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Fotosíntesis:ConsideracionesFisiológicas y Ecológicas

Profesor Alfredo Rodríguez DelfínUniversidad Nacional Agraria La

Molina

Centro de Investigación deHidroponía

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• otosíntesis!

Proceso integrado que ocurre en las plantas enrespuesta continua a cambios internos yexternos.

Proceso complejo: Conversión de energía solar aenergía de enlaces de compuestos orgánicos: – ransporte de electrones y! – "etabolismo #otosint$tico del carbono.

• Rendi"iento del cultivo: %epende de lastasas #otosint$ticas reinantes en un ambiente

dinámico.

• &Cómo la #otosíntesis responde a #actoresambientales: lu'! (C)*+ y temperatura,

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• -ajo cualquier condición particular! la tasa de#otosíntesis está limitada por un actor

Li"itante! por lu' o por (C)*+ pero no porambos #actores.

• Existen # etapas "eta$ólicas principales

importantes para que la oja realice la#otosíntesis:

– /0 actividad de la 1ubisco

– *0 regeneración de la ribulosa2/!32bi#os#ato – 40 metabolismo de las riosas Fos#ato

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Car$o%ilación

Reducción

Regeneració

n

5acarosa! 6lmidón

Gliceraldehido-3-Fosfato

Ribulosa-1,5-bifosfato

3-Fosfoglicerato

Inicio del ciclo

CO2 + H2O

!"#H

!"#+

Actividad de la rubisco

MetabolismoTriosas fosfato

Regeneración RuBP

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Factor Limitante CO2 Luz

Actividad Rubisco Baja Alta

Regeneración de RuBPAlta Baja

Condiciones que dirigen la limitación:

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Car$o%ilación

Reducción

Regeneración

# &Ri$ulosa'()*'$ifosfato+

, &-liceralde.ido'#'osfato+

$ %3-fosfoglicerato&

$ %1, 3-bifosfoglicerato&

$ !'#

$ !"#

$

!"#H

$ !"#+ + $HO#O3

(

3%CO2 + H2O

Ciclo de Calvin

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5acarosa!almidón!celulosa

C$lulas!

tejidos!órganos

Regeneración

( / # 0 * ,

-liceralde.ido'#'osfato

# &Ri$ulosa'()*'$ifosfato+

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• 7a respuesta #otosint$tica de las ojas es limitadapor suministro no adecuado de lu' o C)*.

• El exceso de lu' puede causar severos problemas.Existen mecanismos especiales protegen el sistema#otosint$tico del exceso de lu'.

•8iveles m9ltiples de control sobre la #otosíntesispermiten a las plantas crecer exitosamente enambientes di#erentes que cambian constantemente

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Anato"ía oliar Ma%i"iza laa$sorción de luz

• %e ;; < m2* de energía del sol que llegaa la ierra! menos del 3= es convertida encarboidratos por las ojas.

• "ayor #racción de la lu' incidente es delongitud de onda muy corta o muy largapara ser absorbida por los pigmentos#otosint$ticos.

• "uco de la lu' absorbida es perdida comocalor y una peque>a cantidad es perdidacomo lu' ?@uorescencia0.

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Fluorescencia de las cloro)las*ara ultra.ioleta

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Fluorescencia de las cloro)las

*ara ultra.ioleta

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s!ectro de la emisión de fluorescencia en "ojas de trigo bajo e#citación de $%

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• Energía radiante del 5ol: %i#erenteslongitudes de onda ?A0 ! desde A corta ?B

;; nm! lu' D0 asta A larga ? G;; nm! lu'roja oscura e in#rarroja0.

• A de ;; a G;; nm usadas en #otosíntesis:

Radiación otosint1tica"ente Activa&PAR+

• H323= del P61 es absorbido por la ojaI elresto es re@ejada por la superJcie de la ojao es trasmitida a trav$s de la oja.

• 7u' transmitida y re@ejada produciendo colorverde de la vegetación.

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Espectro de 6bsorción de la CloroJla a

*ife/ 'he 0cience of iolog, 24

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• 7ímite en la atmós#era: /!4K; <.m2*

/ <att L / M x s2/ /!4K; <.m2* L /!4K; M. m2*.s2

/

• Nran parte de esta energía se pierde al entrar a laatmós#era por absorción y dispersión: vapor deagua! polvo! C)* y o'ono.

