Bloque II. Conservación de poblaciones

• Determinantes de la diversidad genética

• Los problemas de las poblaciones pequeñas

• Metapoblaciones

Fecha actualización: 19-09-13

� Una población es un grupo de individuos que pueden reproducirse; puede estar constituida por unos pocos o millones de individuos

� Dentro de una población generalmente los individuos son genéticamente diferentes entre ellos

� La variación genética se debe a que los individuos tienen pequeñas diferencias entre sus genes; las diferentes formas de un gen son conocidas como alelos

� El conjunto completo de genes y alelos de una población se conoce como pool de genes, y la combinación particular de un individuo se llama genotipo

� Los diferentes alelos pueden afectar al desarrollo y fisiología de los individuos, traduciéndose en características diferentes de fecundidad, resistencia a las enfermedades y, en general, de respuesta a la variación ambiental

� La diversidad genética se produce de dos formas: (1) mutaciones y (2) recombinación de genes. Las mutaciones proporcionan el material básico de la diversidad genética y las recombinaciones aumentan enormemente este potencial

� La diversidad genética de una población depende del número total de genes polimórficos y del número de alelos de cada gen polimórfico. La existencia de genes polimórficos permite a los individuos ser heterozigóticos para un gen

� Los individuos heterozigóticos tienen mayor eficacia biológica que los individuos homozigóticos comparables (vigor híbrido). Ello se debe a: (1) dos formas enzimáticas permiten al individuo mayor flexibilidad o capacidad de adaptación a un cambio y (2) los alelos no funcionales o dañinos de un progenitor quedan enmascarados por los del otro progenitor.

Son principalmente los siguientes:

� (1) Flujo genético

� (2) Deriva genética

� (3) Cuello de botella y efecto fundador

� (4) Sistemas y comportamiento de reproducción

Determinantes de la diversidad genética en las poblaciones

naturales

� Es la transferencia de genes entre individuos de una población

� Las poblaciones de una especie que viven en los márgenes de su

área de distribución pueden contribuir de forma importante a su

diversidad genética

� El flujo genético natural puede ser interrumpido como

consecuencia de las actividades de los humanos (destrucción del

hábitat, fragmentación), y la mitigación de sus impactos es un

objetivo prioritario de la BC

� Estudio de caso aplicado: efectos relativos de la mortalidad por

atropellos (efectos por depleción) y pérdida de conectividad

(efectos barrera) causados por las carreteras en la diversidad

genética (Jackson & Fahrig 2011)

(1) Flujo genético

Paso para fauna en Cuenca

Ecoducto en Holanda

Jackson & Fahrig 2011

Fig. La pérdida de diversidad genética en poblaciones teóricas de distinto tamaño efectivo se incrementa cuando disminuye el número de individuos

� Cambio producido en las frecuencias de los alelos como consecuencia del “muestreo” aleatorio que se produce, generación tras generación, y el tamaño finito de las poblaciones

� Normalmente se produce una pérdida de los alelos menos frecuentes y un aumento o “fijación” de los más frecuentes, resultando en una disminución de la diversidad genética de la población

� En el caso de una población aislada con dos alelos por gen, Wright (1931) propuso la siguiente fórmula para expresar la disminución de heterozigosidad (∆∆∆∆F, individuos con los dos alelos idénticos) de una población de Ne reproductores: ∆∆∆∆F = 1/2Ne

� Una población de 50 individuos tendrá una pérdida de heterozigosidad del 1% por generación debido a la pérdida de alelos poco frecuentes

(2) Deriva genética

� La migración de individuos entre poblaciones incrementa la

diversidad genética de la población y compensa los efectos de la

deriva genética; un nuevo inmigrante en una población de 100

individuos hace despreciable el efecto de la deriva genética

� Las mutaciones también incrementan la diversidad genética pero

ocurren a tasas muy pequeñas, de 1/1.000 a 1/10.000 por gen y por

generación, por lo que éstas no compensan la deriva genética en

las poblaciones pequeñas

� Además de la teoría y las simulaciones, los datos de campo

muestran que las poblaciones pequeñas pierden alelos muy

rápidamente

Science 2011

� Se define como el tamaño de un deme ideal (es decir, un deme con razón de sexos 1:1, apareamiento al azar y número de descendientes por pareja distribuido al azar) que sufriría la misma cantidad de deriva genética que la población real

� El tamaño efectivo es inferior al tamaño real de la población

� Por ejemplo, el tamaño efectivo de una población de lobos aislada en el noroeste ibérico resultó ser un 80% inferior al censo demográfico de 220 ejemplares (Sastre & Ramírez 2012)

Tamaño efectivo de la población

� ¿Cuántos individuos se necesitan para mantener la diversidad

genética de una población?

