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7/25/2019 Andrade La Ontogenia Pensamiento Evol Cap 6
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CAPÍTULO 6
La perspectiva internalista
6.1 La selección orgánica de James Mark Baldwin
En 1942, Wright (ver 6.2) había considerado la necesidad de incluir las elecciones hechas por los organismos individuales para poder comprender la evolución, pero las
limitaciones propias de un modelo eminentemente genético le impidieron desarrollar este
aspecto. Sin embargo casi medio siglo antes, el paleontólogo H. F. Osborn y el sicólogo
J.M. Baldwin (1896) habían postulado un factor evolutivo denominado selección
orgánica, que las incluía. La genética había eclipsado otras explicaciones evolutivas,
como la inspirada en la psicología experimental. Lo que para Wright era imposible en la
práctica, Baldwin ya lo había intentado al considerar que estas elecciones tienen lugar en
la ontogenia y en consecuencia, repercuten sobre el destino evolutivo de la especie, la
filogenia y la herencia. Baldwin resaltó el papel del hábito en la generación y fijación de
nuevas variaciones.
“Organic Selection. -- The process of ontogenetic adaptation considered as keeping single organisms
alive and so securing determinate lines of variation in subsequent generations. Organic Selection is,
therefore, a general principle of development which is a direct substitute for the Lamarckian factor in
most, if not in all instances. … The use of the word "Organic" in the phrase was suggested from the
fact that the organism itself cooperates in the formation of the adaptations which are effected, and
also from the fact that, in the results, the organism is itself selected; since those organisms which do
not secure the adaptations fall by the principle of natural selection. And the word "Selection" used in
the phrase is appropriate for just the same two reasons”. (Baldwin, 1896).
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Baldwin distinguió entre características heredadas y adquiridas, las primeras se
transmitían por herencia genética y correspondían a los rasgos distintivos y constitutivos
de la especie, y las segundas a variaciones congénitas propias de cada individuo,
derivadas de ajustes funcionales y actos aprendidos a lo largo de la vida. Las
modificaciones ontogenéticas que se producen por imitación, placer, dolor y
razonamiento, facilitan la acomodación del organismo a las condiciones del medio.
Según el uso y el desuso se repiten movimientos que inducen el crecimiento y el
desarrollo.
La evolución adaptativa requiere de la selección de variaciones ontogénicas funcionales.
La adaptación es el mantenimiento de la acomodación a circunstancias especiales. Los
organismos que sobreviven son los que por medio de la modificación de sus estructurasfuncionales congénitas superan los desafíos impuestos por el entorno. Las variaciones
congénitas que se convierten en el sustrato para modificaciones inteligentes durante la
vida, son retenidas por selección natural, mientras que las variaciones congénitas no
beneficiosas se eliminan. La aparición en cada generación de un conjunto más o menos
plástico de variaciones ontogénicas elimina la necesidad de un factor lamarckiano en la
evolución. La capacidad de responder inteligentemente a las condiciones del medio reside
en la plasticidad ontogénica.
"if we do not assume consciousness, then natural selection is inadequate; but if we do assume
consciousness, then the inheritance of acquired characters is unnecessary ". (Baldwin, 1896).
En consecuencia, la ontogenia define las tendencias evolutivas de largo alcance. La
inteligencia dirige el desarrollo instintivo, gracias a que la selección natural retiene las
variaciones que la convierten en un factor evolutivo. Las variaciones que se retuvieron
por haber dado lugar a adaptaciones ontogénicas en las generaciones anteriores, se
utilizan de manera más amplia en las generaciones subsiguientes. La selección orgánica
imprime una direccionalidad a la evolución puesto que de todas las variaciones posibles,
las que producen respuestas inteligentes, tendrán mayor probabilidad de sobrevivir.
Existe una cierta direccionalidad en la variación porque:
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a) La selección orgánica promueve la aparición de las mismas variaciones (o de otras
similares) en las siguientes generaciones.
b) La herencia social, por medio de la imitación, el aprendizaje y la cooperación social,
mantiene una serie de funciones que no se transmiten mediante herencia genética.
La selección orgánica, hace que la variación filogenética sea cada vez más determinada,
puesto que la capacidad de respuesta y la plasticidad se orientan hacia comportamientos
más definidos. Las ganancias evolutivas provienen de adaptaciones ontogénicas que se
generan de nuevo en cada generación, puesto que lo que se hereda genéticamente es la
flexibilidad y capacidad de responder. La selección natural no produce la forma sino que
elimina los organismos que no tienen las calificaciones necesarias para sobrevivir en las
condiciones de un medio ambiente dado, pero no define cúales son las calificaciones positivas que los capacitan para sobrevivir. Una teoría de la variación debe explicar la
generación de las modificaciones congénitas positivas que capacitan al organismo para
dar cuenta del medio ambiente.
En este intento de explicar el origen de las variaciones evolutivas, la inteligencia juega un
papel crucial como agente de adaptación individual. El instinto representa una tendencia
evolutiva a fijar conexiones entre los centros sensoriales y ciertos grupos de músculos, y
la inteligencia representa la tendencia a establecer posibilidades alternativas de conexión
de los centros cerebrales con grupos musculares coordinados. La adaptación ontogénica
permite que los organismos se comporten como siempre lo han hecho, además de dar un
nuevo uso a las funciones congénitas que ya poseen. La selección natural premia la
plasticidad congénita y la adaptabilidad funcional.
La selección orgánica abre nuevas posibilidades a la acción de la selección natural a
través de la supervivencia de las modificaciones embriológicas que estabilizan el
crecimiento del organismo. Si un pollo joven imita a un pato viejo en lugar de una gallina
vieja, perecerá; aprende solamente las cosas nuevas que su equipamiento estructural le
permite, por ejemplo no puede aprender a nadar. El pollo define sus posibles acciones y
adaptaciones ontogénicas, en un escenario de competencia para la supervivencia del más
apto.
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La selección natural favoreció la aparición de la selección orgánica, pero ésta a su vez
genera las variantes que son sometidas al escrutinio de la selección natural. La tesis de
Baldwin (1896), se resume diciendo que la selección orgánica define el tipo de
modificaciones que deben surgir, dado que las variaciones pueden volverse congénitas
como consecuencia de su refinamiento ulterior en la misma línea funcional. En
consecuencia la herencia social es realmente una forma de herencia que influye en la
herencia genética, manteniendo vivas las variaciones, estableciendo la dirección de la
adaptación ontogénica, y determinando el desarrollo filogenético. En el caso específico de
la evolución humana, la herencia social transmite a la siguiente generación las
adquisiciones que la herencia genética es incapaz de transmitir, (Baldwin, 1896).
La visión de Baldwin se convierte en una crítica severa a la interpretación mecánica deldarwinismo, puesto que reconoce la existencia de un margen de variación ontogénica a
nivel individual, a la vez que considera el aprendizaje como extensión de la ontogenia.
No obstante, esta visión es congruente con el darwinismo, puesto que la selección natural
retiene todo tipo de variaciones que faciliten la ejecución de acciones inteligentes.
Además las adaptaciones no se heredan directamente por algún mecanismo lamarckiano,
sino que da tiempo a las especies para que las variaciones genéticas aleatorias estabilicen
las características seleccionadas. La visión internalista de Baldwin aunada a la
perspectiva de Uexküll permite entender el hábito como causa y efecto de la evolución, a
la vez que incluye la “elección individual” como el factor directivo de la evolución.
“This presented habit as the guiding force of evolution - not via Lamarckism, but through its ability to
define a trend in bodily structure that would be followed up by natural selection” (Bowler, 1992, 131-132).
6.2 Jacob von Uexküll (1864-1944) y la teoría de laUmwelt
Uexküll postuló que los organismos mediante la percepción generan una imagen mental
de su mundo circundante o Umwelt , la cual es única y exclusiva. La especificidad de la
Umwelt depende de la naturaleza de los órganos sensoriales que captan los aspectos del
mundo exterior que son relevantes para la configuración del mundo de sus vivencias.
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Las percepciones adquieren un significado dada la relación funcional que se establece
entre un sujeto con un objeto del mundo exterior. El significado no está en la cosa, sino en
la cosa en cuanto se utiliza por alguien. Los objetos que tienen significado para un animal,
se destacan perceptivamente de entre los demás, adquiriendo una forma más definida y
acabada. Cuando miramos a nuestro alrededor, nos encontramos en el centro de una esfera
que corresponde al mundo de todo lo que podemos percibir. Los objetos visibles se
ordenan de acuerdo a su relevancia para nuestras vidas, lo que esta cerca y ejerce un gran
impacto sobre nosotros se destaca, y los objetos distantes aparecen como pequeños. Los
movimientos de los cuerpos pequeños parecen imperceptibles y él de los grandes nos
intimida. Las cosas ocultas a la vista se pueden revelar a medida que nos aproximamos a
ellas, por medio del oído, el olfato o el tacto. La esfera de la vista es la más amplía y se
extiende hasta el horizonte, mientras que la del tacto es la más cercana y llega hasta donde
alcanza la mano.
La Umwelt separa e integra las distintas esferas sensoriales que se manifiestan a medida
que nos aproximamos al objeto. Los objetos no tienen existencia independiente del sujeto,
puesto que se convierten en cosas únicamente en el momento en que han sido descubiertas
por los sentidos. No podemos saber lo que eran, antes de captarlos con los sentidos. Dado
que las esferas sensoriales son similares para todos los humanos, los objetos se perciben
de forma similar, y por eso nos apresuramos a concluir que tienen una existencia
autónoma independiente de nosotros. Cada uno de los objetos se convierte en algo
diferente, al entrar en Umwelt diferentes. El mismo objeto, por ejemplo el tallo que
soporta a una flor, para los insectos es un canal de agua donde ir a beber, para la hormiga
es un puente entre su zona de cacería en la superficie de la flor con su nido y para la vaca
es un pasabocas para masticar (Uexküll [1940] 1982).
Uexküll se refirió en 1926 a la Umwelt de cada organismo como el conjunto de factores
ambientales relevantes que definen las relaciones del organismo con los recursos externos.
La Umwelt es la “contraestructura” del organismo, o el conjunto de signos que ligan al
organismo con sus recursos medio ambientales. La semiosis es el proceso mediante el cual
los signos se construyen e interpretan, y donde los interpretantes actúan, a su vez, como
signos que actúan sobre el entorno.
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Fig 38. Círculos funcionales de Uexk üll. Un círculo funcional describe una relación entre un organismo y
un objeto de su mundo. Los signos perceptuales de un objeto (colores, formas, olores) dan lugar a una clave
perceptual que se define como la experiencia subjetiva del objeto en la Umwelt del organismo. Esto lleva a
la creación de una clave efectora que impulsa al animal a ejecutar ciertas acciones y por tanto a cambiar las
relaciones del organismo con el objeto. Por ejemplo, al signo perceptual A (olor) podría corresponder en
ciertas especies, al signo efector A´ (por ejemplo buscar macho, cuando por efecto del hábito el olor A se
ha interpretado como signo de atracción sexual A´). Los mismos estímulos sensoriales podrían dar lugar a
diferentes acciones, y aunque cada organismo podría asignarle significados diferentes, los hábitos
seleccionados en la población van configurando la Umwelt de la especie.
Los organismos crean su Umwelt por medio de su interacción con un mundo, al que
observan y modifican permanentemente. La Umwelt es un sistema de signos interpretados
por los organismos y por tanto pertenece al universo subjetivo de los organismos. Pero la
subjetividad no queda sometida a la arbitrariedad ni al azar, sino que esta asociada a un
componente de interés y utilidad pragmática. En lugar del término Umwelt , la biología
moderna prefiere usar el termino más objetivo de nicho ecológico o el conjunto de
condiciones en que una especie determinada vive (espacio físico, alimento, temperatura,etc). Sin embargo, no existe una percepción objetiva de ninguna propiedad, todas las
sensaciones son construidas por el cerebro, por ejemplo el azul del cielo, el verde del
trópico, etc. Mejor sería afirmar que la Umwelt es el nicho ecológico tal como el animal
lo percibe (Hoffmeyer 1996, p. 54).
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El significado no está dado por anticipado, ni es fijo, puesto que los organismos no están
obligados a desempeñar los mismos roles de los demás miembros de su especie. Aunque
existen factores hereditarios que definen la conformación y el tipo de órganos receptores
y que por tanto condicionan las sensaciones, el organismo para vivir debe entablar
relaciones con una multitud de objetos y por medio de la imitación y del aprendizaje
logra darle sentido y realidad a los objetos de su mundo circundante. Es decir, la Umwelt
se construye durante la vida del organismo (Salthe, 2001). Los animales que actúan
mecánicamente por instinto, aparentemente están condicionados por los objetos del
mundo circundante, sin embargo poseen la capacidad de ensanchar su mundo perceptible
a lo largo de la vida incorporando nuevos elementos a su Umwelt .
La perspectiva de Uexküll mal podría calificarse de vitalista por cuanto en laconstrucción de la Umwelt no participan fuerzas o impulsos vitales, sino que es el
resultado de acciones, de interpretación y procesamientos de información del entorno. Es
necesario definir las condiciones locales en que actúan los organismos y sobre los cuales
actúa la selección natural preservando a los que construyeron una Umwelt tan congruente
con el entorno que sobreviven exitosamente en él. La visión de Uexküll complementa la
de Baldwin al colocar el acento en los procesos que tienen lugar a nivel de lo individual,
subjetivo e interno, sin que por ello haya que negar el papel de la selección natural.
La ruptura propia de la revolución científica (ver 2.1) según la cual los objetos tienen
existencia autónoma como realidades externas, se fundamenta en dos características de la
Umwelt humana, la expansión espacial y su distanciamiento del centro de la misma. A
diferencia de los animales que nunca dejan de ser el centro de su Umwelt , la mente
humana se proyecta en todas las dimensiones, alejándose de su centro. El espacio ya no
se mueve con nosotros sino que permanece quieto y fijo, separado de nosotros mismos, se
hace autónomo con los objetos que contiene. El ser humano deja atrás su propia Umwelt ,
para adoptar una representación objetiva que ha sido indudablemente útil para la vida
ordinaria (ver 2.1 y 2.2). Para construir un mapa de la realidad excluimos nuestras
sensaciones inmediatas y las reemplazamos por símbolos que se incorporan a la
estructura mental. El mapa deja de ser una representación íconica y pasa a convertirse en
una combinación de símbolos abstractos que deben ser aprendidos para poder leerlo
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(Uexküll, 1982 [1940]). Este hecho corresponde al paso de lo analógico a lo digital que
caracterizó la aparición del observador externo durante la revolución científica (ver 2.1).
La teoría de la Umwelt , en la medida en que se centra en el estudio del universo subjetivo
de los organismos, contradice la visión positivista de la ciencia. Mientras que la primera,
propia de los organismos, es pragmática y se preocupa por crear modelos útiles, la
segunda, propia de los humanos, es realista y cree en un conocimiento último y
verdadero.
6.3 Las fuerzas físicas definen la forma o la propuesta de D’Arcy
Wenthworth Thompson (1860-1948)
En una época en que se consolidaba la visión gradualista y adaptacioncita de la evolución
de acuerdo a los cánones del neodarwinismo, Thompson se alejó del funcionalismo,
afirmando que la forma biológica era la resultante matemática de la acción de vectores de
fuerzas que actúan durante la ontogenia de los organismos. En otras palabras las formas
se explican en términos de fuerzas y para eso no hay que recurrir a la noción de
adaptación al medio ambiente.
Para entender a este autor, consideremos que las células están limitadas por membranas bilipídicas que se forman espontáneamente en ambientes acuosos adoptando la forma
esférica, y minimizando la superficie que al cerrarse atrapa agua en su interior. La forma
esférica de la pompa de jabón minimiza la relación superficie/volumen, las fuerzas de
tensión superficial del líquido y la energía potencial. Adoptando la forma esférica, la
película de jabón logra un equilibrio que tiende a restablecer la forma después de ser
deformada por una ligera presión aplicada localmente. En los radiolarios la superficie
está cubierta por burbujas protoplásmicas que se encuentran en los mismos ángulos en
que se agrupan las pompas de jabón, en cuya intersección se forman espículas
conformadas por depósitos de calcio. Igualmente, la estructura hexagonal de las celdas
del panal de las abejas es una solución geométrica a un problema de optimización, como
ocupar el mayor espacio posible en el interior de un perímetro determinado. Otro ejemplo
es la forma acampanada de protozoos unicelulares como la Vorticella.
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Thompson extrapoló linealmente el principio de la minimización de la relación S/V con
el tamaño creciente de los organismos. Los animales pequeños viven en un mundo de
fuerzas que actúan sobre superficies y los animales de mayor tamaño están regidos por
fuerzas gravitacionales que actúan sobre volúmenes. A medida que los organismos
aumentan en tamaño se generan conflictos entre las fuerzas superficiales que los
sostienen y las volumétricas que los aplastan o jalan hacia abajo. Por ejemplo, la forma
de las medusas es la resultante de vectores de fuerzas que actúan sobre la superficie y el
volumen, el vector que describe la caída del protoplasma por gravedad se contrarresta por
las fuerzas de tensión superficial dando lugar a la forma característica.
