Post on 27-Jan-2016
EL AGUA EN LA PLANTA
3. Movimiento del agua en fase vapor
Transpiración Evaporación
Evapotranspiración
Importancia del índice de área foliar
Barbecho para reducir la evapotranspiración
La evaporación ocurre desde las capas superficiales del suelo
Sistema de drenaje
Medición de la Evapotranspiración
Lisímetro
TRANSPIRACIÓN
Podemos expresar la tasa de transpiración por unidad de tiempo y:
* Por unidad de superficie del suelo* Por unidad de superficie foliar (o área foliar)
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua
en la cámara subestomática
Concentración de vapor de agua en la atmósfera
-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite
+
=
Ecuación del flujo transpiratorio
Flujo = Fuerza motriz / resistencias
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua
en la cámara subestomática
Concentración de vapor de agua en la atmósfera
-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite
+
=
* Importa la diferencia de concentraciones de vapor de agua o déficit de presión parcial de vapor.
* No es equivalente a la diferencia de humedades relativas.
* Conocer las humedades relativas puede ser útil para averiguar las concentraciones si se dispone de valores de temperatura.
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua en la
cámara subestomática
Concentración de vapor de agua en la atmósfera
-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite
+
=
* Aumenta con la temperatura de la hoja* Poco afectado por el estado hídrico de la planta
La humedad relativa en la cámara subestomática es siempre cercana al 100%
En un sistema cerrado se establece un equilibrio entre la fase líquida y la fase vapor. Ese equilibrio depende de la temperatura.
La humedad relativa es del 100%
Dada la alta relación entre la superficie de la fase líquida y la de la fase vapor, la cámara subestomática se asemeja a un sistema cerrado.
La humedad relativa en la cámara subestomática es siempre cercana al 100%
Potencial agua = (R T / V) ln e/e0
~136
En fase vapor:
Si en potencial agua en las paredes celulares que limitan la cámara subestomática es muy bajo, como por ejemplo –2,7 Mpa
¿Cuál sería la humedad relativa en la cámara subestomática?
Reemplazando, 98 %. Es decir, muy cercano a 100 %
e/e0 = humedad relativa /100 ln 1=0; ln 0.98= -0.02; ln0.5= -0.69
T=293K ψa=0 ψa= -2.7 ψa= -93.6
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua
en la cámara subestomática
Concentración de vapor de agua en la atmósfera
-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite
+
=
* Aumenta muy poco con la temperatura
A diferencia de lo que ocurre en la cámara subestomática las superficies de agua suelen ser pequeñas o alejadas
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua en la
cámara subestomática
Concentración de vapor de agua en la
atmósfera-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite+
=
1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)
Resistencia estomática
Depende del grado de apertura del poro y de la densidad de estomas y su tamaño, pero la variación a lo largo del día se debe sólo a cambios en la apertura.
Mayor resistencia o menor conductancia
Menor resistencia o mayor conductancia
La resistencia estomática (o su inversa, es decir la conductancia) puede ser afectada por: a) La apertura estomáticab) La densidad estomática c) Tamaño estomas
Densidad estomática= nro estomas área
e.j. 200/mm2
Indice estomático= Nro estomas x 100 nro total células
epidérmicas
e.j=22
Factores externos que afectan la diferenciación y densidad estomática
CO2
Intensidad de luz
Sequía
¿Por qué las plantas podrían ser capaces de ajustar la densidad estomática según el ambiente si controlando su grado de apertura es suficiente para modular la conductancia estomática?
Hojas sometidas a radiación solar directa Temperatura foliar Demanda de CO2
Demanda atmosférica
Sensan hojas desarrolladas y ajustan densidad e índice estomático en hojas en desarrollo
•Aumentando la densidad estomática se podrían incrementar las tasas de ganancia de carbono, pérdida de agua potenciales y pérdida de calor por área foliar
?
luz
CO2
Densidad e índice estomático
¿Plantas aisladas o con vecinasafectan densidad estomática?
Calidad de luz ?
