Post on 29-Nov-2020
SIMON ].M. DAVIS
La Arqueologia de los animales
Con unas apostillas del profesor JORDI ESTEVEZ
ediciones bellaterra, 5.a.
Titulo de la obra original THE ARCHAEOLOGY OF ANIMALS
Traducci6 n M.' Encarna Sanahuja Yll PrOfesora de Prehistoria
Universidad Aut6noma de Barcelona
® Simon ].M. Davis, 1987 © Ediciones Bellaterra, S.A. , 1989
Felipe de Paz, 12 - 08028 BARCELONA
Reservados todos los derecbos. Ni la totalidad ni parte de este libro pueden reproducirse ni retransmitirse utilizando medios mecdnicos o electr6nicos, grabaci6n u atro s istema, sin permiso escrito del editor
Impreso en Espana Printed in Spain
ISBN: 84-7290-057-6 Dep6sito Legal: B. 26.173-1989
Composici6n y compaginaci6n: FOTOCOMPOSICION 2000 Espronceda, 304 - 08027 BARCELONA
Impreso por GRAFFING, S.A. Arquimedes, 18 - HOSPITALET DE LLOGREGAT
In dice
Lista de ilustraciones 11
Glosario 15
Introducci6n: Huesos y anticuarios: preludio en el siglo XIX 19
PARTE I
Capitulo 1 Metodos y problemas de la arqueozoologia 23
Capitulo 2 lQue son los hues os y los dientes? 47
Capitulo 3 La reconstrucci6n del paleoambiente 61
Capitulo 4 lEn que estaci6n estuvo ocupado un yacimiento? 75
PARTE II
Capitulo 5 Nuestro pasado cazador
Capitulo 6 De cazador a pastor: el origen de los animales
domesticos
Capitulo 7 La domesticaci6n tardia y los usos secundarios de
los animales
Capitulo 8 Gran Bretana: Un ejemplo de estudio
arqueozoo16gico
Apostillas a la edici6n en espanol
Referencias bibliograficas
Bibliograffa public ada en Espana
Mapas
fndice alfabetico
91
127
157
171
199
207
219
227
233
" ... en este terreno neutral entre la Paleontologfa y la Arqueologfa se ha abierto a la investigaci6n un ancho campo que llevara a una nueva ampliaci6n de nuestro conocimiento de la historia del hombre primitivo"
Joseph Prestwich, lefdo ante la Royal Society, Londres 26 de mayo de 1859 (Prestwich,1861)
Nota al lector Muchos de los yacimientos arqueol6gicos que aparecen en este libro corresponden aproximadamente a los ultimos 50 .000 afios. Desde la dec ada de los 50 se ha venido utilizando el analisis del radiocarbono (C 14) contenido en los restos organicos a fin de conseguir dataciones de hasta 45 .000 afios de antiguedad. Sin embargo, se sabe actualmente que las fechas de radiocarbono no equivalen necesariamente a fechas reales 0 de calendario. La convenci6n que seguiremos aquf es utilizar bc para las dataciones de radiocarbono y a.c. para sus equivalentes calibradas en afios de calendario
Ver tambien Clark, R.M. (1975) '1\ calibration curve for radiocarbon dates". Antiquity, 49, pp. 251-66.
CAPITULO TRES
La reconstrucci6n del paleoambiente
Los restos arqueofaunlsticos pueden proporcionar informaci6n acerca de los tipos de medio ambiente existentes en el pas ado. La premisa basica es que la dieta y las preferencias climaticas de un animal son las mismas en la actualidad que en la prehistoria. Los restos de animales pueden indicar si el medio ambiente estaba formado por bosques 0 praderas; si era frio 0 calido, si estaba cerca del mar 0 no e, incluso, cuales eran las condiciones sanitarias.
Los cuatro elementos principales para reconstruir el medio ambiente son los siguentes:
(a) Presencia 0 ausencia de animales de ecologias bien definidas.
(b) Su abundancia en un conjunto y la diversidad del mismo.
(c) El tamano del cuerpo. (d) La forma del cuerpo.
Los hallazgos de coprolitos (deposiciones fosiles) pueden com pie tar la imagen aproximada del medio ambiente del pas ado.
PRESENCIA/AUSENCIA DE ESPECIES
En la Europa de latitud media, especies como el extinguido elefante de colmillos rectos (Palaeoloxodon antiquus) , el extinguido rinoceronte del bosque (Dicerorhinus mercki) , el hipop6tamo (Hippopotamus amphibius), el jabalf, el gamo y el corzo caracterizan usualmente los conjuntos faunfsticos del ultimo periodo interglaciar (Butzer, 1971:258). Durante la ultima glaciaci6n, cuando las condiciones se hicieron mas frias, algunas 0 todas estas especies podian hallarse mas al sur, en la regi6n mediterranea. Las especies tipicas de la tundra -reno, buey almizclado, liebres articas,
lemming·y zorro artico- y las especies alpinas - fbice, gamuza, marmota alpina y rat6n campestre alpinose extendieron mas alla de sus zonas acostumbradas, la tundra y la montana. Los animales generalmente asociados a climas muy frios, tales como el mamut lanudo (Mammuthus primigenius), el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis, el bisonte de las estepas yel alee gigante (Megaceros giganteus), tuvieron una amplia expansion durante las glaciaciones.
jEn el cenit de la ultima glaciaci6n, el mamut lanudo se extendia desde el norte de Espana, a traves de Europa y de Asia, hasta Alaska y hacia el este hasta Nueva Inglaterra e incluso Florida!
Delpech y Heintz (1976) han resumido todos los hallazgos conocidos de ciervos y de bovidos en los yacimientos franceses del Pleistoceno. El reno es el mejor indicador de condiciones realmente frias. Se encuentra en varios conjuntos fechados en las tres glaciaciones europeas (Mindel, Riss y Wurm) y, al parecer, esta ausente en Francia durante las interglaciaciones. Durante la ultima glaciaci6n vuelve a ser tan abundante, que los prehistoriadores aplican con frecuencia el termino de "Edad del Reno" a este periodo.
Los periodos glaciares del Pleistoceno superior en Gran Bretana se caracterizaron por una vegetaci6n herbacea; por tanto, eran abundantes los animales de pasto, como el caballo y el rinoceronte lanudo. Las etapas interglaciares se caracterizaron por la expansi6n de los bosques de caducifolios y por la abundancia de especies que preferian este tipo de vegetaci6n, de ahi que el gamo y el jabalf fueran tan comunes (Stuart, 1982) .
Un ejemplo espedfico britanico de utilizaci6n de la fauna para datar una secuencia de cueva y tambien para determinar el tipo de clima de cada nivel es Tornewton, en Devon (Sutcliffe y Zeuner, 1962; ver Ca-
II
62 . La reconstrucci6n del paleoambiente
pitulo 8), donde los restos de mamifero indican un ciclo climatico. El reno y el gloton del nivel del fondo corresponden a una epoca glaciar. El nivel siguiente no contenia ninguno de estos dos animales, sino que contenia formas meridionales de rinoceronte lanudo, hipopotamo e hiena. Para Sutcliffe y Zeuner dichas formas representaban un periodo interglaciar. Por encirna, un tercer nivel proporciono de nuevo restos de reno, caballo y rinoceronte lanudo, 10 que significaba un retorno a condiciones glaciares.