En los animales de mayor volumen, las fuerzas de tensión superficial son despreciables,
requiriéndose partes duras y rígidas para mantener la forma. Para Thompson, los huesosson estructuras plásticas que están sometidas a fuerzas permanentes que los deforman y
reforman de nuevo. Sería exagerado ver en cada hueso únicamente el resultado inmediato
de las fuerzas mecánicas, negando la herencia, pero se cae en el mismo tipo de error al
explicar todo por la herencia dejando de lado las fuerzas físicas.
Para explicar las transformaciones de las formas biológicas Thompson utilizó una rejilla
cartesiana que ilustra cómo las diferentes especies se generan por modificaciones en el
sistema de coordenadas de una “especie arquetípica”. Al superponer un campo de
coordenadas sobre una forma y modificarla por estiramientos y contracciones fue capaz
de encontrar las formas de otras especies cercanas, por ejemplo modificando el pez
puercoespín ( Diodon) en el pez sol (Orthagoriscus mola), (Aranda Anzaldo, 1997, p.
127).
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Figura 39. Modificaciones de las formas por acción de fuerzas que deforman la rejilla cartesiana según
D”Arcy Thompson (1942).
Según Stephen J. Gould (2002, p. 1197-1199), Thompson quería mostrar la complejidad
de los planes corporales de los metazoos, por medio de las modificaciones topológicas de
las formas, utilizando la rejilla cartesiana. Los diseños básicos son las condiciones de
partida, términos primitivos, datos o inputs básicos de las formas existentes que se
manifiestan en una multitud de variantes taxonómicas dependiendo de la dirección en que
han actuado las fuerzas. Los torcimientos de las coordenadas son el reflejo de la dirección
en que han operado las fuerzas para obtener una forma determinada a lo largo de la
evolución. De esta manera, Thompson concluye que las fuerzas newtonianas imponen los
cambios filogenéticos en los organismos y por tanto la complejidad de las formas
biológicas se explica por procedimientos físicos relativamente simples.
La tarea del biólogo consiste en estudiar y comparar las formas como producto de las
deformaciones hechas sobre la figura básica de referencia por medio de las matemáticas.
“Cell and tissues, shell and bone, leaf and flower, are so many portions of matter, and it is in
obedience to the laws of physics that their particles have been moved, molded and conformed. …
Their problems of form are in the first instance mathematical problems, and their problems of
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growth are essentially physical problems, and the morphologist is, ipso facto, a student of physical
science”, (Thompson, 1942, p. 7-8).
Esto quiere decir que los rasgos de la forma básica de referencia de los organismos
reflejan, no sólo las propiedades fisicoquímicas de sus unidades básicas constitutivas,sino patrones de organización matemáticamente definidos. Entonces, ¿cuál es el papel de
la selección natural en la forma de los organismos?, (Kauffman, 1993). Aunque para
Thompson no existían argumentos contra la teoría evolutiva, rechazaba la idea de la
modificación gradual por cuanto era imposible verificar la continuidad entre los distintos
planos corporales. Al igual que una ecuación algebraica define una familia de curvas, un
conjunto de parámetros matemáticos define las categorías taxonómicas (familia, género,
especie). Así como no se puede transformar una hélice en una elipse, o un círculo en una
campana, tampoco se puede transformar, por medio de deformaciones inducidas por
fuerzas, un invertebrado en vertebrado o un celenterado en un gusano. Existe una
discontinuidad inherente a la naturaleza que pasa de un tipo a otro, tanto en los seres
orgánicos como inorgánicos. Geoffroy de Saint Hilaire no hubiera estado de acuerdo con
este argumento ya que había demostrado la similitud en el plan corporal entre
invertebrados y vertebrados, y menos aun Darwin para quien en estadios tempranos de la
ontogenia era más fácil descubrir la continuidad entre uno y otro (ver 4.2).
No obstante, las transformaciones de las formas por deformación de la rejilla cartesiana
confirman el principio darwiniano de la variación correlacionada de las partes, que se
opone al principio de la variabilidad independiente a cada parte y órgano corporal. Todas
estas consideraciones llevaron a Thompson a afirmar que la selección natural juega un
papel secundario como editora (ver 5.13), eliminando los no adaptados, pero nunca se le
puede atribuir la producción de la forma adaptada. Las fuerzas físicas moldean
directamente la forma adaptada de las especies existentes y la forma de las especies
ancestrales extintas se debe a las fuerzas físicas que en un pasado actuaron sobre ellas,
pero no condicionan las formas de sus descendientes. El ordenamiento de las formas
taxonómicas relacionadas representa un conjunto de posibilidades restringidas
únicamente por los límites impuestos por las leyes matemáticas, y no por restricciones
filogenéticas heredadas.
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En consecuencia, Thompson se rebeló también contra la idea de ordenar las formas en
grados de menor a mayor complejidad, o de menor a mayor adaptación. Si se considera
que la diversidad de conchas de foraminíferos son realizaciones concretas de los diseños
permitidos por las fuerzas moldeadoras que dirigen su construcción, y si se acepta que
esas fuerzas y sus reglas de acción no cambian en la naturaleza, entonces se debería
esperar que las mismas formas se estén repitiendo permanentemente a lo largo de la
historia del linaje.
6.4 El ADN es un texto de información digital
En el siglo XVIII, se pensaba que la transmisión de la forma de padres a hijos requería de
la intervención de una “memoria” que hacia que las partículas básicas constitutivas de lo
viviente se dispusieran de acuerdo a un arreglo o configuración determinada. Para
Maupertuis (1698-1759) la continuidad de las formas a lo largo de sucesivas generaciones,
se debía a que las partículas conservaban la “memoria” de su posición anterior y regresaban
a su posición adecuada cada vez que podían, contribuyendo a la formación de la parte
correspondiente en el feto. Para Maupertuis, la materia estaba dotada no sólo de
“memoria”, sino también de algo que vagamente definía como “intelecto, deseo o
aversión” (Jacob, 1982, p. 79-80).
Por otra parte, Buffon (1707-1788) insatisfecho con esta explicación, postulaba la
existencia de una “estructura especial”, que actuaba como la matriz o el patrón que guiaba a
las partículas para que la forma de los padres pudiera reproducirse. Se trataba de la
hipótesis de un molde que la naturaleza fabricaba para conferir y transmitir la forma
exterior e interior (ver 2.3). A finales del siglo XIX, August Weismann (1834-1914),
asumió la existencia de moléculas “bióforas” que se originaban en los cromosomas y que
fuera del núcleo, se multiplicaban para conformar el protoplasma (ver 4.6). En el plasma
germinal ubicado en el núcleo, los “bióforos” formaban los “determinantes” que
especificaban los distintos tipos de células y estos a su vez, se ordenaban en los “ides”. Un
“id” contenía un conjunto completo de determinantes necesarios para producir un
organismo o entidad organizada que asimilaba, crecía y se dividía como una unidad. No
obstante, esta teoría molecular no dio lugar directamente al concepto de moléculas
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informacionales de hoy en día, puesto que a principios del siglo XX, el interés estaba
dirigido hacia el estudio de los fermentos, que se consideraban como los pilares de la
actividad celular. Se pensaba que la acción del núcleo sobre el citoplasma estaba mediada
por “fermentos” y que los factores hereditarios estaban asociados a ellos (Olby, 1994, p.
145).
A medida que la idea de una asociación entre enzimas y factores hereditarios ganaba
aceptación, la búsqueda de partículas autorreplicantes perdía sentido, puesto que esta
propiedad requería un nivel de organización superior al molecular. Cuando Weismann
propuso la existencia de unidades morfológicas y fisiológicas autorreproducibles, tenía en
mente agregados moleculares, de manera que la replicación génica debía ser un proceso
autocatalítico semejante al crecimiento de un cristal. La idea de que los mecanismos de laherencia debían involucrar moléculas con propiedades autocatalíticas transmitidas
independientemente, hizo que Troland asociara los factores mendelianos con enzimas,
distinguiendo entre la actividad autocatalítica y la heterocatalítica de los genes; la primera,
responsable de la autorreproducción y la segunda, de la producción de otras sustancias
(Troland, 1917). La actividad autocatalítica de los genes era considerada como el gran
enigma de la biología. Se suponía que esta actividad era afín al crecimiento de los cristales,
en el que los campos de fuerzas alrededor del cristal semilla atraían las moléculas del
solvente que se acomodaban siguiendo un criterio de complementariedad estructural del
tipo “llave-cerradura”.
La estrecha asociación entre las ideas de replicación génica y autocatálisis hacía que ambas
se concibieran como igualmente importantes. Hablar de replicación sin autocatálisis era
imposible, como era inconcebible una autocatálisis sostenida sin replicación. En este
mismo sentido, las teorías sobre el origen de la vida caían en el problema aparentemente
insoluble de qué fue primero, ¿la replicación o la catálisis? Con el fin de explicar la dinámi-
ca y espontaneidad de la vida para responder adecuadamente a los desafíos del medio,
Schoenheimer (1942) postuló un modelo dinámico en el que las proteínas estaban sometidas
a un proceso constante de cambio y transformación en el citoplasma celular. Los trabajos de
Borsook (1953), permitieron demostrar, por medio del uso de marcadores radiactivos que la
tasa de recambio de proteínas corporales era muy alta, lo que permitía afirmar que esta
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actividad era una característica fundamental de la vida. La actividad celular se concebía
como un recambio continuo de proteínas.
Pero se creía que las enzimas no se fabricaban ex nihilo, ni a partir de sus elementos
constitutivos, los aminoácidos, sino a partir de una “proteína” fundamental que podía
moldearse por diferentes inductores para dar lugar a la enzima necesaria. Las enzimas eran
proteínas que habían adquirido una forma específica y estaban dotadas de la propiedad de
reconocer estereo-específicamente (complementariedad “llave-cerradura”) las moléculas
sobre las que actuaban. La estructura de las proteínas no estaría determinada por los genes,
sino que dependería de las moléculas inductoras. Dentro de esta óptica, un gen podría
conducir a la producción de diferentes enzimas, según el inductor que hubiera entrado en
contacto con la proteína plástica “primordial”. El gen se limitaría a permitir la fabricación deesta proteína. Hay que tener en cuenta que en esa época no había información sobre la
estructura de las proteínas; 18 años después, en 1958, Kendrew reportó la estructura
tridimensional de la mioglobina.
Este modelo dinámico se apoyaba empíricamente en la inducción experimental de
anticuerpos en animales y en la “adaptación enzimática” en bacterias. De acuerdo con estas
observaciones, los seres vivos producían proteínas que podían interactuar específicamente
con cualquier tipo de molécula que les fuera presentada. En esta concepción los genes se
transmitían sin modificación de generación en generación, desde el núcleo celular daban
órdenes que se cumplían por mecanismos desconocidos, eran inaccesibles y poseían una
naturaleza química extraordinaria, presumiblemente proteínica (Stent, 1968). Según Bonner
(1946) los genes deberían tener configuraciones específicas, considerando que el gen
controla las reacciones bioquímicas imponiendo directa o indirectamente una configuración
específica a las enzimas necesarias para ejecutar tales reacciones específicas. Al equiparar
los genes con proteínas, se reconocía su función como portadores de información
tridimensional. En 1941, Beadle y Tatum formularon la hipótesis “un gen, una enzima”. Sin
embargo, esta hipótesis no se concibió como una correlación que implicara una
determinación sobre la secuencia de aminoácidos, sino como la expresión de la actividad
“heterocatalítica” de los genes que induce, pero no determina, la síntesis de la proteína
correspondiente.
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Posteriormente, se formularon dos explicaciones a la biosíntesis de las proteínas. Una que
postulaba un acoplamiento por pasos de numerosas unidades peptídicas pequeñas, y otra que
postulaba la síntesis sobre moldes específicos para cada proteína y probablemente
identificables con un gen. Pero como postulara Campbell (1953), la idea de codificación
genética resultaba todavía muy abstracta y se consideraba equivocado tratar de concretarla
en una molécula de ácido nucleico o de proteína.
En oposición al paradigma catalítico, en el que se daba el moldeo de moléculas por medio
de las interacciones estereo-específicas, se impuso el moderno concepto de información
digital. Etimológicamente, información significa poner o dar la forma, igualmente se utiliza
en el sentido de comunicar una idea o representar un estado del conocimiento. Este
concepto recuerda la causa formal aristotélica, aunque tal como se presenta en laformulación propia de la biología molecular aparece subordinada a las causas material y
eficiente.
Quien realmente abonó el terreno para la adopción del concepto de información digital fue
Schrödinger (1944, p. 94-98) al plantear que las macromoléculas son “cristales
aperiódicos” que explican el orden en la naturaleza viviente. Las macromoléculas, o
agregados constituidos por un número muy alto de átomos, anularían estadísticamente sus
fluctuaciones aleatorias. Por medio de cálculos sobre cuál debería ser el mínimo número
de átomos requeridos en el organismo viviente más pequeño, y a partir de
consideraciones estadísticas, argumentó que no podían existir formas de organización
estables menores de 109 átomos, puesto que para tener un comportamiento determinista
se necesita reducir el margen de fluctuaciones. El orden y estabilidad de las
macromoléculas se vería reflejado en el orden y estabilidad de los organismos, por ejemplo
la estabilidad de estas moléculas explica la permanencia de un mismo rasgo fenotípico a
lo largo de sucesivas generaciones. A partir del hecho de que la acción de los rayos X
puede inducir mutantes en Drosophila, dedujo la existencia de un código en miniatura a
escala molecular, puesto que los rayos X por su longitud de onda son los únicos capaces
de penetrar los espacios interatómicos. La mutación se explicó por cambios de la
estructura molecular. En consecuencia, sin preocuparse por la naturaleza química de estas
entidades, propuso que las fibras de los cromosomas poseían la naturaleza de un “cristal
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aperiódico”, en el que el arreglo unidimensional de secuencias o series de símbolos sin
repetición, sería el fundamento de la codificación de las distintas formas posibles.
“A menudo se ha preguntado cómo, en esta diminuta mancha de materia, el núcleo de un óvulo
fertilizado, puede estar contenida una clave elaborada y que contiene todo el desarrollo futuro delorganismo. Una asociación bien ordenada de átomos, capaz de mantener permanentemente su orden,
parece ser la única estructura material concebible que ofrece una variedad de posibles
organizaciones (isoméricas) y que es suficientemente grande como para contener un sistema
complicado de determinaciones dentro de reducidos límites espaciales. En efecto, el número de
átomos de una estructura tal no necesita ser muy grande para producir un número casi ilimitado de
posibles combinaciones. Como ejemplo, pensemos en la clave Morse. Los dos signos diferentes del
punto y raya, en grupos bien ordenados de no más de cuatro permiten treinta especificaciones
diferentes. Ahora bien, si agregamos un tercer signo, usando grupos de no más de diez, podríamos
formar 88.572 letras diferentes; con cinco signos y grupos de hasta 25, el número asciende a
372.529.029.846.191.405”, (Schrödinger, 1944. p. 97).
Esta indagación concluyó con la propuesta de la codificación molecular en forma de
cristales aperiódicos o polímeros sólidos. Una secuencia no monótona de motivos permite
una alta capacidad de registro. Las formas de los organismos corresponderían a
permutaciones de símbolos en una secuencia lineal que guarda el mensaje codificado.
Schrödinger explicó la reproducción de las formas tridimensionales, por medio de la
replicación fiel y energéticamente económica de secuencias lineales de símbolos. Los
genes no imprimían directamente las formas tridimensionales a las proteínas, sino que los
cromosomas llevaban en forma codificada el registro de todo el patrón estructural del
organismo. No se estableció todavía una distinción tajante entre moléculas informativas y
catalíticas, puesto que los genes, además de llevar información, desempeñaban la función
de constructores o agentes ejecutivos que reproducían el plan estructural. La estabilidad a
lo largo de las generaciones estaba garantizada por el programa genético (lineal) y/o el
Bauplan (tridimensional) en miniatura, generado por la interacción entre todas las
macromoléculas funcionales. De esta manera, el todo era el resultado de la acción de las
partes, y lo pequeño y particular contenía la representación de lo grande y general.
Por otra parte, el grupo del fago, instaurado por Max Delbrück en 1938, estudiaba la
transmisión del mínimo de información genética concebible. Para ello escogieron
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partículas virales infectivas de la bacteria Escherichia coli. Se trataba de la reproducción
in vitro de un fenómeno vital, sin recurrir a la destrucción del sistema para analizar sus
componentes por separado. Este programa de investigación abrió el paso a experimentos
como el de Hersey-Chase (1952), que mostraron mediante el marcaje radiactivo de fagos
que durante la infección solamente el ADN entraba a la bacteria y que, por consiguiente,
esta molécula llevaba la información necesaria para la producción de la nueva progenie; es
decir, la información debería estar contenida en el ADN.