� Franklin (1980), basándose en la experiencia de criadores de animales,

sugirió que 50 individuos reproductores sería el mínimo para evitar

los efectos de la depresión endogámica.

� Este mismo autor, trabajando con poblaciones de Drosophila, sugirió

que 500 individuos reproductores proporcionarían nueva diversidad

genética por mutaciones que compensaría la pérdida debida a la

deriva genética en poblaciones pequeñas proporcionando potencial

evolutivo

� Este rango de valores se conoce como la regla 50/500: las poblaciones

aisladas necesitan un mínimo de 50 individuos reproductores a corto

plazo y preferiblemente 500 a largo plazo para mantener la variedad

genética

� La aplicación de la cifra de 50 individuos a especies silvestres es

dudosa

� Franklin (1995), revisando la literatura científica, concluyó que la

relación entre el Ne y el Nc (tamaño censado de la población)

promedió aproximadamente 0.1 para distintas especies

� Es decir, la cifra de 500 individuos (Ne) se corresponde realmente a

5.000 individuos (Nc)

� Debemos tener en cuenta que el coeficiente de variación en torno al

Ne/Nc = 0.1 es muy variable entre especies e incluso entre

poblaciones de la misma especie.

� Además, estas cifras tienen un fundamento genético, el cual es sólo

un componente, entre otros, del riesgo de amenaza o extinción de las

especies

� La regla 50/500 asume que los individuos reproductores tienen una

razón de sexos equilibrada y la misma probabilidad de cruzarse y

producir descendencia

� Esto no ocurre por razones de proporción de sexos y fecundidad,

esta última relacionada con la edad y vitalidad, entre otras

� De ahí que el tamaño efectivo de una población sea inferior al

tamaño real

� El desequilibrio entre sexos es descrito por Ne = 4NmNf/(Nm +

Nf), Nm y Nf son el número de machos y hembras reproductores

� Con variaciones extraordinarias de tamaño de población de un año

a otro, Ne = t/(1/N1 + 1/N2 + … + 1/Nt), siendo t el nº de años y

Nx el nº de individuos reproductores en los diferentes años.

Realmente este Ne debería determinarse para los años con menor

número de individuos

TREE 2012

� Las poblaciones son dinámicas y fluctúan en tamaño con el tiempo; en condiciones adversas o frente a una pérdida brusca del hábitat, una población puede declinar rápidamente

� Los supervivientes de un colapso poblacional poseen sólo una muestra de la diversidad genética original. Este brusco descenso en el número de individuos crea un cuello de botella de la población, que puede reducir severamente la diversidad genética en la población restante y generaciones futuras

(3) Cuellos de botella y efecto fundador

Fig. Cambios demográficos en una población de leones

� El efecto fundador es un caso especial de cuello de botella. Aparece

cuando un grupo pequeño de individuos abandona una población y

forma una nueva, habitualmente con menor variedad genética que

la original

� También hay casos en que los niveles de heterozigosidad elevados

originales se recuperan a partir de un cuello de botella temporal

(por ejemplo, gracias a la combinación de generaciones largas y

elevada movilidad de los individuos, como ocurre con el

rinoceronte indio en Nepal)

(4) Sistemas y comportamiento de reproducción

� La diversidad genética está condicionada por la biología reproductiva de las especies

� Las especies con autofecundación presentan, en general, bajos niveles de diversidad genética y la mayor parte de la diversidad genética se encuentra distribuida entre las diferentes poblaciones

� Las especies alógamas, en las que existe una tendencia al cruzamiento entre individuos no relacionados genéticamente, presentan una elevada diferenciación genética entre los individuos de la misma población y una baja diversidad genética entre poblaciones