El dióxido de carbono intercelular provoca el cierre de los estomas
Resistenciaestomática
Concentración de dióxido de carbono
Como resultado de esta respuesta, los estomas se cierran si la tasa de fotosíntesis es baja y el dióxido de carbono no es
consumido
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
La luz provoca la apertura de los estomas
Resistenciaestomática
Flujo de luz
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
Sin embargo,estudios recientes con plantas transgénicas con niveles reducidos de citocromo b6f o de Rubisco muestran respuestas normales de los estomas a la luz roja, pero fotosíntesis (y niveles intercelulares de dióxido de carbono) alterados.
LUZ FOTOSÍNTESISBAJOS NIVELES DEDIÓXIDO DE CARBONOINTERCELULAR
APERTURA ESTOMÁTICA
FOTOTROPINAS CRIPTOCROMOS Y PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOSEN LOS ESTOMAS
La luz tiene acciones directas sobre las células oclusivas y acciones indirectas en el mesófilo.
Las acciones directas son debidas a los pigmentos fotosintéticos y a las fototropinas y criptocromos en las células oclusivas.
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
Efecto de la luz como señal en la apertura estomática
Mao, Jian et al. (2005) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 12270-12275
Las fototropinas y criptocromos serían importantes en la promoción por luz de la apertura estomática al amanecer
1) Existen situaciones naturales donde el estímulo lumínico puede ser lo suficientemente heterogéneo como para estimular un estoma y otro cercano no?
2) Qué tipo de respuestas genera la estimulacion con luz azul cuando se logra iluminar un solo estoma ¿en parche o es autónoma?
Objetivo
•Estomas responden a diversos estímulos de modo coordinado mostrando un comportamiento en parches
Xej. Una corriente de aire seco dirigida a un único estoma provoca un cierre en parche
Estimulos ambientales que afectan uniformemente a una hoja desencadenarían respuestas coordinadas entre estomas, pero ¿qué sucede con estímulos ambientales más heterogéneos?
Ejemplo investigación en fisiología de estomas
0 200 400 600 8000
10
20
m
Lu
z az
ul
(m
ole
s m
-2 s
-1)
100 μm
0µm
800 µm
Estomas ubicados próximos entre si pueden sufrir una gran heterogeneidad lumínica bajo radiación natural.
cara abaxial
hoja 1
hoja 2
hoja 2
hoja 1
Cañamero et al(2006) PLOS ONE
Bajo un dosel vegetal puede existir gran heterogeneidad lumínica
¿Los estomas poseen comportamiento en parche o autónomo?
La luz azul percibida por fototropinas promueve una respuesta autónoma de apertura estomática
Estoma vecinomás cercano al irradiado
Poro +40% área
10” luz azul
Oscuridad
Estoma irradiado
Estoma vecino más cercano al irradiado
La señalización de apertura estomática inducida por luz azul no se transmite desde las células epidérmicas adyacentes a los estomas
Ap
ert
ura
est
om
átic
a (
μm
) Estoma irradiado
Células irradiadas adyacentes al estoma
El mecanismo autónomo de promoción de la apertura estomática por fototropinas permitiría un ajuste fino de apertura y cierre estomático en la zona de transición luz-sombra que permitiría una balance óptimo entre pérdida de agua y obtención de CO2.
oscuridad 3` azul
El deterioro del estado hídrico provoca el cierre de los estomas
Resistenciaestomática
Potencial agua de la hoja--
Umbral de sensibilidadestomática
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
La hormona ácido abscísico es necesaria para
el cierre de los estomas por bajos potenciales agua
Mutante que no sintetiza ABA
Resistenciaestomática
Potencial agua de la hoja--
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
ABA
RAÍZ HOJAS
Bajo potencial agua
Bajo potencial agua
ABA ABA
Bajo potencial agua
ABA CIERREESTOMÁTICO
Señal hidráulica
Al secarse el suelo, una señal de las raíces llega a las hojas
¿Qué señal viaja desde las raíces?
• Experimentos de raíces divididas con generación lenta del estrés favorecían la hipótesis del ABA.
• Injertos vástago/raíz de mutantes de ABA indican que la síntesis es necesaria en el vástago.
• Agregado de agua a las hojas impide el cierre aún con raíces estresadas.
TA
SA
de
TR
AN
SP
IRA
CIÓ
N
POTENCIAL AGUA EN EL SUELO (MPa)
-0.03 -1 -2
El elevado déficit de presión parcial de vapor provoca el cierre de los estomas
Resistenciaestomática
Déficit de presión parcial de vapor
El déficit de presión parcial de vapor es la fuerza motriz del flujo transpiratorio, pero al mismo tiempo aumenta la resistencia estomática.