A finales de la década del 50, la bioquímica había concentrado su esfuerzo en los estudios
de estructura molecular por cristalografía y difracción de rayos X, que dieron lugar a
modelos como el de la triple hélice del colágeno, desarrollado por Pauling. La doble hélice
de Watson-Crick fue el resultado de una búsqueda a través de diferentes caminos queconvergieron en la necesidad de generar un modelo que explicara la reproducción fiel y de
este modo esbozar las bases moleculares de la estabilidad y continuidad de la vida a lo
largo de generaciones.
Shannon describió un flujo unidireccional de la información: Fuente → Canal→ Receptor
(véase figura 39), que requiere de las siguientes instancias para transmitir la información.
1. Una fuente de información que emite una serie de mensajes.
2. Un transmisor que codifica o digitaliza el mensaje de voz para producir una señal que
pueda ser transmitida como impulsos eléctricos.
3. Un canal o medio para poder transmitir la señal.
4. Un sistema receptor que decodifica el mensaje de la señal convirtiéndolo en sonido.
5. Un destinatario del mensaje.
En esta perspectiva, un mensaje codificado corresponde a una combinatoria particular de
símbolos seleccionada de entre todos los mensajes alternativos posibles. Cualquier
estructura material podría compararse con un mensaje, puesto que la naturaleza y posición
de sus componentes (átomos, moléculas) sería una de las alternativas combinatoriales
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posibles. Aplicar esta idea a la biología implicaba aceptar que tanto la fuente como el
receptor corresponden a sistemas físicos naturales presentes en los seres vivos.
Figura 40. Flujo de información de acuerdo a Shannon: Fuente → Canal → Receptor. En el inicio de la
transmisión la información analógica se codifica en forma digital. En el inicio de la recepción la
información se decodifica del modo digital al analógico. En cualquier momento de la transmisión puede
haber ruido que afecta la recepción del mensaje emitido.
En este mismo sentido, Norbert Wiener consideró que no existía ningún obstáculo para
concebir los organismos como mensajes informáticos, en la medida en que cada clase
representa un arreglo particular de un conjunto de unidades estructurales. Wiener dio los
fundamentos para la construcción de los computadores actuales que hacen computación
digital en lugar de analógica y que utilizan una representación binaria en lugar de decimal.
Reemplazó los relés mecánicos por tubos electrónicos, con el fin de facilitar la
manipulación de datos y su almacenamiento en la memoria y propuso la creación de
máquinas con comportamiento intencional inspiradas en los mecanismos fisiológicos de
homeostasis que presentan un sistema de feed back auto-correctivo permanente.
El dogma central de la biología molecular se enunció en términos de la teoría de la
información de Shannon, identificando al ADN con la fuente del flujo informativo que va
hacia el receptor donde la información captada esta representada por la secuencia de
aminoácidos en las proteínas (Crick, 1958, 1970). El dogma central explicaba dos
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fenómenos: a) la determinación de la especificidad de una secuencia de ADN por medio de
la replicación, y b) la especificidad de la transferencia del ADN a las proteínas por medio
de traducción. De acuerdo con esta formulación, la especificidad de un fragmento de ácidos
nucleicos está dada únicamente por la secuencia de sus bases, que constituye un código de
la secuencia de aminoácidos de una proteína en particular: “La información va del ADN a
las proteínas y no puede ir en dirección reversa” (Crick, 1958).
Figura 41. Posibles relaciones de transferencia de información entre las tres macromoléculas ADN, ARN y
Proteínas según Crick. Flujos de información imposibles: Proteína→ Proteína; Proteína→ ARN; Proteína→
ADN. Flujos de información no demostrados pero posibles: ADN → Proteínas. Flujos de información
frecuentes y demostrados: ADN → ARN; ARN → proteína; ARN → ADN. (Crick 1970). Como resultado
tenemos la representación inspirada en Weismann del dogma central de la biología molecular.
En este contexto, el término información se refiere a la determinación precisa de la
secuencia de nucleótidos en los ácidos nucleicos, y por consiguiente, de la secuencia de
aminoácidos en las proteínas. Con esta formulación, la idea de información de Shannon
sufrió una transformación radical, despojándose de toda actividad cognitiva por parte de un
sujeto externo y reduciéndose a una idea que la identificaba con una sustancia química, el
ADN. Desde este momento, el ADN y el programa (información o forma en potencia) se
han venido tratando, erróneamente, como si fuesen lo mismo.
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Para Shannon, un mensaje podía ser transmitido con una tasa baja de errores si incluía
suficiente redundancia como para poder corregir la información descartada por ruido. El
código genético es redundante, cada uno de los 20 amino ácidos están especificados por
uno o más codones de entre los 64 existentes. La fuente puede utilizar cualquiera de los
sinónimos para una recepción correcta. El alfabeto del ADN esta compuesto de 4
símbolos (A, C, G, T) agrupados en tripletas que dan 64 codones y él de las proteínas de
20 (cada uno de los amino ácidos constitutivos). Estos dos alfabetos no son biyectivos, ni
isomórficos, es decir, una vez decodificado no se puede saber cuál de las palabras de la
fuente fue la que se emitió en realidad. Hay más información en la secuencia del ADN
que en la de las proteínas. Esta pérdida de información hace que esta operación sea
irreversible puesto que la degeneración de código genético impide reconstruir la
secuencia del ARN mensajero a partir de la proteína.
Aunque para muchos el dogma central es exclusivo de la biología molecular, en realidad
corresponde a una propiedad de cualquier tipo de códigos en que el número de símbolos
en el alfabeto de la fuente es más amplio que en el receptor. En otras palabras, el dogma
central presenta una propiedad que se aplica a cualquier sistema de comunicación en que
la entropía de la fuente es mayor que la del receptor. La decodificación del mensaje del
alfabeto ADN al del ARN mensajero se denomina transcripción. El mARN es el canal
que comunica el mensaje genético a los ribosomas o dispositivos decodificadores. En
cualquiera de estas etapas (replicación del ADN, y transcripción) pueden ocurrir
perturbaciones aleatorias que introducen ruido que afectan la lectura del ARNm. El ruido
genético se corrige en los procesos de reparación del ADN y durante la corrección de
lectura en el proceso de aminoacilación del ARN de transferencia. El mensaje genético se
decodifica en los ribosomas pasando de un alfabeto de 64 codones en el ARNm a uno de
20 en las proteínas. Esta segunda decodificación se denomina traducción. De esta
manera, el mensaje unidimensional en el ADN se transforma en la secuencia de
aminoácidos que al plegarse da lugar a una forma activa tridimensional.
Según Shannon (1948) el problema fundamental de la comunicación es la reproducción
exacta y fiel de un mensaje seleccionado. En general los mensajes tienen significado,
pero el aspecto semántico es irrelevante al problema que debe enfrentar un ingeniero de
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comunicaciones. Dado que el mensaje actual tuvo que haber sido seleccionado de entre
un conjunto de mensajes posibles, el sistema de comunicación debe estar diseñado para
operar con cualquier mensaje posible y no solamente para una elección especifica, ya que
ésta se desconoce en el momento del diseño.
El tratamiento cuantitativo es insuficiente, puesto que dos secuencias que tengan el mismo
número de nucleótidos tendrán la misma probabilidad de ser identificadas
independientemente de su función. No obstante, el aporte más importante del dogma
central fue reconocer que en los sistemas vivientes hay moléculas que generan información,
otras que la transmiten y finalmente, un sistema molecular de recepción que las traduce. Si
el referente de la información es el mismo sistema viviente resulta más interesante, de
acuerdo con la lógica “DNA = información”, investigar cuáles son los genes quecorresponden a determinados mensajes, referidos en términos de la función o actividad
biológica que cumplen. Es decir, la biología molecular a diferencia de Shannon no puede
avanzar sin explorar el aspecto semántico y funcional, relacionado con el uso de la
información por parte de los organismos. El gran mérito de los biólogos moleculares ha
consistido en preservar la idea del contexto bioquímico celular necesario para entender los
contenidos informativos, en contraposición a la idea cuantitativa y descontextualizada de la
información de Shannon.
Los físicos trabajan el nivel cuantitativo (aspecto digital de la información) sin ninguna
conexión con el valor o relevancia de la información, mientras que los biólogos la trabajan
de un modo pragmático en función de la utilidad que presta para la supervivencia (aspecto
analógico o semántico de la información). El valor de la información biológica es
dependiente de su contexto. Además, mientras para Shannon la cantidad de información
medida en bits tiene que ver con las elecciones hechas por un observador, para los biólogos
es una estructura molecular seleccionada por su función.
La prevalencia de un programa informático digital en la determinación de los patrones
corporales se interpretó como si los reservorios de información estructural tridimensional
dejaran de ser relevantes. Es conocido que en etapas tempranas de la ontogenia se da un
tipo de convergencia hacia un estado filotípico o de máxima similitud entre embriones de
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clases diferentes y que define los patrones estructurales propios del phylum (ver figura 44,
en 6.11). Esta estructura actúa como un depositario de información tridimensional del tipo
“molde interior” que a diferencia de Buffon (ver 3.1), no moldea a las especies sino que
define la estructura abstracta del phylum.
6.5 El paisaje epigenético de Conrad Hal Waddington (1905-1975)
Waddington fue un embriólogo experimental dedicado a la búsqueda de factores
químicos que inducen las etapas tempranas del desarrollo, y al mismo tiempo un filósofo
que estudio a fondo la obra Process and Reality de Alfred N. Whitehead, en la que los
procesos son más importantes que las entidades y estas a su vez se perciben como seres
organizados en transformación (Slack 2002).
Sus investigaciones sobre el “organizador” en embriones de anfibios, una región que
cuando se transplanta al vientre de un embrión hospedero, induce la formación de un
segundo eje embrionario alrededor del cual se forma el tubo neural, le permitieron
demostrar su presencia en embriones de mamíferos y aves, manifiesto como una
condensación de células en el eje central del cuerpo. Observó que el extremo anterior del
eje o nodo de embriones de patos, una vez transplantado al blastodermo de pollos, induce
la formación de un segundo eje corporal. Unió dos blastodermos de pollos y mostró quecada nodo induce un segundo eje en el blastodermo anexo. Posteriormente mostró que el
nodo del embrión de pollo podía inducir la formación de un eje en conejos, anunciando la
existencia de una señal química emanada por el nodo y que debería ser común a todos los
vertebrados. Para Waddington la acción del “organizador” se debía al efecto de una señal
química que induce la respuesta del tejido, haciendo que opte por una de entre varias vías
posibles de desarrollo.
Este trabajo desató una competencia entre los grupos de investigación para identificar el
factor inductor que resultó ser un esteroide. Pero dado que los esteroides intervienen en
una gran diversidad de procesos y que podían ser reemplazado por moléculas artificiales
como el azul de metileno en embriones de salamandra, Waddington concluyó que la
formación del eje embrionario no se explicaba por la acción especifica de una molécula,
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ni se debía a una sustancia única, sino a un complejo proceso de respuesta.
Posteriormente en 1980 el inductor se identificó como miembro de la familia del factor
beta de crecimiento y transformación de fibroblastos.
Waddington observó que el ectodermo de un embrión de anfibio se convertía en
epidermis en la ausencia de un factor de inducción neuronal y en tejido neuroepitelial en
su presencia. De modo similar la antena de Drosophila formaba una arista bajo la
influencia del gen aristapedia, pero podía desarrollarse en pata cuando este gene se
encontraba mutado. Por estas razones el desarrollo se comenzó a ver como procesos de
decisión entre opciones alternativas bajo la influencia de sustancias producidas por los
genes. Con el fin de explicar esta toma de decisiones concibió el paisaje epigenético en
1957, como un modelo físico aplicable al comportamiento de sistemas dinámicos, pormedio de la representación de parámetros sistémicos interdependientes que varían en el
tiempo. Los ejes representan la concentración de sustancias inductoras presentes en el
huevo y debido a que la concentración varía según las regiones del embrión, los procesos
de desarrollo finalizan en atractores o estados terminales de diferenciación celular. El
diagrama muestra una evolución orientada a mínimos locales de energía potencial
representado por un movimiento gradual descendente. De acuerdo al modelo se pueden
producir transformaciones discontinuas, dado que en cada punto de bifurcación aparecen
nuevas posibilidades que no estaban prefijadas en el estado inicial. El paisaje delinea las
vías de desarrollo que pueden tomar las células, los genes estabilizan las vías epigenéticas
(creodos del griego chre necesario y hodos trayectoria), y la forma depende de la
interacción entre factores tanto ambientales como genéticos (Waddington, 1957).
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Figura 42. El paisaje epigenético representa una interfase dinámica entre los genes y el medio ambiente,
donde se abren unas vías de desarrollo, que se van modificando a medida que el proceso transcurre. La bola
en la parte superior representa una célula indiferenciada que tiene todavía muchas vías posibles de
desarrollo y las posiciones en la parte inferior corresponden a las células diferenciadas. Las valles
profundos corresponden a caminos de desarrollo estables y las bifurcaciones a puntos de desequilibriodonde pequeñas perturbaciones provocadas por factores del medio o por mutaciones génicas pueden hacer
que el sistema opte por una vía u otra. Este diagrama explica el fenómeno de la “asimilación genética”, por
medio del cual los efectos inducidos por factores del medio, que modifican vías de desarrollo podrían
estabilizarse genéticamente, transformándose en características heredadas que se manifiestan sin presencia
del estimulo inductor. La asimilación genética consiste en la selección de variantes génicas que tienen un
efecto similar al que produce el factor inductor del medio. (Figura modificada de Waddington, 1957).
El paisaje expresa la tendencia espontánea de las células indiferenciadas procedentes de
la división del huevo a diferenciarse dando lugar a los diferentes tejidos. A través del
paisaje epigenético (figura 42), las células embrionarias se desplazan por un gradiente de
potencial hasta llegar al estado final, la topografía del paisaje no preexiste ni esta
prefijada por unas condiciones iniciales, sino que se va reconfigurando a lo largo de la
epigénesis por efecto de las interacciones gene-gene y gene-ambiente. En este modelo,
los genes al mismo tiempo que regulan el desarrollo, son regulados por factores no
genéticos con los cuales establece interacciones no lineales. Como resultado se obtiene una
multitud de estados estables que se manifiestan como vías de desarrollo (creodo)
canalizadas que amortigua las perturbaciones. No obstante puede ocurrir que como
respuesta a las influencias del medio ambiente, el sistema en desarrollo abandone su
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El intento de integrar la ortogenia con la teoría evolutiva se vio favorecido con la
formulación del mecanismo de la “asimilación genética”. Waddington (1961) utilizó
como ejemplo las callosidades ventrales del avestruz, las callosidades isquiáticas de los
mandriles y el engrosamiento de la planta del pie en humanos, se trata de engrosamientos
de la piel que se forman por rozamiento y frotamiento prolongado contra el suelo, y que
no obstante aparecen durante el desarrollo embrionario y están presentes antes del
nacimiento. Waddington postuló que el rozamiento de la piel en los ancestros logró
inducir engrosamientos en la epidermis de la planta de los pies, y que cuando surgieron
cambios genéticos que producían el mismo efecto fueron seleccionados. A partir de
entonces, las callosidades aparecen en el individuo antes de que el organismo se enfrente
al medio ambiente, por ejemplo en la vida fetal. A partir de la obtención en laboratorio de
una modificación en el ala de Drosophila por medio del incremento de la temperatura de
incubación durante el periodo de pupa propuso algunas hipótesis. En este caso se trataba
de una modificación inducida por condiciones externas que era idéntica al efecto
producido por la mutación genética denominada crossveinless. Haciendo cruces dirigidos
entre variantes inducidas obtuvo una población modificada sin necesidad de tener que
inducir la variación por incremento de la temperatura. En otros experimentos con huevos
expuestos a vapores de éter, obtuvo moscas con el fenotipo bitorax, y una vez
seleccionadas las moscas anormales, se cruzaron para producir la siguiente generación la
cual se volvió a someter a los vapores y así sucesivamente. La proporción de moscas
anormales o fenocopias inducidas por el estímulo ambiental se incrementó en cada
generación indicando que la plasticidad fenotípica es una característica heredable. Pero
sorprendentemente, después de ocho generaciones obtuvo moscas que presentaban el
fenotipo anormal en ausencia del estimulo externo. Este resultado sugería que la
selección había disminuido el umbral requerido para acceder a otra vía de desarrollo. La
generación de moscas anormales en ausencia del estimulo ambiental es un indicio de la
canalización del desarrollo, es decir de su estabilidad y tendencia a continuar en su
trayectoria independientemente de los cambios del medio, (Waddington, 1957).
