Teorico Endocrino Invertebrados

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Sistemas Endocrinos en

Invertebrados

LOS PROCESOS DE INTEGRACIÓN MORFOLÓGICA Y FUNCIONAL SON UNA CONDICIÓN NECESARIA PARA LA INTERACCIÓN ENTRE CÉLULAS A NIVEL DE POBLACION, TEJIDOS Y SISTEMAS

DEBIDO A QUE ES NECESARIA LA INTEGRACIÓN FUNCIONAL ENTRE LAS CÉLULAS; LOS MECANISMOS DE INTEGRACIÓN (AUTOCRINO, PARACRINO, ENDOCRINO, NERVIOSO), HAN SURGIDO TEMPRANAMENTE Y SE ENCUENTRAN DESDE PROTISTAS (SEROTONINA; INSULINA) A VERTEBRADOS.

LOS SISTEMAS BIOLÓGICOS FUNCIONALMENTE ADAPTATIVOS TIENDEN A CONSERVARSE A LO LARGO DEL PROCESO EVOLUTIVO.

COMPUESTOS CON ACTIVIDAD BIOLÓGICA PRESENTES EN ORGANISMOS DE APARICIÓN MAS RECIENTE SE ENCUENTRAN TAMBIEN EN GRUPOS MAS ANTIGUOS CUMPLIENDO LA MISMA U OTRA FUNCIÓN.

EN PORÍFEROS HAN SIDO ENCONTRADOS Y CARACTERIZADOS COMPUESTOS QUE ACTÚAN COMO MENSAJEROS QUÍMICOS SECRETADOS POR POBLACIONES CELULARES ESPECÍFICAS

SEROTONINA

ADRENALINA

NORADRENALINA

ACETILCOLINA

ACTUAN COMO NEUROMODULADORES; MIOREGULADORES Y PHEROMONAS DE REPRODUCCION

EN CNIDARIOS Y PLATYHELMINTES EXISTEN ADEMAS NUMEROSOS MENSAJEROS PEPTIDICOS ASOCIADOS PRINCIPALMENTE CON FUNCIONES MIOREGULADORAS, SENSORIALES Y PROCESOS DE REGENERACION

Sistemas Endocrinos Y

Neuroendocrinos en

Insectos

Principales Organos y

Tejidos con Actividad

Endocrina en Insectos

Corpora Allatata (Hormonas Juveniles)

Ecdisteroides

Péptidos

AA Modificados

Tubo Digestivo Medio

Túbulos de Malpighi y

Sistema Reproductor

Glándulas

Protorácicas y

Sistema

reproductor

Sistema

Nervioso

Hormonas Lipídicas

Hormonas Juveniles (Glándula Corpora Allata): Favorecen la conservación de caracteres larvales regulan los

procesos metamórficos ; Síntesis de Vitellogeninas en la hembra

adulta; Polimorfismos (Lípidos)

Ecdisteroides (Glándulas Protorácicas): Inducen

procesos de proliferación y diferenciación que conducen a la muda;

En el adulto participan en la regulación de los procesos reproductivos.

(Lípidos)

LAS HJs SOLO SE ENCUENTRAN EN INSECTOS. En Crustaceos se demostró la presencia de METIL-FARNESOATO, un

compuesto que forma parte de la vía de síntesis de las HJs y que

estaría involucrado en los procesos reproductivos

Aminoácidos modificados

Serotonina: Diuresis (eliminación de líquidos); participa en la

regulación del equilibrio hídrico y mineral (osmósis, pH, etc.); Induce

expresión de AQUAPORINAS; Favorece la recaptación de Iones (Na+

y/o K+)

Cardioaceleradóra; Mioestimuladora;

Hormonas Peptídicas

Hormona Diurética: Diuresis (eliminación de líquidos);

participa en la regulación del equilibrio hídrico y mineral (osmósis, pH,

etc.)

Allatotropina (AT): Síntesis de HJs; Mioreguladora;

Intercambio iónico (Péptido); Cardioaceleradora; Síntesis de Enzimas

Digestivas

Allatostatinas (ASTs): Síntesis de HJs; Regulan

contracción de la musculatura

IGFs; Hormona de la Eclosión, Bursicon; etc.

Protoracicotrópica (PTTH): Síntesis de Ecdisteroides

CRF-like y Calcitonin-like: Diuresis (eliminación de

líquidos); participa en la regulación del equilibrio hídrico y mineral

(osmósis, pH, etc.)

