Transcript of Hymenoptera del neotropico
- 1. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical F.
Fernndez & M. J. Sharkey EDITORES
- 2. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical F.
Fernndez & M. J. Sharkey Editores Sociedad Colombiana de
Entomologa SOCOLEN
- 3. vi Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical
Editores: F. Fernndez & M. J. Sharkey Sociedad Colombiana de
Entomologa y Universidad Nacional de Colombia. Agriculture Canada.
Para detalles y derechos de autor adicionales ver la seccin de
crditos, p. xxix. ISBN:958-701-708-0 Ctese como: Fernndez, F. y M.
J. Sharkey (eds.). 2006. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin
Neotropical. Sociedad Colombiana de Entomologa y Universidad
Nacional de Colombia, Bogot D. C., xxx + 894 pp. Parte de esta obra
se debe a los Grants DEBs 9972024 y 0205982 de NSF a nombre de
Michael J. Sharkey (Universidad de Kentucky) y Brian Brown (Los
Angeles County Museum of Natural History), y a la colaboracin de
BioNET-INTERNATIONALyAndinoNET. Parte de esta obra se debe al
Instituto Humboldt y contribuye al Inventario Nacional de la
Diversidad de Colombia que adelanta este Instituto. Armado, diseo y
correccin de textos: Sandra NataliaVelazquez, Punto Exe, Bogot D.
C. Impresin y acabados: Editora Guadalupe Ltda., Bogot D. C., 2006.
Imagen de la portada: Mymar taprobanicum Ward (Mymaridae). Longitud
del ejemplar 700 micrmetros (0.7 mm). Imagen digital producida por
Klaus Bolte, Canadian Forest Service, Natural Resources
Canada.
- 4. vii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e
l a R e g i n N e o t r o p i c a l Presentacin H ymenoptera es uno
de los grandes rde- nes de insectos; si conocieramos todas las
especies de diminutos parasitoides (y otras), el nmero de especies
podra rivalizar con el orden ms grande de insectos, Coleoptera. Hay
miles de especies de himenpteros parasitoides cuyos tamaos van
desde grandes icneumnidos, hasta calcidoideos con tamaos de 0.25 mm
de longitud que atacan huevos (un macho reciente- mente descrito
mide 0.16 mm!), y que estn entre los insectos ms pequeos. El orden
incluye tentrednidos cuyas larvas parecidas a orugas se alimentan
de hojas, avispas que son depredadoras de otros insectos y de
araas, y abejas que visitan y polinizan flores. De modo que tenemos
dentro del orden insectos plaga, as como benefactores de la
humanidad. Por otra parte, el grupo incluye formas sociales
fascinantes e informativas; en la Regin Neotropical los Hymenoptera
sociales comunes, conspicuos, incluyen las avispas poly- biinas que
hacen grandes nidos principalmente de papel, las hormigas de las
que se dice exceden en biomasa a los dems animales del bosque en
conjunto, y las abejas sin aguijn que son plagas, polinizadoras,
productoras de miel, y hasta con- sumidoras de carroa (necrfagas).
En vista de su abundancia e importancia, es tiempo de facilitar el
reconocimiento de las 76 familias (incluidas subfamilias y tribus)
que se encuentran en la Regin Neotropical, una de las reas ms
diversas en el mundo. Introduccin a los Hymenoptera de la Regin
Neotropical con- tribuye a ese propsito. Los editores, Fernando
Fernndez y Michael J. Sharkey, han realizado un admirable trabajo
al reunir especialistas de muchos grupos y producir una obra en
espaol que desde ya promete ser un referente indispensable en
materia de investigacin sobre himenpteros neotropicales, y un
incentivo para estudiantes y otros que entren a este campo. La
Regin Neotropical se extiende desde las mrgenes del valle de Mxico
y Cuba (quizs sur de Florida) hasta el Cabo del Cuerno. El espectro
en clima y otros factores ambientales es ms grande que en
cualquiera de las otras seis regiones biogeogrficas en las cualesA.
R. Wallace dividi la Tierra. En realidad, la biota de la Regin
Arau- cana (Chile, occidente y sur de Argentina) es tan diferente
del verdadero Neotrpico, que yo qui- siera considerarla como una
regin biogeogrfica separada. Sin embargo, Introduccin a los
Hymenoptera de la Regin Neotropical cubre ambas regiones,
Neotropical yAraucana. Por esto no sorprende que la fauna de
himenpteros com- prendida en este libro sea enorme. Adems, pre-
senta captulos introductorios y secciones en la mayora de familias
que presentan la biologa, historia evolutiva, biogeografa, etc.,
frecuente- mente con un punto de vista mundial que proyecta la
utilidad del libro ms all del Neotrpico. Charles D. Michener
Lawrence, Kansas, EEUU
- 5. Cobertura geogrfica de este libro N o hay acuerdo entre
entomlogos y bi- logos de otras reas con respecto a la delimitacin
de las regiones biogeogr- ficas del mundo.Algunos autores favorecen
cier- tas delimitaciones dependiedo del criterio aplicado
(geolgico, climtico, faunstico). De hecho, la experiencia
particular con cada grupo taxon- mico gener variantes en la
definicin de la cober- tura geogrfica del libro. Para algunos
colegas la Regin Neotropical debera incluir, por ejemplo, Florida
(EEUU) y, en el extremo opuesto, otros restringen el Neotrpico a la
porcin terrestre que va del sur de Mxico hasta Brasil (excluyendo
sur de Brasil a Chile yArgentina). Para efectos prcticos se ha
escogido como Regin Neotropical aquella que incluye Mxico, el
Caribe, Mesoamrica y Sudamrica (con Chile yArgentina includas); en
otras palabrasAmrica excepto Canad y EEUU. Igualmente, otro
criterio de cobertura es el de idioma, pues se busca ofrecer un
manual principalmente para usuarios latino- americanos y, en menor
medida, del Brasil.
- 6. Prefacio esde cualquier perspectiva, las avispas, abejas y
hormigas (Orden Hymenoptera) son un grupo de insectos interesante
Dpara el hombre, pues llevan alrededor de 250 millones de aos de
existencia en el planeta, y debido a su gran importancia biolgica y
econ- mica, bien sea como polinizadores, agentes de control
biolgico o incluso plagas. Se han descrito entre 115.000 y 199.000
especies de himenpteros y algunas estimaciones apuntan a un nmero
mucho ms grande. La evolucin y formas de vida de este grupo es tan
fascinante y apabullante como su diversidad; por todo esto creemos
conve- niente ofrecer un libro como este a bilogos y dems
interesados en estos insectos. A pesar de la obvia importancia de
este grupo, sorprende la poca o nula existencia de textos en espaol
para su identificacin. En 1993 H. Goulet y J. Huber editaron un
notable texto-gua para las familias de himenpteros del mundo y dos
aos ms tarde P. Hanson e I. Gauld editaron un libro sobre los
himenpteros de Costa Rica. Ambos son grandes contribuciones, aunque
ya en cierta forma desactualizadas y en ingls, lo que las hace
menos accesibles a muchos bilogos hispano- parlantes. Este ao puede
considerarse en cierta forma afortunado para los interesados en
estos insectos en Latinoamrica, pues se producen dos libros: uno de
ellos es la versin en espaol del libro de Hanson y Gauld, ampliado
y fortalecido, especialmente en biologa; el segundo libro es ste
que ofrecemos, que se basa principalmente en el texto de Goulet y
Huber (1993) pero con nfasis en la parte sinptica y de claves. Los
primeros captulos abordan aspectos generales (introduccin,
sistemtica, filogenia, morfologa, biologa, venenos, aspectos econ-
micos y biogeografa Neotropical). El Captulo 10 ofrece claves para
las superfamilias de himenp- teros, y desde el Captulo 11 hasta el
98 se tratan todas las superfamilias y familias conocidas para la
Regin Neotropical. En cada familia se ofrece informacin bsica de
diagnosis, filogenia, bio- loga, distribucin y claves para
subfamilias y/o tribus y/o gneros. En familias como Ichneu- monidae
o Pteromalidae no se ofrecen claves para gneros pues no existe
informacin suficiente; en otras como en Crabronidae, Apidae,
Formici- dae o Braconidae las claves son supraespecficas puesto que
se han publicado recientemente claves hasta gnero. Sin embargo, hay
familias como Tenthredinidae, Mutillidae o Figitidae donde se
publican por primera vez claves para gneros neotropicales. Debido
al desigual conocimiento en la sistemtica y biologa de estos
insectos, no es posible ofrecer tratamientos homogneos para todas y
cada una de las familias. Por ello el lector encontrar en algunos
grupos informacin ms detallada que en otros. A pesar de esto,
creemos que el libro es una introduccin apropiada a un orden
grande, rico y amplio en atributos biolgicos para los ecosistemas
terrestres y para la sociedad humana. El ltimo captulo (99) ofrece
una lista de las superfamilias, familias, subfamilias, tribus,
gneros y subgneros de himenpteros vivientes para la Regin
Neotropical. Debido a la gran cantidad de taxones descritos, esta
lista es nece- sariamente imperfecta, y como sucede en otros casos,
sufre continuos cambios en la existencia y delimitacin de nombres
en ciertos grupos.An as, asumidas estas objeciones, creemos que es
un buen punto de partida.
- 7. x
- 8. xi I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l
a R e g i n N e o t r o p i c a l L Los Editores Agradecimientos a
creacin de este libro se debe a muchas instituciones y personas a
quienes desea- mos agradecer por sus aportes y ayuda: Al
Departamento deAgricultura de Canad (Ottawa) por su autorizacin
para el uso de los textos y figuras del libro Hymenoptera of the
World: An identification guide to families, editado por H. Goulet y
J. T. Huber en 1993. A los autores, por las adaptaciones a captulos
del libro, y por las contribuciones originales:Alexan- der Aguiar,
Servio T. P. Amarante, Diana C. Arias- Penna, Tania M.Arias-Penna,
Denis J. Brothers, Matt Buffington, Diego F. Campos, Fernando
Cantor, Dave Carmean, Jim Carpenter, Jos Ricardo Cure, Chris
Darling,Andrew Deans, Gerard Delvare, Flix Fontal- Cazalla, Albert
Finnamore, Mike Gates, Ian Gauld, Gary Gibson, Vctor Hugo Gonzalez,
Paul Hanson, John Heraty, Steven Heydon, John Huber, Lynn Kimsey,
John La Salle, Zhiweu Liu, Aristbulo Lpez, Lubomir Masner, Willian
Mason (fallecido), Juan Jos Morrone, Guiomar Nates-Parra, Jos Luis
Nieves-Aldrey, John Noyes, Massimo Olmi, Edgard E. Palacio, Daniel
Pineda, John Pinto, Jean-Yves Rasplus, Fredrik Ronquist, Carlos E.
Sarmiento, Michael Schauff, Richard Scott Shaw, Dave Smith, Laurent
Soldati, Mamoru Terayama, Juan Manuel Vargas, Eduardo Virla y Dave
Wahl. Del mismo modo, al Dr. Charles Michener por la presentacin
del libro. A National Science Foundation por los Grants DEBs
9972024 y 0205982 a nombre de Michael J. Sharkey (Universidad de
Kentucky) y Brian Brown (Los Angeles County Museum of Natural
History), por ayuda financiera y/o logstica que de una forma u otra
contribuyeron a la creacin de este libro. De la Universidad
Nacional de Colombia a las siguientes personas y secciones: Gloria
Galeano y el Instituto de Ciencias Naturales, Jorge Brieva y la
Facultad de Ciencias, Natalia Ruiz y la DIB y Vicerrectoria de
Investigacin y Carlos Sarmiento del Instituto de Ciencias Naturales
por tiempo, apoyo logstico y financiero para la preparacin e
impresin del libro. Kendall/Hunt Publishing Company amablemente
autorizaron la reproduccin de las figuras de Evans del Captulo 5. A
Antonio Melic y la Sociedad Entomolgica Aragonesa (SEA) de Espaa
por autorizar el uso de los captulos de Nieves-Aldrey &
Fontal-Cazalla (1999) y Fernndez (2000) de sus monografas SEA para
los captulos 2 y 3 del libro. A Fernando Gast (Director General),
Mauricio lvarez (Coordinador del Programa de Inventarios de la
Diversidad) y dems investigadores y funcionarios del Instituto
Humboldt por ayuda logstica y financiera. A Jos Ricardo Cure,
Fernando Cantor y la Facultad de Ciencias de la Universidad Militar
Nueva Granada por apoyo financiero para la impresin del libro. Por
la misma razn, a AndinoNET. A Juan Manuel Vargas por su importante
auxilio editorial en la traduccin de algunos captulos y la revisin
de otros tantos, as como a Diana y Tania Arias. A Giselle Zambrano,
Edgard Palacio, Claudia Martnez, James Pitts y otros colegas por la
revisin de textos y comentarios.Al bilogo Esteban Rodrguez por su
revisin crtica de los textos y la realizacin de varias figuras para
los captulos 24, 33, 36, 41, 43, 50, 53, 54, 56, 75, 81, 82 y 91.