A través de varias generaciones de selección a favor de la estabilidad del fenotipo
silvestre, se obtienen combinaciones de alelos que evitan que cualquier perturbación
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causada por el medio ambiente afecte el resultado del desarrollo. Pero las cepas mutantes
que no han sido sometidas a la selección deben presentar mayor variabilidad. Cualquier
diferencia mínima en las condiciones en que se desarrollan los individuos puede afectar
la expresión del genotipo mutante. Waddington predijo que debería existir una gran
cantidad de variación genética invisible en las poblaciones naturales (predicción
comprobada por Kimura, ver 5.13) puesto que la canalización permitiría la acumulación
de cambios genéticos, haciéndolos invisibles a la selección natural. Estos cambios se
manifestarían en condiciones de estrés o cambio ambiental significativo, o en casos de
alta mutabilidad que sacarían el proceso de la trayectoria ontogénica canalizada, dando
lugar a nuevos fenotipos. Mientras la canalización enmascara la variabilidad genética y
mantiene la estabilidad de los fenotipos en condiciones normales, favorece la
acumulación de variantes genéticas que incrementan el potencial de cambio evolutivo
cuando cambian las condiciones del medio ambiente.
Para Waddington las modificaciones evolutivas eran el resultado de modificaciones en el
programa ontogénico, es decir, nuevas rutas que surgieron sobrepasando un umbral de
estabilidad. Quedó abierta, desde entonces, la posibilidad de que el uso y el desuso
contribuyeran a la generación de variación durante la epigénesis de un individuo. La
asimilación genética, es un mecanismo por medio del cual un cambio a nivel fenotípico,
durante el desarrollo, se fija en el genotipo después de varias generaciones, estabilizando
la modificación para las generaciones futuras. La asimilación genética es compatible con
el neodarwinismo, siempre y cuando se acepte que la selección natural favorece las
variantes que responden adecuadamente a los estímulos del medio.
De esta manera se replanteó el estudio de la relación entre el genotipo y el fenotipo.
Como embriólogo, Waddington aceptó que durante el desarrollo tenía lugar una
verdadera epigénesis, o emergencia y transformación de la forma, y por esta razón
introdujo el término “epigenética”, o el estudio de la epigénesis y su relación con los
genes (genética + epigénesis = epigenética) (Waddington, 1953 en Van Speybroeck et al.
2002a), (Van Speybroeck, 2002b). En el mismo sentido, se hizo posible pensar en la
complementariedad entre preformismo y epigénesis.
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“We know that the fertilized egg contains some preformed elements – namely, the genes and a
certain number of different regions of cytoplasm- and we know that during development these
interact in epigenetic processes to produce final adult characters and features that are not
individually represented in the egg. We see, therefore, that both preformation and epigenesis are
involved in embryonic development … In the present state of biology, the study of the preformed
element in the fertilized eggs, taken in and by the geneticists, has made such a enormous progress
that nobody is likely to be able to overlook it for long. Embriologists certainly have to accept it as
part of the basic groundwork from which they start. Then attention is more immediately
concentrated on trying to understand the causal processes by which the genes interact with one
another and with the cytoplasm of the egg. The focus of their interest is in processes that we have
referred to as epigenesis”, (Waddington, 1966, p.15).
El preformismo radical consiste en plantear que todas las características de un organismo
adulto, ya estaban presentes en el huevo fertilizado (Jablonka y Lamb, 2002), lo que
conduciría a un desarrollo completamente determinado. Para los epigenétistas, por el
contrario, el huevo fertilizado contiene un conjunto de factores del desarrollo que
interactúan entre ellos, y entre ellos y el entorno, para producir las características del
adulto, es decir que la forma no está predeterminadas en el origen (Jablonka y Lamb,
2002). En el caso extremo, de acuerdo a las condiciones que experimenta el organismo
durante su ontogenia se obtendrían organismos diferentes, haciendo del desarrollo un
proceso impredecible, en este caso se esperarían rangos muy amplios de variación
fenotípica. La situación real es la de un desarrollo embriológico que combina rasgos de
estabilidad con flexibilidad.
Desde esta perspectiva los genes son indispensables para la producción de las proteínas
que estabilizan los valles, pero no moldean el paisaje, los verdaderos diseñadores son los
procesos de auto-organización1. La visión de Waddington es compatible con la que
concibe los organismos como sistemas abiertos termodinámicamente y cerrados
1 Por ejemplo, el alga unicelular Acetabularia acetabulum (en etapa adulta) tiene en un extremo una
estructura similar a un parasol, y en el otro una estructura similar a una raíz, ambas conectadas por un tallodelgado. El rizoide contiene el núcleo, sin embargo cuando se cortan el parasol y el rizoide, se regenera un
parasol en el extremo donde estaba ubicado el parasol anterior, pero también con frecuencia aparece un
parasol en el extremo donde estaba el rizoide. Los rizoides son regenerados ocasionalmente y siempre que
esto ocurre carecen de núcleo, lo cual establece que aun en ausencia de genes es posible regenerar
estructuras muy diferenciadas como el parasol y el rizoide de acetabularia (Aranda Anzaldo, 1997. p. 87).
Es evidente que el núcleo es fundamental para sobrevivir y completar el ciclo de vida, pero resultaigualmente claro que la morfogénesis tiene lugar en ausencia del núcleo, (Goodwin, 1994).
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estructuralmente, que al interactuar con el entorno, obtienen la energía necesaria para su
supervivencia. El entorno es cambiante y en cierto grado impredecible, pero la vida
tiende a reducir dicha incertidumbre, por medio de la medición y el registro (Andrade,
2003, p. 121-133), es decir acomodando su estructura a las condiciones reinantes bien sea
regresando a la vía de desarrollo que traía o abriendo una nueva.
Una de las lecciones que se derivan del modelo de Waddington, es entender que la acción
de los genes se da en intima interacción con los factores citoplasmáticos a la vez que no
actúan individualmente sino en conjunto formando redes. El genotipo equivaldría a un
sistema cigótico que define las potencialidades para el desarrollo y las unidades
heredables, no es una suma de genes, sino un conjunto de arreglos como efectos
posicionales, translocaciones, inversiones, ligamientos, que tienen efectos fenotípicos. Elfenotipo corresponde al conjunto de caracteres que presenta un organismo como entidad
en desarrollo. La distinción entre genotipo y fenotipo se originó con la tesis de Weismann
sobre la sucesión y continuidad a través de las generaciones de las células germinales (ver
4.6). El linaje de las células germinales es una pieza inmortal de materia viviente, cuando
el animal muere estas células permanecen en la descendencia, siendo el soma, cuerpo o
fenotipo apenas su morada transitoria, construida por ellos para favorecer su
supervivencia. Una idea a la cual Dawkins hace eco en su obra The Selfish Gene (1976).
Las evidencias experimentales a favor de que las células germinales hacen parte del
cuerpo y se desarrollan al igual que las otras en respuesta a inductores y organizadores
del desarrollo, hicieron que Waddington matizara la distinción radical entre germen y
soma, o entre genotipo y fenotipo. Las células germinales no son inmortales, en cambio
las células embrionarias sí tendrían la posibilidad de serlo. En este sentido la noción de
fenotipo se extiende para incluir el epigenotipo o conjunto de interacciones genéticas y
no genéticas que regulan el desarrollo. La inclusión del término epigenotipo era
necesaria, si se tiene en cuenta que hasta entonces la genética mendeliana se había
limitado a explicar las reglas de la transmisión genética, y todavía no había estudiado el
comportamiento de los genes durante el desarrollo. La superficie del paisaje epigenético
representa la interfase o punto de encuentro entre los factores hereditarios y las
influencias del medio ambiente.
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Al atenuarse la separación severa entre genotipo y fenotipo se debilita la visión heredada
de Fisher según la cual los genes actúan independientemente y por otra parte explica
mejor la complementariedad entre preformismo y epigénesis, entre estabilidad y
plasticidad (Jablonka y Lamb, 2002). La estabilidad esta representada por los valles
profundos del paisaje epigenético y la flexibilidad por los pandos que al sobrepasarse
abren una nueva vía de desarrollo. Si el desarrollo dependiera exclusivamente de la
acción de los genes (componentes estables), no se presentaría la plasticidad propia de la
epigénesis y en consecuencia las únicas variaciones posibles serían azarosas.
Waddington llegó a pensar que su modelo podría dar lugar a una termodinámica
epigenética que diera lugar a una embriología cuantitativa y formalizable. Acuñó incluso
los términos de temperatura epigenética y energía cinética epigenética con el fin delograr una teoría general de la evolución y el desarrollo. Yendo al fondo de la propuesta
deberíamos concebir las barreras que separan los creodos como umbrales de energía que
pueden ser sobrepasados, pero en su época no había suficientes elementos ni datos
empíricos como para lograr este objetivo. Recientemente, Balbin y Andrade (2004) han
hecho un esfuerzo en este sentido partiendo de la analogía entre un proceso de
plegamiento proteico y la ontogénesis.
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Figura 43. Paisaje de estabilidad energética. En el eje vertical se representan valores de energía libre y a lo
largo del horizontal las diferentes configuraciones que pueden adoptarse. Diagrama utilizado para explicar
el plegamiento de las proteínas, en la parte alta del embudo las moléculas adoptan una gran cantidad de
configuraciones. En la parte baja el número de conformaciones ha disminuido a medida que colapsa en la
de mayor estabilidad y mínimo contenido de energía libre (Balbin y Andrade 2004).
La influencia de Waddington en el pensamiento evolutivo es incuestionable y su
reconocimiento ha crecido con el tiempo, a pesar de que en su época no fue valorado lo
suficiente.
“It is sheer nonsense to say that evolution is nothing but random mutations plus natural selection.
That means to confuse the simple trigger with the infinitely complex mechanism on which it acts”,
(Koestler, 1968, p. ).
Waddington propuso una revisión profunda a la nueva síntesis y aunque el proceso de
asimilación genética se ha interpretado en términos compatibles con el neodarwinismo su
propuesta difiere sustancialmente de ésta. Mientras que para el neodarwinismo el
desarrollo ontogénico requiere, primero de condiciones iniciales dadas por los genes (o el
ADN) y segundo de independencia de las condiciones externas (cerramiento), para
Waddington hay una relación estrecha entre ortogenia y filogenia. En otras palabras, la
selección natural no actúa directamente sobre poblaciones abstractas de genes sino sobre
las características de los organismos durante su desarrollo. Igualmente consideraba que
una evolución que depende de mutaciones aleatorias no podría explicar los procesos
adaptativos, sino que se requeriría de una teoría según la cual el genotipo de los
organismos en desarrollo puede responder a las exigencias del medio ambiente de un
modo coordinado.
Waddington fue más allá de Baldwin al mostrar que la evolución no tuvo que esperar a
que por azar surgieran mutaciones adaptativas, puesto que la selección natural no actúa
sobre componentes separados e individuales que cambian al azar independientemente del
contexto, sino sobre procesos epigenéticos que requieren de la interacción con el
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ambiente para producir los fenotipos. Para Simpson (1953) el efecto Baldwin (ver 6.1),
en caso de presentarse debería transcurrir en tres etapas:
(1) Producción de variaciones no heredables por medio de la interacción del organismo
individual con el entorno.
(2) Aparición de variantes genéticas en la población que refuerzan la producción de los
mismos rasgos.
(3) Incremento de estas variantes génicas en la población por efecto de la selección
natural.
Simpson criticó a Baldwin argumentando que dejaba sin explicar la conexión entre el paso (1) y el (2), puesto que podría deberse tanto a mutaciones aleatorias, como a
variaciones dirigidas, y en consecuencia nos remitía a un dilema entre dos alternativas
excluyentes. Mientras que el neodarwinismo optaba por las mutaciones aleatorias,
Waddington (1942) se atrevió a postular que la selección natural de los fenotipos
adaptados por su capacidad de responder al medio, favorecería la producción de variantes
génicas que imitan al fenotipo adaptado. En otras palabras, las modificaciones no
heredables producidas por la interacción con el medio ambiente estimularían la
producción de las variantes génicas útiles. Pero más que una respuesta definitiva, se
trataba de la reformulación de un problema que Jablonka y Lamb comenzaron a
responder en la década de los 90´s a partir de nuevas evidencias experimentales.
6.6 Superando la distinción Genotipo-Fenotipo
La teoría de los tipos, una herencia de Platón, consideraba las variaciones de los
organismos como manifestaciones de una misma idea, esencia, arquetipo o plan
fundamental. Con el auge del darwinismo, las similitudes entre los organismos se
explicaron por el hecho de compartir un ancestro común, o como producto de una
relación de parentesco filogenético. Para Darwin ([1859] 1962), la unidad de tipo se
explica por la unidad de descendencia. Igualmente, la biología del desarrollo quedó
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supeditada al neodarwinismo postulando que el fenotipo era un fenómeno dependiente de
los genes y la adaptación.
El matrimonio entre el darwinismo y la genética se fundamentó en la distinción entre
genotipo y fenotipo, como consecuencia del planteamiento de Weismann sobre la
continuidad de la línea germinal. Si la línea germinal determinaba la sucesión y
continuidad genealógica, el papel evolutivo que pudieran jugar las células somáticas, es
decir el fenotipo era despreciable (ver 4.6). Como resultado se desalentó la búsqueda de
una teoría sobre los fenotipos, puesto que se quiso explicar como un conjunto de
características morfológicas, fisiológicas y de comportamiento determinadas por el
genotipo. El concepto de fenotipo expresaba la propuesta de un programa de
investigación que tenía como objetivo investigar la relación de dependencia causal entrela constitución genética y la apariencia externa de los caracteres. El concepto de
organismo como totalidad estructural y funcionalmente organizada, orientado hacia la
consecución de sus propios fines, cedió el paso al de fenotipo determinado
genéticamente. Las diferencias fenotípicas se consideraban adaptativas puesto que habían
sido sometidas al escrutinio de la selección natural. En este sentido, el papel evolutivo de
los fenotipos se redujo al de vehiculo portador de genes, visión que Dawkins desarrolló
en su libro “The extended phenotype” (1983).
Detrás de la distinción genotipo y fenotipo, subyace un fenómeno característico de la vida
que tiene que ver con la mutua dependencia entre la apariencia externa del organismo y
su codificación genética, entre lo que es modificable por acción del medio y lo que se
transmite genéticamente a la siguiente generación. Para la discusión subsiguiente
propondré el concepto según el cual la relación genotipo-fenotipo expresa la dualidad
analógico-digital, propia de la codificación biológica, tal como fue concebida por
Hoffmeyer y Emmeche (1991). Intentaré examinar la aplicabilidad de este concepto en
los siguientes niveles de organización: a) molecular, b) organísmico, c) En relación al
problema del origen del lenguaje (ver 6.10 y 6.11).
6.6.1 La relación genotipo-fenotipo a nivel molecular
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Bajo el influjo del dogma central de la biología molecular, el cuerpo teórico de la
biología quedó privado de una teoría sobre los fenotipos diferente a la de su absoluta
determinación genética. Como resultado se negó el carácter informativo de tipo analógico
inherente a los fenotipos y se colocó todo el énfasis en la información genética o digital.
La estructura, forma y función de las proteínas corresponden al fenotipo molecular, que
emerge como resultado de su plegamiento. La actividad funcional de las proteínas
depende de reconocimientos específicos y de las afinidades responsables de actividades
catalíticas que aceleran la transformación permanente de la energía. Esta actividad es
equiparable a una información o reconocimiento directo de patrones por similitud y
complementariedad de regiones específicas donde las formas moleculares convergen. Los
reconocimientos directos de patrones equivalen a la información analógica (Andrade,
1999). Este fenómeno habla a favor de la prevalencia de la información analógica
(fenotipo) sobre la digital (genotipo), puesto que el ajuste reciproco a nivel local entre
formas especificas es la causa de las interacciones no aleatorias entre las moléculas
(Andrade, 2000). La funcionalidad de las proteínas depende del reconocimiento
específico y afinidades selectivas que son responsables de la actividad catalítica. Este
reconocimiento directo se debe a la complementariedad entre formas moleculares y
puede asimilarse a información analógica responsable de interacciones reversibles no
aleatorias. Estos reconocimientos caen en el dominio de lo fenotípico y funcional. (Root-
Berstein, 1997), (Andrade, 2003, p. 92-95).
Las instancias de codificación digital están dadas por el ADN, pero su funcionamiento
depende de las instancias celulares que actúan como información analógica, o en otras
palabras de los procesos catalíticos de auto-organización. El papel prioritario de los
reconocimientos enzimáticos dentro de los procesos de codificación fue inicialmente
esbozado por Monod en “ El azar y la necesidad ”, cuando se refería a las enzimas como
demonios de Maxwell. Esta propuesta esta todavía vigente y en espera para ser
desarrollada (Andrade, 2000). El papel que desempeñan las enzimas fue reinterpretado
por Pattee (1993) y Matsuno (1998) como agentes de medición (demonios de Maxwell),
anteriores a los procesos de codificación de la información registrada en el ADN
(Andrade, 1999, 2000).
