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CARTILLA DE PRÁCTICO - CURSO BIOLOGÍA ANIMAL
LICENCIATURA EN GESTIÓN AMBIENTAL/CICLOS INICIALES OPTATIVOS.
2012
CENTRO UNIVERSITARIO DE LA REGIÓN ESTE – UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA, URUGUAY
PRÁCTICO Nº 7 – PECES
DOCENTE: Franco Teixeira de Mello
frantei@fcien.edu.uy
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
CARACTRÍSTICAS GENERALES
GRANDES GRUPOS
DIVERSIDAD
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Comenzaremos con una breve descripción del grupo cordados (Phylum Chordata)
dentro de los cuales se encuentran los Urocordados, Cefalocordados y Vertebrados.
PHYLUM CHORDATA
Los cordados se pueden clasificar de forma general en dos grupos (Fig. 1 y 2).
1. Cordados invertebrados: Urochordata (tunicados) y Cephalochordata (Acraniata;
amphioxos)
2. Cordados vertebrados: Vertebrata (Craniata)
Definición de Chordata: el principal carácter sinapómorfico (carácter compartido por
todo el grupo incluyendo al ancestro común) que define a los cordados es la presencia
del notocordio, que se presenta al menos en parte del ciclo de vida.
Urocordados presentan notocordio solo en estado larval, en Cefalocordados presente en toda
su vida y en Vertebrados solo en el embrión, luego es remplazado por la columna vertebral y
persiste en lampreas.
FIG. 1. Cladograma de los Deuterostmados
FIG 2. Cladograma simplificado de la relación entre los diferentes subphyla de Chordata
¿Qué es el notocordio?: es un tipo de esqueleto cartilaginoso dispuesto a lo largo del
cuerpo, dando rigidez y apoyo al cuerpo en la locomoción, característico de todos los
cordados en algún estado de su ciclo de vida. Está en posición dorsal al tracto digestivo
y en posición ventral al cordón nervioso. Constituye un eje de adhesión axial de
músculos, facilitando los movimientos ondulatorios.
Características de Chordata
• Simetría bilateral.
• Cuerpo segmentado, con celoma desarrollado (excepto en tunicados).
• Tres capas germinales (animales triblásticos).
• Cordón nervioso dorsal (en anélidos y artrópodos esta en posición ventral).
• Cola post-anal.
• Bolsas faríngeas.
• Corazón ventral; vasos sanguíneos dorsal y ventral. Circulación cerrada.
• Sistema digestivo completo: boca-ano.
• Endoesqueleto óseo y/o cartilaginoso.
En este caso no entraremos en el repaso de las características particulares de los
Urocordados y Cefalocordados.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA (breve introducción)
Los vertebrados son el grupo de cordados más numeroso que comparte con los otros dos
subphyla las características básicas de Chordata. Aunque, también presentan
características derivadas que no poseen los urocordados y/o los cefalocordados. Los
vertebrados difieren de los demás cordados por poseer usualmente columna vertebral,
compuesta por una estructura serial de vertebras (Fig. 3). La columna vertebral ósea
reemplaza el notocordio original luego del periodo embrionario. En algunos casos
vertebras están constituidas por cartílago en vez de hueso como sucede en los
condríctios. Además, todos poseen una cabeza más o menos desarrollada que contiene
los órganos sensoriales más complejos (e.g., ojos, oído), con un cráneo y cerebro, por lo
Cordados
Vertebrados
Anfioxos
Tunicados
que muchas veces son los denominados como los cordados craneados. El cordón
nervioso dorsal de los vertebrados se encuentra protegido por proyecciones paralelas de
la columna vertebral que van a conformar el arco neural. En los vertebrados, el cordón
nervioso pasa a través de los arcos neurales protectores de las vertebras.
FIG. 3. Esquema de una vértebra y sus componentes
Éxito evolutivo de los vertebrados
La evolución de todos los vertebrados, ha estado guiada por una serie de adaptaciones
básicas:
Endoesqueleto vivo. Es una estructura de soporte interno y armazón corporal, el cual
confiere ventajas frente al exoesqueleto de los invertebrados. Crece durante la ontogenia
a medida que el individuo se desarrolla, y sirve de anclaje a los músculos lo que permite
movimientos complejos. El endoesqueleto primitivo es cartilaginoso, apropiado para la
vida acuática (e.g., lampreas, condríctios, peces óseos primitivos como ser esturiones).
El desarrollo del endoesqueleto permitió la amplia divergencia de los vertebrados en
múltiples formas.
Faringe y respiración eficaz. Primitivamente, la faringe perforada (hendiduras
branquiales) funciona como un aparato filtrador. Durante la evolución de los
vertebrados, pasando de un estilo de vida filtrador a uno depredador, la faringe se
convirtió en un aparato muscular de alimentación. Se mejoró la circulación en las
branquias internas por la adición de capilares sanguíneos (no presentes en
protocordados) y se dio el desarrollo del corazón ventral y arcos aórticos
muscularizados. El conjunto de estos cambios favorecieron un incremento en la
actividad metabólica lo que facilitó pasar de una vida sésil o sedentaria a una más activa
de depredador selectivo.
