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Los "helechos" (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Pteropsida) son plantas vasculares sin semilla, cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. La naturaleza monofilética de este grupo ha sido puesta en duda por varios autores, sin embargo hoy parece comprobada con base en la genética plastidial. Se suelen dividir en los grupos monofiléticos: Polypodiidae, Marattiales y Ophioglossidae, estas 3 líneas suelen agruparse en dos grupos, en base a la estructura y desarrollo de los esporangios: Las marattiales y ofioglosáceas son llamadas en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polypodiales son llamados "helechos leptosporangiados", que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN se determinó que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).
Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de agua para completar su ciclo biológico.Los helechos son notables por:Sus hojas (frondes).Su tallo subterráneo (rizomatoso).Su reproducción particular.Sus numerosos géneros y especies.Una vez que alcanzan el momento de la reproducción en algunos frondes se generan los cuerpos reproductores, denominados soros, donde están los receptáculos de esporas, llamados esporangios. La forma de situarse los soros en los frondes suele ser una característica específica y el conocimiento del estado de madurez de los esporangios es de gran ayuda para su reproducción.
TEMA 1. GENERALIDADES.
SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA.
La sistemática estudia las afinidades entre los grupos de plantas y tiene por objeto realizar clasificaciones que den lugar a grupos ordenados jerárquicamente.
La taxonomía se ocupa de la descripción y nomenclatura de las especies de plantas y de cualquier otra categoría de plantas. Las distintas categorías taxonómicas están ordenadas jerárquicamente en:
Reino - División - Subdivisión - Clase - Orden - Familia - Género - Especie Cat. Supraespec.
Subespecie - Forma - Variedad Cat. Infraespecíficas.
Los organismos que se encuentran en cualquiera de estas categorías se denominan taxón (o taxones).
NOMENCLATURA.
Ciencia que rige los principios y normas para dar nombre a los diferentes taxones.
Clusius (1583) “Salix pumita angustifolia alterna”. Sistema polinómico. Perduro hasta el SXVII.
Carl Von Linneo. (1753). Postula el Sistema binomial que perdura hasta la actualidad. En este sistema las especies se nombran con un epíteto más un epíteto específico más el autor que describe correctamente el taxón de acuerdo con las leyes de nomenclatura.
NORMAS FUNDAMENTALES DEL ICBM.
Para las categorías taxonómicas que van desde División a Tribu la desidencia están fijadas, mientras que las especies tienen terminación distintas dependiendo de los grupos:
HONGOS. ALGAS PLANTAS.
División. -mycota -phyta -phyta
Subdivisión. -mycotina -phytina -phytina
Clase. -mycetes -phyceae -opsida
Subclase . - mycetidae -phycidae -idae
Orden. -ales
Suborden. -ineae
Familia. -acea
Subfamilia. -oidae
Tribu. -eae.
Los nombres científicos se componen: “Quercus suber, L”
Requisitos para el nombre genérico. Deber ser un sustantivo singular en latín. No puede estar formado por 2 palabras a menos que esten unidas por 1 guion.
Requisitos para el nombre específico. Adjetivo que ilustra algún rasgo característico de la especie. Puede derivar de distintas fuentes: personas, lugar... Debe coincidir en género y número con el epíteto genérico.
Requisitos para la cita del autor. Nombre o apellidos del autor/es que describieron por primera vez la especie.
Hay que evitar nombre difíciles y de distinto origen. No prpopner nuevos nombres científicos similares en la grafía y pronunciación. No combinar nombres anteriores para nombrar a 1 especie. No usar para los epítetos específicos caracteres que sean comunes en todas las especies vegetales. Cuando son 2 autores se nombran et &, mientras que si son un grupo et al.
Es frecuente usar la doble citación del autor. Esto se usa cuando 1 género o taxón de rango inferior es alterado en su rango o posición pero retiene su nombre o epíteto, así el nombre del autor que publicó el nombre por 1ª vez se cita entre paréntesis.
TEMA 2. CONCEPTO DE ESPECIE.
ESPECIE BIOLÓGICA.