• Energía que llega a las plantas: ;; <.m2*

?dependerá de la ora del día! $poca! altitud!latitud0

– D: 3; <.m2*

– On#rarrojo: 3; <.m2*

– P61: ;;23;; <.m2* ?bajo cielo despejado0

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& ' 2( ' ) '

2( '

Absorbida por las

nubes y la atmósfera

Límite de la atmósfera

Radiación Solar

100

atmósfera

nubes

Superficie terrestre *( ' Absorbida en la

superficie

!0 refle"ada y dispersada

1#!$0 %&m'(

)00 %&m'(

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2otal de energía3olar &(445+

Longitudes de ondano a$sor$idas&,45+

Meta$olis"o &(65+

%isipación por calor

?H=0

1e@exión y ransmisión?H=0

Car$o.idratos &*5+

Con*ersión de la

energía solar en

carbo+idratos por

las +o"as

Taiz + ,eiger- 2(.(

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• 6natomía de la oja altamente especiali'adapara la absorción de la lu'.

• C$lulas epid$rmicas act9an como lentes ypueden en#ocar la lu'.

• Cantidad de lu' que llega a los cloroplastos esmayor que la cantidad de lu' en el ambiente.

• En#oque epidermal es com9n entre plantas

erbáceas y es especialmente prominenteentre plantas tropicales que crecen en elbosque! donde los niveles de lu' son muybajos.

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• %ebajo de la epidermis! las capas más externasde c$lulas #otosint$ticas ?c$lulas en pali'adas0#orman columnas paralelas de una a tres capasde pro#undidad.

• 7fecto ta"iz: cloroJlas no están uni#ormementedistribuidas en cloroplastos.

• El alto contenido de cloroJlas de la primera capade c$lulas #otosint$ticas permite pocatransmisión de lu' incidente acia el interior dela oja.

• "ás lu' penetra la primera capa de c$lulas enpali'adas debido al e#ecto tami' y alencau'amiento de la lu'.

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ilacoide delNrana ?F5 OO0

Estroma

"embranainterna

ilacoide

ilacoide delEstroma ?F5 O0

EspacioOntermembranal

"embranaexterna

7l Cloroplasto

Nrana?tilacoides apilados0

ilacoidedelEstroma

ilacoide

Canal del ilacoide

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• 7ncauza"iento de luz: cuando la lu' incidentees propagada a trav$s de la vacuola central de

las c$lulas pali'adas y! a trav$s de espaciosa$reos entre las c$lulas: #acilita la transmisión delu' al interior de la oja.

• %ebajo de las capas pali'adas está el par$nquimaesponjoso. 5us c$lulas son muy irregulares en

#orma! rodeadas por grandes espacios a$reos.

• Dispersión de luz! Onter#ases entre el aire yagua re@ejan y re#ractan la lu' dando unadirección de viaje al a'ar. Es importante en lasojas debido a los m9ltiples re@ejos entre c$lulas.

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• Onter#ases de aire aumentan la longitud

de trayectoria de los #otones: aumentala probabilidad para la absorción.

• Propiedades contrastantes de los tejidos

del mesoJlo producen absorción de lu'más uni#orme por toda la oja: – par$nquima en pali'ada permite que

la lu' penetre y! – par$nquima esponjoso! permite la

dispersión de lu'.

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CloroJla a CloroJla b CloroJla a"embrana

ilacoide

2ransferencia de Resonancia)Resonancia Inductiva o

2ransferencia orster

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Movi"iento de cloroplastos 8 de la.o9a pueden controlar la a$sorción

de luz• Com9n en algas! musgos y ojas de plantas

superiores.

• Controlando las posición de los cloroplastos lasojas controlan la cantidad de lu' absorbida.• Con poca lu' los cloroplastos se juntan en

superJcies de las c$lulas en paralelo al plano

de la ojaI pero alineándoseperpendicularmente a la lu' incidente semaximi'a la absorción de lu'.