Sandra Natalia Velsquez y Germn Fernndez realizaron una excelente y
paciente labor con el armado de textos y revisin de estilo. A Klaus
Bolte y al Canadian Forest Service, Natural Resources Canada, por
la imagen de la portada. Por ltimo, y no menos importante, a la
Socie- dad Colombiana de Entomologa por su inters en hacer de este
volumen el primero de su proyectada serie Entomologa
Colombiana.
- 9. xii Contenido Presentacin
......................................................vii Cobertura
geogrfica de este libro .............. viii Prefacio
............................................................... ix
Agradecimientos................................................ xi
Contenido.............................................................xii
Los autores .......................................................
xvi Lista de figuras
................................................ xxi Lista de
tablas y cuadros ........................... xxviii
Crditos.............................................................xxix
Captulo1 ElordenHymenoptera W. R. M. Mason, J. T. Huber y F.
Fernndez
..........................................................................1
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical:
Estado del conocimiento y perspectivas F. Fernndez
.................................................7 Captulo 3
Filogenia y evolucin en Hymenoptera J. L. Nieves-Aldrey, F. M.
Fontal-Cazalla y F. Fernndez
............................................... 37 Captulo 4
Estructura y glosario J. T. Huber, M. J. Sharkey y F. Fernndez
.......................................................................
57 Captulo5 BiologaydiversidaddeHymenoptera M. J. Sharkey y F.
Fernndez
.......................................................................
93 Captulo 6 Mtodos generales de recoleccin C. E. Sarmiento
........................................ 115 Captulo 7 Biogeografa
neotropical J. J. Morrone
............................................ 133 Captulo 8
Hymenoptera Parasitica como agentes de control biolgico en Colombia
F. Cantor, J. R. Cure y A. Lpez-vila
.....................................................................143
Captulo 9 Tratamiento mdico del veneno dehimenpteros D. Pineda
................................................. 173 Captulo 10
Clave para las superfamilias neotropicales de Hymenoptera W. R. M.
Mason y F. Fernndez ............. 177 Captulo 11 Introduccin a los
himenpteros basales (Symphyta) D. R. Smith
................................................ 203 Captulo 12
Superfamilia Xyeloidea y familia Xyelidae D. R. Smith
................................................ 209 Captulo 13
Superfamilia Tenthredinoidea D. R. Smith
................................................. 211 Captulo 14
FamiliaArgidae D. R. Smith
................................................ 213
- 10. xiii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d
e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 15 Familia Cimbicidae
D. R. Smith ................................................. 227
Captulo 16 Familia Diprionidae D. R. Smith
................................................. 231 Captulo 17
Familia Pergidae D. R. Smith
................................................. 233 Captulo 18
FamiliaTenthredinidae D. R. Smith
................................................. 243 Captulo 19
Superfamilia Pamphilioidea y familia Pamphiliidae D. R. Smith
................................................. 253 Captulo 20
Superfamilia Cephoidea y familiaCephidae D. R. Smith
................................................. 255 Captulo 21
Superfamilia Siricoidea y familia Siricidae D. R. Smith
................................................. 257 Captulo 22
Superfamilia Xiphydrioidea y familiaXiphydriidae D. R. Smith
................................................. 261 Captulo 23
Superfamilia Orussoidea y familia Orussidae D. R. Smith
................................................. 263 Captulo 24
Superfamilia Stephanoidea y familia Stephanidae A.Aguiar
.................................................... 273 Captulo 25
SuperfamiliaTrigonalioidea y familiaTrigonalidae D. Carmean
................................................ 279 Captulo 26
Superfamilia Megalyroidea y familia Megalyridae R. S. Shaw
................................................. 283 Captulo 27
Superfamilia Ichneumonoidea M. J. Sharkey y D. B. Wahl
...................... 287 Captulo 28 Familia Ichneumonidae E. E.
Palacio y D. B. Wahl .................... 293 Captulo 29 Familia
Braconidae D. F. Campos y M. J. Sharkey
.....................................................................
331 Captulo 30 Superfamilia Chrysidoidea D. J. Brothers
........................................... 385 Captulo 31 Familia
Plumariidae D. J. Brothers
........................................... 389 Captulo 32 Familia
Scolebythidae D. J. Brothers
........................................... 391 Captulo 33 Familia
Sclerogibbidae M. Olmi
.....................................................393 Captulo34
FamiliaEmbolemidae M. Olmi
.....................................................397 Captulo 35
Familia Dryinidae M. Olmi y E. Virla
................................... 401 Captulo 36 Familia
Chrysididae L. S. Kimsey
.............................................. 419 Captulo 37
Familia Bethylidae J. M. Vargas-Rojas y M. Terayama
.....................................................................
427 Captulo 38 SuperfamiliaApoidea V. H. Gonzalez
.......................................... 443 Captulo 39 Familia
Sphecidae S. T. P. Amarante ......................................
449 Captulo 40 Familia Crabronidae S. T. P. Amarante
...................................... 457 Captulo 41 Familia
Colletidae V. H. Gonzalez
.......................................... 471 Captulo 42
FamiliaAndrenidae V. H. Gonzalez
.......................................... 475
- 11. xiv Captulo 43 Familia Halictidae V. H. Gonzalez
.......................................... 479 Captulo 44 Familia
Megachilidae V. H. Gonzalez
.......................................... 483 Captulo 45
FamiliaApidae G. Nates-Parra
.......................................... 487 Captulo 46
SuperfamiliaVespoidea D. J. Brothers, A. T. Finnamore y y F.
Fernndez .......................................... 505 Captulo 47
Familia Sierolomorphidae D. J. Brothers y C. E. Sarmiento
.....................................................................
515 Captulo 48 Familia Rhopalosomatidae C. E. Sarmiento
........................................ 517 Captulo 49 Familia
Formicidae F. Fernndez y E. E. Palacio .................. 521
Captulo 50 FamiliaVespidae C. E. Sarmiento y J. M. Carpenter
.....................................................................
539 Captulo 51 Familia Scoliidae F. Fernndez
............................................. 557 Captulo 52
FamiliaBradynobaenidae D. J. Brothers
............................................ 559 Captulo 53 Familia
Pompilidae F. Fernndez
............................................. 563 Captulo 54
Familia Mutillidae D. J. Brothers
............................................ 577 Captulo 55 Familia
Sapygidae D. J. Brothers
............................................ 595 Captulo 56
FamiliaTiphiidae L. S. Kimsey y D. J. Brothers ...................
597 Captulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea L. Masner
.................................................. 609 Captulo 58
Familia Proctotrupidae L. Masner
.................................................. 613 Captulo 59
Familia Diapriidae L. Masner
.................................................. 615 Captulo 60
Familia Heloridae L. Masner
.................................................. 619 Captulo 61
Familia Monomachidae L. Masner
.................................................. 621 Captulo 62
Familia Pelecinidae L. Masner
.................................................. 623 Captulo63
SuperfamiliaMymarommatoidea yfamiliaMymarommatidae G.A. P. Gibson
.......................................... 627 Captulo 64
Superfamilia Chalcidoidea G.A. P. Gibson
.......................................... 629 Captulo 65 Familia
Chalcididae G. Delvare y D. C. Arias-Penna
.....................................................................647
Captulo 66 Familia Leucospidae D. C. Arias-Penna
.................................. 661 Captulo67 FamiliaEurytomidae
M. Gates .................................................... 667
Captulo 68 Familia Pteromalidae P. E. Hanson y S. L. Heydon
.....................................................................673
Captulo 69 FamiliaAgaonidae J. Y. Rasplus y L. Soldati
........................ 683 Captulo 70 FamiliaTorymidae P. E.
Hanson ............................................. 699
Contenido
- 12. xv I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e
l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 71 Familia Ormyridae P.
E. Hanson .............................................. 703
Captulo 72 Familia Perilampidae D. C. Darling
............................................ 705 Captulo 73 Familia
Eucharitidae J. Heraty
.................................................... 709 Captulo 74
FamiliaEupelmidae G.A. P. Gibson
........................................... 717 Captulo 75
FamiliaTanaostigmatidae J. La Salle
.................................................. 721 Captulo 76
Familia Encyrtidae J. S. Noyes
................................................. 727 Captulo 77
FamiliaAphelinidae G.A. P. Gibson
........................................... 745 Captulo 78 Familia
Signiphoridae G.A. P. Gibson
.......................................... 749 Captulo 79
FamiliaTetracampidae G.A. P. Gibson
........................................... 751 Captulo 80 Familia
Rotoitidae G.A. P. Gibson
........................................... 753 Captulo 81
FamiliaEulophidae M. E. Schauff, M. Gates y J. La Salle ...... 755
Captulo 82 FamiliaTrichogrammatidae J. Pinto
...................................................... 761 Captulo
83 Familia Mymaridae J. T. Huber
................................................. 765 Captulo 84
Superfamilia Platygastroidea L. Masner y T. M. Arias-Penna
............... 769 Captulo 85 Familia Platygastridae L. Masner y
T. M. Arias-Penna ............... 771 Captulo 86 Familia
Scelionidae L. Masner y T. M. Arias-Penna
.....................................................................
775 Captulo 87 Superfamilia Ceraphronoidea L. Masner
................................................ 785 Captulo 88
Familia Ceraphronidae L. Masner
.................................................. 787 Captulo 89
Familia Megaspilidae L. Masner
.................................................. 789 Captulo 90
Superfamilia Evanioidea W. Mason
................................................... 793 Captulo91
FamiliaEvaniidae A. R. Deans
................................................ 795 Captulo 92
FamiliaAulacidae D. R. Smith
................................................ 803 Captulo 93
Familia Gasteruptiidae D. R. Smith
................................................ 807 Captulo 94
Superfamilia Cynipoidea M. Buffington, Z. Liu y F. Ronquist
.....................................................................
811 Captulo 95 Familia Ibaliidae F. Ronquist y Z. Liu
.................................. 825 Captulo 96 Familia
Liopteridae F. Ronquist y Z. Liu ..................................
827 Captulo 97 Familia Figitidae M. Buffington y F. Ronquist
.................... 829 Captulo 98 Familia Cynipidae Z. Liu y F.
Ronquist .................................. 839 Captulo 99 Lista de
los taxones supraespecficos de Hymenoptera en la Regin Neotropical
.................................. 851
- 13. xvi Los autores Alexander Aguiar Museu de Zoologia
Universidade de So Paulo Av. Nazare 481 So Paulo, SP, 04263-000
BRASIL apaguiar@usp.br Servio T. P. Amarante Museu de Zoologa
Universidade de So Paulo Av. Nazare 481 So Paulo, SP, 04263-000
BRASIL serviopa@usp.br Diana C. Arias-Penna Instituto Humboldt
Apartado Areo 8693 Bogot D. C. COLOMBIA Direccin actual: Posgrado
en Sistemtica Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia Bogot D.C. COLOMBIA
dcariaspe@unal.edu.co Tania M. Arias-Penna Instituto Humboldt
Apartado Areo 8693 Bogot D. C. COLOMBIA Direccin actual: Posgrado
en Sistemtica Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia Bogot D.C. COLOMBIA
tmariasp@unal.edu.co Denis J. Brothers School of Biological and
Conservation Sciences University of KwaZulu-Natal Private Bag X01
Scottsville 3209 SOUTH AFRICA brothers@ukzn.ac.za Matt Buffington
Department of Computational Science and Information Technology
Florida State University Tallahassee, FL 32306-4120 USA
mbuffington@cdfa.ca.gov Diego F. Campos Posgrado en Sistemtica
Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495 Universidad Nacional
de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA dfcamposm@unal.edu.co Fernando
Cantor Facultad de Ciencias Universidad Militar Nueva Granada
Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D Bogot D.C. COLOMBIA
fcantor@insecta.ufv.br Dave Carmean BiologicalSciences Simon Fraser
University Burnaby, British Columbia V5A 1S6 CANADA
carmean@incoming.verizon.net
- 14. xvii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d
e l a R e g i n N e o t r o p i c a l James M. Carpenter Department
of Entomology American Museum of Natural History Central Park West
at 79th Street, New York, New York 10024-5192 carpente@amnh.org Jos
Ricardo Cure Facultad de Ciencias Universidad Militar Nueva Granada
Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D Bogot D.C. COLOMBIA
jrcure@umng.edu.co D. Chris Darling Royal Ontario Museum 100 Queens
Park, Toronto, Ontario. M5S 2C6 CANADA chrisd@rom.on.ca Andrew R.