Sistema nervioso avanzado. Cuando se paso de una vida filtradora a una depredatoria
activa, el desarrollo de controles sensoriales, motor e integradores fue esencial para la
localización y la captura de grandes presas. El desarrollo de órganos sensoriales más
complejos de los sentidos, en la parte anterior del cordón nervioso contribuyó
sustancialmente al desarrollo del encéfalo.
Extremidades pares. Apéndices pectorales y pélvicos están presentes en la mayoría de
los vertebrados en la forma de aletas pares o extremidades articuladas. Estas se
originaron como estabilizadores durante la natación y después se desarrollaron
prominentemente en extremidades para la locomoción sobre la tierra.
En base a la ausencia o presencia de mandíbulas, los vertebrados se clasifican en dos
linajes: Agnatha y Gnathostomata.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Myxinomorphi (AGNATOS, Mixinas) Superclass Petromyzontomorphi (AGNATOS, Lampreas)
AGNATOS o peces sin mandíbula, son los vertebrados más antiguos (hace 500 m.a.) la
mayoría extintos. Actualmente existen dos superclases: Mixinas (Myxinoidea) y
Lampreas (Petromyzontida). En estos peces la notocorda persiste así como parte del
esqueleto cartilaginoso. Muchas de las especies actuales son parasitas de otros peces.
Las lampreas tienen bocas redondeadas con las cuales puede succionar la sangre de
otros peces, una vez que se fijan a los mismos. Por otra parte, las mixinas son
principalmente carroñeras por ejemplo de peces muertos. Algunas especies de lampreas
son anádromas, es decir, los individuos de esas especies migran del océano hacia los
ríos para reproducirse. Por lo que necesitan un sistema renal y de osmoregulación
adecuado para estabilizar la concentración de solutos cuando cambian de ambientes. En
Uruguay no contamos con representantes de este grupo de peces.
DIAGNOSIS
Boca redonda con dientes córneos
Esqueleto cartilaginoso
Cráneo sin región occipital
Varios pares de hendiduras branquiales externas
Bolsas branquiales en forma de saco
Órgano olfativo impar con doble inervación
Piel desnuda
Lampreas
Mixinas
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Este grupo está compuesto por todos los vertebrados extintos y existentes que poseen
mandíbula. Su historia evolutiva se extiende desde el periodo Silúrico (hace 438 m.a.) al
presente. La adquisición de mandíbulas les permitió evolucionar en eficientes
depredadores pudiendo acceder a multiples fuentes de alimento. Desarrollaron aletas
más eficientes siendo capaces de propulsarse con mayor rapidez y exactitud tanto para
cazar como para evitar sus depredadores. A partir de este momento los peces pasaron a
dominar todas las aguas del mundo. Las mandíbulas surgieron a partir de de uno o más
arcos branquiales. Los arcos branquiales evolutivamente se movilizaron hacia adelante
hasta la boca, modificándose progresivamente dando origen a la mandíbula de los
vertebrados actuales (excepto en los agnatos). Los dientes surgen a partir de
modificaciones de la piel. Este proceso evolutivo favoreció inmensamente la radiación
de este grupo, de las más de 40 000 especies de cordados actuales aproximadamente la
mitad son peces. Los peces mandibulados son quienes dieron lugar al resto de los
vertebrados. Este grupo de peces se clasifica en dos grandes grupos: Chondrichthyes o
peces cartilaginosos y Osteichthyes o peces óseos. Dentro de este último grupo surgen
los Tetrapoda (vertebrados terrestres con extremidades), los que incluyen animales que
mantienen su habito de vida terrestre ancestral y animales que secundariamente se
convirtieron en formas acuáticas a partir de ancestros terrestres.
Sinapomorfías de Gnathostomata
• Mandíbulas.
• Arcos branquiales articulados.
• Peines branquiales (branquispinas): evitan que el alimento entre a la cámara branquial
y deteriore los filamentos branquiales.
• Tres canales semicirculares en el oído interno: asociados con la función del equilibrio.
En agnátos solo se presentan dos canales semicirculares.
• Músculos hipobranquiales: permiten la alimentación por succión o tragar el agua
necesaria para el intercambio respiratorio en peces.
• Músculos axiales. Se clasifican en epiaxiales (en el dorso) y en hipoaxiales (en el
vientre). Juntos dan una mayor maniobrabilidad del cuerpo y permiten movimientos
complejos.
• Vertebras con centrum y costillas presentes.
Los gnatostómados extintos y actuales se clasifican en cuatro grupos, así:
• Grupos extintos
1. Clase Placodermi: del Silúrico temprano al Devónico tardío en la Era Paleozoica
(Fig. 10a).
2. Clase Acanthodii: del Ordoviciano tardío-Silúrico temprano hasta el Pérmico
temprano (de la Era Paleozoica). Son el grupo hermano de los peces Osteichthyes
actuales.
• Grupos actuales
1. Clase Chondrichthyes: son los peces cartilaginosos. Se dividen en Elasmobranchii,
tiburones, rayas y mantas; y en Holocephalii, las quimeras.