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El fenotipo es evolutivamente anterior al genotipo. La validez de esta afirmación es el
resultado de las investigaciones sobre los orígenes de la información genética.
1. El ARN catalítico asociado a péptidos en los protobiontes pudo bien haber mediado
interacciones antes de la aparición del ADN (Eigen, 1971). En este sentido los ribo-
organismos2 no requerían de información previa codificada en el ADN (Jeffares et al.
1998).
2. Szathmary (1993) propuso que el reconocimiento específico entre trinucleótidos y
aminoácidos que mejoraron las funciones catalíticas de los ARN primitivos, dio lugar al
establecimiento del código genético de naturaleza digital.
3. Sydney Fox (1984, p. 15-60) y posteriormente Stuart Kauffman (1993, p. 329-337)
propusieron un escenario de vida primitiva sin genoma, puramente fenotípica, basada en
la estabilidad de microesferas de proteinoides y de redes auto-catalíticas y auto-
organizantes. La selección a favor de la estabilización de redes catalíticas, favoreció la
aparición de la codificación genética.
4. Wächterhäuser (1990, 1997) afirmó que la información metabólica es anterior a la
genética.
Los virus ARN y los sistemas ribozímicos muestran que en una misma molécula de ARN
pueden darse tanto los registros digitalizados de información como la actividad
enzimática y catalítica. A medida que los sistemas se complejizan hay una
especialización de funciones que profundiza la distinción entre la codificación de la
información en el ADN y el desempeño de la actividad enzimática por parte de las
proteínas. A excepción de las etapas prebióticas, la vida celular requiere de ambas
instancias geno y fenotípicas. El flujo de información en la dirección especificada en eldogma central, del ADN a las proteínas y nunca en forma reversa, separa la instancia de
codificación genética de las de interacción fenotípica, a la vez que preserva a la primera
de posibles alteraciones suscitadas por la segunda. En otras palabras, desde el momento
2 Ribo-organismo, se refiere a hipotéticas formas primitivas de vida constituidas por moléculas de ARN y
proteínas, similares a los ribosomas contenidos al interior de las células.
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en que durante la evolución prebiótica emergió la síntesis proteica y se dio la asignación
del código genético la demarcación entre las dos instancias de codificación comenzó a
profundizarse.
Las interacciones especificas que surgen a partir de las dinámicas catalíticas explica por
que los fenotipos hacen parte de las jerarquías de interacción o ecológicas (Eldredge,
1985). Los fenotipos tendrían "vida propia" y autonomía, siendo los responsables del
establecimiento de interacciones y transacciones energéticas. Puesto que el ADN por sí
mismo no logra replicarse debe estar necesariamente asociado a un sistema replicante o
fenotípico.
Si nos restringimos exclusivamente al nivel molecular vemos que la relación entre
genotipo (información digitalizada) y fenotipo (información analógica) no es biyectiva, ni
existe una correspondencia uno a uno, sino que es Degenerada y Hologramática, al
mismo tiempo. (Andrade, 2000, 2003, p. 104-108). Degenerada significa que a una
misma forma molecular (fenotipo) corresponde un gran espectro de secuencias lineales
en el ADN (genotipo) cada una de las cuales constituye una variante neutra.
Hologramática significa que a partir de una secuencia cualquiera de ARN se puede
explorar mutantes que difieran en un número pequeño de pasos mutacionales de la
secuencia original encontrándose que estas variantes van rápidamente llenando todo el
espacio de las formas posibles. Es decir que existe una multiplicidad de caminos
diferentes que convergen hacia los mismos fenotipos o formas moleculares. La
prevalencia de lo analógico sobre lo digital se manifiesta, una vez más, cuando tratamos
de comprender la funcionalidad y la capacidad de interaccionar.
Los fenotipos no garantizan la memoria ni la continuidad de un proceso evolutivo, puesto
que al estar expuestos directamente a la interacción con el medio circundante son muy
sensibles a estas condiciones y eventualmente están sometidos a condiciones adversas
que afectan su estabilidad. Con la aparición de la codificación digital hizo entrada la
memoria evolutiva, y se hizo posible que los primeros organismos pudieran replicar los
mensajes seleccionados previamente por su funcionalidad, en vez de tener que volverlos
a producir por un proceso de auto-organización. La codificación genética permite
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almacenar la experiencia pasada y de este modo hace que los seres vivos estén
determinados por su propia historia evolutiva; igualmente, permite introducir variantes
mutacionales en el texto del ADN que se convierten en fuente de innovación evolutiva.
6.7 La Relación Genotipo - Fenotipo a Nivel Organísmico, la Teoría deSistemas en Desarrollo
La barrera de Weismann (ver 4.6) no es una condición universal de todos los organismos,
sino una característica que apareció independientemente en los linajes de los insectos y
vertebrados, en los que se da una determinación temprana de la línea germinal (Buss,
1987). No obstante, debieron existir condiciones que favorecieron la selección de esta
barrera, una de las cuales fue proteger a las células germinales contra posibles perturbaciones causadas por influencias del medio ambiente. La herencia de
características adquiridas fue una ventaja para los llamados organismos inferiores
(bacterias, protozoarios unicelulares, asociaciones multicelulares, colonias, invertebrados
marinos, hongos, plantas ...) mientras que, por el contrario, en los que hay una alta
especialización somática dada por un proceso de ontogénesis complejo, las
modificaciones transitorias adquiridas por la interacción con el entorno podrían
desestabilizar las estructuras en caso de heredarse (Andrade, 2003, p. 160-163).
El fenotipo es el organismo en desarrollo, un proceso de cambio irreversible que define a
los organismos vivos como trayectorias que describen un ciclo de vida. La transición de
la forma analógica (fenotipo) a la digital (genotipo) es un proceso que tiene lugar a nivel
poblacional por medio de la reproducción sexual donde se generan nuevas combinaciones
genéticas características de los nuevos organismos. Mientras que el paso de la forma
digital (genotipo) a la analógica (fenotipo) esta representada por la ontogenia que permite
la individuación o realización espacio - temporal de los individuos.
El organismo se auto-construye por medio de la lectura del texto genético (ADN) por
parte del huevo fertilizado utilizando la información análoga contenida en la estructura
celular (Hoffmeyer & Emmeche, 1991, p. 117-166). La estructura celular participa
activamente en su propio desarrollo (Løvtrup, 1974), (Ho & Saunders, 1979). En otras
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palabras, la información en el ADN no hace nada por sí misma, a menos que sea leída e
interpretada. Los registros en forma digital no intervienen directamente en las
transacciones energéticas propias de las interacciones biológicas. Goodwin (1984)
considera que el huevo es un participante activo y autónomo en la morfogénesis, y no
cree que el ADN sea el programa que dirige la ontogenia.
El programa de la biología del desarrollo se resume en la búsqueda de leyes que permitan
entender la construcción de fenotipos. Se ha querido ver la existencia de una
correspondencia bi-unívoca entre genotipo y fenotipo donde cada gen sería el responsable
de un rasgo fenotípico, y por tanto el fenotipo correspondería a la suma de las
características expresadas por el conjunto de genes. Este planteamiento deja de considerar
las posibles interacciones entre el entorno y el organismo a lo largo del procesoepigenético o de desarrollo, a la vez que no explica la emergencia de propiedades o
funciones que surgen a consecuencia de la interacción entre complejos proteicos.
Por otra parte, los fenotipos no pueden descomponerse en una contribución separada del
genotipo y del medio. Lo que un organismo es en un momento particular depende tanto
de su constitución genética como del medio ambiente en que tiene lugar el desarrollo.
Los mismos genotipos en entornos diferentes tendrán historias diferentes, así como
diferentes genotipos en un mismo ambiente se desarrollaran de modo diferente.
Schlichting y Pigliucci (1998, p. 22) han sugerido el concepto de “norma de reacción”
para captar la relación entre gen, medio ambiente y organismo. La “norma de reacción”
es el conjunto de trayectorias ontogenéticas producidas por un genotipo en diferentes
ambientes.
La genética molecular habla de registros de información en el ADN, sin mencionar los
procesos que dieron lugar a estos registros. Una teoría de los fenotipos permitiría ver los
organismos como agentes codificadores y usuarios de la información, pero su
formulación choca con las dificultades que impone el incluir al observador en la
descripción. El desarrollo de esta teoría implica una integración de lo catalítico en lo
molecular, lo ontogénico a nivel organísmico y lo ecológico a nivel de poblaciones,
dentro de una visión dinámica en la cual el sistema observador natural (el fenotipo)
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participa en la generación de los registros que especifican la ontogenia de su
descendencia futura. Los genes se someten a prueba en la población y los individuos que
portan los mejores al cruzarse los transmiten a su descendencia, a diferencia del
lamarckismo que veía esta optimización a nivel individual. Igualmente, a medida que
transcurre el proceso de desarrollo, el fenotipo en interacción permanente con el entorno,
participa modulando y coordinando la expresión génica a lo largo de su propia trayectoria
ontogénica.
Oyama (2000, p.129-157) rechaza la idea comúnmente aceptada según la cual la
“información” está localizada en los genes y sustenta como alternativa que la información
se manifiesta únicamente en el proceso ontogénico. En los organismos convergen
factores externos (medio físico y medio biótico) e internos (cigoto, ADN) y en ellos tienelugar el proceso que los convierte en causa del desarrollo. Se trata de un “interaccionismo
constructivista” que produce un incremento informativo. La contribución de los genes y/o
el ambiente al desarrollo no se resuelve con una simple suma. Hoy en día prevalece una
visión preformista que hace depender la forma de una información preexistente en los
genes, aunque tampoco sería correcto afirmar que depende exclusivamente del medio
ambiente. Oyama va más allá y sostiene la contribución de las diferentes fuentes
informativas (genes y medio ambiente) en la morfogénesis, tampoco es expresable como
una suma aritmética (Oyama, et al, 2001, p. 177-193). La causa de la morfogénesis es el
mismo proceso de desarrollo que genera una información que no estaba contenida en las
fuentes informativas (Oyama, 2000, p. 3). Es así, como la herencia no transmite la forma,
sino algunos factores necesarios para que se exprese, los genes serían uno de los medios,
pero el nicho ecológico que construyeron sus antecesores también. Ni los genes, ni el
nicho contienen la información puesto que esta se origina o “emerge” durante el
desarrollo. La teoría de sistemas en desarrollo (TSD), es un intento de hacer biología sin
caer en la dicotomía entre genes y ambiente, sino que estudia un proceso en el cual se
genera una información extra que no preexiste ni en los genes, ni en el ambiente. Por
ejemplo, desde un punto de vista dualista se diría que la inteligencia es innata o
aprendida, desde uno interaccionista se diría que es por ejemplo 65% genética y 35%
aprendida, pero desde la óptica de la TSD la responsabilidad causal se traslada al proceso
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de desarrollo, el cual se concibe como una creación contingente y no como la puesta en
evidencia de una forma preexistente. Al reconocer que el orden es emergente, los genes
dejan de ser vistos como los controladores del desarrollo y como los factores centrales de
la evolución, para conceptualizarse como estabilizadores y “guías” de la forma
emergente.
Esta teoría se centra en el proceso, y propone un nuevo lenguaje, aunque en mi concepto,
falta formalizarlo (Andrade, 2007). Además, la causa de la ontogenia, habría que buscarla
en la segunda ley de la termodinámica y la búsqueda de la variación evolutiva se
trasladaría al proceso epigenético (Oyama, 2000, p. 74). Al reconocer que el desarrollo es
un proceso contingente que no está controlado exclusivamente por los genes, se hace
énfasis en la búsqueda de otros factores que guían la emergencia de la forma. Se heredanlos medios para que se exprese la forma, no la forma.
De acuerdo con la TSD, el núcleo peirciano-darwiniano (1. primeridad-variación, 2.
segundidad-herencia, 3. terceridad-selección) se podría reinterpretar de la siguiente
forma.
1. Variación: Durante el desarrollo, el organismo interpreta de modo diferente sus fuentes
informativas (zigoto y nicho heredado) generando variación en los individuos o sistemasepigenéticos de una población o de una especie. Habría entonces dos tipos de variación:
a) Dirigidas (referidas al fenotipo) o generadas como iniciativa del organismo para
responder a las condiciones cambiantes del medio, configurando un nuevo nicho.
b) Aleatorias (referidas al genotipo) o independientes de las condiciones del medio.
Sin embargo, en este contexto, habría que aclarar que las variaciones dirigidas se
dispersan dentro un rango de posibilidades, y como resultado, tenemos que las
variaciones no son, ni dirigidas, ni aleatorias sino dependientes de las decisiones locales
tomadas por los organismos, (Andrade, 2004). O mejor, siempre hay algo de
direccionalidad y algo de azar, en el primero caso los márgenes de variación son más
estrechos y en el segundo más amplios. Las variaciones genéticas serían aleatorias pero
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las que coincidan o refuercen las características fenotípicas ventajosas tendrían una
probabilidad muy alta de ser fijadas, por esta razón siempre hay algo del fenotipo que se
refleja en el genotipo y viceversa.
2. Herencia: Es la transmisión de los medios para que se reproduzca un sistema
epigenético similar al de los progenitores. Habría dos tipos:
a) Genética o independiente de factores del medio, por ejemplo, el cigoto.
b) Epigenética, el nicho que los padres configuraron y los modos de relación entre los
organismos transmitidos por aprendizaje, además de las modificaciones en los sistemas
de herencia epigenética influenciados por el medio ambiente (ver 6.9).
3. Selección: Selección natural típicamente darwiniana motivada por la escasez de
recursos que induce la competencia entre individuos para utilizar el medio, en la que unos
ganan y otros pierden. Esta selección, restringe los rangos de variación.
Sin embargo, sería crucial introducir abiertamente el concepto de “elección individual”,
correspondiente a las decisiones que enfrenta el organismo en su interacción con el
entorno a lo largo del proceso epigenético. En este contexto la “elección individual” se
convierte en la fuente de variación fenotípica como condición previa de la selección de
variantes genéticas. De esta manera, se cierra el ciclo superando la linealidad del
pensamiento externalista clásico. La abducción natural (ver 7.10) responde al problema
del origen de la variación evolutiva, es decir, el factor causal de la evolución y el
desarrollo sería la “elección individual” que genera variación a nivel de la población. Esta
variación es más o menos dirigida, si el cambio genera un acople entre el organismo y su
entorno, existe una tendencia a que se produzca de nuevo en presencia del mismo
estímulo. Cuando el cambio ocurre primero en el medio, suscita una respuesta más o
menos dirigida del organismo, y cuando se da primero en el organismo, genera un cambio
en el medio. En cualquiera de los dos casos, ocurren modificaciones en el Sistema de
Herencia Epigenética. La asimilación genética se favorece por la presencia reiterada de
cambios en los sistemas epigenéticos de los descendientes, es decir, que los cambios
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genéticos se enmarcan dentro de las restricciones en las que ocurren los procesos
epigenéticos.
Presupuestos de la Teoría de Sistemas en Desarrollo (Oyama et al, 2001, 2):
1. Existe una determinación conjunta debida a múltiples causas. Cada rasgo
fenotípico se produce por la interacción de muchos recursos informativos.
La dicotomía entre genes y medio ambiente es solamente una manera de
dividir los factores inter actuantes.
2. Contingencia y sensibilidad al contexto. El significado de cualquier causa es
contingente en la medida que depende del resto del sistema.
3. Hay que ampliar el concepto de herencia. Un organismo hereda un amplio
rango de recursos que interaccionan para construir su ciclo de vida.
4. El desarrollo es una construcción, los rasgos fenotípicos no se transmiten a
la descendencia sino que se reconstruyen en el desarrollo.
5. Existe un control distribuido, ningún tipo de factor controla el desarrollo.
6. La evolución es una construcción, los organismos y las poblaciones no
reciben su forma del ambiente, sino que el sistema “organismos-medio
ambiente” cambia con el tiempo.
6.8 Waddington y la Teoría de Sistemas en Desarrollo
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Es necesario precisar las relaciones entre ontogenia y filogenia por cuanto cada una por
aparte podría considerarse como la causa de la otra. La teoría de la evolución por
selección natural asume la preexistencia de variaciones individuales aleatorias, sin
preocuparse por indagar la influencia de los procesos de desarrollo sobre la producción
de estas variaciones. El neodarwinismo afirma que los embriones se desarrollan de
acuerdo con un programa genético controlado por los genes Hox, de manera que el papel
que pudiera atribuírsele a otros factores es despreciable. Pero, ¿en qué medida la
ontogenia es un proceso determinista guiado por la información genética?, ¿en qué
medida la ontogenia está influenciada por factores diferentes a los genéticos?, ¿en qué
medida la ontogenia resuelve el problema del origen de las variaciones evolutivas?