Deans Department of Entomology University of Illinois 320 Morrill
Hall 505 Goodwin Ave. Urbana, IL 61801 USA adeans@csit.fsu.edu
Grard Delvare CIRAD, TA40/02 Avenue dAgropolis 34398 Montpellier
Cedex 5 FRANCE gerard. delvare@cirad.fr Fernando Fernndez C.
Profesor Asociado Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA
ffernandezca@unal.edu.co Albert T. Finnamore The Provincial Museum
of Alberta, Invertebrate Zoology Program, 12845-102 Avenue,
Edmonton, Alberta, T5N 0M6 CANADA afinnamore@mcd.gov.ab.ca Flix M.
Fontal-Cazalla Museo Nacional de Ciencias Naturales Dept. de
Biodiversidad y Biologa Evolutiva c/o Jos Gutierrez Abascal 2,
Madrid 28006 ESPAA Michael Gates Systematic Entomology Laboratory,
USDA c/o U. S. National Museum of Natural History, Washington D. C.
20560-0168 USA mgates@sel.barc.usda.gov Gary A. P. Gibson ECORC
Agriculture andAgri-Food Canada Central Experimental Farm K.W.
Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6 CANADA gibsong@agr.gc.ca
Vctor Hugo Gonzalez Division of Entomology Snow Hall, 1460 Jayhawk
Blvd. University of Kansas Lawrence, Kansas 66045-7523 USA
vhgonza@mail.ku.edu
- 15. xviii Paul E. Hanson Escuela de Biologa Universidad de
Costa Rica A. P. 2060 San Pedro, San Jos COSTA RICA
cgodoy@inbio.ac.cr John Heraty Department of Entomology Entomology
Building 212 University of California Riverside, CA 92521 USA
john.heraty@ucr.edu Steven L. Heydon Department of Entomology
Bohart Museum University of California, Davis One ShieldsAvenue
Davis, CA 95616-8584 USA slheydon@ucdavis.edu John T. Huber ECORC
Agriculture andAgri-Food Canada Central Experimental Farm K.W.
Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6 CANADA huberjh@agr.gc.ca
Lynn S. Kimsey Department of Entomology Bohart Museum University of
California, Davis One ShieldsAvenue Davis, CA 95616-8584 USA
lskimsey@ucdavis.edu John La Salle CSIRO Entomology GPO Box 1700
Canberra ACT 2601 AUSTRALIA john.lasalle@csiro.au Zhiweu Liu
Arizona-Sonora Desert Museum 2021 N. Kinney Rd. Tucson, AZ
85743-8918 USA zliu@desertmuseum.org Aristbulo Lpez-vila Programa
Nacional de Manejo Integrado de Plagas MIP CORPOICA Apartado Areo
240142 Las Palmas Bogot D.C. COLOMBIA alopez@corpoica.org.co
Lubomir Masner ECORC Agriculture andAgri-Food Canada Central
Experimental Farm K.W. Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6
CANADA William (Bill) R. M. Mason (Fallecido) The Canadian National
Collection of Insects Agriculture andAgri-Food Canada Central
Experimental Farm K.W. Neatby Building Ottawa, Ontario K1A 0C6
CANADA wmason@heaven.cielo Juan Jos Morrone Museo de Zoologa
Facultad de Ciencias UNAM Apartado Postal 70-399 04510 Mxico D. F.
MXICO jjm@hp.ciencias.unam.mx Los autores
- 16. xix I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e
l a R e g i n N e o t r o p i c a l Guiomar Nates-Parra LABUN
Departamento de Biologa Universidad Nacional de Colombia Bogot D.
C. COLOMBIA mgnatesp@unal.edu.co Jos Luis Nieves-Aldrey Museo
Nacional de Ciencias Naturales Dept. de Biodiversidad y Biologa
Evolutiva c/o Jos Gutierrez Abascal 2, Madrid 28006 ESPAA
aldrey@mncn.csic.es John S. Noyes Department of Entomology The
Natural History Museum, Cromwell Road, London, SW7 5BD UK
jsn@nhm.ac.uk Massimo Olmi Dipartimento di Protezione delle Piante
Universita degli Studi della Tuscia Sezione di Entomologia Via S.
Camillo de Lellis 01100 Viterbo, IA ITALIA olmi@unitus.it Edgard E.
Palacio Fundacin Nova Hylaea Bogot D.C. COLOMBIA
parasitoideus@yahoo.com Daniel Pineda Toxinologa Facultad
deAgronoma Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA
danielpinedar@hotmail.com John Pinto 109 Entomology Department of
Entomology University of California, Riverside Riverside,
California 92521-0314 USA johnpinto@ucr.edu Jean-Yves Rasplus INRA
- Centre de Biologie et de Gestion des Populations Campus
International de Baillarguet - CS 30 16 34988 Montferrier-sur-Lez
FRANCE rasplus@ensam.inra.fr Fredrik Ronquist Department of
Computational Science and Information Technology Florida State
University Tallahassee, FL 32306-4120 USA
ronquist@sel.barc.usda.gov Carlos E. Sarmiento Department of
Entomology University of Kentucky Lexington, Kentucky 40542-0091
Direccin actual: Instituto de Ciencias Naturales Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia Bogot D. C. COLOMBIA
cesarmientom@unal.edu.co Michael E. Schauff Systematic Entomology
Laboratory, USDA c/o U. S. National Museum of Natural History,
Washington, D. C. 20560-0168 USA schauff@ba.ars.usda.gov
- 17. xx Michael J. Sharkey Department of Entomology University
of Kentucky Lexington, Kentucky 40542-0091 USA msharkey@uky.edu
Richard Scott Shaw Department of Renewable Resources P. O. Box 3354
University of Wyoming Laramie, WY82071-3354 USA braconid@uwyo.edu
David R. Smith Systematic Entomology Laboratory National Museum of
Natural History Smithsonian Institution P. O. Box 37012 MRC-168
Washington, D. C. 200137012 USA dsmith@sel.barc.usda.gov Laurent
Soldati INRA, Centre de Biologie et de Gestion des Populations
Campus International de Baillarguet, CS 30016 34988 Montferrier sur
Lez FRANCE www.inra.fr Los autores Mamoru Terayama 2-12-29,
Naka-cho, Iwatsuki Saitama, 339-0054 JAPAN
terayama@fa2.so-net.ne.jp Juan Manuel Vargas-Rojas Posgrado en
Entomologa Facultad deAgronoma Universidad Nacional de Colombia
Bogot D.C. COLOMBIA jmvargasr@unal.edu.co Eduardo Virla PROIMI
Tucumn ARGENTINA evirla@hotmail.com David B. Wahl American
Entomological Institute 3005 SW 56th Avenue Gainesville, FL
32608-5047 USA dr_x@msn.com
- 18. xxi I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e
l a R e g i n N e o t r o p i c a l Lista de figuras Captulo 2
Figura 2.1 Ubicacin de Hymenoptera dentro de Holometabola
.................................. 8 Figura 2.2 Nmero de gneros
neotropicales descritos por superfamilia ............... 16 Figura
2.3 Porcentaje de gneros neotropicales descritos por superfamilia
...............16 Figura 2.4 Nmero de especies neotropicales
descritas por superfamilia .............. 17 Figura 2.5 Porcentaje
de especies neotropicales descritas por superfamilia .............
17 Captulo 3 Figura 3.1 Edad geolgica de la aparicin de las
superfamilias de Hymenoptera .........39 Figura 3.2 Propuestas de
filogenia de Hymenoptera de los grandes grupos
......................................................... 41 Figura
3.3 Filogenia de consenso en Hymenoptera
...........................................................42
Figura 3.4 Filogenia de Hymenoptera segn Gauld y Hanson (1995)
............................42 Figura 3.5 Filogenias propuestas en
Proctotrupomorpha y Evaniomorpha
..........................................................43 Figura
3.6 Filogenia enApoidea .......................46 Figura 3.7
Evolucin de los tipos de alimentacin en larvas de Hymenoptera
...............46 Figura 3.8 Formas de vida en larvas de los grupos
basales de Hymenoptera ..................47 Figura 3.9 Evolucin en
Chrysidoidea ..............47 Figura 3.10 Evolucin en Vespoidea
..................48 Captulo 4 Figuras 4.1-4.11 Morfologa general
de Hymenoptera ...........................58-69 Figuras del
Glosario .................70-91 Captulo 5 Figuras 5.1-5.6 Morfologa
larval de Hymenoptera ........................ 97-99 Figura 5.7
Pata de Pelecinus polyturator
....................................................... 103 Figuras
5.8-5.14 Morfologa del ovipositor en Hymenoptera
.........................105-107 Captulo 6 Figuras 6.1-6.8
Implementos y mtodos generales de recoleccin y montaje para
Hymenoptera ........................ 116-129 Captulo 7 Figura 7.1
Provincias biogeogrficas de Amrica Latina y el Caribe ......... 134
Captulo 10 Figuras 10.1-10.64 Clave para superfamilias de
Hymenoptera ....................... 177-202 Captulo 11 Figuras
11.1-11.10 Clave para familias de Symphyta
..........................205-207 Captulo 12 Figura 12.1 Habitus de
Xyela sp. .................... 209 Captulo 14 Figura 14.1 Habitus
de Arge sp. ......................................................
213 Figuras 14.2-14.103 Claves para subfamilias y gneros deArgidae
..................215-226
- 19. xxii Captulo 15 Figura 15.1 Habitus de Trichosoma sp.
.............227 Figuras 15.2-15.10 Clave para gneros de Cimbicidae
...........................228-229 Captulo 16 Figura 16.1 Habitus
de Neodiprion sp. ..............231 Figuras 16.2-16.5 Clave para
gneros de Diprionidae .....................................232
Captulo 17 Figura 17.1 Habitus de Acordulecera sp. ...........233
Figuras 17.2-17.60 Claves para subfamilias y gneros de Pergidae
..................235-241 Captulo 18 Figura 18.1 Habitus de Dolerus
sp. ...................243 Figuras 18.2-18.40 Claves para
subfamilias y gneros de Tenthredinidae ........245-252 Captulo 19
Figura 19.1 Habitus de Pamphilius sp. ..............253 Captulo 20
Figura 20.1 Habitus de Janus sp. .......................255 Captulo
21 Figura 21.1 Habitus de Urocerus sp. .................257 Figuras
21.2-21.9 Clave para gneros de Siricidae
..................................................258-259 Captulo
22 Figura 22.1 Habitus de Xiphydria sp. ................261 Figuras
22.2-22.3 Clave para gneros de Xiphydriidae
...................................262 Captulo 23 Figura 23.1
Habitus de Orussus sp. ..................263 Figuras 23.2-23.4Clave
para gneros de Orussidae
..................................................264-265 Captulo
24 Figura 24.1 Habitus de Megischus sp. ..............273 Figuras
24.2-24.8 Clave para gneros de Stephanidae
................................... 276 Captulo 25 Figura 25.1
Habitus de Poecilogonalos sp. .......279 Captulo 26 Figura 26.1
Habitus de Megalyridea sp. ...........283 Captulo 27 Figura 27.1
Habitus de Clydonium quintanillai 287 Figura 27.2 Habitus de
Meteorus sp. (Braconidae)
........................................................288 Figura
27.3 Habitus de Sciocryptus lachnaeis 288 Figuras 27.4-27.18 Clave
para familias de Ichneumonoidea ..................... 290-291
Captulo 28 Figura 28.1 Habitus de Zonopimpla n. sp. ...... 293
Figuras 28.2-28.172 Clave para subfamilias de Ichneumonidae
.......................294-325 Captulo 29 Figura 29.1 Habitus de
Digonogastra sp. ...... 331 Figuras 29.2-29.76 Clave para
subfamilias de Braconidae ..........................333-341 Figura
29.77 Habitus de Adelius sp. ...............344 Figura 29.78
Habitus de Bassus sp. ............. 344 Figura 29.79 Habitus de
Gnathopleura sp. ... 345 Figura 29.80 Habitus de Ephedrus sp.