2. Clase Osteichthyes: son los peces con esqueleto óseo endocondral. Se clasifica a su
vez en Actinopterygii (peces de aletas con radios), que comprende la mayor diversidad
de peces óseos actuales, clasificados en Chondrostei (e.g., esturión) y Neopterygii
(peces modernos); y Sarcopterygii (peces de aletas carnosas), que incluye a Actinistia
(los caelacantos) y Rhipidistia, que incluye los peces pulmonados, los peces ancestros
de Tetrapoda (Elpistostegalia) y Tetrapoda (los vertebrados terrestres).
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Chondrichthyes
DIAGNOSIS
Mandíbula y esqueleto cartilaginoso en ocasiones calcificado
Cráneo de una pieza
Cavidades nasales no comunican con la faringe
Dentículos dérmicos o escamas placoideas
Aletas pares relacionadas con sus correspondientes cinturas (pectorales y
pélvicas), aleta dorsal (una o dos) anal y caudal heterocerca.
Telencefalo bien desarrollado con bulbo olfatorio pronunciado
Línea lateral acentuada en zonas cefálicas y suplementado por focetas sensitivas
Intestino con válvula espiral
Cluspers adaptados para copulación interna
Usualmente elevada concentración de urea en sangre
A partir del registro fósil se conocen muchísimas especies de condrictios, y en la
actualidad se conocen unas 970 especies. Especies mayoritariamente carnívoras y
carroñeras, con esqueleto cartilaginoso. Con eficientes aletas y esqueleto liviano son
eficientes nadadores y depredadores. Se caracterizan por carecer de vejiga natatoria y
poseer un hígado muy graso que en algunas especies llega a representar el 20% del peso
corporal, lo que les permite regular su flotabilidad (mediante el control del equilibrio de
almacenamiento-reabsorción de lípidos). La aleta caudal heterocerca provoca un
movimiento de ascenso lo que les permite controlar la profundidad a la cual nadan al
ayudarse con las aletas pectorales. La piel está cubierta de pequeños dentículos
puntiagudos similares a los dientes de otros vertebrados, por esta razón la piel de estos
es rugosa como una lija (Fig. 4). Estos se forman inicialmente bajo la piel e irrumpen en
la superficie. Los dientes no están fusionados a la mandíbula y los van reemplazando
por otros nuevos de forma continua, rápida y en serie gracias a una cavidad que tienen a
lo largo del borde de la mandíbula. Esto les permite tener siempre dientes nuevos.
FIG. 4. Imagen de la piel de un condrictio y esquema de la estructura de un dentículo.
Los sistemas sensoriales de los condrictios son refinados y especializados. Los
tiburones pueden inicialmente detectar las presas desde muchos kilómetros con su
olfato (quimiorrecepción), que es capaz de detectar químicos a concentraciones muy
bajas. La presa también puede ser localizada desde largas distancias a través de la
mecano-recepción sintiendo vibraciones de baja frecuencia a través de los órganos del
sistema de línea lateral. Este sistema está compuesto por órganos receptores llamados
neuromastos que se encuentran en tubos interconectados y poros extendiéndose a lo
largo de los lados del cuerpo y la cabeza. A menor distancia, la visión es el método
primario de detección de presas. Durante el estado final del ataque, los tiburones son
guiados a su presa por campos bioeléctricos desplegados por todos los animales. Los
electrorreceptores, las ámpulas de Lorenzini, están localizados primariamente en la
cabeza, a través de este sistema pueden encontrar presas escondidas en la arena. Son
canales llenos de gelatina que van desde un poro en la piel a una ampolla dentro del
cuerpo, formando una red alrededor de la cabeza.
Durante el ataque y captura de la presa, el tiburón pueda proyectar su mandíbula
superior hacia adelante y tragar presas más grandes que su boca (quinésis craneal). En el
caso de los batoideos (rayas y mantas) los dientes son planos y forman una placa. La
boca es protusible y pueden realizar una fuerte succión para desprender a los
invertebrados del substrato. La depresión dorsoventral del cuerpo y la extensión lateral
de sus aletas pectorales proveen una amplia superficie sobre la cual las ampollas de
Lorenzini están distribuidas. Los condrictios carecen de aparato opercular (sistema que
funciona a modo de fuelle en osteíctios, el cual hace pasar de forma activa el agua a
través de las branquias) por lo cual muchos tiburones para hacer pasar el agua a través
de sus branquias dependen de una natación constante, el agua ingresa por un orificio
llamado espiráculo (resto de la primer hendidura branquial). En los tiburones el
espiráculo generalmente se encuentra situado detrás de los ojos, en el caso de las rayas,
que poseen su boca en la zona ventral, los orificios a través de los cuales hacen circular
el agua están localizados en la cara dorsal de sus cabezas.