Tradicionalmente, el desarrollo, entendido como una sucesión de etapas desde estados demenor a mayor diferenciación, reaviva el espectro de la recapitulación lamarckiana a
causa del temor justificado a que la evolución se conciba como un proceso
teleológicamente dirigido. Este temor es una herencia de la filosofía natural alemana y
del lamarckismo que asocia finalidad con determinismo. La aplicación de la propuesta de
Peirce liberaría la ontogenia de la interpretación finalista, posibilitando una aproximación
a la ontogenia como un proceso no programado y abierto.
El debate entre evolución y desarrollo, denominado “Evo/Devo” reactualiza la polémica
entre el preformismo y la epigénesis, puesto que indaga el papel que se le debe asignar a
la información genética por un lado y a la epigénesis (auto-organización) por otro, en la
generación de la forma. La genética sería una nueva versión del preformismo, por cuanto
afirma que el desarrollo está programado, es decir que todos los factores formativos pre-
existen de forma codificada en los genes (Oyama 2001). Por el contrario, los
epigenetistas sostienen que el desarrollo se auto-construye en las interacciones entre el
organismo y su medio. La resolución de este problema, clarificaría discusiones seculares
sobre si el origen de las variaciones evolutivas depende de la naturaleza de los
organismos o por el contrario de las condiciones ambientales, e igualmente permitiría
establecer el nexo entre micro y macro evolución.
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El paisaje epigenético de Waddington se yergue como una interfase dinámica entre la
dotación genética del huevo y las interacciones medio ambientales modulables por el
organismo en desarrollo (Waddington, 1961). En este modelo, ni el genoma, ni el medio
ambiente determinan causalmente al fenotipo, sino que participan en la conformación del
paisaje y del patrón de canalizaciones a que el proceso ontogénico da lugar. La
asimilación genética (Waddington, 1957), explica por qué los genes que tienen mayor
probabilidad de fijarse en la población son los que refuerzan o producen el mismo efecto
que ejercían los estímulos externos sobre el organismo individual. En las etapas
tempranas de la evolución del desarrollo, los factores morfológicos determinantes
correspondían a procesos epigenéticos influenciados por fuerzas externas ejercidas sobre
agregados celulares primitivos (Ho & Sauderns 1979, Goodwin 1994, Jablonka & Lamb
1995, Jablonka & Lamb 1998). Los determinantes físicos externos, actúan como factores
causales del desarrollo que pueden ser reforzados por genes que suministran las proteínas
estructurales, sin que por ello ejerzan una influencia directa sobre la arquitectura
resultante. La asimilación genética (Waddington 1961) conecta la morfogénesis a una red
genética que facilita la producción de los materiales constitutivos. En otras palabras, en
una etapa tardía de la evolución los genes entraron a consolidar los procesos epigenéticos
pre-existentes (Newman & Muller 2000, Salazar-La Ciudad et al. 2003).
Los organismos modifican su respectivo paisaje epigenético a medida que interactúan
con el ambiente y así, disminuyen los rangos de variabilidad y plasticidad estructural. En
condiciones estables, se esperaría que los factores que refuerzan esta pérdida de
plasticidad tiendan a fijarse. La constancia de la ontogenia se ve influenciada por
diferentes factores, como la estabilización de redes genéticas, el encauzamiento por
factores citoplasmáticos presentes en el óvulo,…etc. La TSD considera que el fenotipo
corresponde a la epigénesis del organismo que se va moldeando en la interacción con el
medio ambiente.
La reconstrucción de los puentes entre la ontogenia y la filogenia contribuirá a ampliar la
síntesis evolutiva que busca explicar la evolución divergente en términos del desarrollo
embriológico sin desconocer la influencia de los genes, ni el rol de la selección natural.
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6.9 Sistemas de Herencia Epigenética
Actualmente se reconoce la existencia de sistemas de herencia epigenética (SHE) que
posibilitan que la información sobre el estado de una célula se transmita a las células
hijas. Estas modificaciones heredables tienden a mantenerse, siempre y cuando se
mantenga el estímulo externo que la propicia y por tanto, pueden revertirse (Jablonka,
2004), pero, sin embargo, crean el contexto para la selección de las variantes genéticas
que refuerzan el efecto producido por estas mismas variaciones. Estos sistemas de
herencia epigenética, están asociados a los mecanismos de memoria celular que son
imprescindibles para la aparición y permanencia de organismos multicelulares en los
cuales los distintos tipos de células deben cooperar en vez de competir. Si las células
dejaran de cumplir sus funciones, la armonía generada por la división del trabajo
fisiológico, se vería alterada haciendo inviable al organismo. Los organismos en que hay
excesivo cambio de funciones celulares serían menos viables y con menor probabilidad
dejarían descendencia. Cualquier mecanismo epigenético que tienda a estabilizar los
estados funcionales de las células, serán seleccionados, siempre y cuando sean lo
suficientemente flexibles como para permitir los cambios funcionales requeridos para el
proceso normal de desarrollo.
Los SHE más estudiados a nivel celular son:
1. Bucles metabólicos auto-sostenidos que por medio de ciclos de alimentación positivos
hacen posible la perpetuación de los estados celulares, a largo plazo.
2. Sistemas de marcación química de la cromatina como la metilación, proteínas de unión
al ADN, y la modificación de las histonas.
3. Herencia estructural, moldeo arquitectónico tridimensional de estructuras demembranas, organelos celulares, flagelos, priones, … etc.
4. El sistema de interferencia basado en el ARN que posibilita la amplificación y
transmisión celular de moléculas de ARN pequeñas, capaces de suprimir la actividad
génica.
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5. Además, existe información que afecta el desarrollo de los mamíferos y que puede
transmitirse a través del cordón umbilical, por medio de la leche materna, y sobre todo
por medio del comportamiento. Esta información produce en la descendencia cambios
funcionales que los asemejan a sus progenitores.
Según Jablonka y Lamb (2002, 2004), las siguientes evidencias sugieren que las
variaciones epigenéticas son importantes para la evolución:
1. Ocurren con frecuencia.
2. Se transmiten establemente en líneas celulares.
3. Se observan tanto en organismos multicelulares como en unicelulares.
4. La transmisión de algunas variaciones epigenéticas de una generación a la siguiente,
constituye una ventaja selectiva, aún si es estable sólo por pocas generaciones.
5. Las variaciones epigenéticas pueden influenciar el sitio y la naturaleza de los cambios
genéticos.
Por consiguiente, la evolución no se puede estudiar únicamente en términos de cambios
en frecuencias génicas, sino que hay que estudiar también las frecuencias con que aparece
cada una de las variantes epigenéticas. Puesto que los SHE participan en la regulación de
la actividad celular, se hace posible pensar en la herencia de variaciones adquiridas,
reguladas e inducidas, a nivel organísmico. Esto quiere decir que, indudablemente, hay
un componente lamarckiano en la evolución, con el ambiente como inductor de
variaciones. En organismos multicelulares, las variaciones epigenéticas relevantes deben
ocurrir en la línea germinal y persistir a través de la meiosis y la embriogénesis para pasar
a la siguiente generación. Existen abundantes ejemplos que muestran que esto ocurre en
plantas, donde no existe la segregación entre línea somática y germinal. Muchos otros
organismos no presentan esta segregación, o tienen una segregación tardía de la línea
germinal, y por tanto tienen amplias oportunidades para transmitir las variaciones
epigenéticas inducidas somáticamente.
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6.10 La teoría de sistemas en desarrollo y su extrapolación alestudio del origen del lenguaje humano
Las polémicas acerca de la aparición del lenguaje en los niños, giran en torno a las
preguntas, ¿qué tanto es consecuencia de las predisposiciones innatas de los individuos?,
¿qué tanto surge como consecuencia de estímulos ambientales en un contexto social y
funcional? Ambas preguntas coinciden con la discusión biológica acerca de la aparición
evolutiva de las formas, ¿qué tanto se debe a los genes (información digital3)?, y ¿qué
tanto se debe a las modificaciones fenotípicas dadas por las condiciones de vida
(información analógica4)? Por tanto el problema sobre como se da la relación entre
genotipo/fenotipo5 y evolución/desarrollo (Evo/Devo), cobra relevancia para entender el
origen del lenguaje (Andrade, 2000, 2007).
En esta sección quiero justificar la idea de que la TSD puede extrapolarse para formular
algunos principios generales aplicables al problema del origen del lenguaje, siempre y
cuando tengamos en cuenta dos puntos: 1. La existencia de una dualidad de códigos
informativos, analógica (fenotípica) y digital (genotípica), (Hoffmeyer y Emmeche
1991), (Dretske, 1987, p. ). 2. El entendimiento de los seres vivos como un agentes
usuarios y codificadores de la información (Andrade 2003, p. 57-60 y 121-125).
3 La información digital se refiere a la codificada en forma de un texto compuesto de símbolos que puede
modificarse por transiciones discontinuas (mutación y recombinación en el caso del DNA). La informacióndigital aparece cuando unas estructuras se convierten en símbolos convencionales que pueden ser
permutados para dar lugar a significados o contenidos funcionales diferentes. Estos registros son estables
históricamente y requieren de un interpretante que hace parte del contexto global que da la significación.
Ejemplos: la información genética, la cadena lineal de aminoácidos en la proteína, el ordenamiento de los
genes Hox, el lenguaje articulado humano, la escritura alfabética, los registros de memoria computacional.
4 Información analógica se refiere a los reconocimientos no-aleatorios y reversibles, dados por
complementariedad estructural y/o similitud, dentro de un rango continuo de variabilidad. La información
analógica se manifiesta en el reconocimiento interno y externo de motivos estructurales, por su caráctericónico o similitud con lo que representan. Estos registros o modificaciones estructurales son inestables y
requieren por parte del interpretante únicamente el reconocimiento inmediato y local. Ejemplos: losreconocimientos moleculares enzima-substrato, la estructura tridimensional de las proteínas, el fenotipo, la
escritura jeroglífica, los lenguajes gestuales y onomatopéyicos, las representaciones pictóricas.
5 El genotipo fue definido por Johansen en 1911 como el potencial heredado de los organismos que
confiere la habilidad de desarrollar varios caracteres, el fenotipo como la actualización de este potencial enun medio ambiente determinado. Posteriormente el genotipo, se interpretó, como el conjunto de genes que
determina la forma o el fenotipo de un organismo determinado.
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El origen del lenguaje se deriva indudablemente de la naturaleza biológica. No obstante
se trata de un problema irreducible a una teoría genética, a la vez que se requieren
elementos socio culturales en la explicación.
Darwin concibió la aparición del lenguaje humano como un proceso gradual de
complejización por selección natural a partir de las habilidades comunicativas de los
animales, a la vez que sostuvo que el lenguaje humano poseía un carácter simbólico
único que lo hacía diferente a los sistemas de comunicación animal. Es decir abrió la
discusión sobre la aparición gradual del lenguaje o por el contrario su emergencia brusca
puesto que el carácter único del lenguaje humano estaría implicando un tipo de salto
evolutivo. La siguiente cita de Darwin permite enmarcar la discusión actual.
“The habitual use of articulate language is, however, peculiar to man; but he uses, in common with the
lower animals, inarticulate cries to express his meaning, aided by gestures and the movement of the
muscles of the face.. ... The lower animals differ from man solely in his almost infinitely larger power of
associating together the most diversified sounds and ideas; and this obviously depends on the high
development of his mental powers” (Darwin, 1874, p. 82-83).
De acuerdo a Darwin el lenguaje articulado distingue al hombre del animal pero estacaracterística depende de un “poder casi infinitamente más grande de asociar sonidos con
ideas”, o capacidad simbólica que emergió como un salto brusco, o mejor como un
proceso de cambio acelerado que preserva la continuidad evolutiva. Además, deja claro
que lo que comparte el hombre con los animales son los lenguajes analógicos
(miméticos), mientras que el digital (articulado) sería exclusivamente humano. Como
marco general de referencia esta distinción es conveniente, aunque no podemos negar de
plano la existencia de códigos digitales en la comunicación animal, ni tampoco ver el
lenguaje humano como exclusivamente digital o simbólico.
El origen de la cultura y del lenguaje tiene que ver con la aparición de un sujeto social y
colectivo. Para penetrar en la analogía biológica tendríamos que comenzar por entender
como en los grupos humanos primitivos, se dieron las condiciones para la generación de
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códigos gestuales compartidos y la emisión de sonidos que conformaron un lenguaje
analógico onomatopéyico que sirvió de base para la generación de códigos lingüísticos
con significación convencional, cuya eficacia dependía de que la interpretación fuera
compartida por el grupo. De este modo la codificación digitalizada propia del lenguaje
articulado pudo abrirse paso, desde la emergencia de dialectos locales a lenguajes de
mayor expansión espacio temporal.
Las instancias de codificación digital dan un impulso significativo a los procesos
evolutivos, de hecho la emergencia de los distintos niveles de organización implica la
estabilización de las estructuras emergentes por medio de la instauración de un código
digital apropiado, (Andrade 2003, p. 95-103). Por ejemplo el origen de la vida esta
asociado a la aparición del código genético6 (CG), lo humano a la aparición del lenguaje
articulado, y además con la emergencia de la escritura la cultura humana hizo posible la
revolución científica al poder generar registros de su historia y experiencia pasada, que
eventualmente podían ser compartidos por otros sujetos distantes en el espacio y en el
tiempo.
Si aceptamos como dice Dawkins (1990, p. 233-234) que los utensilios pueden
considerarse como una extensión extracorporal del fenotipo, estamos aceptando que en el
estudio de la cultura podemos aplicar las analogías fundadas en el proceso ontogenético
y por ende en la teoría de la recapitulación, según la cual el desarrollo individual es una
versión breve y comprimida de la evolución filogenética. Los organismos moldean o
transforman el entorno alterando de esa manera sus propias condiciones de selección, a la
vez que los organismos a lo largo de su evolución han interiorizado información del
entorno. Ver la cultura y el lenguaje como fenómenos derivados de la naturaleza
biológica motiva la pregunta sobre los límites del organismo que irían más allá de la
propia piel, puesto que la estructura biológica ha incorporado características funcionales
que surgieron como ajuste sistémico (fisiológico, ontogénico, conductual) o respuesta a
las circunstancias especificas del entorno, y retenidas por la selección natural. Más aun, el
6 El código genético se refiere a las reglas de transformación del lenguaje molecular del ADN que utiliza
como símbolos, 64 tripletas o codones conformadas por 4 nucleótidos o letras básicas (A,C,G,T), al
lenguaje de las proteínas constituidas por 20 símbolos o aminoácidos.
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uso mediado por instrumentos corporales y tecnológicos ejerce un papel en la definición
de rasgos fenotípicos. ¿Que importancia tendría que el instrumento no fuera un órgano
anatómico sino una extensión (cultural) del mismo? Igualmente estaría contribuyendo a
la modificación de ciertos rasgos fenotípicos, lo cual no quiere decir que la elaboración
de estos instrumentos este codificada genéticamente. No podemos precisar los límites
entre lo natural y lo cultural, dando que en ambos se presenta la dualidad analógico
digital.
La fabricación de los utensilios hace parte de la cultura y esta codificada en las diversas
maneras (analógico-digital) que se utilizan para facilitar la transmisión de estas
habilidades y técnicas a lo largo de las generaciones (gestos, grabados pictóricos, ritos,
imitación, comportamientos, mitos, lenguaje, escritura etc.). Por esta razón, los
instrumentos hacen parte del fenotipo del nuevo sistema en emergencia, en este caso la
cultura humana. El limite entre lo biológico y lo cultural fue explorado por A.R. Wallace
(citado en Darwin, 1864, p. 124) cuando afirmó que el hombre después de haber
adquirido las facultades intelectuales y morales que lo distinguen de los animales
inferiores, la selección natural a favor de respuestas mediadas por instrumentos le
confería mayor versatilidad, y en consecuencia perdió la susceptibilidad a modificarse
corporalmente. Cuando los humanos migraban a lugares fríos se abrigaban y construían
refugios, por medio del fuego aprendieron a consumir alimentos hasta entonces
indigeribles; además la cooperación grupal profundizó la división del trabajo. Por el
contrario, los animales respondían a las condiciones cambiantes por medio de la
modificación de su propia estructura corporal, por ejemplo, haciéndose más fuertes por
medio de la adquisición de colmillos afilados, o disminuyendo el tamaño corporal para
escapar al peligro, y en caso de migrar a zonas frías recubrirse con piel espesa, etc. El
mayor poder de adaptación de los humanos a las nuevas condiciones de vida, se debió a
la invención de armas, utensilios, herramientas y de variadas estratagemas para conseguir
el alimento y defenderse (Wallace, 1864). En conclusión la capacidad de responder a las
exigencias del entorno, sin tener que recurrir a variaciones corporales sustanciales,
constituye la diferencia entre la evolución cultural y la biológica.
