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Curso de Evolución 2009Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/http://eplessa.wordpress.com/

6. Variación geográfica. Filogeografía. Divergencia en aislamiento estricto.

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Variación geográfica

• desde la década de 1960, la electroforesis de proteínas permitió determinar que:

• la mayoría de las especies tiene poblaciones estructuradas geográficamente• el grado y escala en que se manifiesta esta subdivisión varía según habitat, modos de vida, etc.

• las causas y procesos subyacentes pueden incluir:• aislamiento estricto (divergencia “pasiva”)• aislamiento parcial (con intercambios)• divergencia guiada por selección (no excluyente con las anteriores)

• vamos a enfatizar en esta clase el primer caso

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Variación geográfica

• en frecuencias alélicas (determinadas por electroforesis para proteínas, o para microsatélites)

• en secuencias de ADN (determinadas directa o indirectamente)

• vamos a enfatizar el segundo abordaje

• usaremos el marco de la filogeografía para • ilustrar la existencia de variación geográfica• comenzar a entender los procesos de divergencia en aislamiento estricto, por deriva genética

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FilogeografíaCampo de estudio interesado en los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes, especialmente aquellos dentro y entre especies cercanamente emparentadas

Avise et al., 1987.

FILO

Area A Area B

GEO

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ADN mitocondrial

• genoma compacto (~16 KB)• numerosas copias por célula• herencia materna• no hay recombinación• evolución rápida

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Avise: variación en el ADN mitocondrialfuertemente estructurada geográficamente

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monofilia recíprocaEjemplo: rata de pajonal (Scapteromys)

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A1

A2

A6

A3

A4

A5

B1

B2

B3

B4

B5

B6

C1

C2

C3

C4

C5

C6

C7

C8

D1

?

56

58,70b

70a

56,58

56,58,70b

70b56,64

66,70c

70b66?

70a,70c

64

?

64,70b

11

93

R. San Salvador

R. S

anta

Luc

ía

2n=70b

2n=64-66

2n=70c

2n=56- 58

2n= 70a

1

2

4 56 7

8

10AºSo

lís G

de.

?

Ejemplo: tucu-tucu (Ctenomys pearsoni)polifilia

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¿Cómo explicar el contraste?• monofilia recíproca en ratas de pajonal

• polifilia en tucu-tucus

población ancestral(dos clases alélicasmonofiléticasrecíprocas)

Polifilia Parafilia Monofilia recíproca

• la monofilia recíproca resulta de un proceso

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• la monofilia recíproca resulta de un proceso

población ancestral(dos clases alélicasmonofiléticasrecíprocas)

Polifilia Parafilia Monofilia recíproca

11Historia previa

barr

era

geog

ráfic

a

polifilia

parafilia

monofiliarecíproca

población ancestral

Bar

rera

geo

gráf

ica

monofilia recíproca resulta de un proceso

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Cuatro tipos de concordancia(según Avise 2000)

1. Fuerte apoyo para el árbol (por bootstrap, otros métodos)

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99

2. Concordancia con una división geográfica independiente (e.g., provincias fitogeográficas)

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3. Concordancia entre especies analizadas con el mismo gen

Especie 1 especie 2

4. Concordancia entre genes de una misma especie

gen 1 gen 2

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Concordancia genealógica

Distintos genes de una misma especie

Burton y Lee, 1994.

Pta. Concepción

Trigriopus californicus

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Concordancia genealógica

Diferentes especies con el mismo gen

Leopardus weidiiLeopardus pardalis

ocelote margay

Eizirik et al. 1998

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Concordancia genealógicaDiferentes especies en provincias biogeogáficas

Avise 2000

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Tiempo esperado de arribo a monofilia por deriva:depende del tamaño efectivo

A partir del modelo coalescente derivamos:

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −=

nNTE MRCA

114)(

Para un sistema diploide autosómico, E(TMRCA) tiende a 4N

Si lo pensamos como 2x2N, es 2 x número efectivo de genes

Para un sistema mitocondrial: 2 x N = 2 x N/2 = N (1/4 del valor en

un sistema dipliode autosómico)

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Conclusiones

• las poblaciones naturales están estructuradas en el espacio

• la divergencia es la consecuencia inevitable del aislamiento geográfico (deriva genética, mutación)

• la concordancia de patrones filogeográficos sugiere historias comunes de aislamiento y divergencia

• la divergencia pasa por estados de polifilia y parafilia, hasta llegar a la monofilia recíproca

• el “ritmo” de la divergencia pasiva es 1/2N

• el tiempo esperado de llegada a la monofilia es aprox. 4N generaciones (para un locus diploide autosómico neutral)

• generalizando, el tiempo de llegada a la monofilia es 2 x no. de genes en la población (ej., 2 veces N = N, para ADN mitocondrial)