Hormona Adipokinetica (AKH): movilización de lípidos

y carbohidratos

AST A (R.prolixus)

LocustDH (R.prolixus)

Células

Neurosecretoras

en Hemipteros

AST C (T.infestans)

Se encuentran además células neurosecretoras en los diferentes ganglios del sistema nervioso

Riccillo and Ronderos Tissue & Cell (2010)

Corpora Allata: Síntesis de Hormonas Juveniles

Las HJs son compuestos exclusivos de insectos

En crustaceos el metil-farnesoato (precursor de la síntesis de JHs) cumple con algunas funciones similares

No se han encotrado en vertebrados compuestos relacionados

Funciones de las HJs

Junto con los Ecdisteroides controlan la muda y la metamorfosis

En el adulto regulan la sintesis e incorporación de vitelogeninas en la hembra

En algunos grupos de insectos regulan la formación de polimorfismos (ej. Insectos sociales)

Corpora Allata y regulación

del proceso de muda en

T.infestans

Aorta

Corpora Cardiaca

Corpora Allata

Ronderos JR BioCell (2009)

Corpora Cardiaca

Corpora Allata

Aorta

Ronderos JR BioCell (2009)

5th infestans

1 3 5 7 9 11 13 15 17 190

200

400

600

800

1000

1200

1400

Days

20-O

H-e

cd

yso

ne

(ng

/ml)

4th Pallidipennis

1 3 5 7 9 11 13 150

500

1000

1500

2000

2500

3000

Days

20-O

H-e

cd

yso

ne

(ng

/ml)

4th infestans

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

Days

20-O

H-e

cd

yso

ne

(ng

/ml)

Hormonas Juveniles

Ecdisteroides

Ronderos JR BioCell (2009)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Dias Post-Alimetación

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Dias Post-Alimetación

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

5000

5500

20-HO-Ecdisona

SupCA

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Dias Post-Alimetación

20-HO-Ecdisona

Celulas/epidermis

Epidermis

Ronderos JR BioCell (2009)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Dias Post-Alimetación

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

5000

5500

20-HO-Ecdisona

Celulas/epidermis

SupCA

PCC

Ronderos JR BioCell (2009)

Ronderos JR BioCell (2009)

Allatotropina

Síntesis de HJs

Intercambio de Iones en el epitelio

digestivo

Induce contracciones peristalticas en la

musculatura del sistema digestivo

Aumenta la frecuencia de contracciones

del vaso dorsal (cardioaceleradora)

Regulación de actividades circadianas

Allatotropina

Síntesis de HJs

Intercambio de Iones en el epitelio

digestivo

Induce contracciones peristalticas en la

musculatura del sistema digestivo

Aumenta la frecuencia de contracciones

del vaso dorsal (cardioaceleradora)

Regulación de la actividad

de la Corpora Allata en

T.infestans

*

Riccillo and Ronderos Tissue & Cell (2010)

Riccillo and Ronderos Tissue & Cell (2010)

Hormonas Juveniles Ronderos JR BioCell (2009)

Sin alimentar 12 días despues de alimentarse

Riccillo and Ronderos Tissue & Cell (2010)

En el protocerebro existen neuronas allatotropas

Estas neuronas se proyectan hacia el complejo

retrocerebral (CC y CA)

En la CA existen células allatotropas ubicadas en la

periferia de la glándula que provendrían de la CC y envían

proyecciones hacia el interior de la glándula

La expresión de AT a nivel de la

CA varía a lo largo del ciclo de

muda coincidiendo con diferentes

estados de actividad de la

glándula sugiriendo una relación

funcional con la síntesis de HJS

Los Triatominos ingieren mas de 10 veces su propio volumen en

sangre con cada comida

Aumento de peso

Aumento del volumen de hemolinfa

Aumento del numero total de iones Na+

Implica:

El IV estadio de T.infestans elimina en 45 mins un volumen de orina

igual al total de hemolinfa previo a la alimentacion, y en 2 Hs un

volumen equivalente a 4 veces el volumen de hemolinfa anterior a la

ingesta

Desequilibrio del balance hidrico y mineral

Disminucion de la osmolaridad en la hemolinfa

Allatotropina

Síntesis de HJs

Intercambio de Iones en el epitelio

digestivo

Induce contracciones peristalticas en la

musculatura del sistema digestivo

Aumenta la frecuencia de contracciones

del vaso dorsal (cardioaceleradora)