Gran parte del éxito de los elasmobranquios actúales puede ser atribuido a sus
sofisticados mecanismos reproductivos. Con la fertilización interna, adoptaron una
estrategia reproductiva favoreciendo la producción de una pequeña cantidad de
progenie, que son retenidos, protegidos y alimentados por largos periodos dentro del
útero de la hembra. Este modo reproductivo requiere de una importante inversión de
energía por parte de la hembra. Pueden ser vivíparos, en los cuales la hembra da a luz
unos neonatos que ha retenido en su útero por algún tiempo y fueron alimentados vía el
tracto reproductivo, es decir, son especies matrotróficas (Gr., matro = madre; trofia =
alimentación). Ovovivíparos, los huevos eclosionan en el oviducto y las crías al nacer
ya tienen el aspecto de los adultos. Las crías se sustentan por una unión con el saco
vitelino. Otras especies son ovíparas y la hembra libera huevos al medio ambiente con
embriones que son lecitotróficos (Gr., lecito = huevo; trofia = alimentación), es decir, se
alimentan del vitelo depositado por la hembra dentro del huevo, durante 6-10 meses
(FIG). Esos huevos presentan protuberancias o extensiones con las cuales se sujetan a la
vegetación marina o acuñados en sitios protegidos sobre el substrato (conocidos como
monederos de sirena).
Las formas existentes de condríctios pueden ser divididos en dos grupos:
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Chondrichthyes
Subclase Holocephali
(Gr., holo = completo; cephalo = cabeza), presentan una sola abertura branquial a cada
lado de la cabeza. Este grupo lo componen los peces conocidos como peces rata y
quimeras, que tienen un cuerpo en forma de peces con una larga y flexible cola, una
cabeza con grandes ojos y dientes muy robustos. Las mandíbulas de estos peces están
fuertemente fusionadas al cráneo. Sus aberturas branquiales no están expuestas al medio
externo, sino que están protegidas por un opérculo. No hay escamas placoideas.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Chondrichthyes
Subclase Elasmobranchii
(Gr., elasmo = placa; branchi = branquia), que es el grupo de condríctios que presenta
múltiples aberturas branquiales a cada lado de la cabeza. Este grupo incluye a los
tiburones, con cuerpos frecuentemente cilíndricos y 5-7 aberturas branquiales a cada
lado de la cabeza; y las rayas y mantas, que son peces cartilaginosos aplanados con
varias aberturas branquiales en la superficie ventral de la cabeza.
CONSERVACIÓN
Hoy en día muchas especies se encuentran seriamente amenazadas a consecuencia de la
contaminación de los mares, la sobreexplotación pesquera, la superpoblación en las
áreas costeras y el comercio de aletas de tiburón con los países asiáticos. En la
naturaleza no cuentan con muchos depredadores y presentan tasas de crecimiento muy
lentas, suelen tener pocas crías y en muchos casos largos períodos reproductivos,
características que los hacen muy vulnerables a la sobreexplotación. Desde el 2002
algunas especies de tiburonesse incluyeron en la lista de especien en peligro de la
CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and
Flora) y muchas de ellas en la lista roja de la UICN (Red List of Th reatened Species).
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
GRADO TELEOSTOMI (Osteichthyes- Actinopterygii-Fig. 5)
FIG. 5. Cladograma que muestra las relaciones de los diferentes grupos dentro de los
Actinopterigii.
TELEOSTOMI (peces óseos)
DIAGNOSIS
Esqueleto parcial o totalmente osificado (hueso endocondral o membranoso).
Cráneo con suturas.
Cámara branquial cubierta por una serie de huesos (aparato opercular).
Recubrimiento del cuerpo con escamas óseas.
Vejiga natatoria o pulmón funcional generalmente presente.
Baja concentración de urea en la sangre.
Endoesqueleto
El endoesqueleto es una de las características básicas de los cordados. El mismo se
divide en el esqueleto axial que corresponde al cráneo, columna vertebral, el esqueleto
visceral el cual soporta a las branquias y sus derivados, y en esqueleto apendicular que
incluye las aletas y cintura pectoral.
Musculatura La musculatura de los peces óseos suele tener una disposición parecida a la de los peces
cartilaginosos (Fig. 6). Las diferencias principales se presentan en la musculatura de los
arcos branquiales, que tiene una estructura específica en cada grupo de peces óseos.
FIG. 6. Musculatura del tronco de peces óseos.
En varias familias de peces óseos ciertas regiones del tejido muscular han desarrollado
la capacidad de producir campos eléctricos (órganos eléctricos). Estos campos eléctricos
varían en intensidad y en función.
Órgano de los sentidos
Receptores olfativos, limitados a la zona de las fosas nasales y generalmente se
presentan en dos pares. Estos sirven tanto localizar presas o predadores como también
para orientarse en las migraciones (ejemplo Salmón). Receptores gustativos, se
encuentran en la región de la boca pero también es frecuente encontrarlos en la cabeza e
incluso en el tórax. Las barbas suelen ser portadores especiales de éstos, Y además
pueden contener receptores térmicos y mecánicos. Línea lateral, los peces suelen
poseer a cada lado una línea lateral media y otra dorsal que en la cabeza se unen. Este
órgano percibe pequeñas vibraciones en el agua circundante, lo que permite al pez
ubicar objetos alejados así como también navegar en aguas oscuras y detectar
movimientos de presas y predadores a distancia. Sistema auditivo, los peces solamente
poseen oído interno (laberinto).