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En este sentido la elaboración de instrumentos extracorporales contribuye a la
organización fenotípica de la cultura, aunque no constituiría el elemento primordial ni
exclusivo de la misma. De acuerdo a Hoffmeyer y Emmeche (1991), el elemento
fundamental de la aparición de la cultura está representado por la construcción de un
esquema mental compartido, y en consecuencia existe un paralelismo entre el origen de la
humanidad y el origen de la vida, puesto que en ambos se dio la formación de una
dualidad de códigos por medio de la invención de una redescripción en forma digital (el
código lingüístico y el código genético respectivamente) que permite transmitir la
información por medio de la producción de una memoria o registro evolutivo. En general
las grandes transiciones evolutivas requirieron de la aparición de códigos de información
digital (Barbieri 2003, p. 229-236).
Para que la digitalización fuera funcional en la comunicación de una población de
homínidos, el grupo debió construir un tipo de esquema o imagen mental del entorno. En
otras palabras, fue necesario que la organización social y económica favoreciera el
establecimiento de un mundo mental y cultural compartido por todos los miembros del
grupo. La organización socio económica se convirtió en la condición necesaria para la
creación de un universo mental compartido, y por ende se convirtió en el pre-requisito
para la aparición del lenguaje articulado7. La selección natural favoreció la generación de
esquemas mentales socialmente compartidos.
Nuestros ancestros fabricaron herramientas muy simples de piedra durante millones de
años, pero hace 500.000 años tuvo lugar un refinamiento estético, las hachas de mano en
forma de "gotas de lágrima" propias de la cultura Acheulian. La conceptualización que
supone la elaboración de estos bellos objetos simétricos es de un orden diferente al
7 De acuerdo a la hipótesis de Richard Leakey y Roger Lewin (1979, 1994, p. 152-162), la creación de una economía
alimenticia compartida por ambos sexos marcó la diferencia entre los simios y los primeros homínidos. La participación de ambos sexos en los modos de conseguir el alimento, donde cada uno contribuía con un componente
diferente de la alimentación, los machos procurándose la carne y las hembras los vegetales, se constituyó en lacaracterística más relevante de esta economía. De acuerdo a Leakey y Lewin , en las culturas cazadoras y recolectoras,el desafío más importante consistía en la elaboración de un mapa mental del entorno que pudiera ser recordado a lolargo del tiempo, puesto que los cazadores y recolectores debían saber donde y cuando buscar los diferentes tipos de
alimentos. Desde el momento en que los homínidos empezaron a compartir sus alimentos, debió de haber unincremento en el coeficiente de adecuación y en la tasa de supervivencia de los que poseían la capacidad de comunicareste mapa mental.
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involucrado en la fabricación de las hachas afiladas de uso corriente (Leakey and Lewin
1979), aunque las tareas que se ejecutaban tanto con las herramientas refinadas como con
las toscas son equivalentes (Hoffmeyer & Emmeche, 1991).
Surge, entonces, la pregunta sobre como emergió una tecnología más sofisticada y
ordenada. La respuesta de Leakey y Lewin propone una nueva visión sobre la relación
entre desarrollo tecnológico e inteligencia, al afirmar que la tecnología refleja una
estructura social altamente ordenada y formalizada que pedía a gritos la emergencia de un
lenguaje sofisticado. A medida que las normas de regulación y control social se
desarrollaron con el fin de garantizar la organización operativa de una economía de
recolección y caza, éstas ejercieron un impacto sobre la tecnología. Es decir, la
manufactura de la piedra se volvió más sofisticada, no por una exigencia económica, sino
porque corresponde a un reflejo del modo como funcionaba la mente de nuestros
ancestros. Esta estructura mental quedo registrada en la dinámica social y en la tecnología
material (Hoffmeyer & Emmeche, 1991).
Por tanto, en ese momento se dieron todas las condiciones para la aparición de la
comunicación digital. Según Leakey y Lewin (1979), el periodo Acheulian, hace
aproximadamente entre 500.000 a 100.000 años a través de Eurasia, señala la emergencia
de la doble codificación en la prehistoria humana, es decir la aparición del lenguaje
(Hoffmeyer & Emmeche, 1991).
La ventaja de los códigos digitales, en este caso el lenguaje articulado, radica en el hecho
de que puede manipularse libremente, generando un universo de inmensas posibilidades
comunicativas. Además, la codificación de la experiencia humana mediatizada por el
lenguaje se convierte en uno de los factores cohesivos más fuertes de la cultura en el
espacio-tiempo. La característica más importante de la cultura humana radica en el
lenguaje a partir del cual se hace posible la acumulación de información extragenética y
extracorporal en forma de objetos materiales (el mundo 38, Popper 1974, p. 275-284).
8 La acumulación de conocimiento objetivo, es denominado por Popper como el “Mundo 3”, diferente de los objetos
“Mundo (1)” y de las creencias subjetivas “Mundo (2)”. El mundo (3) es un mundo creado a partir del mundo (1) porintermediación del mundo (2).
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Pero la acumulación de información extracorporal en forma de objetos materiales no
define por sí misma el origen de la cultura, puesto que esta hubiera sido imposible sin la
existencia previa de un universo mental compartido. La información extracorporal en
forma de objetos materiales es una expresión de un lenguaje analógico que contribuyó a
generar un código digitalizado con la emergencia del lenguaje articulado.
Los utensilios creados por el hombre además de ser una extensión de sus propios
órganos, son una extensión fenotípica de su mente, es decir que simultáneamente hacen
parte de la realidad cultural y natural. Un artefacto estético de valor de uso, posee un
significado ligado no solo a la utilización, sino ligado a la emoción que produce, pero una
serie de artefactos diferentes transmite además otro tipo de significado, según sea el
orden en que se presentan.
La naturaleza dual de la codificación opera también a nivel de la cultura humana, su
aspecto fenotípico evidentemente manifiesta la acción directa y transformadora del
entorno de acuerdo al interés del sujeto humano actuante. Pero su aspecto digitalizado o
genotípico le confiere una dimensión histórica y la posibilidad de un cambio evolutivo, y
si algo diferencia la cultura humana de la animal, es el contenido histórico de la primera
que ha hecho posible verdaderas revoluciones sociales y culturales de consecuencias
impredecibles. La transmisión de la cultura no es puramente biológica, sino mediatizada
por el lenguaje articulado el cual constituye el análogo de lo genético a este nivel. Los
objetos producidos y acumulados extracorporalmente son parte de la herencia social y a
medida que la cultura se ha sofisticado, su transmisión ha requerido de instancias
codificadas digitalmente para poder ser compartidas en un ámbito cultural más allá del
que permitió su gestación.
En conclusión, la cultura humana es tanto analógica-fenotípica como digital-genotípica.
Los objetos extracorporales que el hombre produce facilitan la interacción y
transformación de su medio ambiente, hecho que incide en la manera como han
evolucionado los sistemas de codificación cultural. De modo que la transmisión de los
saberes, que permiten la producción de objetos, esta codificada de diversas maneras,
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siendo la más relevante la forma digitalizada propia del lenguaje articulado hablado o
escrito. Sin embargo, a diferencia de los organismos superiores donde hay una influencia
directa del fenotipo sobre el genotipo, la cultura permite incorporar a su registro
transmisible de generación en generación las innovaciones adquiridas tan rápido como se
van produciendo. La evolución cultural es por lo tanto de tipo Lamarckiano. De este
modo, la sociedad humana se convierte en un sistema en desarrollo que posee un
potencial de cambio evolutivo bastante acelerado e intenso que al mismo tiempo la
coloca en una situación de riesgo altamente delicado. Los posibles efectos benéficos de
las innovaciones se incorporan sin que haya mediado un verdadero test que decida sobre
sus posibles consecuencias a largo plazo. Así como soluciones impredecibles puedan
eventualmente surgir, nada impide pensar que la situación de riesgo puede alcanzar
umbrales dramáticos que se atenuarían si las innovaciones adquiridas en vez de
heredarse, se sometieran a un escrutinio y control social que decida responsablemente
sobre su implementación.
6.10.2 ¿Existe una Gramatica Universal compartida por los códigos
linguisticos y el genético?
Hemos visto que la aparición de la cultura requirió de la aparición de un lenguaje
articulado basado en un código lingüístico (CL) de naturaleza simbólica de una manera
análoga a como emergió la vida cuando surgió el código genético (CG). A continuación
tratare de justificar la idea de que el hecho de que el CG y el CL hayan sido definitivos en
las transiciones mundo inorgánico-vida y vida-cultura, no quiere decir que ambos códigos
necesariamente tengan la misma lógica o gramática universal.
Para explorar esta idea recordemos que con la formulación del dogma central de la biología
molecular, el ADN se interpretó como un texto informático codificado digitalmente y en
consecuencia la codificación genética se comenzó a estudiar como un lenguaje natural
poseedor de una gramática propia. Jakobson (1971, p. 676-682) propuso que el ADN era
un leguaje natural y la justificó presentando la analogía entre la jerarquía letras, fonemas,
palabras con nucleòtidos, codones y genes, tratando de identificar similitudes sintácticas en
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niveles superiores, las cuales se interpretaron no como convergencias evolutivas sino como
argumento a favor de que el CG había permitido y determinado la emergencia del CL.
Dentro de esta óptica Chomsky (1965) asumió la existencia de una gramática universal
(GU) que cubría por igual los lenguajes naturales y humanos. La estructura de las frases y
oraciones en las diferentes lenguas presentan paralelos que sugieren leyes universales
enraizadas en el cerebro humano, que se manifiestan en reglas “internas” de aplicabilidad
universal independientemente de las idiosincrasias específicas de los lenguajes.
Utilizando el esquema de un árbol de decisiones, una frase se puede dividir en “frase
nombre” y “frase verbo”, a su vez la frase “verbo” puede subdividirse en su “verbo” y
“nombre” (complemento directo). La afirmación crucial consiste en sostener que la
estructura profunda o la forma abstracta determina el significado de una oración. En
diferentes medios culturales esta se expresa en la estructura de superficie que corresponde
a la manera como se escribe o habla. Mientras que la estructura profunda es común a
todas las lenguas, la de superficie es propia de cada lengua. De manera que aplicando las
reglas de transformación (combinaciones, adiciones, eliminaciones) se puede inferir la
estructura profunda a partir de la de superficie. Esta argumentación, no obstante, deja sin
explicar el origen de la GU, puesto que para explicar la aparición de un lenguaje objetivo
con una gramática definida, se necesita la definición de un contexto funcional osemántico.
Al igual que la GU de Chomsky, el dogma central de la biología molecular no incluye la
semántica porque se centra exclusivamente en la descripción de un flujo unidireccional de
la información inspirada en Shannon (1948): Fuente→ Canal→ Receptor. Cada mensaje
corresponde a una combinatoria particular de símbolos (0, 1) seleccionada de entre el
conjunto de alternativas posibles. La teoría de la información de Shannon muestra la
importancia de la codificación digital para la transmisión de la información, pero no dice
nada sobre el origen de la información. Crick (1958, 1968, 1970) describió el flujo de
información genética como un mensaje que se origina en el ADN ubicado en el núcleo
celular, se transmite por medio del ARN mensajero y es traducido en el lugar de recepción
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(citoplasma) en proteínas. Este dogma central se expresa en la formula, “ADN ↔ ARN→
proteínas”, que indica que la información contenida en las proteínas no regresa al ADN.
A partir de la formulación del dogma central, se dedujo que la forma de los organismos
podía explicarse por el programa genético inscrito en el ADN, sin definir cúal es la
relación entre el ADN y el programa. Los planteamientos de Shannon, Crick y Chomsky
no dan pistas para entender la lógica con que se codificó la información en la fuente, el
programa genético y la gramática universal respectivamente. El ADN no contiene la clave
de su propia interpretación. La célula organizada posee la clave para interpretar el ADN, en
el caso de los organismos con reproducción sexual, solamente el huevo fecundado sabe
cómo utilizar el texto para construir un organismo. Por otra parte, el ADN no se
autorreplica sino que es replicado por una enorme maquinaria proteica en el concierto del
entorno celular. Lo más importante de la teoría de la información es tomarla en su
integridad, es decir como una hipótesis novedosa en su momento, que permitió captar un
fenómeno real, aceptando que la codificación genética equivale a un texto que posee la
profundidad lógica de los lenguajes simbólicos. Por tanto, todas las pretensiones
tendientes a formalizar y justificar la analogía entre la estructura y expresión de la
información genética y los lenguajes articulados son bienvenidas.
La comunicación lingüística requiere de símbolos definidos sin ambigüedad. El número
de letras es el resultado del ajuste entre las necesidades funcionales y los vocablos
permitidos por la fonética. La interacción entre emisor y receptor depende del significado
asignado por convención a las palabras. La asignación de significados a las secuencias de
símbolos es casi inequívoca; por ejemplo con cuarenta fonemas se pueden producir 1.600
combinaciones de dos fonemas, 64.000 de tres, 2’560.000 de cuatro, 102’400.000 de
cinco, etc. Si comparamos estas cifras con las palabras de uso corriente, vemos que los
lenguajes utilizan una fracción mínima de las combinaciones posibles. A nivel
estadístico, los lenguajes presentan un tipo de distribución característica denominada
ZIPF, según la cual las palabras más cortas aparecen con mayor frecuencia que las
palabras largas (fig. 44).
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Figura 44. Distribución ZIPF para el caso de ADN y textos lingüísticos. En los lenguajes naturales las
palabras más cortas aparecen con más frecuencia que las más largas, de la misma manera en el ADN las
palabras más cortas como duplas AA, AC, AG, AT, … aparecen con más frecuencia que las tripletas, y así
sucesivamente (Mantegna et al. 1994).
El lenguaje molecular como el humano utiliza un alfabeto, constituido por 20 símbolos
(aminoácidos), cada uno de los cuales tiene una función química específica. Podemos
equiparar este alfabeto proteico a los fonemas de nuestro lenguaje o a las letras del
alfabeto. Cada enzima representa una acción específica, y por esta razón es lícito decir
metafóricamente, que equivalen a los verbos del lenguaje molecular. El CG posee un
alfabeto conformado por los 4 nucleótidos característicos de los ácidos nucleicos,
agrupados en tripletas, silabas o codones, 64 en total que codifican a las 20 letras del
alfabeto proteico, por medio de una asignación sin ambigüedad, con grados variables de
redundancia, respetando un principio de economía en la transmisión de la información.
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Todas las discusiones en torno al dogma central y la GU se refieren únicamente a la
sintaxis sin tener en cuenta la semántica, y menos aún la pragmática. Pero, al prescindir
de los contextos funcionales se dejan de lado los niveles semánticos o de significado que
explican la sintaxis del lenguaje en cuestión. Las moléculas “hablan” entre ellas a nivel
fenotípico utilizando un lenguaje con criterios funcionales, así como los lenguajes
humanos presentan características fenotípicas.
La dualidad entre sintaxis y semántica evoca la distinción entre genotipo y fenotipo. La
sintaxis corresponde al conjunto de reglas que gobiernan la manipulación de los símbolos,
mientras que la semántica está asociada a los significados que se atribuyen a estas series de
símbolos. La semántica es abierta en cuanto nuevas significaciones pueden asignarse a
diferentes permutaciones de símbolos, siempre y cuando respeten las reglas sintácticas. Es
decir, la rigidez de estas reglas no impide la exploración de referentes externos con nuevos
significados. Shannon, Crick y Chomsky subrayaron la dominancia de lo sintáctico sobre lo
semántico, ya que en los lenguajes estas reglas no cambian. Sin embargo, a nivel de las
instancias de comunicación entre moléculas y entre individuos, la agencia hay que buscarla
a nivel fenotípico o semántico. Por ejemplo, podemos afirmar que históricamente antes de la
congelación o definición de las reglas sintácticas de los lenguaje verbales articulados y de la
estructura genética en los organismos, se dio -tanto a nivel del lenguaje onomatopéyico y
gestual, como en el molecular prebiótico- una enorme adjudicación de significados. En
ambos casos, las reglas sintácticas o genotípicas surgieron por la interiorización de
contingencias que llevaron a la definición de normas para la manipulación de símbolos. La
aparente supremacía de lo genético sobre lo fenotípico, es una consecuencia evolutiva de la
dinámica (catalítica, fenotípica, ecológica, semántica) de los procesos locales y contingentes
de asignación de referentes externos o especificación de los símbolos. A partir de estas
dinámicas debe ser posible inferir los contextos funcionales que dieron coherencia a los
lenguajes.
Aunque los lenguajes se comportan como especies que se van adaptando, diversifican,
hibridan y extinguen en un espacio socio cultural adaptativo, la analogía
lenguaje/especies no responde a la pregunta de cómo en efecto surgió el primer lenguaje
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o protolenguaje a partir del cual se da la diversificación adaptativa, manteniendo una
estructura sintáctica común. Pero el hecho de que todos los lenguajes tengan las mismas
características gramaticales profundas parece implicar que no están afectados por
cambios culturales.