Cesalpino (1583). “Los semejantes siempre ejendran cosas semejante”.
Linneo “El creador de la natureleza cuando creó las especies impuso una ley interna de reproducción entre ellas”.
Es sobre este concepto sobre el que destaca la definición de especie biológica.
Mayr (1942). “Grupo de poblaciones efectivas o potencialmente interfecundas y aisladas desde el punto de vista reproductivo de otras poblaciones”.
Dobzhanky y Stebbing (1950). “Conjunto de poblaciones mendelianas que se reproducen por fecundación cruzada efectiva o potencial compartiendo un acervo génico común”. El problema que plantea esta definición es que existen grupos de organismos que no se reproducen sexualmente.
ESPECIE EVOLUTIVA.
La unidad básica de la ley evolutiva es el linaje filético. Este es aquella secuencia de 1 ancestro que da lugar a 1 descendiente, de poblaciones interfecundas. Es el concepto más amplio. Una de las ventajas que presenta este concepto es que no habla en ningún momento de reproducción (sexual o asexual).
ESPECIE BIOSISTEMÁTICA.
Se basa en las relaciones de fertilidad. Propone una serie de categorías que son las siguientes:
EcotipoEcoespecieCenoespecieComparium.
Ecotipo. Todos los miembros de una especie adaptados para sobrevivir en un tipo fundamental de ambiente, dentro del área particular de la especie. Es equivalente al concepto de raza local.
Ecoespecie. Conjunto de ecotipos.
Ceno especie. Conjunto de especies relacionadas que pueden hibridarse entre sí. (Burro y asno).
Comparium. Conjunto de cenoespecie que no pueden hibridarse entre si aunque posean relaciones de afinidad estrechas.
Ecoespecie y cenoespecie = Especie biológica.
TEMA 18 DIVISIÓN PTERIDOFITAS
No existe ningún con respecto a este grupo (ni cual es el rango de división, orden..... ni el número de unidades). Los caracteres taxonómicos son:
o Presentan esporófitos con o sin verdaderas raices.
o Presencia de microfilas o macrofilas en el esporofito
o Trofofilos y esporofilos semejantes o diferentes morfológicamente.
o Esporangios reunidos o no en sinangios.
o Esporas con o sin eláteres.
Lo que caracteriza a todos los grupos es la presencia de diasporas (esporas son la unidad de dispersión).
Generalmente se han introducido en 1 sólo grupo taxonómico. Los helechos. Son un grupo polifilético.
No están tan cerca de los otros grupos terrestres como pensamos ya que en las plantas terrestres se dispersa la semilla o el fruto mientras que en este grupo solo lo hace la espora.
o Clase Rhyniopsida. Clase formadapor individuos fósiles (sp Rhynia) solamente. Aparecieron a finales del Siluriano. Su registro fósil llega hasta el Devónico. A paertir del Carbonífero no existen individuos vivos. Son plantas herbáceas con tallos presumiblemente fotosintéticos, sin raices verdaderas. Con la ramificación dicotómica o pseudo monopódica. Los ejes son protostálicos. Atendiendo a la impronta de los esporangios se sospecha que son isosporicos (1 solo tipo de espora). Los esporangios son terminales (apicales). No se conocen microfilas.
o Clase Psilotopsida. Grupo polifilético que actualmente poseen 2 géneros: Psilotum y Tmesipteris El primero. Posee un eje cilíndrico con escreccencias escamosas en la que los ejes se dividen dicotómicamente. Los esporangios aparecen en grupos de 3 (sinangios) en las escreccencias (microfilas). Las capas de los epitelios son pluriestratificados. Los gametos masculinos son multiflagelados. Son isospóricos
o Clase lycopodopsida. Se origino a finales del Devónico y tuvo su mayor auge en el Carbonífero. Eran arborescentes. En la actualidad encontramos 6 géneros:
Lycopodium
Isoetes
Selaginella.
Plantas herbáceas aunque algunas sean arborescentes con ramificación dicotóma, pseudomonopódica o monopódica. Hojas dispuestas helicoidalmente. Presentan raices verdaderas. Los esporangios aparecen en las axilas o sobre la superficie superior de la hoja. Los esporófilos son similares a los trofofilos.