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,o*imiento de cloroplastos en Lente"a de agua

-scuridad Lu. a.ul d/bil Lu. a.ul fuerte

Taiz + ,eiger-2(.(

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• 6lgunas plantas controlan la absorción de lu'

por seguimiento solar: ojas ajustancontinuamente la orientación de sus láminasen perpendicular a los rayos solares.

• Especies capaces de seguir al sol: al#al#a!

algodón! soya! #r$jol! lupino y algunasespecies silvestres de la #amilia "alváceas.• ojas que siguen al sol guardan una posición

casi vertical a la salida del sol! de cara alori'onte oriental! donde el sol se eleva.

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• 7ámina #oliar se cierra acia el nacimientodel sol y sigue su movimiento a trav$s del

cielo ?Q2 /3R0 asta el ocaso! cuando lasláminas están casi en vertical! de cara aloeste cuando el sol se oculta.

• %urante la noce! la oja toma una posición

ori'ontal y se reorienta justo antes delamanecer! mirando acia el ori'onteoriental anticipándose a otra salida de sol.

• ojas solo siguen al sol en días claros! y se

detienen cuando ay nubosidad permanente.

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• )rientación de la oja controlada porpulvino! un órgano especiali'ado en la unión

entre la lámina y el peciolo.• Contiene c$lulas motoras que cambian su

potencial osmótico! variando la turgencia desus tejidos! generando #uer'as mecánicas quedeterminan la orientación laminar.

• C$lulas motoras bombean S Q dentro de lostejidos! cambiando la presión de turgencia. Elsegmento se @exiona porque las c$lulasmotoras del lado sombreado se elongan

debido a los tejidos turgentes• En otras plantas! la orientación de la oja estácontrolada por peque>os cambios mecánicosa lo largo de la longitud del peciolo.

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Minosa pudica /Mimosa sensitiva0

/1abacea0

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región fotosensible en o cerca de las

venas de la "oja m3s grande

Lavatera /Malv3cea0 Lu!ino /1abacea0

región fotosensible !arte basal de

cada l3mina del foliolo

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• entajas del seguimiento solar: – ojas en perpendicular mantienen

máximas tasas #otosint$ticas a lo largodel día.

– En plantas que crecen en regiones

áridas su estr$s ídrico es más bajomuy temprano por la ma>ana o muytarde! por la tarde.

– 6lgunas plantas que muestran

seguimiento solar pueden mover susojas para evitar una exposición plenaa la lu' solar! minimi'ando la absorciónde calor y p$rdida de agua.

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• Heliotropis"o! Conjunto de movimientosde las plantas que dirigen sus ojas y @ores

en dirección al 5ol.• Para.eliotropis"o! las ojas se orientan

paralelamente para evitar la lu' incidentedel sol

• Dia.eliotropis"o! ojas maximi'an lainterceptación de lu' por seguimiento solar.

• Dna planta puede exibir movimientosdiaeliotrópicos cuando está bien regada ymovimientos paraeliotrópicos cuando estásometida a estr$s ídrico.

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Lupinus arizonicus

ara+eliotropismo

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,o*imiento de la +o"a en Lupino Lupinus succulentus2

3 +oras despu/s de ser e4puestas a lu.

Taiz + ,eiger-2(.(

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Plantas se adaptan a sua"$iente lu"ínico

• 6lgunas plantas son suJcientemente plásticaspara adaptarse a un rango de regímenes delu':

– plantas de sol: en áreas soleadas – plantas de sombra: en ábitat sombreados.

• 6lgunos ábitat sombreados reciben menos de/= del P61 disponible en una área expuesta.

• Plantas que están adaptadas a ambientes muysoleados o sombreados no sobreviven en elotro tipo de ábitat.

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• ojas tienen algunas características contrastantes:

– Plantas de sombra:• más cloroJla total por centro de reacción!• mayor ra'ón de TcloroJla -U que TcloroJla 6U.• mas delgadas que las ojas de plantas de sol

– Plantas de sol:• concentraciones más altas de proteínassolubles

• mayor concentración de rubisco• mayores componentes del ciclo de la xantoJla

• 5e pueden encontrar características anatómicascontrastantes en las ojas de la misma planta queson expuestas a di#erentes regímenes de lu'.

