intracelular se
conoce como transducción
de la señal.
Respuestas celulares generales a todos los tipos celulares
•Supervivencia: las células animales
cultivadas sin factores de crecimiento
mueren. Se considera que están
programadas para morir .
•Proliferación: Los factores de
crecimiento son señales extracelulares
(presentes en el suero sanguíneo) que
disparan la progresión del ciclo celular.
• Diferenciación: proceso que permite a
una célula especializarse.
•Apoptosis: muerte celular programada.
En ausencia de factores de crecimiento o
ante la llegada de otras señales inicia
una serie de mecanismos que llevan a su
muerte. Es importante por ejemplo
durante la formación de dedos en
humanos.
(Alberts y col, 3ª ed, Figs. 16.6)
Figure 16-6 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
Cada tipo celular responde de una forma concreta a una determinada señal. La
respuesta celular dependerá del conjunto de proteínas que exprese dicha célula.
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Las señales se pueden clasificar en función de la distancia recorrida
Señalización endocrina la llevan a cabo células secretoras que constituyen lasglándulas, especializadas en sintetizar y secretar un tipo de hormona al torrente
sanguíneo, desde donde se distribuirán por todos los tejidos.
endocrina
neuronal
(b) A través de la
señalización autocrina/
paracrina las células que
componen un tejido se
pueden comunicar para
funcionar de forma
coordinada.
(c) En la señalización
neuronal, la señal(transmisión del impulso
nervioso +
neurotransmisores) puede
recorrer largas distancias en
muy poco tiempo.
Las moléculas señal se unen a receptores específicos, proteínas, de la
superficie celular o a receptores intracelulares. La mayoría de las moléculas
señal se unen a receptores de la superficie. Las moléculas señal, pequeñas o
hidrófobas, rápidamente atraviesan la membrana de las células diana y se unen
a receptores intercelulares.
Las moléculas de señalización extracelular son muy variadas, destacan las
hormonas y los neurotransmisores.
Hormona: Sustancia activa que a muy baja concentración (10-6 a 10-12 M)
ejercen un efecto biológico.
Neurotransmisor: pequeña molécula de señalización secretada por una célula
nerviosa en una sinapsis química que transmite la señal a la célula postsináptica.
(Alberts y col, 3ª ed, Figs. 16.8)
Figure 16-8 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
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Receptores de superficie celular
Las moléculas señal especificas provocan que loscanales iónicos regulados por ligando en una
membrana se abran o se cierren, y regulen el flujo de
iones específicos.
Un receptor asociado a proteína
G funciona con la ayuda de una
proteína G citoplasmática. La unión
del ligando activa el receptor, que
luego activa una proteína G
específica, la cual activa otra
proteína más y propaga así la
señal a lo largo de una vía de
transducción de señales.
Receptores con actividad enzimática. Son
proteínas transmembrana con un dominiocitoplasmático que, o bien está asociado a una
enzima. El complejo ligando-receptor produce
una fosforilación inicial que desencadena una
serie de fosforilaciones en cascada y que
originarán señales intracitoplasmáticas.
(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 16.15)Figure 16-15 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
Los receptores de superficie pueden producir segundos mensajeros
Segundos mensajeros: pequeñas moléculas formadas o liberadas en el
citosol en respuesta a una señal extracelular que permite (re)transmitir la
señal en el interior celular. Ej. Ca2+. Las células utilizan calcio para transmitir
la señal de proteínas G y a receptores acopladas a enzimas.
Amplificación: cuando los enzimas
activan enzimas. El número de
moléculas afectadas incrementa
geométricamente en una cascada
enzimática.
(Campbell, 7ª ed, Fig. 11.14)
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(Campbell, 7ª ed, Fig. 11.6)
La hormona esteroidea
interactuando con un
receptor intracelular.
Receptores
intracelulares. Proteínas
citoplasmáticas solubles
que al unirse la
molécula ligando forma
un complejo y actúa
como factor de
transcripción, activando
o reprimiendo la
transcripcion génica.
Especificidad de la respuesta
(Alberts y col, 3ª ed, Figs. 16.5)
La misma molécula señal puede inducir distintas respuestas en diferentes
células diana. Diferentes tipos celulares responden al neurotransmisor acetilcolina de
distintas maneras. La acetilcolina se une a proteínas receptoras en el músculo cardíaco y
en las células salivales pero provoca distintas respuestas en cada tipo celular.
Figure 16-5 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 16.5)
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Respuesta a los estímulos
En la mayor parte de los animales, la comunicación
nerviosa requiere cuatro procesos: recepción, transmisión,
integración y acción mediante efectores (músculos o
glándulas).
La recepción, el proceso de detectar un estímulo, es
función de las neuronas y de receptores sensoriales
especializados como los encontrados en la piel, los ojos y
los oídos.
La transmisión consiste en el envío de mensajes a través
de las neuronas, de una neurona a otra o de una neurona a
un músculo o una glándula.
En los vertebrados, un mensaje nervioso se transmite
desde el receptor hacia el sistema nervioso central (SNC),
que consta del encéfalo y la médula espinal. Las neuronas
que transmiten información hacia el SNC se denominan
neuronas aferentes o sensoriales.