Los esporangios también se reunen en estróbilos que pueden ser isosporos o heterosporos dependiendo del género.
o Clase equitopsida. Actualmente solo contienen uno o dos géneros:
Equisetum.
Hippochoete. (muy pocos). Lo consideran subgénero.
Aparecieron en el Devónico y su mayor diversidad fue en el Carbonífero por lo que es un grupo relíptico. Todos los equisetos actuales son poliploides, fenómeno muy corriente en plantas. Es mayor cuanto más longevo es el organismo. Son los Cormofitas mas antiguos de todos. Son herbáceos de suelos muy encharcados típicamente, los ejes son articulados y fotosintéticos. Hay división de trabajo entre trofofilos y esporófilos. Los ejes portan nudos de donde salen las hojas y mas que
se disponen en verticilos. Las regiones internodales presentan costillas y surcos longitudinales. Las hojas son pequeñas y uninerviadas, las raices estan vascularizadas. El sistema vascular caria de una protostela de la zona basal de los ejes a una sifonostela en la parte apical del eje. Las equitopsidas actuales carecen de tejido secundario por lo que se piensa que los anteriores tenian crecimiento secundario y por eso eran arbóreos. Los órganos reproductores se disponen en estróbilos o conos. Los esporangios tienen forma de escudo peltado.La mayoria de los equisetos actuales son isospóricos y las esporas presentan eláteres que rodean a la espora y que sireven para su dispersión. Los espermatozoides son pluriflagelados.
o Clase Filicopsida. (verdaderos helechos). Los miembros se conocen desde el Devónico medio, pero también es un grupo relíptico porque hubo mas en el pasado que actualmente. Se encuentran en lugares húmedos y sombrios. Los tallos son ricematosos o subterráneos. Las hojas o frondes son megafilas (verdaderas hojas) y estan vascularizadas. La proliferación es circinada, índica que las hojas jóvenes estan enrolladas y a medida que crecen se desenrollan. Las megáfilas son trofoesporófilos, aunque en algunos géneros se diferencian 2 tipos de hojas en el mismo pie de planta. El haz vascular puede variar de sifonostela. Los esporangios se agrupan en soros y a veces pueden presentar inducios o pseudoindusios para protegerse. Y para la liberación de esporas presentan el anillo de dehiscencia. La mayoria son isospóricos y algunos heterospóricos (muy pocos). La fase gametofítica es fotosintética. Hay dos grupos evolutivos:
Eusporangiados.
Leptoesporangiados.
Los 1º presentan esporangios maduros con paredes pluriestratificadas que se desarrollan a partir de varias celulas epidérmicas. En los 2º el esporangio tiene la pared desarrollada apartir de una sola célula epidérmica. En ambos casos son isospóricos.
o Gen. Ophioglossum.
o Gen. Botrydium,
Ambos son euesporangiados.
Hay un grupo reducido que se propone que se originó de leptoesporangiados y que luego conquistaron el medio acuatico gen.Hidrosçpterides y se caracterizan porque son heterosporicos.
Taxonomía y filogenia de pteridofitas[editar · editar fuente]
La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas eran un grupo
monofilético (con un solo ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día
se sabe que esta división es un grupo parafilético que contiene un ancestro común a todas
las plantas vasculares (que a su vez poseen un ancestro común con todas las briofitas). Se lo
sigue estudiando por razones didácticas, como grupo contrapuesto a las espermatofitas(plantas
con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada).
Avances en filogenia[editar · editar fuente]
Introducción teórica en Filogenia
En los últimos años se ha demostrado que Pteridophyta es un grupo parafilético que contiene
dos líneas filogenéticas, Lycophyta y Monilophyta. Los últimos avances en filogenia (2013) dan
el siguiente resultado:6
Trachaeophyta Lycophyta (licopodios)
Euphyllophyta Monilophyta Equisetopsida (equisetos)
Filicopsida (helechos)
Spermatophyta (plantas con semilla)
Pteridophyta
Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos
eusporangiados", así como el taxón "Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son consideradas
agrupaciones no monofiléticas de plantas según estudios anteriores, como en el siguiente
cuadro:
Figura 1. Plantas vasculares: Árbol filogenético consensuado al año 2004, y su correspondencia con los
nombres comúnmente usados que no corresponden a grupos monofiléticos. Dibujado y traducido al español a
partir de Pryer et al. 2004a.