Tambien los lemmings son buenos indicadores de condiciones muy frias. Actualmente estos animales estan restringidos a las regiones articas de Rusia, Escandinavia y Norteamerica (Fig. 3.1; Yalden, 1982). Se han hallado huesos de lemming en varios depositos del Pleistoceno tardio del sur de Inglaterra. En Francia, Jean Chaline (1976) ha reconstruido una "curva" paleoclimatica del Pleistoceno a partir de hallazgos de roedores. Dos especies de lemmings, el Dicrostonyx y el Lemmus, resultan especialmente significativas. Al parecer, emigraron a Francia durante muchos de los periodos frios. En los Estados Unidos tambien se ha seiialado la presencia de huesos de lemming al sur de su actual distribucion artica. Por ejemplo, Kurten y Anderson (1972) los encontraron en el nivel cultural mas bajo de la cueva del]aguar, en Idaho, fechados en 9600 bc, 10 que sugiere Ia presencia de condiciones de tund ra.
Fig. 3.1 Distribuei6n moderna de dos tipos de lemming, eI Dicros
tonyx torquatus de la tundra rusa y eI Lemmus lemmus 0 lemming de Noruega en Eseandinavia. Los restos 6seos de estos dos roedores apareeen freeuentemente en las faunas del Dryas reeiente (9000-8000 be) de Inglaterra. De Yalden, 1982.
ABUNDANCIA RELATIVA DE ESPECIES
Utilizar la presencia 0 ausencia de, digamos, animales adaptados al frio 0 al calor para inferir las condiciones climatic as del pasado es tan solo una aproximacion. Un refinamiento del metoda consiste en hacer recuentos de los restos de las diferentes especies. Una sucesion de varios estratos arqueologicos que contengan muestras grandes de fauna proporcionara una serie de puntos que pueden tener un significado paleoambiental (respecto ala vegetacion y al clima) . Una pionera de esta perspectiva fue Dorothea Bate en los aiios treinta con su estudio de los hues os de animales de las excavaciones realizadas por Dorothy Garrod en los aiios veinte en las cuevas del monte Carmelo de Israel. Estas contenian una sucesion de niveles del Pleistoceno superior. Bate trazo las frecuencias de gamos y de gacelas en cada uno de esos niveles (Bate, 1937). Su premisa era que una variacion en la frecuencia de las especies de los animales cazados por el hombre primitivo refiejaria cambios acontecidos naturalmente. Con todo, esta premisa fue cuestionada posterio~mente por una serie de paleomologos que sugerian que los porcentajes de las diferentes especies indican simplemente los habitos particulares de caza del hombre antiguo en periodos espedficos. Por tanto, la muestra fosil representa una seleccion humana de los animales espedficos del medio ambiente y no ofrece necesariamente informacion acerca de la mituraleza del mismo (Howell, 1959).
Eric Higgs (1967), siguiendo a Bate, consideraba que los cambios de moda en la caza estaban restringidos a cortos espacios de tiempo y asociados normalmente con pueblos en los que la agricultura constituia una fuente alternativa de alimentacion. En su opinion, las proporciones relativas de las diferentes especies representadas en un conjunto arqueofaunis tico dependen de proporciones relativas de las especies que vivian en el area del yacimiento. Los conjumos acumulados por agentes humanos refiejarian 10 que el hombre podia obtener de su medio ambiente y, a pesar de que las proporciones pueden resultar distorsionadas por los resultados de una sola expedicion 0 por toda una estacion de caza, una acumulacion de restos faunisticos de varios milenios debe ria superar esta dis torsion.
Los dos marnfferos grandes mas comunes de las cuevas del monte Carmelo eran el gamo mesopotimico y la gacela. La gacela, como sus parientes cercanos, las cabras y las ovejas, posee dientes de coronas
muy altas (Capftulo 2), bien adaptados a una dieta a base de hierba abrasiva . Ademas tienen una fisiologfa particular mente bien adaptada al calor y a la aridez. El gamo, en cambio, presenta dientes de corona baja y prefiere comer hojas. Sus dientes no son demasiado apropiados para la hierba abrasiva y no estan bien adaptados a las condiciones aridas calidas; es un tfpico animal de bosque. EI grafico obtenido por Bate debfa reflejar, por tanto, la proporcion de habitat de bosque en relacion al de pradera y, por consiguiente, la cantidad de lluvia.
Bate obtuvo un incremento muy interesante de gacelas respecto a los gamos en los niveles superiores (el Natufiense, nivel B de Wad, datado c.1O.300-8500 bc; ver Tabla 6). El gamo habfa disminuido desde un 20-50% del conjunto gamo + gacela a un fnfimo porcentaje. Las conc1usiones de Bate fueron que el Natufiense representaba un perfodo seco en esta parte del Levante, quizas contemporaneo al perfodo calido postglacial de Europa.
El Natufiense constituye un perfodo de gran interes porque representa el comienzo de la domesticacion de animales tales como la oveja y la cabra (Capftulo 6). La aridez de esta etapa parece corroborar la " teorfa del oasis" de Gordon Childe (1928) sobre la domesticacion; la teorfa segun la cual el hombre y el animal entraron en estrecho contacto alrededor de unos recursos de agua mas escasos mientras que la relacion de caza se tranformaba en relacion de ganaderfa.
Desde los dfas de D. Garrod, otras excavaciones arqueologicas en Israel han revelado largas secuencias de fauna, en algunos cas os del perfodo natufiense. Los arqueologos han podido matizar la cronologfa del Natufiense dividiendolo en una etapa antigua y otra reciente. He estudiado los conjuntos faunfsticos y mis resultados confirman los de Bate (Davis, 1982). Parece que el gamo se rarifica hacia finales del Natufiense (Fig. 3.2), pero no se extingue, ya que algunos textos escritos registran su presencia en Palestina hasta el siglo XVIII. Este cambio de la fauna durante el Natufiense reciente coincide con una disminucion del tamafio de muchas especies de mamfferos del Levante, como veremos al final de este capftulo.
Los natufienses, mas sofisticados desde el punto de vista cultural que sus predecesores, fueron los primeros habitantes de la region que construyeron y vivieron en casas circulares; estas constituyeron posiblemente los primeros poblados ocupados de manera permanente. Pueden haber sido tambien los ptimeros en explotar los cereales silvestres. Si es cierto que la aridez se acentuo hacia el 10.000 bc y que las pra-
La reconstrucci6n del p aleoambiente 63
60 50 40 30 20 10 o
Miles de anas be
Fig. 3.2 Porcentajes de gamos (barras superiores) y gacelas (barras inferiores) en tres secuencias arqueofan[sticas del norte de Israel (Hayon im, Kebara -Monte Carmelo- y Ein Gev) y en una secuencia del valle central del Jordan, Fazael. Los datos de Bate (1937), procedentes de Tabun y el Wad (Monte Carmelo) (drculos) son similares a los datos de Kebara. Observese la disminuci6n del numero de gamos 0 incluso su total desaparici6n en el Monte Carmelo, Ein Gev y Fazael durante eI 9000 bc. (perfodo natufiense), 10 que quizas refleja un retroceso del bosque. De Davis, 1982.