Vejiga Natatoria Es un saco lleno de gas que se origina como una invaginación del tubo digestivo
embrionario y tiene función de dar flotabilidad a muchos peces óseos, se encuentra
debajo de la columna vertebral. El control del volumen de la vejiga natatoria se realiza
en algunos por una conexión con el tubo digestivo (el ducto neumático) estos peces se
les llama Fisóstomos, y pueden tomar gas de la superficie para llenar la vejiga. Otros
teleósteos regulan el volumen de aire de la vejiga segregando gas dentro de la misma,
estos son llamados Fisoclistos.
Grupos de peces óseos y sistemática
A mediados del periodo Devónico, los peces óseos ya habían radiado extensamente en
dos linajes principales y distintos, que se diferenciaban en las características
locomotoras y alimentarias. Tales linajes fueron los peces
Sarcoptérigios y Actinopterygii:
• Peces sarcoptérigios con aletas que poseen radios extendiéndose
desde una columna central de huesos en una forma parecida a una
pluma o a una hoja que soportan la aleta.
• Peces actinópterigios con aletas en las cuales los radios soportan
una aleta que se extiende sobre los radios que se proyectan desde
los huesos en la base de las aletas.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Sarcopterygii
Son los peces óseos de aletas carnosas y están actualmente representados por solo ocho
especies: seis especies (en tres géneros) de peces pulmonados y dos especies (del género
Latimeria) de caelacantos. Todos los primeros sarcoptérigios tuvieron pulmones y
branquias y una cola de tipo heterocerca y dos aletas dorsales. Durante el Paleozoico, la
orientación de la columna vertebral cambio y la cola se volvió simétrica de tipo
dificerca, como se observa en los sarcoptérigios existentes. Presentaban mandíbulas
poderosas y masivas en comparación con las de los actinópterigios y la piel estaba
cubierta con escamas pesadas que estaban constituidas por un material parecido a la
dentina llamado cosmina y que estaba cubierto por un esmalte delgado. Las escamas
cosmoideas tienen una capa externa fina y dura (la cual no difiere mucho de la capa
externa de las escamas placoides de los elasmobranquios), el esmalte que cubre a una
capa gruesa de dentina. Hacia adentro sigue una capa ósea vascularizada y una capa
ósea laminar. Latimeria y muchos Sarcopterygios fósiles presentan este tipo de escama.
También los dipnoos la presentan, aunque están altamente modificadas y se parecen
mucho a una escama elasmoide. Las aletas pareadas fueron carnosas, con escamas y
tuvieron un eje central óseo.
Peces pulmonados
Celacanto
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii
Estos son los peces típicos, también denominados peces de aletas con radios. Se
considera que aparecieron a finales del periodo Silúrico (Era Paleozoica). Actualmente,
los actinópterigios son un grupo de peces óseos con más de 27000 especies que se
encuentran en todos los hábitats acuáticos disponibles, tanto continentales como
oceánicos. Los primeros actinópterigios eran pequeños peces (5-25 cm de longitud), con
ojos grandes, colas heterocercas y escamas pequeñas y gruesas, recubiertas con una
capa proteínica llamada ganoina. Estas escamas, denominadas ganoideas, son pesadas y
dispuestas sobre el cuerpo no solapadas una sobre otra como en los peces modernos,
sino arregladas ordenadamente una al lado de la otra.
A partir de estos primero actinopterigios surgieron dos grupos principales: 1)
Chondrostei; y 2) Neopterygii. Estos dos grupos de peces, muestran muchos de los
cambios en la morfología que se presentaron al final de la era paleozoica. Tales cambios
fueron (aunque no presentes en todos los peces existentes):
1) La aleta caudal paso de una condición heterocerca a una condición homocerca
(excepto en los esturiones) (Fig. 7).
2) Las membranas de las aletas están soportadas por pocos radios. Al parecer, esta
reorganización incremento la flexibilidad de las aletas.
3) Las escamas se redujeron en tamaño y calibre. Solo en los peces Chondrostei se
mantienen las escamas ganoideas (aunque algunos sin escamas) y en los Neopterygii se
encuentran escamas menos densas llamadas escamas elasmoides que se dividen en
cicloides y ctenoides (Fig. 8). En las escamas ganoideas la capa más externa de esmalte
es muy gruesa y la capa de dentina está ausente. Los Polypterus y los Lepisosteos
presentan escamas ganoides. También están presentes en el lóbulo superior de la aleta
caudal de los Esturiones y los Polyodontidos. Las escamas elasmoides son típicamente
finas y translúcidas, careciendo de las capas densas de esmalte y dentina y formadas
exclusivamente por hueso. Estas escamas son las características de los Teleósteos y se
derivan de las escamas ganoideas. Se caracterizan por presentar crestas óseas alternadas
con depresiones. La parte interna de la escama está compuesta por capas de tejido
conjuntivo fibroso. El patrón de disposición de las crestas, refleja cambios en el patrón
de crecimiento del individuo. Por lo que son usadas para determinar la edad de los
peces. Dentro de estas escamas pueden diferenciarse dos tipos, las escamas cicloideas y
las escamas ctenoideas. La diferencia radica solamente en la presencia en las últimas de
estructuras en forma de dientes en la parte expuesta de la misma. Ambas están siempre
recubiertas por epidermis. Las escamas son el origen de muchas otras estructuras, como
los radios blandos, las espinas, las placas de los Siluriformes y otros, los huesos
superficiales (dérmicos) del cráneo y el opérculo.