Acerca de la filogenia de pteridofitas, todavía no hay consenso, pero el futuro se ve promisorio
debido a los recientes avances en materia de análisis moleculares que, junto con los análisis
clásicos de morfología, están permitiendo clarificar en mayor medida las relaciones entre los
diferentes grupos.
Con respecto a eso, Pryer et al. (2001), basados en diferencias de ADN y morfológicas entre
representantes de los diferentes grupos de pteridófitos, concluyen que:
Las divisiones Psilotophyta, Equisetophyta y Pterophyta constituyen un único grupo
monofilético y son los parientes más cercanos a las espermatofitas (plantas con semilla),
con lo que se descarta aparentemente la hipótesis de que los Psilotophyta y Equisetophyta
sean grupos primitivos, o que sean eslabones evolutivos intermedios entre los briofitos y
los Pterophyta (helechos con megafilos). Los primeros en sugerir la presencia de este
grupo monofilético o "clado" fueron Kenrick y Crane (1997) basados en un carácter
morfológico por el que llamaron al clado Infradivisión Moniliformopses (derivado del
latín moniliformis: "forma de collar", debido a los lóbulos de protoxilema inmersos en el haz
xilemático). Pryer et al. (2001) lo confirmaron como grupo monofilético aislado del resto de
los clados, y posteriormente Judd et al. (2002) prefirieron darle el estatus de división y
propusieron el nombre Monilophyta.
En cambio la división Lycophyta se mantiene como grupo monofilético, pariente más lejano
de las plantas con semilla y los demás grupos de pteridofitas.
En conclusión, la publicación divide a las plantas vasculares en 3 grupos monofiléticos o
"clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, y 3)Monilophyta (nombre usado hoy en
día).
En otra publicación que hizo el grupo de investigación en el 2004 en el que hacen nuevos
análisis moleculares de los taxones de monilophytas concluyen:
Dentro de Monilophyta, reconocen a partir de varios estudios publicados por primera vez
en 1995 y avalados por varios grupos de investigación, que la primer línea filogenética que
difiere del resto es la que reúne a Psilotaceae con Ophioglossaceae, relación que se
mantuvo en la oscuridad durante mucho tiempo debido a la extrema simplificación
presente en el esporofito de las dos familias. Los caracteres morfológicos más importantes
que permiten reunir a los dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene
raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae
directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y
subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo
eusporangiado, entre otros caracteres. Las evidencias moleculares parecían concluyentes
a este respecto.
Dentro de Monilophyta, los helechos leptosporangiados son reconocidos como un grupo
monofilético, manteniéndose aparte de Equisetaceae y Marattiaceae (familia de helechos
eusporangiados con frondes, cuya estela característicamente es una polistela).
Por lo que se avala la filogenia propuesta en el 2002 por Judd et al., con agregados. En
resumen el siguiente árbol filogenético:
Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los demás grupos de
plantas terrestres (2002).
Visión histórica[editar · editar fuente]
El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego
"helecho", referido a un género de helecho). De acuerdo con el sistema Eichler se clasificó del
siguiente modo:7
subreino A. Cryptogamae
división III. Pteridophyta
clase 1. Equisetinae (colas de caballo)
clase 2. Lycopodinae (licopodios)
clase 3. Filicinae (helechos)
A este grupo, Engler añadió la clase Psilotopsida (1924), ya que los psilotales no parecen
helechos verdaderos.
De los diferentes taxones en que pueden dividirse las pteridofitas sobresale el de los helechos,
los cuales fueron llamados luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces también como clase
Filicatae), que son los pteridofitos con megafilos. Durante un tiempo se creyó que Pterophyta
constituía una línea parafilética más reciente que los demás grupos de helechos sin megafilos,
que eran llamados "grupos primitivos" y se creyó que algunos helechos sin megafilos (como
los equisetos) los habrían perdido de forma secundaria (después de haberlos adquirido).