Modula las contracciones peristalticas en la

musculatura del tubo digestivo medio

Medio

Sterkel, Riccillo and Ronderos Comp Biochem Physiol (2010)

Ctrl

At 10-5M

A

Posterior

Santini & Ronderos J Exp Biol (2007)

Sin Allatotropina

Modula las contracciones peristálticas en la

musculatura del tubo digestivo posterior

QuickTime™ and aPhoto - JPEG decompressor

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Con Allatotropina

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posterior

Santini & Ronderos J Exp Biol (2007)

Allatotropina

Síntesis de HJs

Intercambio de Iones en el epitelio

digestivo

Induce contracciones peristalticas en la

musculatura del sistema digestivo

Aumenta la frecuencia de contracciones

del vaso dorsal (cardioaceleradora)

Sin Allatotropina

Con Allatotropina

Acción

CARDIOACELERADO

RA

Sin AT

Con AT

Acción

CARDIOACELERA-

DORA

Sterkel, Riccillo and Ronderos Comp Biochem Physiol A (2010)

Acción CARDIOACELERADORA

Sterkel, Riccillo and Ronderos Comp Biochem Physiol A (2010)

Sterkel, Riccillo and Ronderos Comp Biochem Physiol A (2010)

15

17

19

21

23

25

27

29

31

33

Con

tract

ion

s/M

inu

te

ALLATOTROPIN

With serotonin Without serotonin

* *

* *

La Actividad Depende de la Interacción con Serotonina

Función endocrina del

sistema excretor

Participan en la eliminación de

desechos metabólicos y en la

regulación del equilibrio hídrico y

mineral

Los Túbulos de Malpighi y el Intestino

Posterior Son los Principales Organos

Excretores en Insectos y Cumplen una

Función Equivalente a la Nefrona y los

Tubos Colectores de los Vertebrados

Producen además

compuestos antimicrobianos

y proteínas que regulan

actividades circadianas

Existen grandes variaciones

morfológicas y fisiológicas en los TMs

entre los distintos grupos de insectos

No están inervados

Tienen un extremo ciego (distal) y

un extremo abierto que desemboca

en la unión entre el digestivo medio

y el digestivo posterior

S/Ac Primario

Allatotropina en

Túbulos de

Malpighi

Ac Primario Preadsorbido

Sin Alimentar 1 Hr

C/Ac Primario

Santini MS & Ronderos Gen Comp Endocrinol (2009)

Santini MS & Ronderos Gen Comp Endocrinol (2009)

Santini MS & Ronderos Gen Comp Endocrinol (2009)

(1/100 )

0

10

20

30

40

50

60

70

4 TM (Ctrl) 2 TM 1 TM

a

b

c a

b

Ctrl

At 10-5M

(1/100 )

0

10

20

30

40

50

60

70

4 TM (Ctrl) 2 TM 1 TM

a

b

c a

b

Santini & Ronderos J Exp Biol (2007) Santini MS & Ronderos Gen Comp Endocrinol (2009)

Parciales

Acumulados

Santini & Ronderos J Exp Biol (2007)

Como actúa la Allatotropina y

durante la diuresis post-

prandial

AT modula positivamente las contracciones peristálticas en

el buche y digestivo medio posterior siendo secretada por

células epiteliales de tipo abierto (acción paracrina)

El efecto cardioacelerador muestra una respuesta

diferencial entre sexos, lo que podría estar asociado a la

actividad de la hormona sobre la musculatura de los

oviductos en la hembra

Allatotropina se comporta

como un péptido miotrópico y

cardioacelerador

AT modula positivamente y por vía

nerviosa la acción cardioaceleradora

inducida por serotonina

La producción de AT en los tejidos analizados es máxima

en las horas previas a la búsqueda de alimento

Sistemas Endocrinos en

Invertebrados

LOS PROCESOS DE INTEGRACIÓN MORFOLÓGICA Y FUNCIONAL SON UNA CONDICIÓN NECESARIA PARA LA INTERACCIÓN ENTRE CÉLULAS A NIVEL DE POBLACION, TEJIDOS Y SISTEMAS

DEBIDO A QUE ES NECESARIA LA INTEGRACIÓN FUNCIONAL ENTRE LAS CÉLULAS; LOS MECANISMOS DE INTEGRACIÓN (AUTOCRINO, PARACRINO, ENDOCRINO, NERVIOSO), HAN SURGIDO TEMPRANAMENTE Y SE ENCUENTRAN DESDE PROTISTAS (SEROTONINA; INSULINA) A VERTEBRADOS.