C! Flaveria robusta

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4age + Mc5o6n- 2(()

500 6mol&m'(&s'1 R:FR 1&55 100 6mol&m'(&s'1 R:FR 0&5

50 6m

C3 Flaveria australasica

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• %i#erentes partes de la oja muestraadaptaciones a su ambiente inmediato de lu'. – C$lulas en la superJcie superior ?expuestas

a mayor @ujo de #otones0 tienencaracterísticas de c$lulas de ojasexpuestas al sol.

– C$lulas en la superJcie más baja! tienencaracterísticas de c$lulas encontradas enojas de sombra.

• "odiJcaciones mor#ológicas y bioquímicasasociadas con especiali'aciones Jsiológicas

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• Plantas muestran adaptaciones a la intensidad ycalidad de lu': – Plantas de sombra: ra'ones 4:/ de centros de

reacción del F5 OO a F5 O – Plantas de sol: ra'ones *:/

• )tras plantas de sombra! en ve' de alterar lasra'ones de F5 O a F5 OO! agregan más cloroJlaantena al F5 OO.

• Estas adaptaciones mejorarían la absorción de

lu' y la trans#erencia de energía en ambientessombreados! donde la lu' roja oscura es másabundante.

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• F5 O absorbe lu' roja oscura y! alterando la

ra'ón de F5 O a F5 OO! o cambiando lasantenas o complejos cosecadores de lu'asociados con los #otosistemas! esto aceposible mantener un mejor balance del

@ujo de energía a trav$s de dos#otosistemas.

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7s:ue"a ; &zig'zag+

Reductord1$il

<%idantefuerte

Reductorfuerte

<%idanted1$il P

o t e n c i a l

r e d o %

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2ransferencia de e' 8 protones en

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Canal Alto

782

stroa 9a"o

782

0a.i6hin,21

2ransferencia de e' 8 protones enla Me"$rana del 2ilacoide

-radiente depotencialelectro:uí"ico

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<rganización de los co"ple9os proteicos en la "e"$rana del 2ilacoide

7stro"a

Lu"en

Me"$rana

2ilacoide

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Respuestas otosint1ticas delas Ho9as

• ojas sombreadas por otras ojas tienen tasas#otosint$ticas más bajas.

• Plantas con ábito de crecimiento en roseta ?ojas

crecen radialmente muy cerca una de otra al tallo0!evitan el crecimiento de cualquier oja debajo deellas.

• Vrboles representan una adaptación destacada parala interceptación de lu'. 1amiJcación resulta en un

gran incremento en la interceptación de la lu' solar.• "uy poco P61 penetra el #ollaje de mucos

bosquesI casi todo es absorbido por las ojas

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• 5e pueden construir curvas en respuesta alu' midiendo la Jjación de C)* en ojas

aumentando el @ujo de #otones.• En oscuridad se libera C)* por respiraciónI laasimilación de C)* es negativo.

• 6l aumentar el @ujo de #otones aumenta laabsorción #otosint$tica de C)

* asta que se

iguala a la liberación de C)* por larespiración.

• Punto de Co"pensación Lu"ínica &PCL+! punto en el @ujo de #otones en el cual la

absorción de C)* se equilibra con laliberación de C)*.

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• Flujo de #otones en el cual di#erentes ojasalcan'an el PC7 varia seg9n las especies ycondiciones de desarrollo. – en plantas de sol: /; a *; Wmol.m2*.s2/

– en plantas de sombra: de / a 3 Wmol.m2*.s2

/

?sus tasas de respiración son muy bajas0.

• -ajas tasas de respiración representan unaadaptación básica que permite a las plantas

de sombra sobrevivir en ambientes limitadospor lu'.

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Lu. absorbida 6mol m'( s'12

A s i m i l a c i ó

n F o t o s i n t / t i c a

d e C - (

6 m o

l & m ' ( & s ' 1 2

Punto de Com!ensación Lum7nica

Tasa de Res!iración

Limitado !or CO2Limitado !or Luz

' ( +

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Punto de Co"pensación de C</

Concentración C</ a"$iental

A s i " i l a c i ó n

C < /

& = " o

l > " ' / s

'

#lanta C3

#lanta C7

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• Oncremento del @ujo de #otones sobre el PC7aumenta proporcionalmente la tasa

#otosint$tica: relación lineal entre @ujo de#otones y tasa #otosint$tica.• 5uministro de más lu' produce más

#otosíntesis.