� Fenómenos tales como la existencia de especies de plantas monoicas o dioicas, reproducción asexual, fidelidad/infidelidad en las parejas de aves y mamíferos, machos “alfa” reproductores (casos de los lobos), etc. afectan a la diversidad genética de una población

Los problemas de las poblaciones pequeñas

� Idealmente, para una especie amenazada debemos procurar preservar el mayor número de individuos en la mayor cantidad de hábitat protegido posible

� Esto no siempre es posible, máxime cuando hay que satisfacer múltiples conflictos de intereses

� Shaffer (1981) definió “la mínima población viable (MVP) de una especie en un hábitat determinado como la población aislada de menor tamaño que tiene un 99% de posibilidades de persistir durante 1.000 años a pesar de los previsibles efectos de la estocasticidad demográfica, la ambiental y la genética, así como de las catástrofes naturales”

� Las cifras apuntadas son tentativas. La MVP estima el número de individuos necesarios para preservar una especie un periodo de tiempo definido y un nivel de probabilidad determinado

� La obtención de una estima precisa de la MVP exige un estudio

demográfico de la población y un análisis del ambiente en una

localidad determinada. Esto puede ser muy costoso en tiempo,

recursos humanos y dinero

� Algunos biólogos han sugerido como regla general 5.000 individuos

como referencia de una variedad de grupos taxonómicos, 500-1.000

individuos de las especies de vertebrados y 10.000 individuos de las

especies de tamaños de población muy variables

� Uno de los ejemplos mejor documentados es el del muflón Ovis canadensis; algunas de sus poblaciones se han seguido durante

varias décadas

� La principales conclusiones de este estudio fueron que todas las

poblaciones < 50 individuos se extinguieron en 50 años y que todas

las poblaciones > 100 individuos persistieron ese periodo

Fig. Relación entre el tamaño inicial de la población de muflones y el

porcentaje de poblaciones que persiste con el tiempo.

� Para la conservación de especies de plantas amenazadas, el análisis

demográfico debe considerar la transición entre las distintas clases

del ciclo vital o “matriz de transición”

� Las siguientes figuras son ejemplos del seguimiento de unas

poblaciones de plantas que permite calcular su riesgo de extinción.

Fig. Ciclo vital de una especie modelo

Iriondo et al. 2010

Iriondo et al. 2010

Fig. Estructura de una matriz de transición

Fig. Seguimiento de poblaciones para calcular su riesgo de extinción

Escudero e Iriondo 2003

� Una vez establecida la MVP de una especie debe estimarse la

mínima área dinámica (MAD), es decir, la cantidad de hábitat

apropiado para mantener la MVP

� En el caso de los animales, la MAD se estima estudiando el área

de campeo de los individuos y grupos. Se ha calculado en 10.000-

100.000 ha la MAD para mantener muchas poblaciones de

pequeños mamíferos, mientras que 50 individuos de osos grizzlynecesitan unos 49.000 km2

Clements et al. 2011

The SAFE index

Fig. Relación entre el “SAFE index” y el tamaño de la población

Clements et al. 2011

� (1) Pérdida de diversidad genética y sus efectos

asociados

� (2) Fluctuaciones demográficas debidas al azar

� (3) Fluctuaciones ambientales

Las poblaciones pequeñas son propensas a la extinción por

tres razones

� Depresión endogámica. Pérdida de adaptación (vigor, fecundidad,

inmunidad) producida por la disminución de variación genética

debida a la homocigosidad. Permite la expresión de alelos dañinos

heredados de ambos progenitores

� Depresión exogámica. Reproducción entre individuos de distintas

especies, subespecies o variedades de la misma especie. La

descendencia es más débil o estéril debido a la incompatibilidad de

los cromosomas o sistemas enzimáticos heredados. De particular

importancia en las plantas y en los programas de cría en cautividad

de los animales

� Pérdida de flexibilidad evolutiva. La erosión genética puede limitar

la capacidad de la población para responder a futuros cambios

ambientales

Pérdida de diversidad genética

Híbrido de oso polar y oso grizzly

Kelly et al. 2010

Cuando la hibridación ocurre

de forma demasiado rápida

como consecuencia de la

actividad humana, ésta

termina por reducir la

diversidad genética clave para

el éxito adaptativo del nuevo

producto de la evolución y

hace más proclive a la

extinción a la especie más

amenazada

Malvasía cabeciblanca (izq.) y malvasía canela (dcha.)