deras se extendieron a expensas de los bosques, resultarfa mas facil entender el incremento de la explotacion de los cereales y el de las gacelas. Aunque esta de acuerdo en que el numero creciente de gacelas implica una expansion de las praderas, Andrew Garrard (1982) ofrece una explicacion alternativa: fue el hombre mas que el c1ima arido quien suprimio los bosques para permitir que los cereales se extendiesen.
iQue demuestran las otras fuentes de informacion? Segun Aharon Horowitz (1979), un geologo especializado en el Pleistoeeno, el perfodo posterior a c.9000 be fue de heeho mucho mas seeo. De modo similar, otro geologo, Paul Goldberg (1982) ha deseubiertos restos de lagos feehados haeia elI2.000-1O.000 be en partes de la penfnsula del Sinai, aetualmente aridas. El y el arqueologo Ofer Bar Yosef (1982) sugieren, ba-
i , , ,
I , I
64 . La reconstrucci6n del paleoambiente
40
l 20
I 0 . I I I
B6vido
60 ('1h
f1( 40 " , ., ' J) , ~; Caballo
20
Q) 0 -N c 80 Q)
~ 0
60 0... Ciervo
40
20
0
80 Reno
60
40 "'"" ,-•. ... " ~~ 'X .....
• . I I I I I I I I 20
o 60 59 ~ g ~ n 51 so ~ ~ 45 41 ~ 39 36 3S ~ ~ 28 27 25 M 23 22 21 20 19 11 15 14 13 12 m 1
29 " 46 42 u 8 4
Nivel
Fig. 3.3 Sucesi6n faunistica de Combe-Grenal, Francia. Bordes y Prat (1965) analizaron el numero de b6vidos grandes, de caballos, de ciervos y de renos en una cueva del Pleistoceno superior. En el grafico aparecen los porcentajes de estos cuatro animales en cada uno de los principales niveles de la cueva, los mas antiguos ala izquierda y los mas recientes a la derecha. Los dos periodos culminantes de la aparici6n del reno (niveles 60-57 y niveles 34-17) se relacionan, respectivamente, con la penultima glaciaci6n (Riss) y el segundo estadio de la ultima glaciaci6n (Wiirm II).
sandose en el patr6n de distribuci6n de los yacimientos, que la aridez se acentu6 en ellO.000-9000 bc, periodo para el cuallos niveles antiguos del Mar Muerto indican tambien tiempos mas secos (Neev y Hall, 1977).
En el valle de la Dordofia, en el sudoeste de Francia, Fran<;.:ois Bordes y Prat (1965), en un estudio de los restos de anima1es de un dep6sito de 13 m (un total de 64 niveles) de la cueva de Combe-Grenal con
artefactos achelenses y musterienses asociados contaron la abundancia relativa de anima1es tipicoS de medios ambientes frios en cada nivel. Una sucesi6n de capas con una fauna "fria" pudo atribuirse al periodo glaciar y fue posible de relacionar toda la secuencia de niveles con las dos ultimas glaciaciones de la secuencia generalmente aceptada de las glaciaciones europeas : una utilizaci6n mixta de los restos faunisticos para la obtenci6n de la cronologia y para la interpretaci6n climatica.
En los primeros niveles pre domina el reno (niveles 60-57; Fig. 3.3),10 que parece indicar que estos niveles correspondian a la penultima glaciaci6n; la de Riss. La abundancia de ciervo en los niveles 54-35, asi como la presencia de jabali y de corzo, indican condiciones boscosas. Bordes y Prat fechan estos niveles en el primer y los comienzos del segundo periodo interglaciar
La reconstrucci6n del paleoambiente . 65
til{ 8abuino - • -•• - -• I - •
20 10 0
60 50 40 30 Conejo de las ooeas
20 10 0
Q) 10 ~ 0 [ Q) • • - Gaeela montes
e 10 t
0 a..
0 • • •• --• -Klipspringer
10 t 0 •••••• • Grysbok
30
~ 20 10 0 •
Wildebeest/Hartebeest
20
t 10
0 -- •••• 11 Equus
• 40 19
Miles de alios be
Fig. 3.4 Restos de grandes mamiferos procedentes de la cueva de Boomplaas, Sudafrica. Los estratos inferiores y superiores contenian predominantemente una fauna de bosque y de matorral y se fechan, respectivamente, en eJ ultimo interglaciar y en eJ interglaciar actual (Holoceno). Los niveJes datados entre eJ 20.000 bc y el 10.000 bc contenian una fauna mas ripica de zonas de pradera, que Klein relacion a con la etapa de maxima glaciacion de la ultima epoca glaciar. De Klein, 1983.
(intervalos breves mas calidos) de la ultima glaciaci6n; la de Wurm (es decir, Wurm I y Wurm II). Despues, se sugiere un retorno (niveles 34-17) a las condiciones de frio extremo del Wurm II por la nueva abundancia de reno. Finalmente, el caballo y, tras el, los b6vidos de los niveles 15-13, pueden ser indicadores del desarrollo de la estepa a finales del Wurm II.
Fran~oise Delpech (1983), despues de examinar los huesos de numerosos yacimientos de la regi6n de Dordona, completa el esquema de Bordes-Prat y en lfneas generales halla pruebas en forma de maximas del predominio del reno para los periodos frios -Wurm III y Wurm IV. En la primera parte del Wurm III pueden haber existido condiciones humedas mas suaves, como parece indicarlo la aparici6n de ciervos, corzos
12 8 4 o
y jabalies. A finales del Wurm IV los animales de bosque reemplazan a las especies frfas anteriores.
Mas al sur, en los dep6sitos del Pleistoceno superior de la cueva del Toll, 50 km al norte de Barcelona, tambien Kurten (Donner y Kurten, 1958) pudo relacionar los cambios de la fauna y los del clima. Un cambio de clima ya habfa sido deducido a partir del registro de polen. Espana, contrariamente a la Dordona, se mantuvo fuera del a1cance de la intensa influencia de las capas de hielo. En vez de los tfpicos animales glaciares, como el reno, los niveles del "Wurm principal" de la cueva del Toll se caracterizaban por animales de bosque, como el ciervo, el hipop6tamo, el Rhinoceros mercki, el.jabalf, el castor, etc. En el periodo interglaciar que separ6 el "Wurm inferior" del "Wurm principal", una fauna que comprendfa animales de pasto -bisonte, uro, caballo e fbice- sugiere un medio ambiente abierto, calido y seco.
Durante los ultimos quince anos se han publicado varios trabajos sobre secuencias arqueofaunfsticas del hemisferio meridional que contribuyen a nuestro conocimiento del cambio climatico del sur de Africa y de Australia .
66 . La reconstrucci6n del paleoambiente
Richard Klein ha analizado los restos faunisticos (especialmente los grandes mamiferos) de numerosos yacimientos prehist6ricos de Sudafrica. La mayoria estan situados cerca de la costa, algunos en el interior. Varios contienen largas secuencias que induyen dep6sitos datados en la ultima glaciaci6n y en el periodo postglacial. Algunos se remontan al ultimo interglaciar. Klein ha identificado ciertas tendencias en la sucesi6n de la fauna de Sudafrica que se explican mejor como el resultado de factores medioambientales, sobre todo la pluviosidad y el cambio del nivel del mar. El estudio de Avery (1982) sobre pequenos mamiferos (roedores y musaranas) confirma satisfactoriamente las interpretaciones dimaticas de Klein. Discutire algunos de sus resultados mas tarde. Quizas la secuencia mas rica y mas larga que han estudiado tanto Klein como Avery es la del yacimiento de la cueva de Boomplaas (Klein, 1983) situado en el valle del Cango, en el distrito de Oudtshoorn, aproximadamente 80 km al norte de la costa actual. Sus dep6sitos se extienden desde hace unos 80.000 afios hasta aproximadamente el 500 d .C.