.......... 346 Figura 29.81 Habitus de Apozyx sp. ..............
347 Figura 29.82 Habitus de Conobregma sp. ... 347 Figura 29.83
Habitus de Blacus sp. .............. 348 Figura 29.84 Habitus de
Digonogastra sp. ... 348 Figura 29.85 Habitus de Cardiochiles sp.
..... 349 Figura 29.86 Habitus de Capitonius sp. ........ 350
Figura 29.87 Habitus de Chelonus sp. .......... 350 Figura 29.88
Habitus de Spathius sp. ............ 352 Figura 29.89 Habitus de
Syntretus sp. .......... 352 Figura 29.90 Habitus de Gnamptodon sp.
.... 353 Figura 29.91 Habitus de Wroughtonia sp. .... 354 Lista de
figuras
- 20. xxiii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d
e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Figura 29.92 Habitus de
Homolobus sp. ....... 355 Figura 29.93 Habitus de Parahormius sp.
... 355 Figura 29.94 Habitus de Ichneutes sp. .......... 356 Figura
29.95 Habitus de Macrocentrus sp. ....357 Figura 29.96 Habitus de
Masona sp. ............ 357 Figura 29.97 Habitus de Epsilogaster
sp. ..... 358 Figura 29.98 Habitus de Meteoridea sp. ...... 358
Figura 29.99 Habitus de Meteorus sp. .......... 359 Figura 29.100
Habitus de Promicrogaster sp. 360 Figura 29.101 Habitus de
Neomicrotypus sp. 361 Figura 29.102 Habitus de Mirax sp.
............... 362 Figura 29.103 Habitus de Opius sp.
............... 362 Figura 29.104 Habitus de Orgilus sp.
............. 363 Figura 29.105 Habitus de Aleiodes sp.
............ 364 Figura 29.106 Habitus de Sigalphus sp. ..........
365 Captulo 30 Figuras 30.1-30.5Clave para familias de Chrysidoidea
....................... 386-387 Captulo 31 Figura 31.1 Habitus de
Plumarius sp. ............ 389 Captulo 32 Figura 32.1 Habitus de
Clystopsenella sp. ..... 391 Captulo 33 Figura 33.1 Habitus de
Probethylus callani Richards, ..................................
393 Figuras 33.2-33.4Aspectos morfolgicos y biolgicos del gnero
Probethylus 394 Captulo 34 Figura 34.1 Habitus de Embolemus sp.
........... 397 Figura 34.2 Habitus de Ampulicomorpha schajovskoyi
De Santis y Vidal Sarmiento, ................................ 398
Figura 34.3 Habitus de Embolemus sp., ..... 398 Captulo 35 Figura
35.0 Habitus de Gonatopus sp., ...... 401 Figuras 35.1-35.42 Claves
para subfamilias y gneros de Dryinidae ............ 402-414 Captulo
36 Figura 36.0 Habitus de Chrysis sp. ................. 419 Figuras
36.1-36.33 Clave para subfamilias, tribus y gneros de Chrysididae
..........421-425 Captulo 37 Figura 37.1 Habitus de Bethylus sp.
................ 427 Figura 37.2 Resumen de las relaciones
conocidas de aculeados .......................................428
Figuras 37.3-37.59 Claves para subfamilias y gneros de Bethylidae
.......... 431-440 Captulo 38 Figuras 38.1-38.2Filogenia interna
deApoidea ......................................................
444 Figuras 38.3-38.11 Clave para familias deApoidea
............................................... 446-448 Captulo 39
Figura 39.1 Habitus de Ampulex sp. ............... 449 Figura 39.2
Habitus de Dolichurus sp. ............452 Figura 39.3 Habitus de
Ammophila sp. ............452 Figura 39.4 Habitus de Chalybion sp.
..............452 Figura 39.5 Habitus de Sphex sp.
.....................452 Figuras 39.6-39.9Clave para subfamilias y
tribus de Sphecidae ................................. 453 Captulo
40 Figura 40.1 Habitus de Mellinus sp. ......... 457 Figura 40.2
Habitus de Alysson sp. ............. 459 Figura 40.3 Habitus de
Microbembex sp. .....459 Figura 40.4 Habitus de Neoplisus sp.
...........459 Figura 40.5 Habitus de Dryudella sp. ...........459
Figura 40.6 Habitus de Zanysson sp. ...........459 Figura 40.7
Habitus de Bembicinus sp. ........460 Figura 40.8 Habitus de
Crossocerus sp. ......460 Figura 40.9 Habitus de Liris sp.
...................460 Figura 40.10 Habitus de Pemphredon sp.
......460 Figura 40.11 Habitus de Pseneo sp. ...............460
Figura 40.12 Habitus de Aphilanthops sp. ..... 460 Figura 40.13
Habitus de Eucerceris sp. ..........460 Figura 40.14 Habitus de
Philanthus sp. ........ 460 Figuras 40.15-40.31 Claves para
subfamilias y tribus de Crabronidae ............ 461-465 Lista de
figuras y cuadros
- 21. xxiv Captulo 41 Figura 41.0 Habitus de Hylaeus sp.
...................471 Figuras 41.1-41.11 Clave para subfamilias y
tribus de Colletidae ............................472-474 Captulo 42
Figura 42.0 Habitus de Andrena sp. ..................475 Figuras
42.1-42.5 Clave para subfamilias y tribus de Andrenidae
......................................477 Captulo 43 Figura 43.0
Habitus de Halictus sp. ..................479 Figura 43.1 Habitus
de Halictidae .....................481 Figuras 43.2-43.3 Clave para
subfamilias y tribus de Halictidae
...................................481 Captulo 44 Figura 44.0
Habitus de Megachile sp. ...............483 Figura 44.1 Habitus de
Coelioxys sp. ................484 Captulo 45 Figura 45.1 Habitus de
Bombus sp. ..................487 Figuras 45.2-45.24 Claves para
subfamilias, tribus y subtribus de Apidae .............490-496
Captulo 46 Figuras 46.1-46.24 Clave para familias de Vespoidea
.................................................506-512 Captulo 47
Figura 47.1 Habitus de Sierolomorpha sp. ........515 Captulo 48
Figura 48.1 Habitus de Rhopalosoma sp. ..........517 Figuras
48.2-48.5 Clave para gneros de Rhopalosomatidae
..........................518 Captulo 49 Figura 49.0 Habitus de
Formica sp., (obrera) 521 Figura 49.1 Habitus de Formica sp.,
........... 522 Figuras 49.2-49.48 Clave para subfamilias de
Formicidae ......................... 525-529 Figura 49.49 Habitus
de Eciton sp. ............... 530 Figura 49.50 Habitus de
Cerapachys sp. ...... 530 Figura 49.51 Habitus de Leptanilloides
sp. ... 530 Figura 49.52 Habitus de Hypoponera sp. ..... 531 Figura
49.53 Habitus de Amblyopone sp. ..... 531 Figura 49.54 Habitus de
Ectatomma sp. ....... 531 Figura 49.55 Habitus de Heteroponera sp.
... 532 Figura 49.56 Habitus de Paraponera sp. ..... 532 Figura
49.57 Habitus de Proceratium sp. ..... 532 Figura 49.58 Habitus de
Dorymyrmex sp. .... 532 Figura 49.59 Habitus de Paratrechina sp.
.... 533 Figura 49.60 Habitus de Pseudomyrmex sp.
...................................................... 533 Figura
49.61 Habitus de Tatuidris sp. .......... 534 Figura 49.62 Habitus
de Solenopsis sp. ....... 534 Captulo 50 Figura 50.0 Habitus de
Polybia sp. ................. 539 Figuras 50.1-50.75 Claves para
subfamilias, tribus y gneros de Vespidae ............541-549
Captulo 51 Figura 51.1 Habitus de Campsomeris sp. ........ 557
Figuras 51.2-51.3 Clave para gneros de Scoliidae
........................................................558 Captulo
52 Figura 52.1 Habitus de Bradynobaenidae ........ 559 Figuras
52.2-52.8 Clave para subfamilias, tribus y gneros de
Bradynobaenidae 560-561 Captulo 53 Figura 53.1 Habitus de
Arachnospila sp. ......... 563 Figuras 53.2-53.23 Claves para
subfamilias, tribus y gneros de Pompilidae .......... 566-570
Captulo 54 Figura 54.0 Habitus de Dasymutilla sp., ..... 577
Figuras 54.1-54.35 Clave para subfamilias, tribus y gneros de
Mutillidae ............ 580-583 Lista de figuras
- 22. xxv I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e
l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 55 Figura 55.1 Habitus
de Sapyga sp. ................. 595 Captulo 56 Figura 56.1 Habitus
de Tiphia sp. .................... 597 Figura 56.2 Habitus de
Methocha sp. .............. 598 Figuras 56.3-56.44 Clave para
subfamilias, tribus y gneros de Tiphiidae ............. 599-603
Captulo 57 Figuras 57.1-57.11 Clave para familias de
Proctotrupoidea .................... 610-612 Captulo 58 Figura 58.1
Habitus de Exallonyx sp. .............. 613 Captulo 59 Figura 59.1
Habitus de Spilomicrus sp. .......... 615 Captulo 60 Figura 60.1
Habitus de Heloridus sp. ............. 619 Captulo 61 Figura 61.1
Habitus de Monomachus sp. ........ 621 Captulo 62 Figura 62.1
Habitus de Pelecinus sp. .............. 623 Captulo 63 Figura 63.1
Habitus de Palaeomymar sp. ...... 627 Captulo 64 Figuras 64.1-64.82
Clave para familias de Chalcidoidea .........................
632-644 Captulo 65 Figura 65.1 Habitus de Conura initia
............... 647 Figuras 65.2-65.55 Claves para subfamilias,
tribus y gneros de Chalcididae ....... 650-657 Captulo 66 Figura
66.1 Habitus de Leucospis sp. ..............661 Figuras 66.2-66.9
Clave para gneros de Leucospidae .......................... 663-664
Captulo 67 Figura 67.1 Habitus de Eurytoma sp. ............. 667
Figuras 67.2-67.7 Clave para subfamilias de Eurytomidae
................................. 669 Captulo 68 Figura 68.1
Habitus de Habrocytus sp. ........... 673 Figuras 68.2-68.16 Clave
para subfamilias de Eurytomidae .......................... 674-677
Captulo 69 Figura 69.0 Habitus de Pleistodontes sp. ......... 683
Figuras 69.1-69.31 Clave para gneros de Agaonidae.
............................ 690-695 Captulo 70 Figura 70.1 Habitus
de Torymus sp. ................ 699 Figuras 70.2-70.16 Clave para
gneros de Torymidae ............................ 700-702 Captulo 71
Figura 71.1 Habitus de Ormyrus sp. ...............703 Captulo 72
Figura 72.1 Habitus de Perilampus sp. ........... 705 Figuras
72.2-72.12 Clave para gneros de Perilampidae
................................ 707 Captulo 73 Figura 73.0 Habitus
de Pseudochalcura sp. 709 Figuras 73.1-73.22 Clave para gneros de
Eucharitidae .......................... 711-714
- 23. xxvi Captulo 74 Figura 74.1 Habitus de Anastatus sp.
............. 717 Figuras 74.2-74.9 Clave para subfamilias de
Eupelmidae ................................... 719 Captulo 75
Figura 75.1 Habitus de Tanaostigmodes sp.