• Al parecer, los cambios en la morfología de las aletas y en la armadura dérmica son
complementarios.
Aletas mas móviles significa una locomoción más versátil y una incremente habilidad
para evitar depredadores pudo haber permitido una reducción en la pesada armadura
ganoidea. Esta reducción del peso corporal pudo haber estimulado posteriormente la
evolución del incremento en la habilidad locomotora, la cual probablemente aumento la
perfección de la vejiga natatoria como un delicado dispositivo de control hidrostático.
4) También se presentaron modificaciones en el aparato mandibular, lo cual aumento la
eficiencia alimentaria (ejemplo mandíbula protusible) aumentando la apertura bucal
para poder tragar presas mas grandes gracias a una poderosa fuerza de succión originada
por abrir más la boca (Fig. 9).
FIG. 7. Esquema con diferentes tipos de aleta caudal
FIG. 8. Esquema con los diferentes tipos de escamas en peces actinópterigios. Escamas
ganoideas, presentes en peces primitivos y condrósteos; Escamas cicloides y ctenoides,
presentes en neoptérigios.
FIG. 9. Esquema mostrando los diferentes tipos de abertura de boca, desde una apertura
básica en forma de tijera, hasta una boca protusible.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii SUBCLASE CLADISTIA + SUBCLASE CHONDROSTEI
Peces óseos existentes con características primitivas. No presentan un esqueleto óseo
sino cartilaginoso. Sin embargo, no todos los peces condrósteos tienen esqueleto
cartilaginoso. No todos, presentan escamas ganoideas y aletas heterocercas; los otros
peces de este grupo presentan aletas caudales dificercas y homocercas, y algunos de
ellos han perdido las escamas. En este grupo están incluidos los peces bichir (Orden
Polypteriformes) y los esturiones y peces espátula (Orden Acipenseriformes).
1) Subclase Cladistia - Orden Polypteriformes: aquí se incluyen 11 especies de peces
Africanos alargados y con armadura de escamas ganoideas. Todos estos peces son
dulceacuícolas y viven en arroyos. Estos peces se caracterizan por tener una variedad de
aletas (Polypteriformes: Gr., poly = muchos; ptery = aleta; formes = forma), entre los
que se incluye una aleta dorsal dividida en una serie de aletas que se unen con la aleta
caudal y las aletas pectorales que poseen una base carnosa. Su esqueleto es bien
osificado y presentan una vejiga natatoria que funciona como pulmón, lo cual es una
condición ancestral de osteíctios.
2) Subclase Chondrostei - Orden Acipenseriformes: aquí se incluye a los peces
esturiones y a los peces espátula, todos con esqueleto cartilaginoso y una reducción de
las escamas (ausentes en los peces espátula). Los esturiones (familia Acipenseridae) son
peces grandes (1-6 m de longitud), activos y de hábitos bentónicos. La cola es
heterocerca, al final de un largo pedúnculo, la cual le imprime velocidad a su natación.
Los esturiones solo se encuentran en la región norte del Océano Atlántico. Algunas
especies son netamente dulceacuícolas y otras son marinas, pero migran a los ríos a
reproducirse (anádromos). Los peces espátula, han tenido una extrema reducción de las
escamas ganoideas y se caracterizan por tener un rostro alargado y plano, que puede
alcanzar hasta 1/3 de los dos metros de longitud del pez. Este posee muchos órganos
electrosensoriales, útiles para detectar presas y depredadores. Las dos especies, tienen
distribuciones geográficas bastante separadas. Una especie, el pez espátula Americano,
se encuentra en el Rio Mississippi en los Estados Unidos y se alimenta de plancton. La
otra especie es el pez espátula Chino, que se encuentra en el valle del Rio Yangtze en
China y se alimenta de peces (carnívoro).
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii
Subclase NEOPTERYGII
Estos son los peces actualmente dominantes en el medio marino y dulceacuícola. Los
diferentes linajes evolucionaron en los periodos Triásico y Jurasico, a principios de la
Era Mesozoica. En la evolución de este grupo de peces, en el Mesozoico divergieron
dos linajes, siendo el más primitivo el grupo de peces conocidos tradicionalmente como
holósteos, quienes declinaron en diversidad a finales del Mesozoico, cuando a partir de
ellos florecieron los neoptérigios avanzados o teleósteos. Todos los neoptérigios poseen
esqueleto óseo.