� En las poblaciones reales, las tasas de natalidad y mortalidad de

los individuos pueden fluctuar en un intervalo amplio

� Los individuos no producen generalmente la descendencia

media; si la población es grande, esta media describe

adecuadamente lo que ocurre en la población. Lo mismo puede

decirse de las tasas de mortalidad

� Cuando una población es pequeña, por debajo de los 50

individuos, la variación individual de las tasas de natalidad y

mortalidad causan que el tamaño de la población fluctúe hacia

arriba y hacia abajo al azar, siendo más probable que se extinga.

Esta variación demográfica se conoce como estocasticidad

demográfica

� Cuanto menor es la población, mayor es la probabilidad de que

se extinga por esta causa

Fluctuaciones demográficas

� El límite superior lo establece la capacidad de carga. Si la

población decae hasta números muy bajos en una generación,

en la generación siguiente será incluso más susceptible de ver

mermados sus efectivos

� La estocasticidad demográfica es un importante factor de

probabilidad de extinción de una población, sobre todo en

especies con tasas de natalidad muy pequeñas

� Puede producirse más probablemente una razón de sexos

descompensada

� Efecto Allee: es la relación inversa, es decir, positiva, entre la

densidad y el crecimiento de la población que ocurre en

poblaciones pequeñas

� En muchas especies de animales, las poblaciones pequeñas

pueden ser inestables por un fracaso de la estructura social

� La variación al azar del ambiente físico y biológico, conocida

como estocasticidad ambiental, así como las catástrofes naturales

de intervalos impredecibles (sequías, tormentas, inundaciones,

terremotos, erupciones volcánicas, etc.) pueden causar variación

en el tamaño de la población de una especie

� La modelización ha demostrado que generalmente la

estocasticidad ambiental es más importante que la estocasticidad

demográfica en la determinación de la probabilidad de extinción

de las poblaciones de pequeño y mediano tamaño.

Variación ambiental y catástrofes

Fig. Efectos de la variación demográfica y la variación ambiental en

una población de palmeras

Primack 1998

Fig. Vórtices de extinción de las poblaciones pequeñas

Primack y Ros 2002

“Two different studies based on isozymes that include genetic structure

analysis have arrived at contrasting conclusions regarding the minimum

number of seed transfer zones for Patagonian cypress (Austrocedrus chilensis) in Argentina that are required in order to avoid genetic

contamination in restoration programs. Unfortunately, the more recent

article lacks discussion on these controversial results, which is, therefore,

the purpose of this article. The reliability of the markers used and the

sampling performed in these studies are evaluated comparatively. The later

study found higher levels of diversity and differentiation but paradoxically

suggested that only two seed transfer zones would be enough to preserve

the genetic identity of the natural populations of the species, whereas the

earlier study concluded that at least five are necessary. Arguments are

presented here for the case that definition of fewer than five genetically

homogeneous groups is absolutely inappropriate and implies a probable

risk of genetic contamination and mal-adaptation”.

Ejemplo: mínimo número de zonas de transferencia de semillas

necesarias para programas de restauración forestal

Pastorino 2012

� Dos grandes tipos de modelos explican la abundancia y la

distribución de las especies

� El primer tipo es estático y se basa en procesos locales de

clasificación ecológica, relacionados con la heterogeneidad del

ambiente; se refieren como modelos basados en el nicho

� El segundo tipo es dinámico y tiene su origen en la teoría de la

biogeografía insular. La teoría insular explica la distribución de las

especies en islas o hábitats insulares como un balance entre procesos

de colonización (inmigración) y de extinción locales; son los modelos

de metapoblaciones

� Levins (1969) propuso el concepto de metapoblación, un archipiélago

de poblaciones parcialmente aisladas unidas por procesos de

inmigración y emigración o, lo que es lo mismo, una población de

poblaciones que interactúan (Fig.)