• 6 mayor @ujo de #otones la respuesta#otosint$tica empie'a a nivelarse y alcan'a lasaturación

• "ayores incrementos en el @ujo de #otones no

incrementa las tasas #otosint$ticas: lasreacciones del transporte de electrones! laactividad de la rubisco! o el metabolismo de lastriosas #os#ato! llegan a ser limitantes.

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• En este punto! la #otosíntesis está limitadapor C)*: incapacidad de las en'imas delmetabolismo del carbono de ir al mismopaso que la energía luminosa absorbida.

• 8iveles de saturación de lu' para plantas

de sombra son más bajos que paraplantas de sol.• Curva de respuesta a la lu' de la mayoría

de ojas se satura entre 3;; y /!;;; Wmol

m2* s2/. 6 plena lu' del sol *!;;; Wmol m2* s2/.

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Asaurum caudatum

planta de sombra2

Atriplex triangularis

planta de sol2

Fotosíntesis en respuesta a la Lu. en plantas de sol y sombra

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p p y

planta de sombra

planta de sol

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• Respuesta fotosint1tica de una planta:suma de las actividades #otosint$ticas detodas las ojas. "ucas ojas sombrean aotras.

• Productividad de un cultivo relacionadaa la cantidad total de lu' recibida durantela etapa de crecimiento: Cuanto más lu'reciba un cultivo! mayor producción debiomasa.

( s ' 1 2

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PAR /8mol9m:29s:.0

A s i m i l a c i ó n F o

t o s i n t / t i c a d e C -

(

6 m o l m ' (

Fotosíntesis de

una planta de sol

en respuesta a

condiciones delu. y sombra

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• Rendi"iento de ?uantu" &@+ Expresa el costo energ$tico! o sea! las moles de

#otones absorbidos para Jjar una mol de C)*! opara producir una mol de )*.

@A 89mero de productos #otoquímicos 89mero de #otones absorbidos

@A Wmol de C)* Jjados Wmol de #otones absorbidos

• eóricamente @"a% ;./*3H moles de #otones son requeridos para Jjar una

mol de C)* ?cuando no ay #oto2respiración0.

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• @ varía de ; ?nada de la energía luminosa es utili'ada en#otosíntesis0 a /.; ?cuando toda la lu' absorbida esusada0.

• Como no todos los #otones son absorbidoseJcientemente el @ es B /.;.

• @ de la #otoquímica es ;.3 para la producción de )*. Encloroplastos aislados es ;!/ ?/; #otones por )*0.

• En la oja! los @ medidos para la Jjación de C)* varíanentre ;.; y ;!/.

• Plantas C4 sometidas a bajas ()*+ que iniben la#otorespiración poseen un @ de ;!/.

• @ de Plantas C son independientes de la ()*+ o (C)*+ y o! pero son mas bajos que el máximo para la#otosíntesis C4! debido al costo de energía extra para lavía C.

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• Plantas C4: @ es más bajo ?43=! ;.;30!porque la p$rdida de energía está asociado

con la actividad oxigenasa de la rubisco y la#otorespiración.

• @ varía con la o y la (C)*+! debido a su

e#ecto sobre la ra'ón de las reaccionescarboxilasa y oxigenasa de la rubisco. – a 4;RC! @ de plantas C4 son más altas

que las de las plantas C.

– 4;RC! la situación es inversa. – Plantas de sol y sombra muestran @

similares.

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Predicciones de la asimilación de CO2 + Rendimiento de <uantum

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Long et al9- .;;2

Predicciones de la asimilación de CO2 + Rendimiento de <uantumen "ojas a & concentraciones atmosf=ricas de CO2

La solu$ilidad de un gas dis"inu8e al

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La solu$ilidad de un gas dis"inu8e alau"entar la 2o

emperaturaoC2

>CO2?/8M en solución0

>O2?/8M en solución0

>CO2?>O2?