Los taxones con representantes vivos que se podían encontrar hasta hace poco ([1]) son los
siguientes:
División Psilotophyta (Psilotae si clase). Comprende a la familia actual sin
hojas Psilotaceae.
División Lycopodiophyta (Lycopodiatae si clase). Comprende a los taxones
actuales Lycopodiaceae, Selaginella e Isoetes.
División Equisetophyta (Equisetatae si clase). Comprende al género actual Equisetum.
División Pterophyta. (Pteropsida o Filicatae si clase). Comprende a todos los helechos con
megafilos. Este taxón recibió una gran variedad de nombres a lo largo de la historia,
incluyendo el mismo "Pteridophyta" y también "Filicopsida" (sensu Engler).
Algunas clasificaciones modernizaron la ubicación de Ophioglossaceae (tradicionalmente
ubicada junto a los "helechos verdaderos"), ubicándola en una división aparte
(Ophioglossophyta) además de las 4 mencionadas (por ejemplo en wikispecies),
clasificación que se acerca más a lo que se sabe hoy en día de sistemática de pteridofitas.
Hay que tener en cuenta que los estudios filogenéticos más recientes no avalan este sistema
de clasificación.
Taxonomía[editar · editar fuente]
Introducción teórica en Taxonomía
Christenhusz et al. 20111 2 3 , basada en Smith et al. 20064 , 20085 ; que también provee
una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Las divisiones y clases son las siguientes:
Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos"), que contiene a las clases (Smith et al. 2006) o subclases
(Christenhusz et al. 2011):
Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
Psilotopsida u Ophioglossidae (familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)
Morfología: El esporofito de las pteridofitas[editar · editar fuente]
El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más
conspicuo y menos conservado evolutivamente. El esporofito es un cormo(cuerpo
multicelular organizado en tejidos y órganos, con vástago fotosintético, raíz para absorción
de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que
comparten con el resto de las plantas vasculares.
El vástago del esporofito consta de un tallo y generalmente también de hojas.
Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las licofitas no
están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro
vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas licofilos,
son características de Lycophyta, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas
hojas vascularizadas, los eufilos, son característicos de la división más
moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del
tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y
una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo
(estela). Estas definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo del
órgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta
descripción de su morfología. Antiguamente se definía a las hojas según su tamaño y
vascularización, y en general coincidían los licofilos con lo que se llamaba "microfilos", y
los eufilos con lo que se llamaba "megafilos"4 . Sólo hay dos clados de monilofitas que
tienen sus eufilos reducidos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, entre
los que se encuentra la "cola de caballo", y Psilotaceae.
La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente en el embrión (en
helechos eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque esté
presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las raíces
adventicias, originadas en el vástago.
El sistema vascular de las pteridofitas es el más primitivo de las traqueofitas actuales: no
tiene crecimiento secundario (con la excepción de la licofitaIsoetes, que adquirió el
crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas).
La corteza de las pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis, que
es un tejido (primario) característico de estos dos clados (y ausente en la mayoría de las
espermatofitas debido a que se pierde durante el crecimiento secundario), y por
la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos
o escamas) o de pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de las familias.
Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes
celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre,
pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se
encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la
capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que permiten el
intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.
Hacia el interior de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los
haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo,
formado por parénquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema,
también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por células con numerosas áreas
cribosas en sus paredes laterales.
En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "estela") se
observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro
central según patrones que, a diferencia de las otras traqueofitas, poseen una gran
diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos
sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del
esporofito adulto.
En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del
tallo es la más diversificada y de valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del
tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la protostela (los haces se
disponen en todo el radio del tallo, son las más primitivas) y los derivados de
la sifonostela (tallos con "médula" -región central sin haces compuesta por diferentes
tejidos según la familia-). El tipo de estela más común es derivado de la sifonostela y se
llama dictiostela.
Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de
estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2
("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una
estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Sólo como excepción, hay
especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).