Con el mayor déficit de presión parcial de vapor aumentan el numerador y el denominador de la ecuación de flujo transpiratorio.
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua en
la cámara subestomática
Concentra-ción de vapor de agua en la
atmósfera-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite+
=
Resistenciaestomática
Temperatura
La temperatura tiene efectos bifásicos sobre la resistencia estomática
El aumento de la resistencia con la temperatura se debería al menos en parte a que esta aumenta la concentración de dióxido de
carbono (aumenta más la respiración que la fotosíntesis) y aumenta el déficit de presión parcial de vapor.
La apertura estomática se correlaciona con la actividad fotosintética y con el estado hídrico
• Si hay fotosíntesis: Hay luz y bajos niveles de dióxido de carbono en la cámara sub-estomática. Ambas condiciones favorecen la apertura de estomas.
• Los bajos potenciales agua y los altos déficits de presión parcial de vapor de agua pueden inducir el cierre de los estomas.
Dióxido de carbono
Vapor de agua
La presencia de ceras aumenta la resistencia cuticular
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua en
la cámara subestomática
Concentra-ción de vapor de agua en la
atmósfera-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite+
=
1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)
Estrés hídrico
Flujo transpiratorio
Concentración de vapor de agua
en la cámara subestomática
Concentración de vapor de agua en la atmósfera
-
Resistencia foliar
Resistencia de la capa límite
+
=
•La capa límite es la masa de aire adyacente a la hoja, que se mueve por flujo laminar.
•El viento reduce el espesor de la capa límite
Capa límiteEl agua se mueve por difusión
Mezclado turbulento
0 10 20 (m) apertura estomática
0.9
0.6
0.3
Tasa de Transpiración (mg. cm-
2.h-1)
Aire calmo
Viento
•El viento reduce el espesor de la capa límite
La mayor superficie de las hojas y la presencia de pelos aumentan el espesor de la capa límite
Los poros deprimidos aumentan el espesor de la capa límite
El acartuchamiento de las hojas aumenta el espesor de la capa límite
Una vez superada la capa límite el vapor de agua se mueve por mezclado
turbulento
Mezclado turbulento
• La fuerza motriz está dada por el gradiente de concentración de vapor de agua
• Depende del coeficiente de turbulencia
La transpiración depende de la demanda atmosférica.
¿Qué se entiende por demanda atmosférica?
La demanda atmosférica depende de:
• la carga de radiación,• la velocidad del viento,• la temperatura y • del contenido de vapor de agua en compleja interacción con la estructura de la vegetación.
Pueden obtenerse estimaciones mediante modelos o mediante observaciones experimentales más o menos sofisticadas
Demanda atmosférica:
Evapotranspiración potencial (ETP)Evapotranspiración medida de una superficie completamente sombreada por un cultivo verde, sin limitación en el suministro
hídrico (Penman, 1948; Thornthwaite, 1948).
Evapotranspiración de referencia (Etr)Evapotranspiración medida en un extenso área de vegetación de canopeo bajo y denso creciendo en suelo permanentemente bien
provisto de agua (Monteith, 1965).
Evapotranspiración de referencia (Eto)Evapotranspiración de un cultivo hipotético con valores fijos de altura (12 cm), resistencia de la cubierta vegetal (70 s m-1) y albedo (0.23),
que representa la ET de una superficie extensa cubierta de gramíneas verdes, de altura uniforme y crecimiento activo, que
cubre completamente el terreno y no padece de falta de agua (Smith et al., 1990; FAO, International Commission for Irrigation and
Drainage y World Meteorological Organization).
Demanda atmosférica: evaporación de una superficie libre de agua
Aumenta la transpiración porque con la luz se abren los estomas y aumenta la demanda atm.
La transpiración sigue aumentando porque con la luz aumenta la demanda atmosférica (mayor temperatura, menor concentración vapor de agua en atmósfera) pero más lentamente, porque se cierran parcialmente los estomas
Los estomas se cierran parcialmente porque el ψa toma valores menores al umbral de sensibilidad estomática