Las neuronas sensoriales, de forma general, transmiten la
información a las interneuronas, o neuronas de asociación
del SNC (≈99%). Su función consiste en la integración de la
entrada y la salida de información.
La integración es el proceso de clasificar e interpretar la
información sensorial recibida y determinar la respuesta
adecuada.
El SNC transmite mensajes nerviosos a través de neuronas
motoras o eferentes que llegan a los efectores: los
músculos y las glándulas.
Los receptores sensoriales y las neuronas aferentes y
eferentes son parte del sistema nervioso periférico (SNP).
Sistema nervioso
(Solomon, 8ª ed, Fig. 40.1)
Las neuronas son células que transmiten las señales eléctricas que se
utilizan en la comunicación
•Cuerpo celular , soma, contiene el núcleo y a mayoría de los orgánulos. Desde el
cuerpo celular surgen dos tipos de extensiones.
•Las dendritas, numerosas, son extensiones muy ramificadas que reciben señales
de otras neuronas.
•El axón generalmente, es una extensión mucho más larga que transmite señales
a otras células, que pueden ser neuronas o células efectoras (músculo o glándula).
Cono axónico, región donde el axón se une con el cuerpo celular. Típicamente es
la región donde se generan las señales que descienden por el axón.
(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.5)Estructura de la neurona de un vertebrado.
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Muchos axones están rodeados por una vaina de mielina, que aísla al axón. Cerca
de su extremo, el axón a menudo se divide en varias ramas, cada una de las cuales
acaba en una terminación sináptica.El sitio de comunicación entre una terminación sináptica y otra célula se denomina
sinapsis.
En la transmisión sináptica, la información pasa desde la neurona transmisora
(célula presináptica) hasta la neurona receptora (célula postsináptica).
Células de Schwann y vaina de mielina. En el SNC las células de Schwann se
envuelven alrededor de los axones, para formar capas de mielina. Las brechas entre las
células de Schwann adyacentes se denominan nodos de Ranvier.
(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.8)
Gradientes iónicos y potencial de
membrana en equilibrio para dos
iones en una neurona de
mamífero.
Potencial de reposo o potencial de membrana en reposo: potencial de
membrana en una neurona o célula muscular en el que el flujo de iones positivos y
negativos a través de la membrana plasmática se encuentra en equilibrio (-70 mV).
No hay impulso nervioso.
El potencial de equilibrio para un ión es el voltaje al que los gradientes de
concentración y eléctrico que actúan en unión se compensan.
Si un estímulo provoca que el potencial de membrana se vuelva menos negativo,
la membrana se despolarizada.
Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de reposo,
la membrana se hiperpolariza.
Ión Citosol(mM)
Líquidoextracelular (mM)
ΔE(mV)
Na+ 15 150 +62
K+ 150 5 -92
Los potenciales postsinápticos son graduados, es decir, son cambios en el
potencial de membrana que varían con la fuerza del estímulo. Sólo si alcanzan
el umbral tendrá lugar un potencial de acción.
Potencial de acción = impulso nervioso: señal eléctrica rápida y transitoria,
que se autopropaga en la membrana plasmática de una célula como una
neurona o un impulso muscular.
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Fase de
despolarización
(fase creciente del
potencial de acción
2 y 3).
Cuando un axón se despolariza hasta unos -55 mV, se genera un potencial de
acción (los valores numéricos varían según las distintas células nerviosas).
P o t e n c i a l d e m e m b r a n a ( m V )
Estado de reposo
Nivel de umbral
Fase de repolarización (fase
decreciente del potencial de
acción)
Hiperpolarización
El papel de los canales iónicos regulados por voltaje en la generación de un potencial de acción.
(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.13)
Despolarización
Repolarización
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(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.14)
Conducción de un potencial de
acción.
(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.15)
Conducción saltatoria. En un axón mielínico, la corriente despolarizante durante un potencial de
acción en un nodo de Ranvier se propaga a lo largo del interior del axón hasta el nodo siguiente
(flechas verdes), donde se reinicia por sí mismo.
En la sinapsis química una señal eléctrica se convierte en una señal química en
forma de neurotransmisor.
La información se transmite mediante sináptica eléctrica y química.
La sinapsis eléctrica está mediado por el flujo directo de corriente desde una
neurona presinpática a la postsináptica a través de uniones comunicantes o de
hendidura.
El potencial de acción salta de un nodo
al otro a medida que viaja a lo largo del
axón (flechas rojas).
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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2
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(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.13)
Sinapsis química. 1: cuando un potencial de acción despolariza la membrana plasmática de la terminación
sináptica, 2: abre los de Ca2+ regulados por voltaje y desencadena la entrada de ese ion. 3: la concentración
elevada de Ca2+ en la terminación hace que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana
presináptica. 4: las vesículas liberan el neurotransmisor en la hendidura sináptica. 5: el neurotransmisor,
ligando, se une al receptor de los canales iónicos regulados por ligando en la membrana postsináptica y abre
los canales de Na+ provocando la despolarización. 6: El neurotransmisor se libera de los receptores y los
canales se cierran.