La reproducción en las pteridofitas[editar · editar fuente]
Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla (Pteridophyta).
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación
En el tallo o en las hojas del esporofito aparecen los meristemoides que son células con
capacidad de dividirse que originarán los esporangios ("estructuras formadoras de
esporas"). La ubicación de los esporangios en el vástago es de importancia sistemática.
En las licofitas (Lycopodium, Selaginella), los esporangios se ubican sobre los licofilos, en
su cara adaxial. En las monilofitas, los esporangios se ubican o en la cara abaxial o en el
margen de los eufilos. Las hojas con esporangios se llaman "esporofilos".
Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formándose las esporas haploides,
primer exponente de la "generación gametofítica". Las esporas se nutren de los tejidos
nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a
medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran. Los esporangios pueden
ser sólo de 2 tipos: eusporangios (originados de varias células meristemoides, forman una
pared del esporangio con varias capas de células y con estomas, más de 2.000 esporas
por esporangio), o leptosporangios (que dieron origen al grupo monofilético de "helechos
leptosporangiados", cada esporangio originado de sólo una célula meristemoide, que
forma un pie de 1 o 2 células de espesor que lo une al esporofito y una cápsula dentro de
la cual ocurre la meiosis y formación de esporas, con una pared del esporangio con una
sola capa de células y sólo 32 o 64 esporas funcionales por esporangio). Los helechos
leptosporangiados son la mayoría de las especies de helechos que hoy viven.
Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces
están protegidos por una evaginación de la lámina llamada indusio que puede tener
diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto la ubicación y forma de los soros como
la forma del indusio son útiles en la determinación de las familias. A veces los esporangios
están agrupados y además unidos por tejido parenquimático, formando una unidad a
simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a
la lupa, en los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a
un esporangio.
Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de
esporangio (eusporangio, leptosporangio), como la forma de rompimiento de la pared del
esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por anillo lateral, por anillo completo, por anillo
incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete; con perisporio o
sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la
determinación de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para
ver esas estructuras a la resolución que se necesita para determinarlas.
Figura 3. Gametofito de Dicksonia antartica.
Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el
gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundación que depende del
agua. El gametofito de las pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo
(cuerpo sin estructurarse en tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que
absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones
alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus
tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporofito
para su nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo, aunque podemos encontrar
familias con gametofito saprófito micorrícico ("micotrófico"). Los gametofitos poseen
morfología variada, útil para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen:
la mayoría de los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con forma de corazón
(como el de la foto), pero también hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de
otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras
multicelulares: arquegonios que darán las gametas femeninas inmóviles, y anteridios que
darán anterozoides (gametas masculinas móviles flageladas). Los anteridios aparecen en
la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en
el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie,
formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más
recientes los anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared
dentro de la cual se forman las células espermatógenas que darán 16 o 32
espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que
cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara
superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula superficial
que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la
ovocélula y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa.
El mucílago atrae a los espermatozoides por quimiotaxis.
Al ser fecundado el oocito se formará el cigoto que por sucesivas divisiones mitóticas
nutrido por el gametofito femenino, dará el embrión primitivo. El embrión se sigue
desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. El embrión que proviene de un
eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y meristema radical pero
su raíz embrionaria nunca se desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es
unipolar: sólo posee el meristema apical.
La reproducción en pteridofitas heterosporadas[editar · editar fuente]
La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de
pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado
porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamaño, que dan un solo tipo de
gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de
pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos
diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeñas o
"microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen
gametofitos que sólo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas
producen gametofitos que sólo producen anteridios o "gametofitos masculinos"). A
diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las
espermatofitas, los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por
completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son
"gametofitos endospóricos"). Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos
masculinos (anterozoides), la gameta femenina se mantiene dentro de su arquegonio, el
gametofito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre
la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.
Son heterosporados: los órdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un
mismo clado -grupo monofilético con un ancestro común- en la división Lycophyta), y los
helechos acuáticos Marsileaceae y Salviniaceae (que juntos forman el clado de "helechos
heterospóricos" en la división Monilophyta). La heterosporía se desarrolló en forma
independiente en estos dos clados.