EI cambio mas significativo que encontr6 Klein en las frecuencias de los gran des mamiferos del sur de El Cabo es un cambio cidico de animales de bosque y de matorral hacia animales de pradera, y viceversa (Fig. 3.4). Klein 10 relaciona con los cambios de vegetaci6n resultantes de una secuencia de pluviosidad decreciente, y al reyes. Los estratos inferiores de Boomplaas, que Klein data en el ultimo interglaciar, contienen una fauna muy similar a la fauna principal de bosque y de matorral altos, 10 cual indica que las condiciones eran muy similares a las del actual periodo postglaciar (es decir, a las de hoy). En los niveles fechados entre el 20.000 y el 10.000 bc, la fauna esta ampliamente dominada por especies de pradera, como la cuaga (una cebra que se extingui6 en tiempos hist6ricos), la cebra montes 0 ambas y una serie de grandes antilopes a1celafinos: fiu, korrigun 0 ambos (los restos 6seos de estas especies estrechamente emparentadas son dificiles de distinguir). Tras el1O.000 bc, los animales de bosque y de matorral, tales como el grysbok, el steenbok, el klipsplinger, la gacela montes, el conejo de las rocas y el babuino se hicieron gradualmente mas abundantes y hacia el 4000-3000 bc empezaron a dominar eI espectro faunistico. Esta fauna tardia de matorral es la conocida en este lugar en los tiempos hist6ricos recientes. Los analisis de restos de carb6n de Boomplaas indican que la vegetaci6n entre el1O.000 y el 4000-3000 era distinta de la vegetaci6n anterior y posterior. Hablando de manera ge-
neral, las praderas fueron reemplazadas progresivamente por eI bosque y los matorrales a partir del 10.000 bc y, hacia el 4000-3000 bc, los arbustos y eI bosque cubrian toda la regi6n.
En la cueva de la Bahia de Nelson, situada entre 23 y 24 grados de longitud Este (peninsula de Robberg), Klein obtuvo una secuencia faunistic a que se extendia del 16.000 bc (es decir, la ultima parte de la ultima glaciaci6n) aproximadamente hasta eI Holoceno. Klein encontr6 que entre e116.000 y el12.000 bc predominaban las especies de pastos, como el nu, el korrigun, la gacela, el bUfalo gigante y la cuaga. Tambien aqui, al igual que en Boomplaas, existia una fauna bastante distinta a la esperada, dada la vegetaci6n local de los tiempos hist6ricos recientes (bosque perenne cerrado), en la que ninguno de estos animales podria vivir. Ademas, la ausencia de elementos marinos entre la fauna fue una sorpresa, puesto que la cueva de la Bahia de Nelson esta actualmente cerca del mar. Klein (1975) sugiere que estas anomalias de la fauna reflejan la extensa pradera costera que habria existido alli durante la ultima glaciaci6n, cuando los niveles marinos eran hasta 120 m mas bajos. Segun los map as batimetricos, un descenso marino de esta magnitud habria hecho retroceder la linea de la costa unos 80 km -demasiado lejos para incursiones de pesca. Hacia el 10.000 bc, los niveles del mar inundaron esta amplia lIanura costera y aproximaron la costa a la Bahia de Nelson. En los niveles fechados hacia e11O.000 bc, los restos de conchas, de aves marinas y de peces aparecen par primera vez en los dep6sitos y despues se presentan en cantidades enormes. Los animales de pasto que habian caracterizado los niveles anteriores des aparecen, reemplazados por especies registradas hist6-ricamente, como el bushbuck, eI bushpig Y el grysbok, todos ellos indica do res de que la vegetaci6n cerrada habia reemplazado las praderas abiertas.
En su estudio de los restos de pequefios mamiferos del Pleistoceno superior (que sin duda son acumulaciones de pellas de lechuza) de yacimientos de Sudafrica, Margaret Avery (1982) ha adoptado dos enfoques. Para cada nivel ca1cul6 (a) la diversidad de especies de la comunidad de pequefios mamiferos y (b) el tamano medio de cada especie.
Su enfoque de "diversidad de especies" utiliza el hecho biol6gico de que se encuentran mas especies de mamiferos en dimas templados que en areas de dimas rigurosos. Se trata de una extensi6n de la observaci6n de que la vida animal en los tr6picos es mas abundante y variada que en los dimas templados. De ahi que los cambios en la diversidad de las especies
en un lugar concreto y en diferentes momentos del pasado reflejara la variacion climatica. Avery ca1culo el "indice de diversidad general, H". Este indice tiene en cuenta los dos aspectos de la diversidad: la riqueza de especies y la "uniformidad de importancia" de cada especie.
Avery observo considerables diferencias en la estructura de las comunidades de pequeiios mamiferos de diferentes perfodos en Boomplaas y en yacimientos costeros. EI indice de diversidad general, H, coincidia con las tendencias climaticas generales conocidas, siendo H mucho mas alto en las comunidades glaciares que en las interglaciares. La interpretacion dada por Avery a su observaci6n es que durantes los tiempos glaciares las condiciones eran mas duras que en condiciones interglaciares y postglaciares, razon por la cual deberfan esperarse indices bajos en desiertos y otros medios ambientes duros actuales. Asi, los cambios en el pasado podian haberse manifestado en relacion a una diversidad creciente (reflejando, por ejemplo, una pluviosidad mas alta) -una pauta opuesta a la observada en el sur de El Cabo.
B.7
~ E B.6
tt f +
t+ t L u W E 8.5 + cu_ 8.4
~~ ~ ~~ ~
8.3 t 8.2
t ~~~ 8.1
-" ' 8.0 ~!!!:5 t'(IQ)(3 7.9 t ,'00
:e G 7.8 tt « 7.7
2.5
W 2.4 '0
'0 2.3
~f 2.2
.~ [l 2.1 "O"u 2.0 . W W . '0 Ii}
1.9 . .. . ww ., . " 1.8 ' ] '. .,
1.7
1.6
30 19 10 4.5
Miles de ai'\os be
Fig.3.5 Restos de pequeiios mamiferos de la cueva de Boomplaas, Sudafrica . La poca diversidad de especies y el mayo r tamaiio de las musaraiias estin en conexi6n con las condiciones frias de la ultima glaciaci6n. Para las muestras de musaraiias estin representados la media (linea hOrizontal) y sus limites de confianza (± 95 %) (barras verticales gruesas). De Avery, 1982.
En Boomplaas A, Avery seiiala (Fig. 3 .5) una notable diferencia entre los indices altos de las muestras post-glaciares y 10$ indices bajos de las muestras glaciares. La diversidad minima se da en las muestras del ultimo maximum glaciar. La interpretacion es que des-
La reconstrucci6n del paleoambiente . 67
pues de este ultimo se produjo una mejora imp or tante del clima, la cual se mantuvo a 10 largo del Holoceno (el actual perfodo postglaciar).