....................................................... 721 Figuras
75.2-75.12 Clave para gneros de Tanaostigmatidae
................................................724-725 Captulo 76
Figura 76.1 Habitus de Encyrtidae ................. 727 Figuras
76.2-76.20 Morfologa de Encyrtidae
............................................... 729-735 Captulo 77
Figura 77.1 Habitus de Aphytis sp. ................ 745 Captulo 78
Figura 78.1 Habitus de Signiphora sp. .......... 749 Captulo 79
Figura 79.1 Habitus de Epiclerus sp. .............. 751 Captulo 80
Figura 80.1 Habitus de Rotoitidae .................. 753 Captulo 81
Figura 81.0 Habitus de Aprostocetus sp.
....................................................... 755 Figuras
81.1-81.21 Clave para subfamilias de Eulophidae
........................... 757-759 Captulo 82 Figura 82.1 Habitus
de Ophioneurus sp. ....... 761 Figuras 82.2-82.6 Morfologa de
Trichogrammatidae ..................... 762 Captulo 83 Figura 83.1
Habitus de Gonatocerus sp. ........ 765 Captulo 84 Figuras
84.1-84.3 Clave para familias de Platygastroidea
............................ 770 Captulo 85 Figura 85.1 Habitus de
Trichacoides sp. ....... 771 Figuras 85.2-85.9 Clave para familias
de Platygastridae ........................... 773 Captulo 86 Figura
86.1 Habitus de Trimorus sp. ............ 775 Figuras 86.2-86.19
Clave para tribus de Scelioninae ............................
778-781 Captulo 87 Figuras 87.1-87.2Clave para familias de
Ceraphronoidea ........................... 786 Captulo 88 Figura
88.1 Habitus de Ceraphron sp. ............ 787 Captulo 89 Figura
89.1 Habitus de Megaspilus sp. ........... 789 Captulo 90 Figuras
90.1-90.2 Clave para familias de Evanioidea
............................. 793-794 Captulo 91 Figura 91.1
Habitus de Prosevania sp. ........... 795 Figuras 91.2-91.20 Clave
para gneros de Evaniidae .............................. 797-798
Captulo 92 Figura 92.1 Habitus de Pristaulacus sp. ......... 803
Lista de figuras
- 24. xxvii I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d
e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Captulo 93 Figura 93.1
Habitus de Gasteruption sp. ........ 807 Captulo 94 Figuras
94.1-94.53 Clave para familias y algunas subfamilias, tribus y
gneros de Cynipoidea ........................... 813-821 Captulo 95
Figura 95.1 Habitus de Ibalia sp. ................... 825 Captulo
96 Figura 96.1 Habitus de Mesocynips sp.
...................................................... 827 Captulo
97 Figura 97.1 Habitus de Xyalophora sp. .......... 829 Captulo 98
Figura 98.1 Habitus de Diplolepis sp.
...................................................... 839
- 25. xxviii Lista de tablas y cuadros Crditos Cuadro 0 Derechos
de autor ....................... xxix Tabla 0 Fuentes de las
figuras ................. xxix Captulo 2 Tabla 2.1 Relacin de
superfamilias, familias y subfamilias de himenpteros ......... 18
Tabla 2.2 Comparacin del nmero de gneros y especies descritos por
superfamilia
....................................................... 28 Captulo
3 Cuadro 3.1 Caracteres para Hymenoptera recopilados por Vilhelmsen
(1997) 38 Captulo 4 Tabla 4.1 Comparacin entre los principales
sistemas de nomenclatura de venas en Hymenoptera
................................ 65 Captulo 5 Cuadro 5.1
Clasificacinpseudo-evolutiva/ecolgica de los Hymenoptera
........................ 94 Cuadro 5.2 Familias de Hymenoptera
registradas para Costa Rica, y estimado del nmero de especies para
cada una, segn Gaston et al. (1996:107)
.............................. 95 Tabla 5.1 Superfamilias y
familias de himenpteros del mundo, segn Gauld y Hanson (1995)
.......................... 109 Captulo 8 Tabla 8.1 Listado de
Hymenoptera Parasitica reportados en Colombia como agentes de
control biolgico de plagas ....... 155 Captulo 27 Tabla 27.1
Principales diferencias entre un Ichneumonidae y un Braconidae
tpicos .......................................... 288 Captulo 28
Cuadro 28.1 Sinopsis de las subfamilias neotropicales de
Ichneumonidae ....................................................
296 Tabla 28.1 Principales diferencias entre los parasitoides
idiobiontes y koinobiontes ............................... 298
Tabla 28.2 Caractersticas biolgicas generales de las subfamilias
neotropicales de Ichneumonidae ............................. 302
Captulo 29 Tabla 29.1 Aspectos biolgicos mas sobresalientes de las
subfamilias de Braconidae
..................................................... 342 Captulo
45 Tabla 45.1 Resumen de la distribucin y modos de vida de
subfamilias y tribus de las abejas de la Familia Apidae presentes
en el Neotrpico .......................... 500 Captulo 69 Cuadro
69.1 Gneros deAgaonidae en la Regin Neotropical
................................. 684 Captulo 75 Cuadro 75.1 Gneros
de Tanaostigmatidae presentes en el Neotrpico, su distribucin,
nmero de especies descritas, y biologa ..... 723
- 26. xxix I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d
e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Tabla 0 Fuentes de las
figuras. Crditos (c) Sociedad Colombiana de Entomologa y
Universidad Nacional de Colombia, a excepcin de: (c) Agriculture
Canada, textos de los captulos 1, 4, 10, 11, 28, 30, 46, 55, 57 a
62, 67 a 83, 84 a 86, 87 a 89 y 90. (c) Imagen de la portada: Klaus
Bolte, Canadian Forest Service, Natural Resources Canada. (c)
Figuras del Captulo 73 (Eucharitidae): J. Heraty. (c) SEA, Espaa,
captulos 2 y 3. (c) Instituto Humboldt, texto del captulo 37
(Bethylidae). Cuadro 0 Derechos de autor. Figuras Fuente (c)
Goulet, H. y J. T. Huber (eds). 1993. Hymenoptera of the world: An
identification guide to families. Agriculture Canada, Ottawa.
vii+668 pp. 4.1-4.11 y Glosario, 10.1-10.64, 11.1- 11.4, 11.6,
11.8-11.9A, 12.1, 14.1, 15.1, 16.1, 17.1, 18.1, 19.1, 20.1, 21.1,
22.1, 23.1, 24.1, 25.1, 26.1, 27.2, 30.1-30.5, 31.1, 32.1, 33.1,
34.1, 35.0, 36.0, 37.3-37.7, 38.3-38.11, 39.1-39.9, 40.1-40.31,
41.0, 42.0, 43.0, 44.0, 45.1, 46.1-46.24, 47.1, 48.1, 49.0-49.1,
50.0, 51.1, 53.1, 54.0, 54.1, 55.1, 56.1-56.2, 57.1-57.11, 58.1,
59.1, 60.1, 61.1, 62.1, 63.1, 64.27-64.30, 64.36, 64.51-64.53,
64.57-64.59, 64.61-64.62, 64.64, 64.68-64.76, 64.78, 64.80, 66.1,
67.1, 68.1, 69.0, 69.8, 70.1, 71.1, 73.0, 74.1, 75.1, 76.1, 77.1,
78.1, 79.1, 80.1, 81.0, 82.1, 83.1, 84.1-84.3, 85.1, 86.1 ,
87.1-87.2, 88.1, 89.1, 90.1- 90.2, 92.1, 93.1, 95.1, 96.1, 97.1,
98.1
- 27. xxx Tabla 0 Fuentes de las figuras (continuacin). Crditos
Figuras 5.1-5.3 6.2D, 6.2F, 6.5C y 6.6C 29.1-29.106 45.2-45.24
49.2-49.62 65.1 65.2-65.55 66.2-66.9 64.34, 64.56, 64.79, 64.82,
68.2-68.16, 70.2- 70.16, 72.2-72.4, 72.7- 72.10 76.2-76.20, 82.3-
82.6 85.2-85.9 86.2-86.19 Fuente (c) Evans, H. E. 1987. Order
Hymenoptera, pp. 597-710, en: Stehr, F.W. (ed.). Immature insects.
Vol. 1. Kendall/Hunt Pub. Co., Iowa. (c) Martnez C. 2005.
Introduccin a los escarabajos Carabidae (Coleoptera) de Colombia.
Instituto Humboldt. Bogot D. C., Colombia. 546 pp. (c) Wharton R.,
P. Marsh y M. Sharkey (eds.). 1997. Manual of the New World genera
of the family Braconidae (Hymenoptera). Special Publication Number
1. The International Society of Hymenopterists. Washington D. C.
439 pp. (c) Silveira, F., G. A. R. Melo y E. A. B. Almeida. 2002.
Abelhas brasileiras: Sistemtica e idenficao. Belo Horizonte,
Brasil. 253 pp. (c) Fernndez, F. 2003. (ed.). Introduccin a las
hormigas de la Regin Neotropical. Instituto Humboldt, Bogot.
xxvi+398 pp. (c) Arias, D. C. y G. Delvare. 2003. Lista de los
gneros y especies de la familia Chalcididae (Hymenoptera:
Chalcidoidea) de la Regin Neotropical. Biota Colombiana
4(2):123-145. (c) Delvare, G. y Z. Bouek. 1992. On the New World
Chalcididae (Hymenoptera). Memoirs of the American Entomological
Institute 53: iv, 1-466. (c) Bouek, Z. 1974. A revision of the
Leucospidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of the world. Bulletin of
the British Museum (Natural History) Entomology 23:1-241. (c)
Gibson, G. A. P., J. T. Huber y J. B. Woolley (eds.). 1997.
Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea
(Hymenoptera). National Research Council of Canada, Ottawa. xi+794
pp. (c) Masner, L. y L. Huggert. 1989. World review and keys to
genera of the subfamily Inostemmatinae with reassignment of the
taxa to the Platygastrinae and Sceliotrachelinae (Hymenoptera:
Platygastridae). Memoirs of the Entomological Society of Canada
147:1-214. (c) Masner, L. 1980. Key to the Holarctic genera of
Scelionidae, with descriptions of new genera and species
(Hymenoptera: Proctotrupoidea). Memoirs of the Entomological
Society of Canada 113:1-54.
- 28. El orden Hymenoptera W. R. M. Mason, J. T. Huber y F.