Diversidad[editar · editar fuente]
Ésta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de pteridofitos, creada con el
fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de
pteridófitos. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista
completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en
la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada
artículo.
Lycopodium y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Lycopodiophyta.
Los esporofitos de las licopodiáceas que viven en la actualidad son de porte pequeño y con licofilos
libres (no soldados entre sí). La parte del tallo con licofilos esporangiados forma el "estróbilo".
Carácter de importancia taxonómica:. Los microfilos son "licofilos". Los esporangios se ubican
en la cara adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia
transversal, típicamente reniforme (con forma de riñón).
Figura 4.2. Lycopodiaceae. Nótense los licofilos estériles en la parte superior, y los estróbilos de licofilos fértiles en la parte
inferior.</small
Figura 4.3. Estróbilo deSelaginella preservado en líquido. Nótese que los esporangios están ubicados en la cara adaxial de
los esporofilos.
Figura 4.4. Equisetum hyemale. Nótense las hojas reducidas dispuestas en forma verticilada, y el estróbilo terminal.
Equisetum[editar · editar fuente]
Artículo principal: Equisetopsida.
Equisetum o "cola de caballo" es un helecho con esporofito con rizoma subterráneo del que se
originan tallos aéreos, con hojas pequeñas, escamosas, dispuestas en el tallo en verticilos, en cada
verticilo las hojas están soldadas entre sí. Al principio son fotosintéticas pero luego se secan. La
principal función de fotosíntesis es realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios
se ubican en las hojas fértiles o "esporofilos", no fotosintéticas y peltadas (unidas al tallo por un
pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estróbilo". El tallo posee crestas y valles muy
característicos, con sílice.
Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. El gametofito
es autótrofo fotosintético. La característica morfología del tallo hace que sea fácil determinar sus
parientes fósiles, entre los que se encuentran equisetos arborescentes de porte impresionante.
Figura 4.1. Psilotum nudum.
Psilotum y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Psilotales.
Psilotum no tiene raíces, sólo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan reducidas que
durante mucho tiempo se consideró que no poseía hojas. Los esporangios están agrupados en
sinangios que se ubican directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las
pequeñas hojas bifurcadas. Es curiosa la ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se
subdivide en dos ramas iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y así). Si bien
la reducción de sus caracteres (como raíces y hojas) fue adquirida de forma secundaria, esta
característica y la ramificación dicotómica durante mucho tiempo lo hizo parecer emparentado a
antiguos fósiles de plantas vasculares como Rhynia.
Junto con otro género forma la familia de las psilotáceas.
Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. A diferencia
de la mayoría de las pteridofitas el gametofito es axial, subterráneo y micorrícico.
Ophioglossum, Botrychium y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Ophioglossales.
Poseen esporofitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con megafilos con
prefoliación plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja (fronde) por cada estación de
crecimiento. La fronde consta de un sector basal, fértil, y uno apical, que es la lámina fotosintética
(en Ophioglossum el sector apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son divididos). Al
sector fértil se lo conoce como "esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre él. Se los
encuentra en márgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado, agrupados a
lo largo del esporoforo. Poseen raíces sin pelos radicales, micorrícicas (asociadas con hongos). A
diferencia de la mayoría de las pteridofitas, poseen gametofito axial subterráneo heterótrofo
micotrófico, no fotosintético.
Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. Nótese la fronde con una pina basal fértil y una pina apical estéril.
Figura 4.6. Botrychium lunaria. En esta planta joven puede observarse la prefoliación plegada característica de las
ophioglossaceae.
Marattia y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Marattiopsida.
Todos los helechos a partir de aquí son con megafilos (frondes) de prefoliación circinada.
Las marattiáceas más características son helechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantas
adaptadas para crecer en el suelo sombreado de las selvas tropicales húmedas. Tienen estípulas
(evaginaciones de la epidermis alrededor del pecíolo de las hojas), por lo que son fácilmente
reconocibles.Angiopteris es conocida en los jardines botánicos que la consideran atractiva debido a
sus frondes de gran porte.