Tanto Avery como Klein creen que las faunas que estudiaron en las secuencias de las cuevas fueron acumuladas por agentes unicos: las lechuzas y el hombre, respectivamente. Si dirigimos nuestra atencion a un importante yacimiento de otro lugar del hemisferio sur, Tasmania, encontramos una cuadro mucho mas complicado.
La secuencia faunistica de Sandra Bowdler (1984) es en muchos sentidos analoga a la fauna costera de Klein. La autora ha sugerido que la influencia predominante en la larga secuencia faunistica de 23.000 arios de duraci6n fue la e1evaci6n del nivel del mar a finales de la ultima glaciacion. Bowdler estudi6 la fauna y los artefactos de la cueva de Cave Bay, ubicada en una pequeiia isla (isla de Hunter) en la costa noroeste de Tasmania y hallo pruebas de ocupaci6n humana como minimo desde el 21.000 hasta el 16.000 be. Tras ella ellugar estuvo desocupado (excepto durante una breve visita e.13.400 bc) hasta el 4600 bc, cuando el sitio fue ocupado por gentes con una economia costera bien desarrollada. El sitio fue finalmente abandonado en los ultimos 1000 aiios, pero antes de los primeros contactos con los europeos.
Durante esta secuencia de 23.000 aiios la situacion de la cueva cambia de una localizacion interior a una situacion !itoral en la costa de una pequeiia isla. Los restos de la fauna confirman este importante cambio en la geograffa local de tres maneras: (a) presencia de anima1es que indican un cierto tipo de medio ambiente, (b) proporcion de mamiferos macropodos (canguros, etc.) versus roedores y aves (Fig. 3.6), y (c) abundancia de las diferentes especies.
(a) En los depositos del Pleistoceno est:in representados los restos de animales que prefieren un medio ambiente abierto. Uno de estos anima1es es la rata listada de Malabar, abundante en los depositos inferiores e inexistente en los nive1es post-termina1es pleistocenicos. La rata de Malabar parda, que prefiere una vegetacion densa y que probablemente sobrevi6 hasta tiempos recientes, se hace mas comun en los niveles posteriores al 4600 be. El Pseudomys higginsi, un roedor, se encuentra actualmente de manera exclusiva en los bosques lluviosos de Tasmania. Tambien es mas abundante en los depositos recientes de la cueva de Cave Bay.
(b) Los niveles inferiores de la cueva se depositaron cuando esta se hallaba 1ejos del mar, en una pe-
68 . La reconstrucci6n del paleoambiente
'=l Roedores
~ 200
Macropodino
0 1000
~ ~ E 0 "- 200
j ~ 4000 ~
\ Aves il If Jl Jl 3000 0 Jl
'" 0
'" .0 0
~ 0 0 .. '" ,--------,
2000
1000
200
150 100
Profundidad en centlmetros
Fig. 3.6 Frecuencias faunisticas de la cueva de Cave Bay, isla Hunter, Tasmania. Grifico de la abundancia (expresada en peso en gramos de los huesos por unidad de volumen del dep6sito) de los tres principales grupos de animales de los niveles mas importantes del corte II de la misma. Los niveles maS antiguos se hallan a la izquierda y los mas recientes a la derecha. De Bawdier, 1984.
quena colina de la lIanura de Bassian. Los bajos niveles marinos del Pleistoceno significan que la inmensa plataforma terrestre de Bassian estaba descubierta y conectaba Tasmania con el sudeste del continente australiano. Los macropodos, como el ualabi y el pademelon tasmanio, y los roedores forman el nucleo principal de los restos faunfsticos del Pleistoceno. Despues de la elevacion del mar, hacia el 4600 bc, la lIanura de Bassian se sumergio, convirtiendo Tasmania en una isla. La isla de Hunter estaba entonces separada de la tierra tasmania, al menos parcialmente. Tambien la cueva de Cave Bay estaba situada cerca del mar. Los macropodos y los roedores disminuyeron y su lugar fue ocupado por grandes cantidades de aves, principalmente ""' ~·-'~"S. Los restos de muchas de elias repre-
sentan probablemente restos de comida del hombre primitivo.
(c) Es bien sabido que las faunas de las islas tienden a ser mas pobres en cuanto al numero de especies (aunque no de individuos) que las de los continentes. "Ninguna isla posee el numero de especies que Ie corresponderfa si formase parte del continente" (MacArthur, 1972: 79). BowdIer explica la disminucion de las especies de mamfferos como consecuencia de la "insularidad". La isla de Hunter es demasiado pequena para soportar muchas especies de mamfferos terrestres.
Se sup one generalmente que el hombre es el principal agente res pons able de la acumulacion de huesos de mamfferos gran des en una cueva, asf como las lechuzas 10 son de los roedores. Pero en la cueva de Cave Bay el hombre y las lechuzas no fueron los unicos predadores y acumuladores de huesos. Bowdler menciona al halcon peregrino y al diablo de Tasmania como dos candidatos y sugiere que durante el Pleistocenos el hombre y los diablos tasmanios fueron los principales cazadores de gran des mamfferos. EI hombre probablemente cazaba el ualabi y quizas el pademelon, mientras la dieta del diablo pudo haber sido mas eclectica. Los hues os de las presas de este ultimo pueden identificarse por su tamano pequeno y uniforme. Las lechuzas acumularon restos oseos de roe dores. Sin embargo, durante el Holoceno, el hombre y el halcon peregrino eran los carnfvoros predominantes. Los diablos estaban ausentes y las lechuzas pudieron haber preferido descansar en los arboles mas que en la cueva a medida que la region adquirfa una vegetacion mas densa a finales del Pleistoceno. Las lechuzas prefieren las cuevas en las areas desprovistas de arbolado.
Cuando contamos con largas secuencias de fauna y muestras abundantes, el analisis puede avanzar a menudo mas alia de la simple identificacion y c:ilculo. Por ejemplo, el tamano del cuerpo de los mamfferos varfa normalmente con el clima. Sabiendo como se relacionan actualmente el tamano y el clima, tenemos un metodo para deducir las condiciones climaticas del pasado. Los hues os fosiles de mamfferos y las medidas de los dientes pueden servir como "paleotermometros" y ayudarnos a leer la temperatura en cualquier perfodo de la prehistoria.
EL TAMANO DEL CUERPO
Desde hace largo tiempo los zoo logos saben que los individuos de muchas especies (0 de grupos de especies estrechamente relacionadas) de mamfferos y de
--aves son grandes en climas frios y pequenos en climas calidos. Esto se conoce como efecto Bergmann, nombre del z0610go que document6 este fen6meno en 1847. Por ejemplo, los mamfferos tienden a tener el cuerpo de mayor tamano cuando aumenta la latitud. Los lobos de Escandinavia son mayores que sus parientes arabes, el mamut lanudo era mayor que los elefantes indios y africanos y eI puma disminuye en tamano des de la parte septentrional de Norteamerica y la meridional de Sudamerica hacia eI ecuador (Kurten, 1973).
Una consideraci6n de geometrfa basica proporciona una explicaci6n. El volumen, que produce calor, aumenta a la potencia 3. E1 area de la superficie que disipa el calor s610 aumenta a la potencia 2. De ahf que un cuerpo grande tenga una superficie relativamente pequena y conserve mejor eI calor en un ambiente frio. Asf, los fisi6logos Herreid y Kessel (1967) demostraron que al doblar eI peso de su cuerpo, las aves y los mamfferos pueden reducir la perdida de calor por unidad de peso en un 30% . Ademas, un cuerpo grande posee la suficiente fuerza para llevar mas grasa y pelo mas largo.