LOS SISTEMAS BIOLÓGICOS FUNCIONALMENTE ADAPTATIVOS TIENDEN A CONSERVARSE A LO LARGO DEL PROCESO EVOLUTIVO.

COMPUESTOS CON ACTIVIDAD BIOLÓGICA PRESENTES EN ORGANISMOS DE APARICIÓN MAS RECIENTE SE ENCUENTRAN TAMBIEN EN GRUPOS MAS ANTIGUOS CUMPLIENDO LA MISMA U OTRA FUNCIÓN.

EN CNIDARIOS Y PLATYHELMINTES EXISTEN ADEMAS NUMEROSOS MENSAJEROS PEPTIDICOS ASOCIADOS PRINCIPALMENTE CON FUNCIONES MIOREGULADORAS, SENSORIALES Y PROCESOS DE REGENERACION

Allatotropina en Invertebrados

Platyhelminthes:Turbellaria

Adami; Damborenea & Ronderos Zoomorphology (2012)

En Turbellarios

(Platyhelminthes) existen

neuronas que producen un

péptido miotrópico similar a

la Allatotropina

La colocalización con Actina-F (Phalloidina) y la inducción de

contracciones en la musculatura de la faringe sugieren la

existencia de una integración funcional entre AT y el tejido

muscular

Allatotropina Exclusiva de

Protostomados?

Donde Surgió?

ALLATOTROPINA: UN PEPTIDO

MIOREGULADOR ANCESTRAL

Allatotropina en Invertebrados

Cnidarios:Hydra

Allatotropina en

Cnidarios:Hydra

Anti-AT Control

S/Anti-AT

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Anti-

AT/Phalloidin

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Anti-

AT/Phalloidin

Epidermal Nerve Cells

Esta colocalización sugiere la existencia de una relación

morfológico/funcional entre el péptido simil-AT y las

células mioepiteliales (contracción) en regiones

específicas de Hydra plagiodesmica

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Qdot-AT

Phalloidin

Anti-

AT/Phalloidin

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Anti-AT /Qdot-AT

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Anti-AT Qdot-AT

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Qdot-AT

Myoepithelial Cells

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Anti-AT/

Qdot-AT

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Anti-AT/ Qdot-AT

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

La marcación con AT conjugada con nanocristales (Qdots)

sugiere la existencia de poblaciones célulares reactivas que

reconocen a la hormona mediante receptores específicos.

ALGUNAS DE ESTAS POBLACIONES ESTARIAN ASOCIADAS A

LOS MOVIMIENTOS QUE REALIZA HYDRA SP. DURANTE LA

INGESTA

AT induce actividad en el hipostoma de

modo dosis-dependiente

*

*

* *

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

Similitudes entre receptores de diferentes especies de invertebrados

Como Surgió Allatotropina?

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

El receptor de AT posee una alta similitud con

el de la hormona OREXINA de

Deuterosotmados

El receptor de AT posee una alta similitud con

el de la hormona OREXINA de

Deuterosotmados

Protostomados

El receptor de AT posee una alta similitud con

el de la hormona OREXINA de

Deuterosotmados

Deuterostomados

El receptor de AT posee una alta similitud con

el de la hormona OREXINA de

Deuterosotmados

Vertebrados

La prescencia de AT en diferentes phyla de

protostomados (Arthropoda; Platyhelminthes;

Cnidarios, etc.) sugiere que la misma surgió

tempranamente durante el curso de la evolución

orgánica como un peptido mioregulador, siendo la

funcion asociada a la síntesis de HJs un caracter

derivado en insectos

Cnidaria Platyhelminthes Arthropoda

Alzugaray et al. PLoS ONE (2013)

En Deuterostomados, el receptor se habría

asociado a un nuevo ligando, OREXINA que en

organismos vertebrados cumple funciones

asociadas al Sitema Nervioso Central (apetito,

sueño-vigilia, etc.)

Cnidaria Platyhelminthes Arthropoda