Carácter de importancia taxonómica: El esporofito posee un rizoma con una estela
característica, única, llamada "polistela" (o también "dictiostela polistélica"). Los esporangios son
de tipo eusporangiado.
Figura 4.7. Angiopteris evecta. Trofofilo.
Figura 4.8. Angiopteris evecta. Fronde joven, prefoliación circinada.
Osmunda y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Osmundales.
Todos los helechos a partir de aquí, además de tener megafilos de prefoliación circinada, tienen
esporangios de tipo leptosporangiado.
Las osmundáceas son fácilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales: las frondes
tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles
fotosintéticas. Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde.
También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas), pero no se
pueden confundir con las marattiáceas debido a sus característicos trofoesporofilos sectoriales (las
marattiáceas tienen los esporangios en la cara abaxial de la fronde, las pinas con esporangios no
son reducidas).
Carácter de importancia taxonómica: A diferencia de todas las pteridofitas vistas hasta ahora,
los esporangios son de tipo leptosporangiado. Los de las osmundáceas son leptosporangios
únicos, no típicos: con anillo de dehiscencia lateral (parche de la pared del esporangio con células
de pared engrosada).
Figura 4.9. Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.
Figura 4.10. Osmunda japonica. Fronde joven, prefoliación circinada.
Figura 4.11. Hymenophyllum. Lámina de una sola capa de células.
Hymenophyllum y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Hymenophyllales.
Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina
monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto
semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o
saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a
templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas.
Absorben agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo.
Carácter de importancia taxonómica: Todos los helechos que veremos a partir de aquí tienen
anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un carácter más avanzado que el
leptosporangio con anillo lateral de las osmundáceas. El anillo de las himenofiláceas es
transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que
veremos después.
Figura 4.12. Esporofito de Dicranopteris linearis. Lámina dividida.
Gleichenia y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Gleicheniales.
Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas
pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas
apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas
coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas
tropicales, sólo en climas templados a templado-fríos.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido
en niguna parte de su recorrido) oblicuo.
Schizaea, Lygodium, Anemia y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Schizaeales.
Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes
(Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporofito. Anemia es
fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el
aspecto de racimos dorados (por eso en sudamérica subtropical se la conoce como
"doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas
("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de
clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como
ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.
Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición
transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.
Figura 4.12. Lygodium japonicum. Helecho trepador japonés.
Figura 4.13. Esporofito deAnemia mexicana. Este género es conocido en la zona subtropical de Sudamérica como
"doradilla". Nótense los trofoesporofilos sectoriales, las pinas basales fértiles reducidas, formando un "racimo" que se eleva por
encima de las pinas apicales fotosintéticas.
Marsilea, Salvinia, Azolla y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Salviniales.
Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho
típico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4
hojas". Salvinia y Azolla son helechos flotantes, Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas
estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su
relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente
como grupo es que poseen un ciclo de vida heterospórico.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual
(débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de
haberse adquirido).
Figura 4.15. Marsilea.Pinas apicales fotosintéticas.
Figura 4.16. Salvinia natans. Hábito.
Figura 4.17. Azolla caroliniana. Hábito.
Cyathea, Dicksonia y afines[editar · editar fuente]
Artículo principal: Cyatheales.
Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a
tener varios metros de altura, lo que le da al esporofito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos
arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias,
las más conspicuas son Cyatheaceae ("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae
("helechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces
vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no
interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse
anillo oblicuo.
Figura 4.18. Dicksonia antarctica. Tallo formando un estípite.
Figura 4.19. Cyatheaceae.Hábito. Tallo formando un estípite de porte alto. Nótense las frondes de prefoliación circinada.
Helechos típicos[editar · editar fuente]
Artículo principal: Polypodiales.
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una
cantidad considerable de familias, entre las que se
encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et
al. 2004a), se sabe que son monofiléticos.
Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo
vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio
cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con
respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de
leptosporangio es el más avanzado.
Figura 4.20. Pteris.
Figura 4.21. Asplenium.
Figura 4.22. Polypodium.