� La estructura espacial de las metapoblaciones y el patrón de

ocupación de las localidades depende del grupo taxonómico

considerado

� En algunas especies, todas las poblaciones se mantienen un

periodo de tiempo corto, y la distribución de la especie cambia

mucho de un año a otro (p.e. las especies características de hábitats

efímeros)

� En otras especies, la metapoblación puede estar caracterizada por

una o más poblaciones núcleo o fuente, con un número bastante

estable de individuos, y varias poblaciones satélite o sumidero, con

un número de individuos que fluctúa dependiendo de las

extinciones locales y de la llegada de inmigrantes

Fig. Esquemas de metapoblaciones

La destrucción del hábitat de una población núcleo puede resultar en la

extinción de numerosas poblaciones satélite

� Las metapoblaciones tienen también un componente temporal

� Puede establecerse una analogía entre las plazas de garaje y este

componente temporal de las metapoblaciones

� Las poblaciones locales de una especie pueden extinguirse, y

pueden formarse nuevas poblaciones en otras localidades cercanas,

constituyendo un mosaico cambiante de poblaciones en el tiempo

entre las cuales existe cierto grado de conexión por migración

� Existe una relación entre la probabilidad de persistencia regional y

la probabilidad de extinciones locales, y esta relación depende del

número de poblaciones existentes (Fig.).

Gotelli 1995

Fig. Relación entre la probabilidad de persistencia regional, la

probabilidad de extinciones locales y el número de poblaciones

Las extinciones

locales pueden

llevar a la

extinción regional

Ecuación general de los modelos de metapoblaciones

dp/dt = tasa de inmigración - tasa de extinción de la especie

dp/dt es la variación de la fracción de sitios ocupados por la especie (p) a lo largo del tiempo (t).

� p varía entre 0 y 1

� Las variaciones de esta ecuación general tienen que ver con la independencia o dependencia de ambas tasas respecto de la ocupación

� Se producen cuatro tipos de modelos

� Si tanto la tasa de inmigración como la tasa de extinción dependen

de la ocupación, el modelo adquiere la forma:

dp/dt = ip(1-p) – ep(1-p)

� La tasa de inmigración es una función de la probabilidad de

inmigración (i) * la fracción de sitios ocupados que son la fuente de

colonizadores (p) * la fracción de sitios vacíos susceptibles de ser

ocupados (1-p)

� La tasa de extinción es una función de la probabilidad de extinción

(e) * la fracción de sitios ocupados por poblaciones que pueden

extinguirse (p) * uno menos la fracción de sitios que pueden

proporcionar emigrantes reduciendo así la probabilidad de

extinciones locales, el denominado efecto rescate

� Si las tasas de inmigración y de extinción son independientes de la

ocupación, el modelo general se reduce a:

dp/dt = i(1-p) – ep

� La inmigración independiente de la ocupación se conoce como “la

lluvia de propágulos” (los propágulos son las unidades de

dispersión de los organismos, y pueden ser individuos adultos o

sub-adultos, semillas, huevos, quistes y larvas, entre otros). La

lluvia de propágulos proporciona el denominado modelo del

continente y las islas

� Si no existe lluvia de propágulos desde una población núcleo, la

colonización procede de las islas ocupadas y tenemos el

denominado modelo interno

Fig. Colonización en dos tipos de metapoblaciones

Modelo del continente y las

islas (lluvia de propágulos)

Modelo interno (los colonizadores sólo

proceden de las islas ocupadas)

Gotelli 1995

Ejemplo del águila imperial

El innecesario programa de reintroducción del águila imperial ibérica

en la provincia de Cádiz (laguna de La Janda)

Rey Benayas et al. 2012

� Se inició no exento de controversia en el año 2002 gracias a las medidas

compensatorias de la autopista Jerez-Los Barrios

� El método de reintroducción ha consistido en la crianza campestre o

hacking de pollos procedentes de nidos de otras poblaciones

� Hasta el año 2011 se desnidaron 75 pollos sanos y viables en sus nidos.

� Tras casi 10 años de proyecto, los resultados son desastrosos: cría de una

pareja en la zona de reintroducción en 2010, siendo solamente el macho

de esta pareja uno de los ejemplares reintroducidos; la mayor parte de los

ejemplares probablemente ha muerto

� El águila imperial se recupera bien y coloniza nuevas áreas si

desaparecen sus amenazas, principalmente tendidos eléctricos y venenos,

como ha ocurrido en Valladolid y Albacete

Creación de charcas para aumentar la conectividad