El efecto Bergmann no constituye una regIa; existen muchas excepciones. Otros factores, especialmente la disponibilidad de alimento, influyen tambien en el tamano del cuerpo. Sin embargo, un cambio en el tamano del cuerpo es una de las diversas estrategias que permiten a un animal adaptarse a regfmenes de temperaturas diferentes (Mayr, 1956).
E1 paleont610go Bjorn Kurten (1960) realiz6 un trabajo pionero usando los mamfferos f6siles para trazar las fluctuaciones de temperatura en el Pleistoceno. Kurten midi6 los dientes de arminos y de hamsters de una serie de yacimientos pleistocenicos de Hungria (Fig. 3.7) y obtuvo una serie de oscilaciones en el tamano de los mismos a traves del tiempo. El hamster (Allocritus bursae) presentaba una oscilaci6n de 1,5 longitudes de onda. En cambio, las oscilaciones de los arminos eran opuestas a las de los hamsters: los arminos disminufan de tamano a medida que el de los hamsters aumentaba.
Kurten midi6 despues arminos y hamsters modernos, encontrando que ambos animales muestran un gradiente de tamano (elina) norte-sur en sentido opuesto. Los hamsters del norte son mayo res que sus parientes del sur. Los arminos del norte son menores que sus parientes meridionales. Por tanto, Kurten pudo deducir y calibrar una serie de oscilaciones frfas y calidas del clima del Pleistoceno en Hungria. Los hamsters modernos muestran una diferencia de tamano de
La reconstrucci6n del paleoambiente . 69
frfo caliente 12
11 Cricetus
MU$tela 10 . runtonensis palerminea
9 Cricetus praegfacialis
8 . _-- --e- --
.. : Cricetus nanus '.
~ Allocricetus
I ehiki
~
~ Allocricetus bursae
8E & CS VK PU NA SA BR
Fig. 3.7 Variaci6n de tamano del armino Mustela palerminea y de diversos hamsters (Cricetus y Allocricetus) de una serie de yacimientos pleistocenicos de Hungria. Kurten relaciona el pequeno tamano del armino y el gran tamano de los hamsters con dos periodos frios (con sombreado) y el tamano grande del armiiio y el pequeno de los hamsters con condiciones mas dlidas. Medidas de los dientes en mm. Yacimientos: BE y CS~Beremend y Csarn6ta, VK~Villany Kalkberg, PU ~ Piisp6kfurdo, NA ~ Nagyharsanyberg, SA ~ Sackdilling, BR ~ Brass6. De Kurten, 1960.
un 20% por cada 10 grados de latitud. Dicho de otra manera, los hamsters de Estocolmo 0 Riga son un 20% mas grandes que los hamsters de Nuremberg 0 Budapest, respectivamente. Puesto que los hamsters del Pleistoceno hungaro oscilaban de tamano en la misma medida, Kurten lleg6 a la conclusi6n de que los cambios de temperatura en Europa central durante el Pleistoceno fueron bastante considerables. En otro estudio, Kurten (1965) demostr6 que muchos carnfvoros experimentaron disminuciones de tamano tras la ultima glaciaci6n del Levante.
Realice un trabajo similar al de Kurten en mi estudio de los grandes mamfferos del final del PleistocenoHoloceno en Israel (Davis, 1981). Las intensas investigaciones prehist6ricas llevadas a cabo en Israel durante los ultimos 20-30 anos han evidenciado una secuencia de restos arqueofaunfsticos bien estratificados y, a menudo, correctamente datados.
iCuales son los animales que experimentaron una disminuci6n de tamano en la etapa post-glaciar, yen que medida? En la actualidad ic6mo puede relacionarse este hecho con la variaci6n de tamano de la misma especie en una amplia zona geografica? Tenia que separar cuidadosamente estos cambios de tamano de
70 La reconstrucci6n del paleoambiente
-40 ,./\ , " , /-- -~\ ' III
/ II I,
l , r' , .' I)
\-,-'--' , , '-, ,--'
~ -35
~ Q)
0 -30
):iJ ~ , "
E
~'~~ E- 27
+t~ '" ~AJl,. , • -- t ~ ~ 25 '0 It .e + 0> c 23 .3
E
j E- 16 ~
+ ++*'-t Q) '0 14 '0 + .2 '0, c
12 .3
50 40 30 20 10 o Miles de arios be
Fig. 3.8 Variaci6n de tamalio del zorro en Israel durante el Pleistoceno finaliHo loceno. Lo ngitudes de la hilera de molares (MI-S 0014TM S 00l2T3) Y del tamalio en mm de los dientes carniceros (Ml) en funci6n del tiempo. Media (lineas horizo ntales), limites de confianza (± 95 %) (barras verticales gruesas). Observase la disminuci6n del tamano en el 10.000-9000 bc. En la parte superior, el grafico del Oxfgeno 18 delta, (Dansgaard et at.), de la capa de hielo de Groenlandia, indica la epoca probable del aumento de temperatura postglaciar. De Davis, 1981.
los cambios asociados a la influencia directa del hombre (es decir, la domesticaci6n; Capftulo 6).
En Israel muchos mamfferos, como las gacelas, los uros, los zorros, los lobos, los jabalfes y las cabras salvajes, eran de mayor tamano durante el Pleistoceno tardfo que en el Holoceno 0 actualmente. Una excepci6n a esta observaci6n la constituye el garno, que aparentemente no cambi6 de tamano. En yacimientos arqueol6gicos de finales del Pleistoceno de Israel (periodos culturales epipaleolfticos), obtuve suficientes dientes y huesos de zorro y de gacela para determi-
;; <1> 19
l::J
l::J 18 .E OJ c: 17
+tt .9
26 e 25 Q)
E ':J 24 I
-t- t 23
0 22
"- 21 <t; u + 'a'l 20 :;;
19 t
25 0 24 ~
i 23 :;; 22
t t 21
50 40
+
t + t
t t +
t +t.
30 20 Miles de alios be
t +
tt +
t +
10
+ +
0'.
t <j>
+
o
0'
+ <j>
t
rJ'
t <j>
t
Fig_ 3-9 Variaci6n de tamalio de la gacela, Gazella gazella , del norte de Israel durante el Pleistoceno finaliHoloceno. Graficos de la longitud del tercer molar inferior, de la anchura del humero distal, de la anchura del metacarpiano distal y de la an chura del metatarso distal en mm. Media (lineas horizontales), limites de confianza (±95%) (barras verticales). En el extremo derecho se hallan las gacelas modernas de ambos sexos. Observese la disminuci6n de tamalio alrededor del 9000 be. De Davis, 1981.
nar que la reducci6n de tamano (al menos para estos dos ani males) (Figs. 3.8 y 3.9) habia tenido lugar hace unos 10.0000 12 .000 anos, probablemente durante el Natufiense antiguo, 9500 be.