Neoptérigios primitivos (“holósteos”): actualmente solo existen dos géneros, Amia y
Lepisosteus, que viven en aguas dulces de Norteamérica. Se clasifican en dos ordenes:
Amiiformes y Lepisosteiformes.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII Orden Amiiformes
Este grupo presenta actualmente una sola especie, Amia calva, que es un pez con un
tamaño entre 50 y 100 cm de longitud, depredador y con escamas delgadas. Viven en
aguas poco profundas de lagos y en el Rio Mississippi.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII Orden Lepisosteiformes
Este grupo incluye siete especies de peces del genero Lepisosteus. Son peces que viven
en lagos, de tamaño grande (de 1 a 4 m) y depredadores efectivos. Su boca es alargada y
con muchos dientes en forma de aguja, útiles para atrapar peces en movimiento. Estos
peces poseen unas escamas gruesas, formando una protección dérmica parecida a una
armadura (parecido a la de los actinópterigios ancestrales). El único depredador
conocido de los adultos son los caimanes aligátores (genero Alligator) de los Estados
Unidos, ya que pueden romper con sus mandíbulas esas duras escamas.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei
Teleostei (neoptérigios avanzados): los peces de la división Teleostei son la mayoría
de peces osteíctios, los cuales presentan una amplia variedad de hábitos ecológicos y
formas corporales. Ellos comparten muchas características de la estructura craneal y
caudal, y están clasificados en cuatro grandes subdivisiones que varían en el número de
especies y la diversidad de formas y hábitos: Osteoglossomorpha, Elopomorpha,
Clupeomorpha y Euteleostei.
En conjunto, estos peces presentan las siguientes características:
A) Escamas cicloides y ctenoides que están compuestas por esmalte, son flexibles,
delgadas
y ligeras (poco peso). Algunos peces como las anguilas y los bagresno poseen escamas.
B) La gran mayoría con aleta caudal homocerca.
C) El pulmón ancestral se transformo en una vejiga natatoria como órgano de flotación.
D) Presencia de ocho o nueve aletas con alta maniobrabilidad. De forma general: dos
aletas pectorales, dos aletas pélvicas, dos aletas anales, 1-2 aletas dorsales y una aleta
caudal
(E) Presentes en océanos, de aguas profundas y someras; en aguas salobres (en
estuarios) y en aguas continentales (en todos los pisos térmicos, excepto en los
nevados). Los teleósteos dulceacuícolas son una re-invasión de las aguas continentales,
porque se considera que los teleósteos evolucionaron a partir de neoptérigios oceánicos
primitivos.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei
Subdivisión Osteoglossomorpha
Peces estrictamente de aguas dulces del Trópico, los cuales se caracterizan por tener una
lengua ósea. Los géneros más conocidos son Arapaima, el pez dulceacuícola más
grande conocido; vive en la cuenca Amazónica. Los peces Amazónicos del genero
Osteoglossum conocidos como “arawanas” y los peces elefante de África del genero
Mormyrus.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei
Subdivisión Elopomorpha
Arapaima gigasOsteoglossumbicirrhosum
Aquí se incluyen varios tipos de peces, entre ellos los tarpones y las anguilas
verdaderas. Estos peces se caracterizan por presentar una larva especializada leptocéfala
(= de cabeza pequeña), esta larva pasa su vida flotando en el mar, siendo arrastrada por
las corrientes. Las anguilas, el grupo característico de los elopomorfos, son animales
catádromos, es decir, pasan su etapa de adultos en los ríos (aguas dulces) y en época
reproductiva migran al mar, donde se aparean y desovan para luego morir. Las larvas y
juveniles pasan su vida en el mar y luego migran a los ríos donde se transforman en
adultos.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei
Subdivisión Ostarioclupeomorpha:
Superorden clupeomorpha Orden Clupeiformes
Peces principalmente filtradores de plancton como las sardinas, los arenques y las
anchoas. Son animales típicamente de colores plateados que mantienen agrupados en
bancos. Todos son de hábitos marinos y algunas especies son anádromas, es decir,
migran hacia los ríos a aparearse y desovar. Suelen ser de gran importancia en
pesquerías.
Pristigasteridae: P. flavipinis
Clupeidae: P. platana
Engraulidae: L. grosidens
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei
Subdivisión Ostarioclupeomorpha
Superorden Ostariophysi
Este grupo es el más diverso morfológica- y ecológicamente (casi 23000 spp.),
distribuidos tanto en aguas oceánicas como continentales. Aquí se encuentran agrupados
peces como las carpas, las pirañas, los bagres y viejas del agua así como peces
eléctricos, los cuales en conjunto se conocen como peces ostariofisios. Se caracterizan
por tener unos pequeños huesos en contacto con la vejiga natatoria, constituyendo lo
que se conoce como aparato de Webber (la vejiga natatoria funciona como un aparato
de resonancia que amplifica los sonidos) (Fig. 10).
FIG. 10. Esquema del aparato de weber.
La gran diversidad de estos peces los veremos con un poco más de detalle en el práctico, aquí presentaremos los ordenes con fotografías de representantes
característicos de cada grupo.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei
Subdivisión Ostarioclupeomorpha
Superorden Ostariophysi
Orden Cypriniformes
6 familias, 321 géneros, 3268 especies
En Uruguay la carpa (Cyprinus carpio) es el único representante y es una especie
introducida.