Fernndez CAPTULO 1 I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e
r a d e l a R e g i n N e o t r o p i c a l Hymenoptera es uno de
los grandes rde- nes de insectos, junto con Coleoptera, Lepidoptera
y Diptera. Cada uno de estos incluye ms de 100.000 especies
descritas en el mundo. Para Hymenoptera se manejan n- meros entre
115.000 (Triplehorn y Johnson 2005) y 199.000 (Nieves-Aldrey y
Fontal-Cazalla 1999) especies descritas, con algunas estimaciones
que van de 600.000 a 1.200.000 (Grimaldi y Engel 2005). Para la
Regin Neotropical este libro reco- noce 76 familias y, segn
Fernndez 2000, se han descrito unas 24.000 especies, aunque el
nmero real debe ser mucho mayor. El orden se conoce desde el
Trisico, con ms de 230 millones de aos, y su posicin filogentica
dentro de Holo- metabola (Endopterygota) no est clara, aunque
parece tratarse de un grupo altamente aislado y basal (Kristensen
1999). No es fcil hacer generalizaciones en un grupo con tantas
especies sin tener que citar excepcio- nes, pero algunas de estas
generalizaciones son tiles. la base del margen anterior. Los hmulos
se involucran en una especie de banda esclerotizada parecida a un
canalete (pliegue frenal) opuesto al margen posterior del ala
anterior. En vuelo, hacen que las alas anterior y pos- terior acten
como un solo plano de sustentacin. Los hmulos constituyen la
sinapomorfia ms fuerte, as como el carcter diagnstico ms confiable
y ms fcilmente observable de los himenpteros. Esta caracterstica no
se puede utilizar, por supuesto, en las numerosas especies
secundariamente braqupteras o pteras. El ovipositor (vlvulas 1 y 2)
esta articulado al valvfero en la base y tiene dos pares de msculos
que lo habilitan para moverse hacia abajo y para taladrar
verticalmente. Cuando no est en uso, el ovipositor puede plegarse
hacia arriba dentro de sus vainas (vlvula 3) por la accin de un par
de msculos en oposicin. La mayora de los Platygas- troidea y el
gnero Pelecinus (Pelecinidae) constituyen la
excepcin,pueshanperdidoestaflexibilidad.SegnVilhelm- sen (2000) el
ovipositor de Hymenoptera es nico dentro de Endopterygota, al estar
bien desarrollado y semejar al de un grupo muy ancestral,
Zygentoma. La retencin de un ovipo- sitor plesiomrfico, que permite
a las hembras colocar huevos en multitud de sustratos, pudo haber
sido un factor clave en la evolucin del orden (Quicke 1997). En el
reconocimiento de un grupo se prefieren los rasgos nicos
(sinapomorfias) que se hallen presentes en todos los componentes
del grupo. Slo unos pocos atributos morfo- lgicos cumplen estas
condiciones en Hymenoptera. En los adultos son los siguientes: Las
partes bucales son del tipo mandibulado y las seccio- nes basales
del labio y la maxila estn muy unidas lado a lado, con un pliegue
transverso agudo cerca del tercio basal, segn se muestra en la
Figura 4.2D. El complejo labiomaxilar puede plegarse detrs de la
cabeza o exten- derse ms all de las mandbulas, debido a la accin
mus- cular que mueve la seccin basal (cardo) y simultneamente la
endereza (por extensin) o pliega (por contraccin) en la unin
transversa. Aunque es difcil de observar, el labio slo est unido
por sus lados a la maxila y no directamente a la cabeza, como es
usual en otros insectos mandibulados. La maxila retiene su unin
directa con la cabeza. El ala posterior posee una fila de unos
pocos a muchos hmulos, dispuestos en su margen anterior. En unos
pocos Hymenoptera, algunos hmulos se encuentran tambin en
Diagnosis
- 29. 2 Captulo 1 El orden Hymenoptera Uno de los aspectos ms
importantes en Hymenoptera es el relativo a su gentica. La
determinacin del sexo normal- mente es por haplodiploida. En este
sistema los huevos no fertilizados (haploides) poseen la mitad del
nmero de cromo- somas que se encuentra en los huevos fertilizados
(diploides), desarrollndose ambos tipos de huevo. Los machos
normal- mente son haploides, mientras las hembras son siempre
diploides pues surgen de huevos fertilizados. Gracias al control de
la fertilizacin de los huevos que coloca, la hembra puede regular
la tasa de sexos; se pueden presentar, por ejemplo, huevos
fertilizados puestos en huspedes grandes y huevos no fertilizados
en huspedes pequeos. Adems, el sexo haploide permite que las
mutaciones recesivas letales se eliminen rpidamente de la poblacin
debido a que no pueden enmascararse en los machos y transmitirse a
la siguiente generacin. Hay otras caractersticas que sirven para
identificar himenpteros en campo o laboratorio, aunque son menos
fiables porque algunas de ellas se encuentran tambin en otros
rdenes de insectos. El Captulo 3 sobre Filogenia (especialmente el
Cuadro 3.1) ofrece una lista de las sinapo-
morfiaspropuestasrecientementeparaelorden.Lossiguientes caracteres
pueden verse solos o en combinaciones diferentes en cualquier
himenptero: Cuatro alas membranosas; las posteriores ms cortas que
las anteriores; las membranas no oscurecidas por escamas o pelos
muy densos. Alas con menos venas que en muchos insectos, usualmente
con cuatro venas longitudinales (rara vez cinco o seis), pero stas
desviadas y confundidas con venas transversas en la parte central
del ala, de tal forma que no se ven continuas; frecuentemente hay
muchas menos venas en las especies ms pequeas. Las venas
transversas frecuentemente difciles de distinguir de las
longitudinales pocas veces son ms de siete. Base del ala anterior
cubierta por un esclerito pequeo y redondeado: la tgula. Ala
anterior usualmente con estigma (rea esclerotizada triangular o
semicircular) sobre el margen anterior, en el punto medio. En su
base, el estigma se separa de la vena costal por una incisin. Estos
rasgos algunas veces (30%) se pierden en especies de tamao muy
pequeo y con vena- cin reducida. Tergo abdominal 1 fusionado con el
metanoto, aunque hay una conexin movible entre los segmentos 1 y 2
del abdomen (Apocrita).
Usualmente(90%oms)elabdomenaparente(metasoma)est unido al trax
aparente (mesosoma) por una conexin muy angosta (la cintura de
avispa); esta conexin es realmente la articulacin entre los tergos
abdominales 1 y 2. Un ovipositor verdadero, primitivo, con tres
pares de valvas en lahembrayalgunasvecesvisibleventraloapicalmente.
Es posible adems identificar Hymenoptera sin alas
(pteros)oconalasreducidas(braqupteros),porotrosmedios: Partes
bucales tipo mandibulado y con el mismo com- plejo de plegado
labiomaxilar como en especies aladas (vase arriba). En casi todas
las especies sin alas, incluyendo aquellas con una base metasomal
relativamente ancha, hay una conexin estrecha entre el mesosoma y
el metasoma. Las principales excepciones son los diminutos machos
de avispas de los higos (Agaonidae). Todas las hembras sin alas
poseen el ovipositor himenop- teriano, aunque, debido a que muchas
de stas son Acu- leata, Platygastroidea, o Ceraphronoidea, el
ovipositor raramente puede verse sin diseccin. Muchos poseen una
cabeza prognata, o en parte prog- nata, de la que es visible su
parte inferior. Los lados de la cabeza se extienden hacia abajo
entre la fosa oral y el foramen magnum, donde se renen en un surco
medio, o se fusionan completamente. No hay una verdadera gula (como
en Coleoptera). Los estados inmaduros de Hymenoptera no son tan
fciles de reconocer o caracterizar como los adultos.Vilhelm- sen
(1997) menciona el ojo con una sola capa de crnea como sinapomorfia
para las larvas de este orden. Hymenop- tera comprende dos tipos
principales de larva: con forma de oruga y con forma de gusano. Los
Symphyta poseen principalmente larvas con forma de oruga que se
pueden mover sobre la vegetacin. stas se pueden confundir con las
larvas de Lepidoptera. Muchas larvas de Lepidoptera y Symphyta
tienen tres pares de patas torcicas y un par de propatas apicales
abdominales, aunque las orugas verdaderas tienen como mucho slo
cuatro pares de propatas sobre los segmentos abdominales 3 a 6.
Tpicamente, las larvas de Symphyta tienen al menos cinco pares de
propatas, sobre los segmentos 2 a 6. Las propatas de Symphyta no
poseen ganchillos, mientras las de Lepidoptera si. Desafortunada-
mente, las propatas desaparecen, por lo general, en las larvas
cavadoras de ambos rdenes, haciendo difcil diferenciarlas
entres.LaslarvasdeSymphytaposeenunojosimple,cuando este est
presente; las larvas de Lepidoptera tienen ms de uno. Apocrita
tiene larvas sin patas, parecidas a gusanos, las cuales
prcticamente carecen de rasgos externos. stas son, en su mayora,
confundibles con ciertas larvas de Coleoptera, por ejemplo con
Curculionoidea, o con Cecidomyiidae (Diptera). Kukalov-Peck (1991),
Kristensen (1991, 1999) y Vilhelmsen (1997, 2001) listan y discuten
ms caracteres para Hymenoptera.
- 30. 3 I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l
a R e g i n N e o t r o p i c a l Como se mencion, Hymenoptera es
uno de los grupos de insectos ms numerosos, con muchos miembros
familiares para el comn de las personas. Esta familiaridad se
refleja en la gran variedad de nombres vernculos que poseen algu-
nos de sus grupos, como avispas, abejas y hormigas, o en trminos ms
especficos como abeja melfera, abejorro, abejn, avispas papeleras,
avispas afelpadas, hormigas del fuego, arrieras, hormiga loca y as.
Muchos de estos nombres se aplican a los himenpteros ms comunes,
esto es, los deAculeata donde grupos sociales como hormigas, y
algunas abejas y avispas los hacen ms conspicuos. En la literatura
en ingls hay una gran obsesin por asignar nombres comunes a todas
las categoras, desde orden hasta especie. Complicacin innecesaria
que lleva a multipli- car el nombre de una especie, bsicamente de
dos partes (gnero y especie) a varias, como la hormiga del fuego,
Solenopsis geminata. En algunos casos un nombre puede designar una
sola especie (como hormiga loca para Paratrechina longi- cornis),
varias (como abejorros) o muchos grupos no monofilticos (como
avispas para miembros de Vespidae, Pompilidae, Sphecidae y
Scoliidae). De donde vamos a crear nombres vulgares para los varios
millones de especies de insectos? Por otra parte, en aquella
literatura se usan nombres inexistentes en espaol, como las
sawflies (moscas sierra?) para las especies de Symphyta. La
importancia econmica y mdica de algunos hime- npteros los hace
propicios al inters de personas ajenas a la entomologa.Aunque los
himenpteros en general no ten- gan el atractivo visual de insectos
como mariposas o escara- bajos, poseen algunos grupos de
extraordinaria belleza que los convierte en objeto de coleccin. Si
aceptamos las apre- ciaciones de los himenopterlogos, la mayora de
especies de Hymenoptera pasan toda su vida inadvertidas por el
pbli- co en general, ya sea por sus tamaos o por sus hbitos.
Tradicionalmente los himenopterlogos han dividido el orden en dos
subrdenes, Symphyta (para las llamadas sawflies en Norteamrica), y
Apocrita, o los Hymenoptera con cintura de avispa. Como se ha
demostrado repetidamente (por ejemplo, Vilhelmsen 2001) Symphyta es
una agrupacin artificial, parafiltica, y no conviene darle uso de
categora taxonmica. Este nombre debe usarse entre comillas para
hacer entender que es una agrupacin artificial, y as ser tratado a
lo largo de esta publicacin. Es mejor olvidarse de los subrdenes, y
dividir Hyme- noptera en superfamilias. Cualquier propuesta de
grandes divisiones en el grupo debe esperar el consenso de los
espe- cialistas, apoyado en anlisis filogenticos adecuados. Breve
bosquejo del orden Los Symphyta se conocen desde el Trisico, con
fsiles de una familia viviente que ocupa, precisamente, la posicin
ms basal en el orden: Xyelidae. Existen varias familias que poseen
una serie de rasgos primitivos (simplesiomrficos) como larvas tipo
oruga y alimentacin casi exclusivamente basada en partes
vegetales.Adems, la venacin es completa y no hay constriccin entre
el trax y abdomen. Muchos de estos himenpteros basales son avispas
relativamente gran- des, de cuerpo blando y vuelo dbil. El
ovipositor est comprimido lateralmente y modificado con dientes
margi- nales que semejan una sierra, para penetrar los tejidos de
plantas. Las larvas poseen patas, ojos, antenas y pueden
desplazarse sobre tallos y hojas. En algunos pocos grupos hay
larvas sin ojos que pueden vivir en el interior de plantas. Los
himenpteros basales (Symphyta) Los himenpteros con constriccin
(Apocrita) son las avis- pas propiamente dichas. Mientras los
Symphyta represen- tan apenas una pequea fraccin de especies para
el orden (an menos para el Neotrpico), los apcritos constituyen la
gran mayora de himenpteros. En algunos lugares casi son los nicos
himenpteros visibles. El trax aparente est compuesto en verdad por
el trax y el primer segmento del abdomen el cual est tan fusionado
que a veces no se puede distinguir. A estas dos partes fusionadas
se las llama meso- soma. El abdomen aparente, llamado metasoma, es
el resto del abdomen, excepto el primer segmento. Por lo general
hay una clara constriccin entre el primer segmento y el resto, la
cintura de avispa. El ovipositor es tenue y ciln- drico, y algunas
veces muy largo. Los fluidos que lubrican el ovipositor,
evolutivamente se modifican en los apcritos para una funcin
adicional agresiva, la de paralizar o matar la presa. En general,
las larvas no presentan ojos, patas, ni antenas, pero si las hay,
stas son muy pequeas, y en general carecen de atributos externos;
en las formas ms reducidas la cpsula esclerotizada de la cabeza est
disminuida a unas pocas bandas sosteniendo las partes bucales, o
incluso a slo un par de mandbulas. Las larvas de Apocrita se
encuentran en sitios ocultos, dentro o sobre el cuerpo de sus
vctimas, o en nidos construidos. Apocrita incluye a las muy
conocidas hormigas, abejas y
avispas,ascomoaotrosgrupospococonocidosparaelcomn de la gente. Los
apcritos son fundamentalmente carnvoros y se alimentan de otros
insectos y araas. Sin embargo, algunos grupos han abandonado esta
forma de vida para volver a dietas de origen vegetal, aunque en
formas especializadas: las abejas Las avispas
- 31. 4 Captulo 1 El orden Hymenoptera Literatura bsica sobre
Hymenoptera (Apiformes) se alimentan de polen y nctar; las avispas
de las agallas(Cynipidae),formanagallasenrobles(Quercus)yrosas
(Rosa), dentro de las cuales se alimentan las larvas. Algunos
grupos se alimentan dentro de semillas en desarrollo o tallos
herbceos; algunas hormigas son omnvoras, carroeras, o fungvoras.