Los lob os, los zorros y los jabalies actuales aumentan de tamano cuando disminuye la temperatura ambientaL Por ejemplo, los lobos y los zorros escandinavos son mayo res que los del Levante y de Arabia. (Las gacelas y las cabras salvajes noaparecen en Europa, de manera que no pude examinar su comportamiento temperatura-tamano en una vasta area geografica.) El gamo parece contradecir e1 "efecto Bergmann", ya que el gamo europeo es mas pequeno que el de Mesopotamia. Asf pues, la mayorfa de los animales que alteraron su tamano despues de la ultima glaciaci6n en Israel todavfa 10 hacen actualmente cuando su medio ambiente es mas frio.
Aparte de la correlaci6n inversa tamano/temperatura actual, la disminuci6n de tamano de los zorros y de
4 ZORRO E 17 <f -.,. .. ,.'>\' .s 16
'---~t- ~~ ~ ~ 15 Q)
14 " + + t -- +J_+-------! " 13 2 0 c 12 + .9 11
LOBO 32
j~t~j t~~ E 30
.s ~ 28 Q)
" " 26 2 '0
~ c .9 24
22 t~ ~
JABALI E 45 ~t £'7] .s ~ ~ .' .1.·_ ........... 1_ ,' Q)
40 + )1. .' " " +~ 2 '0 c
35 .9
-5 0 5 10 15 20
Temperatura media de enero cC
Fig. 3.10 Algunos mamiferos son mayo res en las regiones frias, Grifico del tamano de los dientes de zorros, lobos y jabalies modernos (limites de confianza (± 95 % ) de la media en relaci6n a la temperatura medioambiental (temperaturas medias de enero)) , De Davis,
1981.
las gacelas en la antigiiedad coincide muy estrechamente con el final de la ultima glaciacion: c.9-10.000 anos bc (Fig. 3.8). Una correlacion entre dos variables no significa necesariamente que una sea la causa de la otra. Pero en este caso es tentador sugerir que la temperatura fue el principal factor de seleccion de los individuos grandes 0 pequenos de estos mamfferos en el Pleistoceno superior y el Holoceno, respectivamente.
En la siguiente etapa de mi investigacion, y al igual que Kurten, intente calibrar la relacion tamanotemperatura. Los museos y los datos publicados proporcionan medidas de dientes de lob os, de zorros y de jabalies modernos de Europa y del Proximo Oriente. Su comparacion con la temperatura medioambiental (por ejemplo, la media de enero) tomada de los registros metereologicos me dio una idea de como podfa variar cada tipo de dientes de estos animales con respecto a la temperatura ambiental (Fig. 3 .10). En Israel,
La reconstrucci6n del paleoambiente . 71
a finales del Pleistoceno, los dientes carniceros de zorro y de lobo (Ml) disminufan de 1. 7 mm y 4.3 mm respectivamente, y los terceros molares inferiores de jabal! 5.9 mm. En la actualidad una diferencia dental de tal magnitud equivale a una diferencia de temperatura de 15 0 centfgrados para el jabal! y de 16 0 centfgrados para ellobo y el zorro. Un resultado tan similar para los tres animales era sorprendente y sugerfa firmemente que en el pasado los tres animales estaban reaccionando de manera similar ante los mismos facto res medioambientales.
Este resultado me hizo pensar que posefamos un "paleotermometro". Desgraciadamente, la lectura de la bibliograffa, asf como el senti do com un, me hicieron darme cuenta de que el cambio de temperatura estimado por los geologos para el Proximo Oriente hace 12.000 anos no fue tan drastico y que el clima del Pleistoceno final era comparable al del sur de Suecia en la actualidad. Presumiblemente otros facto res (quizas la lluvia) fueron tambien responsables.
Un enfoque similar es el que adoptaron Avery y Klein en su trabajo sobre los mamfferos gran des y pequenos del Pleistoceno final-Holoceno de Sudatrica.
Avery (1982) investigo la variacion de tamano de los restos de mamfferos pequenos de los yacimientos del Pleistoceno superior de Sudatrica. Ademas obtuvo muestras modernas de las mismas especies y pudo estudiar como se altera el tamano con la temperatura ambiental hoy en dfa. Por ejemplo, la musarana Crocidura flavescens es mayor en dimas frios, mientras otra musarana, Myosorex varius, es menor en el mismo tipo de dim a frio.
En los depositos del Pleistoceno superior de la cueva de Boomplaas (Fig. 3.5), la Crociduraflavescens era mayor, mientras la Myosorex varius era mas pequena. Si admitimos que la actual relacion existente entre tamano y temperatura era la misma en el pasado, ambas especies suponen condiciones mas frias en Sudatrica durante el ultimo maximum glaciar.
Klein y Cruz-Uribe (1984), animados por los resultados de Avery, analizaron el tamano individual medio de varias especies de carnfvoros y de pequenos herbfvoros de Sudatrica tanto modernos como fosiles. Al igual que con la Crocidura flavescens de Avery, dichos investigadores encontraron que el tamano medio en los carnfvoros aumentaba con el descenso de la temperatura. Sin embargo, la situacion resulta mas compleja para los pequenos herbfvoros, con un aumento de tamano relacionado con la lluvia en una zona arbustiva y una disminucion relacionada con la lluvia en una zona de pastos. Klein y Cruz-Uribe sugi-
72 . La reconstrucci6n del paleoambiente
rieron que esto reflejaba, en condiciones humedas, un incremento de los arbustos en comparacion con la hierba.
Los resultados de Klein y Cruz-Uribe para el chacal de lomo negro, Canis mesomelas (Fig. 3 .11), resultan de interes. Los chacales de lomo negro modernos se ajustan al efecto Bergmann: los de mayor tamano se encuentran en la provincia de El Cabo de Sudafrica en el extremo sur del continente, lejos del ecuador. Los mas pequenos se encuentran en Africa Oriental ecuatorial , justo en ellfmite septentrional del habitat de este animal. Los chacales del Transvaal son de tamano intermedio. lQue demuestra el registro fosH de Sudafrica? Segun Klein y Cruz-Uribe, este chacal era mayor cuando el clima era supuestamente mas frio, y ambos creen , ademas, que los fosHes de ciertas especies de mamiferos deberfan proporcionar al arqueozoologo un instrumento utH para construir curvas detaUadas de cambio climatico.
LA FORMA DEL CUERPO -EL CARACOL DE MAR
EI caracol de mar NuceUa apillus es un molusco gasteropodo carnivoro de lentos movimientos, que se alimenta principalmente de percebes y de mejillones. Es
~ 10°-
'"
I '0 ::J
~ Q) 20" '0
I is '0 e1
(!) 30'
Longitud de la corona de M, (mm)
0>
B '"
~!' '-'
~\ ... \ T
" '" '" 0
:-.:;.. ,,~
~ • \ ..... ~\
'" '" ~ " '" 0
" " 0
" ;:;;
'" 0
Longitud media de M,
Fig. 3.11 El chacal de lama negro, Canis mesomelas, es mayor en las latitudes superiores. Graftco de la longitud en mm de la corona de los dientes carniceros en relaci6n a la latitud, en la mitad meridional de Africa. La linea vertical es la media de la muestra, la barra horizontal representa sus limites de confianza (95 %). Cortesia de Richard Klein.
comun en las costas rocosas del norte del Atlantico y, contrariamente a muchos moluscos, no tiene una fase de dispersion de plancton. La hembra pone sus huevos en capsulas unidas a la superficie de la roca, de donde salen directamente las crfas. Por tanto, la especie probablemente existe en innumerables poblaciones distintas, cada una de las cuales puede evolucionar en respuesta a presiones selectivas del habitat local (Crothers, 1978).