Orden Characiformes 18 familias, 321 géneros y al menos 3268 especies 209 especies (cuatro familias) están en Africa; el resto de distribuye en la región Neotropical y el Sur de Norteamérica. También restos fósiles en Europa. Son todos de agua dulce. En nuestro país existen en el entorno de 70 especies representantes de 10 familias. Estos peces representan uno de los dos órdenes de peces de agua dulce más diversos e importantes económicamente (junto con los Siluriformes). Las especies más explotadas comercialmente en nuestro país son el Sábalo, la Boga, Dorado y Tararira.
Orden Siluriformes 35 familias, 446 géneros, 2867 especies
En Uruguay existen representantes de 10 familias de Siluriformes y aproximadamente
70 especies. Al igual que en muchas partes del mundo varias de las especies de mayor
tamaño representan un importante recurso pesquero (ejemplo Pati, Surubí, Bagre Negro
y Bagre Amarillo).
Orden Gymnotiformes (peces eléctricos) 30 géneros, 134 especies
Este orden es endémico del Neotrópico (es decir que solo habitan en Sud América y
América Central) y representa más de 150 especies agrupadas en cinco familias. En
Uruguay existen al menos 8 especies de este orden, sin embargo se desconocen muchos
aspectos de su biología.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei
Subdivisión Euteleostei Superorden PARACANTOPTERIGII
Orden Gadiformes 9 familias, 75 géneros, 555 especies
Orden Ofidiformes 5 familias, 100 géneros, 385 especies
Superorden ACANTOTERPGII Serie Mugilomorpha Orden Mugiliformes 1 familia, 17 géneros, 72 especies
Urophycis (Phycidae): Brotola
Mugil (Mugilidae)
Mugil lisa: lisa
Genipterus (Ophidiidae): Abadejo
Serie Atherinomorpha Orden Aterinoformes 6 familias, 48 géneros, 312 especies
En Uruguay se encuentran aproximadamente 10 especies del género Odontesthes, sin
embargo la taxonomía de este grupo es muy compleja debido a la extrema similitud
morfológica de las especies. Esto ha llevado a confundir sus hábitos y hábitats. Tienen
importancia en la pesca deportiva y artesanal.
Orden Cyprinodontiformes 10 familias, 109 géneros, 1013 especies
En Uruguay tenemos representantes de las familias Poecilidae y Anablepidae (Madre-
citas) y Rivulidae (Cynolebias, Peces anuales). Estas especies no presentan importancia
como alimento, sin embargo presentan gran importancia ecológica y son muchas veces
especies explotadas comercialmente en el acuarismo.
Serie Percomorpha Orden Perciformes
20 subordenes, 160 familias, 1539 generos, and 10033 especies.
El orden Perciformes es el más diverso de todos los órdenes de peces. De hecho, es el
orden más diverso de todos los vertebrados. Dominan en el océano vertebrados y son el
grupo de peces dominantes en muchas aguas continentales tropicales y subtropicales.
Dentro de esta gran diversidad contiene una gran cantidad de especies de importancia
pesquera así como importancia a nivel de acuarismo.
Odontesthes (Atherinopsidae): Pejerrey
Austrolebias (Rivulidae)
Cnesterodon (Poecilidae)
Jenynsia (Anablepidae)
Orden Pleuronectiformes 14 familias, 134 géneros, 678 especies Muchas especies de importancia pesquera
Orden Tetrodontiformes 9 familias, 101 géneros, 357 especies
Thunus sp
Polyprion sp
Parona signata
Micropogonias furnieri
Mullus argentinae
Notothenidae
Pinguipedidae
Percophidae
Stromateus sp
Cichlidae
Paralichthys (Paralichthyidae)
Chylomycterus Diodontidae
Lagocephalus (Tetraodontidae)
Mola (Molidae)
Bibliografía consultada
Bond, C. E., 1996. Biology of Fishes. Saunders College Publishing. 750pp. (Biblioteca
deFacultad de Ciencias)
Kardong, K. V., 1998. Vertebrates. Comparative Anatomy, Function and Evolution,
Second Edition. WCB McGraw-Hill. 747pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)
Nelson, J. S., 2006. Fishes of the World. John Wiley and Sons. 600pp.
Pough, F. H., J. B. Heiser and W. N. Mc Farland, 1996. Vertebrate Life. Prentice Hall,
New Jersey. 798pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)
Ruppert, E.E., y Barnes, R.D., 1996. Zoología de los invertebrados. Mc-Graw Hill
Interamericana (6ª edición). (Biblioteca de Facultad de Ciencias)
Teixeira de Mello, F., González-Bergonzoni, I. Loureiro, M. 2011. Peces de Agua dulce
de Uruguay. MGAP-PPR. 188 pp. (versión pdf)
También se utilizaron como apoyo las cartillas practico_01_prochordata,
practico_02_agnatha_y_chondrychtia y practico_03_peces_oseos de Biología Animal
Facultad de Ciencias-UdelaR.