Cerca de un 75% de todas las especies de apcritos son, durante el
estadio larval, parasitoides de otros insectos o de araas, aunque
como adultos vivan independientemente como cualquier otro insecto.
La hembra pone su huevo o huevos dentro (o por fuera, pero de
alguna forma unido) de un huevo, larva, pupa, ninfa, o incluso
adulto de una presa en particular, necesaria para el desarrollo de
su(s) larva(s). La larva parasitoide, al eclosionar, comienza a
devorar a su husped de varias formas, terminando siempre con la
muerte de ste. Cuando alcanza un crecimiento maduro, la larva
empupa y finalmente emerge como adulto parasitoide. La mayor parte
de las avispas con aguijn (las hembras en algunos grupos han
perdido la habilidad de picar) y muchas hormigas, son depredadoras,
si bien algunas son ectoparasitoides. Las especies depredadoras
sociales (hormigas y algunas avispas vspidas) cazan y capturan
insectos o araas y los llevan al nido, donde son compartidos por
las larvas y adultos de la colonia. As mismo, abejas sociales
(bsicamente vegetarianas) distribuyen nctar y polen entre larvas y
adultos. Casi todas las avispas solitarias son especialistas:
capturan unas pocas clases de insectos o araas que colocan en
celdas pequeas, sin ofrecer atencin directa a las larvas. Debido a
que Symphyta ha perdido validez como categora taxonmica (suborden),
tampoco tiene sentido mantenerApocrita como suborden. En este libro
Symphyta se usa como trmino informal para referirse a los himenp-
teros basales (Xyeloidea a Orussoidea, Captulos 11 a 23) y Apocrita
se usa como un trmino para unificar al resto de himenpteros. El
trmino Parastica tambin es parafil- tico (todos losApocrita excepto
Aculeata) y no debe usarse como categora taxonmica sino como un
trmino informal. Rasnitsyn (1988) ha propuesto dividir el orden en
ciertas grandes categoras (Orussomorha, Vespomorpha, Procto-
trupomorpha, Evaniomorpha ...) basndose principalmente en su amplio
conocimiento de los himenpteros fsiles. Sin embargo, basta ver
algunos de los intentos de dilucidar la filogenia de los grandes
grupos de himenpteros (Ronquist et al. 1999; Dowton yAustin 2001;
Shulmeister et al. 2002) para entender que an estamos lejos de
obtener una clasifi- cacin estable de las grandes agrupaciones de
himenp- teros: el sentido de Proctotrupomorpha de Rasnitsyn no es
el mismo, por ejemplo, de Dowton y Austin. Por estas razones, es
mejor abandonar los subrdenes (Symphyta, Parasitica yApocrita) y
las grandes divisiones (-morpha) y usar slo superfamilias. A pesar
de ciertos desacuerdos, las superfamilias se han mantenido
relativamente estables a lo largo de la historia del orden. Los
trminos microhimenptero y macrohimenptero se usan por conveniencia,
y de ninguna forma denotan grupos taxonmicos. Los microhimenpteros
son principalmente pequeos (usualmente menos de 3 mm de longitud) y
con venacin muy reducida. Slo tienen un par de espirculos sobre el
metasoma, o ninguno. Incluyen especies de Chalci- doidea,
Cynipoidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea, Platygastroidea, y
otros pocos ms. Los macrohimenpteros son usualmente ms grandes,
incluyendo las familiares abejas, avispas y hormigas. Tienden a
tener numerosas venas y celdas, por lo menos en el ala anterior, y
poseen cuatro a siete pares de espirculos sobre el metasoma.
Incluyen especies de Aculeata (Apoidea, Vespoidea, Chrysidoidea) e
Ichneumonoidea. Se han escrito relativamente pocas obras generales
sobre Hymenoptera. Algunas de esas se listan aqu, debido prin-
cipalmente a su valor histrico. En cada superfamilia o familia se
ofrecen referencias ms especficas. Se incluyen algunos libros de
entomologa con captulos especficos sobre Hymenoptera. Idealmente,
la clasificacin de un grupo de organismos debera reflejar, de
alguna forma, su historia evolutiva. Las ltimas dcadas han sido
testigo del resurgimiento y fortalecimineto del cladismo, una
escuela de clasificacin que se apoya en el principio de ancestro
comn para grupos de organismos (Hennig 1968; Schuh 2000). Se busca
descubrir y sealar grupos monofilticos, y a su vez rechazar grupos
artificiales (para o polifilticos). Como se seal arriba, Symphyta
se considera un grupo artificial porque los estudios recientes (por
ejemplo Vilhelmsen 2001) demuestran que es un grupo parafiltico.
Por otro lado, muchos estudios (incluso moleculares: Schulmeister
et al. 2002) sugieren claramente que los apcritos son un grupo de
himenpteros monofilticos, esto es, todos comparten una o ms
caractersticas nicas, no encontradas en otros himenpteros, las
cuales aparecieron en su ancestro. Se dice que los taxnomos
evolucionistas aceptan los grupos parafilticos (como la clase
Reptiles), aunque es ideal que los taxnomos slo acepten grupos
monofilticos. Clasificacin
- 32. 5 I n t r o d u c c i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l
a R e g i n N e o t r o p i c a l Claves. Se han publicado claves
para agrupaciones de Hymenoptera en Costa Lima (1960, 1962) para
Brasil y Delvare yAberlenc (1989) para frica y Sudamrica. Goulet y
Huber (1993) es una excelente referencia pues las claves van
acompaadas de morfologa, glosario y abundantes ilustraciones.
Hanson y Gauld (1995) ofrecen un tratamiento de la fauna de
Hymenoptera de Costa Rica, muchas de cuyas claves cubren la Regin
Neotropical o al menos Mesoamrica. En algunos casos se ofrecen
tambin claves para gneros. Biologa. Aspectos de biologa pueden
encontrase en Austin y Dowton (2000), Berland y Bernard (1951a,
1951b), Triplehorn y Johnson (2005), Brown (1982), Clausen (1940),
Costa Lima (1960, 1962), Daly et al. (1978), Gauld y Bolton (1988),
Hanson y Gauld (1995), Hlldobler y Wilson (1990), Malyshev (1968),
Naumann (1992), Quicke (1997), Richards y Davies (1977), Ross et
al. (1982). En el Captulo 5 se ofrece una visin de la biologa de
los himenp- teros. Filogenia. Los puntos de partida son Knigsmann
(1976, 1977, 1978a, 1978b) y Rasnitsyn (1980, 1988); Rasnitsyn
(1980, 1988) discute los Hymenoptera fsiles. Desde los aos 80 se
han incrementado dramticamente los estudios en filogenia del orden,
incluyendo anlisis moleculares. Algunas pocas referencias son
Brothers (1975) que inici el uso de la cladstica y Brothers y
Carpenter (1993), Brothers (1999), Carpenter (1999), Ronquist et
al. (1999), Vilhelmsen (2001) y Schulmeister et al. (2002). El
Captulo 3 presenta una revisin de lo que conocemos acerca de la
filogenia del orden. Conservacin. Gauld et al. (1990) proveen las
bases para la importancia del orden, y abordan el tema de la
conser- vacin. Biodiversidad. Gauld y La Salle (1993) ofrecen
aspectos sobre diversidad biolgica en grupos de himenpteros.
Catlogos. A pesar de su antigedad, Dalla Torre (1892 a 1902) es la
nica referencia de catlogo del orden para todo el mundo. EnAmrica
se ha publicado el catlogo de la fauna de
Norteamrica(Krombeinetal.1979).PaglianoyScaramozzino (1990)
publicaron un checklist de los casi 17.000 gneros y subgneros de
Hymenoptera del mundo. En el Captulo 2 listamos los catlogos
regionales para el Neotrpico, teniendo en cuenta los diferentes
grupos taxonmicos. Boletines informativos. Se han publicado varios
boletines informativos para himenopterlogos interesados en grupos
especficos del orden. En general estos boletines cubren todo el
orden, excepto Cynipoidea y unos pocos grupos pequeos o raros. El
propsito de estos boletines es proveer un foro de comunicacin y
discusin informal entre profesionales y aficionados en todo el
mundo. Desafortunadamente, algunos de ellos no han vuelto a
circular, o lo hacen muy espordica- mente. Algunos, como Notes from
Underground, han rena- cido en versin electrnica. Austin, A. D. y
M. Dowton (eds.). 2000. Hymenoptera: evolution, biodiversity and
biological control. CSIRO Publishing, Collingwood, Australia.
Berland, L. y F. Bernard. 1951a. Hymnoptroides (Symphytes et
Trbrants), pp. 771-975, en: Grass P. P. (ed.). Trait de zoologie,
anatomie, systmatique, biologie. Tome X. Insectes suprieurs et
hmiptroides (Premier fascicule). Masson, Paris, France. Berland, L.
y F. Bernard. 1951b. Hymnoptroides (Aculates), pp. 976-276, en:
Grass P. P. (ed.). Trait de zoologie, anatomie, systmatique,
biologie. Tome X. Insectes suprieurs et hmiptroides (Fascicule II).
Masson, Paris, France. Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and
classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference
to Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin
50(11):483-648. Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and Evolution of
wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and
Apoidea). Zoologica Scripta 28(1-2):233-249. Brothers, D. J. y J.
M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata: Literatura citada
Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal of Hymenoptera
Research 2:227-302. Brown, W. L. Jr. 1982. Hymenoptera, pp.
652-680, en: Parker, S. P. (ed.). Synopsis and classification of
living organisms. Vol. 2. McGraw Hill, New York, USA. Carpenter, J.
M. 1999. What do we know about chrysidoid (Hymenoptera)
relationships? Zoologica Scripta 28:215-232. Clausen, C. P. 1940.
Entomophagous insects. McGraw, New York, USA. Costa Lima, A. da.
1960. Insetos do Brasil. 11 Tomo. Captulo 30. Hymenpteros 1a Parte.
Srie Didctica 13. Escola Nacional do Agronomia, Rio de Janeiro,
Brasil. Costa Lima, A. da. 1962. Insetos do Brasil. 12 Tomo.
Captulo 30. Hymenpteros 2a Parte. Srie Didctica 13. Escola Nacional
do Agronomia, Rio de Janeiro, Brasil. Dalla Torre, C. G. de.
1892-1902. Catalogus hymenopterorum hucusque descriptorum
systematicus et synonymicus. Guilelmi Englemann, Leipsig, Germany.
Daly, H. V., J. T. Doyen y P. R. Ehrlich. 1978. Order Hymenoptera
(bees, wasps, ants, etc.), pp. 478-502,
- 33. 6 Captulo 1 El orden Hymenoptera en: Introduction to insect
biology and diversity. McGraw Hill, New York, USA. Delvare, G. y H.