5 2.9; &(. (9(*2

15 .*9@ 2( (9(&)

(5 ..9@ 2)* (9(&2

!5 ;9. 22 (9(@

Taiz + ,eiger- 2(.(

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• alores bajos de @ producen #oto inibición:

disminuye la #otosíntesis por da>os oprocesos #oto prototectores en elcloroplasto. Puede ser causado por osbajas o por exceso de @ujo de #otones.

Anato"ía oliar! Monocotiledóneas

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Anato"ía oliar! Monocotiledóneas

C0 C#

caBa Poa sp

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C/lula mesofilo C/lula mesofilo C/lula en*ol*ente

7o"a# C! 7o"a# C3

<squema de la Fotosíntesis C3

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;C: en.ima descarbo4ilante# <C: < carbo4ilasa# ;=: piru*ato fosfato di>inasa

<squema de la Fotosíntesis C3

4age + Mc5o6n- 2(()

P"otos+nt"eticcarbon

reductionc+cle

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Car$o%ilación Regeneración

Descar$o%ilación

C1lula"esolo

C1lulaenvolvente

Ciclo Calvin

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• Plantas C: amplio rango de variaciones del @ ?;.;3* a ;.;K mol C)* x mol #otones0.

• Existe di#erencias considerables en el costoenerg$tico entre plantas C relacionada al tipode ruta! determinado por la en'ima dedescarboxilación en la c$lula envolvente: 86%P2

"E! 86%2"E! PEP2CS.• 7a salida o #uga del C)* de la c$lula envolvente

debe considerarse como un costo energ$tico.

• Fuga de C)* sería mayor en plantas con la ruta

86%2"E y PEP2CS que en plantas con la ruta86%P2"E! y mayor en dicotiledóneas que enmonocotiledóneas.

Eariante NADP

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Eariante NADP'M7• En especies for"adoras de "alato ?maí'!

ca>a! sorgo0. )xalacetato reducido a malatoen cloroplastos del mesoJlo por 86%P?"alato'NADP des.idrogenasa+.

• "alato transportado acia cloroplastos de

CEC! donde es descarboxilado: piruvato.• C)* liberado convertido en triosa #os#ato

?Ciclo de Calvin0.• Piruvato transportado acia el mesoJlo:

convertido en PEP en cloroplastos delmesoJlo.

• Esta reacción ocurre en los cloroplastos delas tres variantes del metabolismo C.

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C!/ anhidrasa carb8nica##C/ Fosfoenol #iru.ato carbo9ilasa!"#-:"H/ alato-!"# deshidrogenasa##";/ #iru.ato fosfato di6inasa

!"#-:/ n<ia :lica deendiente de !"#

C=lula del :eso)lo C=lula n.ol.ente

Eariante NAD

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Eariante NAD'M7• En especies for"adoras de aspartato ?cual!mijo ?Panicum miliaceum00. 6spartato se mueve

acia c$lulas envolventes del a' conductor:su#re una transaminación para regeneraroxalacetato.

• )xalacetato reducido a malato! y el malato esdescarboxilado por acción de la 86%2E". )peraen mitocondrias! mientras que el 86%P encloroplastos.

• El piruvato! C)* y el 86% son los productos.7uego el piruvato su#re una transaminación:alanina.

C=l l d l : )l C=l l l t

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##C/ Fosfoenol #iru.ato carbo9ilasa!"-:"H/ alato-!" deshidrogenasa##";/ #iru.ato fosfato di6inasa!"-:/ n<ia :lica deendiente de !"

C=lula del :eso)lo C=lula n.ol.ente

C!/ anhidrasa carb8nica !s!'/ asartato ainotransferasa

!la!'/ alanina ainotransferasa

Eariante P7P'

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Eariante P7P'C

• En especies for"adoras de aspartato ?Nuinea grass!Panicum maximun0. 6spartato se mueve acia c$lulasenvolventes del a' conductor: su#re una transaminaciónpara regenerar oxalacetato.

• 6spartato y PEP principales metabolitos que se muevenentre las c$lulas del mesóJlo y las c$lulas envolventes.

• 6lgo de malato tambi$n es usado en las c$lulasenvolventes para la respiración mitocondrial! parasatis#acer la alta demanda de 6P por la PEP2CS.