El malacologo John Crothers (1978) observo que la forma del caracol de mar variaba segun el grado de exposicion a la accion de las olas. Los animales de las orillas expuestas al oleaje tienen conchas cortas y cuadradas, mientras que los moluscos que residen en lugares resguardados son caracterfsticamente alargados. EI indice de forma del molusco (longitud/aJtura de la apertura) permitio a Crothers definir el grado de exposicion de su habitat, y, por consiguiente, determinar el grado de exposicion de una costa concreta.
Durante la decada de los setenta Paul Mellars excavo cinco grandes concheros mesolfticos (c.3000-2600 bc 0 4100-3400 a.c.) en la isla Oronsay de las Hebridas Interiores, al Oeste de Escocia (Fig. 3.12; ver tambien Capitulo 4). Entre las conchas (principalmente lapas), los crusoceos y los restos oseos de peces, aves y mamiferos, abundaban las conchas de caracol de mar, desgraciadamente rotas en su mayorfa. Sin embargo, en varios de los concheros existfan suficientes conchas completas para que Andrews et al. (1985) pudies en usar el indice de Crothers para determinar si las costas de Oronsay eran tan desoladas como las actuales. El testimonio de otras fuentes sugiere que esto no fue asi: por ejemplo, en el noroeste de Escocia la presencia de bosques cerca de la costa atlantica indica un perfodo de calma marina (Lamb, 1977:416). El estudio de Andrews et al. parece corroborar esta evidencia paeloboonica.
Los caracoles de mar modernos de las costas de Oronsay varfan de acuerdo al grado de exposicion desde "resguardados" a "muy expuestos". De modo que los valores del indice (levemente modificado) de Crothers eran de c.1.8 en localidades resguardadas (como el sudoeste de Cnoc Sligeach), c.l. 7 en localidades expuestas y c. 1. 6-1. 7 en localidades muy expuestas (la costa oeste frente al Oceano Atlantico). Los valores medios para este Indice en los caracoles de mar de las localidades actuales de la costa este oscHan desde los resguardados a los moderadamente expuestos. lQue ocurre con los caracoles de mar de los concheros?
Desgraciadamente, la muestra de Priory Midden en la costa oeste era demasiado pequena, pero el indice ge-
en
'" .r: 0 c 0 0 Ql
"0 0 Q; E '::J z
100
80
60
40
20
0
200
160
120
80
40
0 100
80
60
40
20
0
a
b
c
n=219
n=545
n=252
N M ~ ~ ~ ~ 00 m 0 M ~ ~ ~ ~ 00 m 0 N
N N
Concha redondeada LlI, Concha alargada
L
Fig. 3 .12 Forma de la concha y grado de exposici6n del caracol de mar, Nucella lapillus, un molusco de las costas rocosas del norte del Atlantico, cuya forma varia segun el grado de exposici6n. Arriba a la izquierda, aparece una concha redondeada procedente de un emplazamiento no resguardado y, arriba a la derecha, una concha alargada de una localidad protegida. Los graficos muestran las frecuencias de las categorfas de las formas de la concha: (a) de la costa oeste (no resguardada) de Oronsay, Escocia, en la actualidad; (b) de la costa este (no resguardada) de Oronsay, Escocia, en la actualidad; (c) de los concheros mesoliticos de la costa este de Oronsay, que sugieren que las condiciones eran mas tranquilas en el 3300-2625 bc (4100-3400 a.c.). De Andrews et al., 1985.
neral de los concheros de la costa este (no habfa diferencia entre ellos) dab a un valor algo mas alto (y sig-
La reconstrucci6n del paleoambiente . 73
n ificativo desde el punto de vista estadfstico) que el de los caracoles de mar modernos de la misma costa. En otras palabras, los caracoles de mar mesolfticos eran mas alargados. Andrews et at. llegaron a la conclusion de que hace 5-6000 anos las condiciones marftimas de la Escocia occidental eran un poco mas tranquilas que en la actualidad.
PARAS ITO S
Hasta ahora hemos hablado del paleoambiente a un nivel bastante amplio. El analisis a nivel microscopico tambien resulta revelador de ciertos aspectos del medio ambiente inmediato de los seres humanos del pasado, entre ellos el aspecto sanitario.
Muchas lomb rices parasitas de los intestinos de los vertebrados (incluyendo los seres humanos) en algun momento de su ciclo vital producen huevos resistentes 0 quistes que poseen una envoltura dura de quitina y son expulsados con las heces. En condiciones de higiene deficiente, los huevos pueden contaminar los alimentos 0 ser ingeridos accidentalmente por los ninos que juegan en el suelo. Bajo ciertas condiciones, los huevos y quistes de los parasitos pueden conservarse en los depositos arqueologicos. Los huevos de los trematodos (duelas), nematodos (lambrijas), y quistes y huevos de cestodos (solitarias) han sido registrados en muchos yacimientos arqueologicos de Europa Gones, 1982).
Andrew Jones esct investigando muestras de suelo de niveles romanos, vikingos y medievales de York, en el norte de Inglaterra, a la busqueda de pruebas de infecciones de parasitos. Sus hallazgos son realmente turbadores. York fue una ciudad prospera aunque no muy limpia, desde tiempos romanos hasta mediados del siglo XIV En 1322 el rey Eduardo II afirmaba que esta ciudad hedfa mas que ninguna otra del reino Gones, 1982). Jones ha hallado pruebas que corroboran la opinion de Eduardo II.
Durante la excavacion del yacimiento "Pavimento 6-8 de Lloyds Bank" de dicha ciudad se descubrio en un nivelangloescandinavo un coprolito casi comp1eto, considerado humano. En ellaboratorio, Jones examino muestras de este coprolito, identificando huevos de Trichuris trichiura, la triquina humana, y huevos de Ascaris lumbricoides, la lombriz intestinal (Fig. 3.13). Los contenidos ca1culados de 66.000-68.000 huevos de Trichuris y 9000-12.000 huevos de Ascaris por gramo de materia fecal deb en doblarse para estimar la concenttacion original en las he-
74 . La reconstrucci6n del paleoambiente
20 micras l
Figs. 3.13 a y b Huevo de: (a) Ascaris y (b) Trichuris del "Lloyds Bank 6-8 Pavement stool" de York en la epoca angloescandinava. Tienen, respectivamente 67 Y 52 micras de longitud. Fotografias cor
tesia de Andrew Jones.
ces frescas. Comparando estos calculos con los efectuados en pacientes actuales, Jones dice que " ... el individuo al que pertenecfa el coprolito del Pavimento tenia como parasitos algunas lombrices intestinales y cientos de triquinas. Esta infecci6n hoy en dia seria clasificada como grave, aunque se halla dentro de los Hmites de la tolerancia humana" Oones, 1983). Otros investigadores estin obteniendo materiales similares en distintos yacimientos arqueol6gicos.
A partir de los pocos ejemplos presentados en este capitulo, puede observarse c6mo el registro arqueofaunistico a menu do es capaz de conservar pruebas de muchas clases de datos del medio ambiente, desde las glaciaciones a las condiciones sanitarias de nuestros antepasados.