P. Aberlenc. 1989. Ordre Hymnoptera, pp. 163- 200, en: Les insectes
dAfrique et dAmrique tropicale. Cls pour la reconnaissance des
familles. PRIFAS, CIRAD GERDAT, Montpellier, France. Dowton, M. y
A. D.Austin. 2001. Simultaneous analysis of 16S, 28S, COI and
morphology in the Hymenoptera:Apocrita- evolutionary transitions
among parasitic wasps. Biological Journal of the Linnean Society
74:87-111. Fernndez, F. 2000. Sistemtica y filogenia de los
himenpteros de la Regin Neotropical: Estado del conocimiento y
perspectivas, pp. 211-231, en: Martn-Piera, F., J. J. Morrone y A.
Melic (eds.). Hacia un proyecto CYTED para el Inventario y
Estimacin de la Diversidad Entomolgica en Iberoamrica: PrIBES 2000
m3m. Vol. 1. Monografas Tercer Milenio, Sociedad Entomolgica
Aragonesa (SEA), Zaragoza, Espaa. Gauld, I. y B. Bolton (eds.).
1988. The Hymenoptera. Oxford University Press, Oxford, England.
Gauld, I. D. y J. La Salle (eds.). 1993. Hymenoptera and
Biodiversity. CAB International Press, Wallingford. Gauld, I. D.,
N. Mark Collins y M. G. Fitton. 1990. The biological significance
and conservation of Hymenoptera in Europe. Nature and Environments
Series 44:1-47. Grimaldi, D. y M. S. Engel. 2005. Evolution of the
insects. Cambridge University Press, Cambridge. Goulet, H. y J. T.
Huber. 1993. Hymenoptera of the world: An identification guide to
families. Agriculture Canada, publication 1894/E, Ottawa, Canada.
Hanson, P. e I. D. Gauld (eds.). 1995. Hymenoptera of Costa Rica.
Oxford University Press, Oxford. Hennig, W. 1968. Elementos de una
sistemtica filogentica. Eudeba, Buenos Aires, Argentina. Hlldobler,
B. y E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard University Press,
Cambridge. Knigsmann, E. 1976. Das phylogenetisches System der
Hymenoptera. Teil 1: Einfhrung, Grundplanmerkmale, Schwestergruppe
und Fossilfunde. Deutsche Entomologische Zeitschrift (N. F.)
23(4-5):253-279. Knigsmann, E. 1977. Das phylogenetisches System
der Hymenoptera. Teil 2: Symphyta. Deutsche Entomologische
Zeitschrift (N. F.) 24(1-3):1-40. Knigsmann, E. 1978a. Das
phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 3: Terebrantes
(Unterordnung Apocrita). Deutsche Entomologische Zeitschrift (N.
F.) 25(1-3):1-55. Knigsmann, E. 1978b. Das phylogenetisches System
der Hymenoptera. Teil 4: Aculeata (Unterordnung Apocrita). Deutsche
Entomologische Zeitschrift (N. F.) 25(4-5):365-435. Kristensen, N.
P. 1991. Phylogeny of extant Hexapods, pp. 125- 140, en: CSIRO
(ed.). The insects of Australia. Melbourne University Press,
Carlton, Australia. Kristensen, N. P. 1999. Phylogeny of
endopterygote insects, the most successful lineage of living
organisms. Journal of European Entomology 96(3):131-156. Krombein,
K. V., P. D. Hurd Jr., D. R. Smith y B. D. Burks. 1979. Catalog of
Hymenoptera in America North of Mexico. Vols. 1-3. Smithsonian
Institution Press, Washington, D. C., USA. Kukalov-Peck, J. 1991.
Fossil history and the evolution of hexapod structures, pp.
141-179, en: CSIRO (ed.). The insects of Australia. Vol. I, 2nd ed.
Melbourne University Press, Carlton, Australia. Malyshev, S. I.
1968. Genesis of the Hymenoptera and the phases of their evolution.
Methuen, London, England. Naumann, I. D. 1992. Hymenoptera (wasps,
bees, ants, sawflies), pp. 916-1000, en: CSIRO (ed.). The insects
of Australia. Vol. 2, 2nd ed. Melbourne University Press, Carlton,
Australia. Nieves-Aldrey, J. L. y F. M. Fontal-Cazalla. 1999.
Filogenia y evolucin del orden Hymenoptera, pp. 459-474, en: Melic,
A., J. J. de Haro, M. Mendez e I. Ribera (eds.). Evolucin y
filogenia de Arthropoda. Volumen monogrfico SEA , No. 26. Pagliano,
G. y P. Scaramozzino. 1990. Elenco dei generi di Hymenoptera del
mondo. Bollettino della Societ Entomologica Italiana (Supplemento)
122:1-210. Quicke, D. 1997. Parasitic Wasps. Chapman & Hall,
Londres. Rasnitsyn, A. P. 1980. Origin and evolution of
hymenopterous insects. Trudy Paleontologicheskogo instituta.
Akademiya nauk SSSR 174:1-192 (en ruso). Rasnitsyn, A. P. 1988. An
outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida).
Oriental Insects 22:115-145. Richards, O. W. y R. G. Davies. 1977.
Hymenoptera (ants, bees, wasps, ichneumon flies, sawflies, etc.),
pp. 1175-1279, en: Imms general textbook of entomology.
Classification and biology. Vol 2, 10th ed. Chapman & Hall,
London, England. Ronquist, F., A. P. Rasnitsyn, A. Roy, K. Eriksson
y M. Lindgren. 1999. Phylogeny of the Hymenoptera: A cladistic
reanalysis of Rasnitsyns (1988) data. Zoologica Scripta 28:3-12.
Ross, H. H., C. A. Ross y J. R. P. Ross. 1982. Hymenoptera, pp.
408-434, en: A textbook of entomology. 4th ed. John Wiley and Sons,
New York, USA. Schuh, R. 2000. Biological Systematics. Cornell
University Press, Ithaca. Schulmeister, S., W. C. Wheeler y J. M.
Carpenter. 2002. Simultaneous analysis of the basal lineages of
Hymenoptera (Insecta) using sensitivity analysis. Cladistics
18:455-484. Triplehorn, C. A. y N. F. Johnson. 2005. Borror and
Delongs Introduction to the Study of Insects. 7th ed. Thomson-
Brooks/Cole, Belmont, CA. Vilhelmsen, L. 1997. The phylogeny of
lower Hymenoptera (Insecta), with a summary of the early
evolutionary history of the order. Zoological and Systematic
Evolutionary Research 35:49-70. Vilhelmsen, L. 2000. Before the
wasp-waist: Comparative anatomy and phylogenetic implications of
the skeleto- musculature of the thoraco-abdominal boundary region
in basal Hymenoptera (Insecta). Zoomorphology 119:185-221.
Vilhelmsen, L. 2001. Phylogeny and classification of the extant
basal lineages of the Hymenoptera (Insecta). Zoological Journal of
the Linnean Society 70:121-146.
- 34. Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical:
Estado del conocimiento y perspectivas CAPTULO 2 I n t r o d u c c
i n a l o s H y m e n o p t e r a d e l a R e g i n N e o t r o p i
c a l Hymenoptera es uno de los rdenes de insectos ms diversos en
el mundo. La Regin Neotropical es rica en especies de himenpteros,
aunque la magnitud de esta riqueza se desconoce. Se presenta aqu
una sntesis del conocimien- to en nmero de familias, subfamilias,
gneros y especies por cada una de las superfamilias. La Tabla 2.1
presenta una lista de 21 superfamilias y 76 familias, que
representan 2.520 gneros y unas 24.000 especies descritas para el
Neotrpico. Tambin se ofrece informacin sobre el estado del
conocimiento de estos grupos, que incluye monografas, catlogos y
guas de identificacin. Es probable que la Regin Neotropical posea
no menos de 80.000 especies, la mayor parte de ellas sin describir,
lo que contrasta con el exiguo nmero de especialistas dedicados a
su estudio. F. Fernndez importancia de los himenpteros est no slo
en su nmero, sino en las funciones que desempean en la naturaleza.
La mayor parte de stas especies son parasitoideas y atacan un nmero
igualmente grande de artrpodos, entre los que se cuentan otros
insectos. Muchas especies de importancia ecolgica y econmica estn
reguladas por estas avispas. La
polinizacindemuchasplantasconfloresdependedelasabejas y otros
himenpteros. Las hormigas son insectos dominantes
enlosecosistemastropicales,enlosqueinfluencianlaestructura y
dinmica de suelos y rboles. Dentro del orden han surgido formas
sociales varias veces, de modo que se pueden encontrar en l
diversos casos de sociabilidad y parasitismo (Gauld y Bolton 1988).
Algunos grupos de himenpteros se utilizan o proponen en estudios
biogeogrficos, y de conservacin y monitoreo (por ejemplo Brown
1991; Perfecto et al. 1997). Estudios en diferentes campos de la
biologa colocan a los himenpteros como un grupo monofiltico y de
larga Se considera que las avispas, abejas y hormigas comprenden
unodelosgruposmsdiversosdelreinoanimal:Hymenoptera.
Dentrodelosinsectos,Coleoptera,Hymenoptera,Lepidoptera y Diptera
constituyen los cuatro rdenes hiperdiversos, y comprenden en
conjunto la gran mayora de seres vivos en el planeta (Gaston 1993;
Kristensen 1999). En el caso de los himenpteros no hay consenso
entre los autores para definir el nmero de especies descritas, las
cuales van de 115.000 (Triplehorn y Johnson 2005) a 199.000
(Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla 1999). Se estiman entre 600.000 y
1.200.000 especies en el mundo (Grimaldi y Engel 2005). En cuanto
al nmero de familias descritas para el planeta, se reconocen de 79
(Hanson y Gauld 1995) a 99 (Goulet y Huber 1993); en este libro se
reconocen 88 (ver Tabla 5.1). La Introduccin
- 35. 8 Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin
Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas historia, con
fsiles conocidos desde el Trisico (Rasnytsin 1988). Apenas
modificada durante largo tiempo, la clasifi- cacin superior del
grupo (subrdenes y superfamilias) est sufriendo importantes cambios
gracias sobre todo a la cladstica y la biologa molecular. No
existen acuerdos firmes sobre la clasificacin de las categoras
superiores, y el estatus de muchos grupos importantes es an
incierto (Whitfield 1998). Familias de gran importancia como
hormigas, abejas, esfcidos y avispas papeleras se conocen
relativamente bien desde el punto de vista sistemtico. Sin embargo,
es muy pobre el conocimiento que se tiene acerca de muchas de las
familias (como muchos grupos de microhimenpteros), lo que va en
relacin inversa con su riqueza e importancia. El panorama se
complica ante la gradual e inevitable extincin de taxnomos de estos
insectos, nicas personas que podran ofrecer bases slidas para
estudios de otra naturaleza. En este captulo se ofrece un vistazo
al conocimiento en sistemtica y biologa de los himenpteros, con
nfsis en la Regin Neotropical. Desde hace mucho tiempo se ha
considerado que avispas, abejas y hormigas comprenden un grupo
separado de los dems insectos; el mismo nombre del orden alude a
los hmulos que permiten unir las alas anteriores con las
posteriores para un vuelo sincronizado (Goulet y Huber 1993). Este
carcter es autoapomrfico para el orden, y prueba de su monofilia,
pues no se conoce en otros insectos (Knigsman 1978).
Secundariamente, se han propuesto otros atributos basados en la
estructura del aparato bucal, venacin y genitalia (Knigsman 1978).
En los ltimos aos la reinterpretacin de caracteres, la morfologa
externa com- parada, la anatoma interna y la paleontologa, han
arrojado un buen nmero de caracteres como potenciales apomorfias
para el orden (Vilhelmsen 1997b). La haplodiploida no ha sido
verificada en algunos grupos menores y es convergente pues se
conoce en otros invertebrados (Wilson 1971; Crozier 1977). En el
Captulo 3 se resumen las propuestas en filo- genia de las grandes
divisiones de Hymenoptera (vase Ronquist 1999a). Monofilia de
Hymenoptera Los insectos son un grupo monofiltico (Kristensen 1991)
dentro de los artrpodos. La filogenia interna de la clase dista de
ser estable, aunque se acepta que los insectos holo- Ubicacin de
Hymenoptera dentro de Insecta Hymenoptera es un orden extensamente
estudiado en varios aspectos de su biologa. Algunos asuntos de
inters son: morfologa del limpiador de antena y placas
sensibles