La existencia de una GU común a todos los lenguajes podría equipararse al planteamiento
de la “morfología trascendental” que sostiene: 1. La existencia de un patrón previo o
arquetipo al cual las formas de vida se ajustan. 2. La ausencia de una relación directa
entre los órganos corporales y su función. De ser así, la evolución por selección natural
de variantes producidas al azar, solo se aplica a las modificaciones secundarias de una
estructura básica fundamental producida independiente de su contexto. Sin embargo, esta
estructura básica debe ser heredable. Pero recordemos que Darwin dio una explicación
funcionalista a la morfología trascendental al argumentar que las características
seleccionadas en los ancestros tienden a aparecer en etapas más tempranas del desarrollo,
en la descendencia convirtiéndose de esta manera en rasgos característicos del Bauplan9
(plan corporal). Las características innatas se manifiestan en la ontogenia gracias a que
filogenéticamente fueron retenidas por la selección natural. Por tanto a escala
filogenética, el plan corporal, en este caso la GU, debe ser el resultado de una adaptación.
En contra de la idea de Chomsky, la GU no preexiste a su contexto funcional, sino que al
igual que la forma funcional del lenguaje es el resultado de la adaptación por selección
natural, y por tanto no es totalmente independiente del mundo externo.
Distanciándose de Darwin, Chomsky (1965, 2000) postuló la existencia de una forma
abstracta universal anterior a todo referente externo, de acuerdo con la hipótesis de que la
forma abstracta del lenguaje o GU se aplica por igual al CG y al CL. La “forma
abstracta” de la morfología trascendental corresponde, entonces, a un patrón a priori o
GU que define las reglas de la codificación digital genética o lingüística. La lingüística de
Chomsky adoptó la tesis de que el lenguaje surge como manifestación de una tendencia
9 Bauplan es el plan corporal del organismo, de acuerdo a la morfología trascendental de Goethe todos los
animales son variaciones de un mismo arquetipo o plan fundamental. Este plan corporal se construyedurante el desarrollo embrionario y en el estado filotípico exhibe todas las características definitorias del
plan corporal del adulto.
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innata o facultad lingüística heredada que preexiste a la interacción con el entorno, y que
posteriormente se va acomodando para responder a las exigencias funcionales del entorno
por medio del aprendizaje, sin abordar el problema del origen de la GU. Esta facultad
lingüística innata sería un órgano del lenguaje que Chomsky definió así:
“We can think of the initial state of the faculty of language as a fixed network connected to a switch box;
the network is constituted of the principles of language, while the switches are the options to be determined
by experience. When the switches are set one way, we have Swahili; when they are set another way, we
have Japanese. Each possible human language is identified as a particular setting of the switches- a setting
of parameters, in technical terminology”, (Chomsky, 2000).
La perspectiva funcionalista se acomoda más a una explicación evolutiva, pero las
inquietudes surgen cuando se constata la existencia de dos características del lenguaje
que son aparentemente incompatibles con el funcionalismo. 1. El lenguaje es un sistema
de comunicación restringido en el sentido de que existen muchas cosas que no pueden
expresarse con palabras y que únicamente pueden expresarse con imágenes, dibujos,
música, danza, etc. 2. La rapidez y facilidad con que la capacidad lingüística aparece en
los niños.
Pero los intentos de mostrar que el CL y el CG poseen la misma estructura formal no sonconcluyentes, sin embargo en caso de existir esta similitud, hay que buscar una
explicación evolutiva en lugar de refugiarse en la afirmación de que ambos se originaron
al azar. Para Jakobson el CL es el único que comparte las reglas sintácticas propias del
CG y por tanto esta similitud debe tener una significación especial, y puesto que el CG
surgió por azar el CL también debió haber surgido por azar. Esta conclusión fue rebatida
por D’Giulio (1995, 1997, 2005a, 2005b) y Wong (1975, 1981, 1988) que explican la
estructura actual del CG como el resultado de un proceso evolutivo y no simplemente
como producto de un accidente congelado como lo propuso Crick (1968).
La exploración exhaustivas de las analogías entre el CG y el CL, contribuiría a la
naturalización de la lingüística. López-García propone que la correspondencia formal
entre CL y CG (López-García, 2005, p. 96-99) fundamentada en la similitud formal entre,
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la cadena de nucleótidos en el ADN con las categorías sintácticas de las palabras, y entre,
la cadena de aminoácidos con los significados. De esta manera propone (López-García,
2005) que existe una similitud formal entre la estructura del codón (tripleta de
nucleótidos en el ADN y ARN mensajero) y la estructura de la frase. La correspondencia
propuesta es la siguiente: el primer nucleótido corresponde al elemento que se comporta
como el especificador de la frase, es un elemento estructural con significado, aunque no
determina el significado de la frase; el segundo se comporta como la “cabeza” de la frase
que determina la significación de la frase, y el tercero al “complemento” o elemento que
eventualmente se puede suprimir sin afectar la significación de la frase. En mi concepto
partir de la similitud entre codón y frase impide aplicar la analogía lingüística a los
niveles jerárquicos inferiores tales como palabras, morfemas, sílabas y letras. Para López-
García (2005) esta es justamente la diferencia fundamental entre el CG y CL, pero se
trata de una diferencia que arriesga dejar sin fundamento las otras analogías propuestas.
Por otra parte, no podemos olvidar que aunque la GU cobija las reglas más generales del
CG existen reglas sintácticas específicas claramente diferenciadas entre procariotes10
y
eucariotes11
, por ejemplo, los procariotes poseen genes continuos que carecen de intrones
y organizados en operones o unidades de transcripción bajo un mismo control, por tanto a
nivel lingüístico hay continuidad en el texto pero dificultad de identificar los significados,
mientras que en los eucariotes los genes están dispersos en unidades de transcripción
separadas y diferentes, a la vez que contienen una alta proporción de intrones12
y por
tanto a nivel lingüístico no existe un texto continuo, aunque es más fácil identificar
significados. Además, afirmar que la conexión entre el nivel formal (sintáctico) y el
semántico (funcional comunicativo) está dada por azar, es ignorar la importancia de las
codificaciones analógicas que dan el contexto que permite la aparición y fijación de
significaciones a la información digital. Los significados que se asignan a un determinado
10 Procariotes son organismos que no poseen núcleo, ni mitocondrias, ni cloroplastos en su estructura
celular y corresponden a las bacterias y arqueobacterias.11 Los eucariotes son organismos que poseen claramente definidos organelos intracelulares como núcleo,
mitocondria y/o cloroplasto, y corresponden a los protozoos, hongos, plantas y animales.12 Los intrones corresponden a sectores del ADN que no llevan información genética necesaria para la
construcción de las proteínas. Estos sectores se hallan intercalados entre las secuencias codantes o exones.
La discontinuidad en el texto genético es una característica propia de los organismos eucarióticos.
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texto pudieron haber sido otros, ya que están dados por una convención natural, pero esto
no quiere decir que las asignaciones hayan sido azarosas.
La búsqueda de analogías profundas entre el CG y CL no ha considerado la posibilidad
de que existan otros códigos biológicos que pudieran compartir o no la GU. Se asume
que los lenguajes digitales solo se dan en los extremos de la evolución, en el origen de la
vida y en el momento en que aparece el hombre. Esta visión cae en el error de ver ambos
hechos como excepcionales, por no decir milagrosos, y de hecho coloca en un segundo
lugar la acción de los códigos digitales en todas y cada una de los diferentes niveles de
organización biológica. Creo que la emergencia de los diferentes niveles de la
organización biológica (emergencia de vida, código genético, célula eucariótica,
multicelularidad, invertebrados y vertebrados) ha requerido de la aparición de un nuevo
tipo de codificación digital, sustentada en los respectivos códigos analógicos. Con la
aparición de un nuevo nivel de organización aparece un conjunto de reglas especificadas
en el nivel de codificación correspondiente.
El origen de la vida hace más o menos 4 mil millones de años se caracterizó por la
aparición de la estructura fundamental del código genético que asocia tripletas de
nucleótidos en el ADN con amino ácidos en las proteínas de acuerdo con unas reglas
especificadas en los procesos de replicación, transcripción y traducción. Posteriormente,
la aparición de los eucariotes, hace más o menos 2 mil millones de años, implicó la
posibilidad de identificar módulos mínimos de ADN codante o exones que codifican para
regiones o módulos funcionales de proteínas. A partir de entonces por recombinación de
ARN fue posible generar nuevas proteínas en las cuáles los módulos codificados por los
exones aparecen repetidos y/o permutados etc. Igualmente el procesamiento de los ARN
mensajeros hizo posible la separación temporal de los procesos de transcripción y
traducción que condujo a la separación entre núcleo y citoplasma. Igualmente la
aparición de organismos multicelulares hace mil millones de años vino acompañada por
la emergencia de códigos de reconocimiento molecular que favorecen la adhesión de unas
células con otras. La existencia de estos códigos se desprende del hecho de que por
permutación de las mismos epitopes de reconocimiento se pueden especificar las
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interacciones entre distintos tipos de células por transducción de señales. La aparición de
urbilateria13
, el ancestro común entre invertebrados y vertebrados está asociada a los
genes Hox que definen colinealmente los dominios corporales a lo largo del eje de
simetría bilateral cabeza-cola. La aparición de los vertebrados hace 500 millones de años
implicó una duplicación del conjunto completo de genes Hox de modo que en cada una
de las zonas colienalmente definidas se introdujeron mayores especificaciones.
De un modo análogo las transiciones más relevantes en la evolución humana se
estabilizaron por la aparición de nuevos niveles de digitalización de la información, desde
el lenguaje articulado, la aparición de la escritura, el descubrimiento de la imprenta y hoy
en día los sistemas electrónicos de información y codificación de la información como el
internet.
13 Urbilateria, primer animal con simetría bilateral y compuesto por tres capas germinales: ectodermo,
mesodermo y endodermo que apareció en la historia de la vida en la tierra hace presumiblemente 550
millones de años.
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Figura 45. Estado filotípico en cordados (faringula) y en artropodos (“banda segementada”) a partir del cual
las ontogenias difieren (Tomado de Barbieri 2003, p. 198). La ontogenia tiene una etapa convergente hacia
un estado de mayor similitud que presenta los rasgos más generales del phylum, y a partir de ahí se da una
diferenciación cada vez más alta de acuerdo a la ley de Von Baer (ver 2.3.1 y 4.2).
Con el ánimo de precisar la analogía entre lo biológico y lo lingüístico, Barbieri (2003, p.
225-227) plantea que el “estado filotípico”, sería el equivalente biológico de la GU de
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Chomsky. El “estado filotípico” designa una etapa del desarrollo embrionario en que se
manifiesta el plan corporal compartido por los miembros de un mismo phylum. La
ontogenía comparada de los distintos organismos de un mismo phylum es un proceso que
parte del huevo y converge hacia un estado filotípico, a partir del cual los fenotipos van
divergiendo por diferenciación. La conservación de los Bauplan en la filogénesis y la
conservación del estado filotípico en la ontogénesis son fenómenos que están
estrechamente relacionados. Esto equivale a decir que el “estado filotípico” es un
depósito de información o memoria sobre el plan corporal del adulto (ver figura 45). El
problema radica en que los tipos de memoria estructural tridimensional o reservorios de
información analógica han sido eclipsados ante el énfasis con que se subraya la
importancia de la información genética o digital. En una etapa temprana del desarrollo, la
información contextual se encuentra a nivel celular, pero cuando se esboza el plan
corporal aparece una información a un nivel supracelular. En este momento el plan
corporal o “estado filotípico” se convierte en el intermediario entre la información
genética (genotipo) y el organismo en desarrollo (fenotipo). En el caso del lenguaje
tenemos un problema similar, puesto que sin una teoría biológica de la mente es
imposible explicar cómo se aprende el lenguaje y el innatismo de la GU. La solución de
compromiso ha sido la de postular que desde las etapas tempranas del desarrollo hasta el
nacimiento, el desarrollo mental está bajo control genético y de ahí en adelante depende
de estímulos ambientales. Esta solución no responde al problema, puesto que la GU debe
aparecer en una etapa muy temprana del desarrollo en la cual podemos decir que el
embrión posee una “mente especie específica”, es decir, un estado mental compartido por
los miembros de la especie. Este estado mental típico de la especie es el análogo al estado
filotípico en el desarrollo embrionario, a partir del cual se desarrolla la mente individual
dependiendo de los estímulos ambientales. La etapa en que aparece la “mente especie
específica” es transitoria, pero la GU que genera se convierte en el organizador de la
mente individual. Por tanto, la reconstrucción de la mente individual no obedece
exclusivamente a los genes, ni a “genes mentales” o memes tipo Dawkins, sino a una
interacción que involucra varios niveles jerárquicos que incluye también un tipo de
memoria estructural intermedia entre los genes y la mente, es decir, análoga a “células
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mentales” y a “órganos mentales”. De esta manera, la analogía entre lo biológico y lo
lingüístico encajaría perfectamente.
Una vía de solución que he esbozado (Andrade, 2007) radica en analizar el problema a
dos escalas: 1. Filogenética. 2. Ontogenética. A nivel filogenético podríamos concebir
primero la existencia de una forma evolutiva temprana inestable formada por fuerzas
externas de carácter físico tipo D’Arcy Thompson14
. Segundo, un proceso de asimilación
genética tipo Waddington15
que estabiliza las formas a medida que estas se van fijando
genéticamente. Tercero, la incorporación de estas características al Bauplan a medida
que van apareciendo en la descendencia en estadios de desarrollo anteriores al cual
apareció por vez primera y por tanto independientemente del medio ambiente. Por otra
parte, a nivel ontogenético existiría una etapa temprana estable y conservada por la
información genética dada en los genes Hox pero también por la memoria supracelular
presente en el “estado filotípico”. Una vez que se ha definido el patrón general de la
forma, el proceso embriológico continúa hacia mayores grados de especificación (ley de
von Baer 16
), hasta alcanzar mayores grados de individuación después del nacimiento por
acción de los estímulos del medio ambiente. Como resultado, tenemos una explicación a
la existencia de patrones innatos en la ontogenia libres de contexto, que sin embargo a
nivel filogenético surgieron en dependencia estrecha con su contexto medio ambiental.
En el caso del origen del lenguaje también hay que abordarlo en dos escalas: 1.
Filogenética. 2. Ontogenética. A nivel filogenético podríamos, primero, sostener que el
contexto cultural de los grupos humanos primitivos generó las condiciones para la
producción de códigos analógicos compartidos como respuestas colectivas a los desafíos
14 Para D’Arcy Thompson la forma de los seres vivos se debe a la acción de fuerzas mecánicas que actúan
sobre el organismo, de esta manera la diversidad de formas se obtiene por estiramiento, acortamientos,deformaciones, etc. de un mismo plan arquetípico fundamental.15 Waddington definió la asimilación genética como el mediante el cual los caracteres originalmenteadquiridos como respuesta a las condiciones del medio por ajuste fenotípico, pueden convertirse mediante
la selección natural a lo largo de muchas generaciones, en caracteres heredados genéticamente, es decir que
se fijan apareciendo independientemente de las condiciones del medio.16 Von Baer postuló la ley del desarrollo embrionario según a cual los caracteres más generales que definen
el phylum aparecen más temprano en la ontogenia, mientras que los más específicos que identifican elgénero y la especie, aparecen tardíamente. Por tanto la ontegenia es un proceso que va de lo general a lo
más especifico.
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del medio ambiente, es decir, las presiones derivadas de una organización social que
exigían un mapa mental compartido. Este lenguaje analógico sería la base para la
generación de códigos con significación convencional, como se explico anteriormente.
Segundo, el lenguaje articulado es el producto de la asimilación colectiva en forma
convencional de las significaciones analógicas. Esta asimilación supone la selección de
todas las características biológicas que son necesarias para el mantenimiento del
protolenguaje analógico. Por tanto es de esperar la fijación de algunos rasgos genéticos
que refuerzan o estabilizan esta respuesta. Tercero, la asimilación de reglas analógicas
adopta gradualmente la forma de la GU a medida que se retenien por su funcionalidad,
apareciendo cada vez más temprano en el desarrollo ontogenético. A nivel ontogenético
se observa una etapa temprana estable dada por la GU que organiza y dirige las
tendencias comunicativas del individuo. A partir de este patrón y de acuerdo con las
condiciones socio culturales se da la aparición de características más específicas por
reacción a los estímulos del ambiente. Por selección y adaptación al medio se configura
la estructura de superficie de cada una de las lenguas existentes.
El estudio biológico del origen del lenguaje conduce a la naturalización de la cultura, y
por tanto se constituye en una razón para incluir los aspectos socio-culturales en lugar de
desecharlos por el presunto carácter funcionalista que introducen a la explicación. Las
similitudes formales entre el CG y el CL, no alcanzan a explicar el innatismo de la
facultad lingüística y por tanto habría que indagar otros niveles de organización, como
sería la memoria celular y supracelular, donde otros elementos estructurales intervienen.
La búsqueda de similitudes formales a niveles supragenéticos contribuiría a resolver el
problema del origen del lenguaje en la filogénesis y el innatismo del mismo a nivel
ontogenético.