• )xalacetato es descarboxilado por la PEP2CS en citosol delas c$lulas envolventes del a' conductor: #os#oenolpiruvato

y C)*.• C)* ingresa a un cloroplasto y es Jjado en el Ciclo de Calvin• El piruvato su#re una transaminación y genera alanina! la

cual sale de la c$lula envolvente acia el mesoJlo.

C=lula del :eso)lo C=lula n.ol.ente

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##C/ Fosfoenol #iru.ato carbo9ilasa!"-:/ lica deendiente de !"##";/ #iru.ato fosfato di6inasa##C;/ Fosfoenol #iru.ato Carbo9i6inasa

C!/ anhidrasa carb8nica !s!'/ asartato ainotransferasa

!la!'/ alanina ainotransferasa

,<

.

Rendimiento de ?uantum por absorción de C-( en dico y

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R e n d i m i e n t o d e < u a n t u

m

a b s o r b i d o - m o l C O

2 9

:

C C C& C& C& C& C& AD:M AD:M PC5 ADP:M ADP:Mdicot mono dicot mono mono dicot mono

monocotiledóneas con diferentes *ías fotosint/ticas

Ci l d l F t l

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Ciclo de la Fantola

• Cuando la intensidad de la lu' incidente esexcesiva! la energía absorbida supera lacapacidad de trans#ormación de la maquinaria#otosint$tica.

• Este exceso de energía es potencialmentepeligroso para la planta ya que da lugar a laoxidación de constituyentes del cloroplasto ?enparticular el P5OO0.

• El mecanismo principal de protección es elen#riamiento ?quencing0 no #otoquímico ?8PX0:

Proceso de regulación por el cual el exceso deenergía en el P5OO es disipado de #orma inocua y juega un papel esencial en la #otoprotección delsistema y en la capacidad de aclimatación de laplanta a condiciones medioambientales.

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• El 8PX se activa mediante cambios en el P5OO queresultan en el paso de un estado de máximaeJciencia para el uso de la energía absorbida en#otosíntesis a otro de máxima eJcacia para ladisipación de energía en #orma de calor.

• 7as xantoJlas son co#actores esenciales del P5OOcon di#erentes #unciones en su protección.

• El equilibrio entre las tres especies ;ea%antina!

Antera%antina y Eiola%antina ?Ciclo de las%antolas0! controla la activación del 8PX.• )tras xantoJlas como la luteína! parecen

intervenir en el 8PX procurando unamacroestructura adecuada en el tilacoide.

•Ciclo de la YantoJla: vía importante para ladisipación del exceso de energía cuando aymuca lu': iolaxantina ?0 convertida a6nteraxantina ?60 y Zeaxantina ?Z0.

% í l d d d K;= d l í

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• %esvía alrededor de K;= de la energíaluminosa de excitación en calor.

• 7a #racción de la energía luminosa disipadadepende de: radiación! especies!condiciones de crecimiento! estatusnutricional y o del ambiente.

• En ojas expuestas directamente al sol a

medida que aumenta la radiación acia elmediodía disminuye la y aumenta la 6 y Z?K;= o más0.

• Cuando la radiación retorna a valores bajos!

6 y Z son convertidos en .• 6cidiJcación del canal del tilacoide estimula

la #ormación de Z! y la alcalini'ación!#avorece la #ormación de .

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,ea#antina actEa como facilitador clave en la disi!ación del e#ceso de clorofila en estado tri!letee#citada

Ciclo de las @antofilas

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ai. y eiger# (010

structura <u7micas de las Fantofilas

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Luz

baja

Luzalta

,ea#antina e!o#idasa /,P0

• ojas expuestas a plena lu' del sol

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• ojas expuestas a plena lu' del solcontienen cantidades mayores de ! Z y 6que las ojas expuestas a sombra para quepuedan disipar mayores @ujos de #otones.

• Ciclo de la YantoJla tambi$n opera enplantas que crecen con poca lu' enbosques! donde sólo están expuestas a altaluminosidad cuando la lu' pasa a trav$s deaberturas! #ormando mancas solares.

• Exposición a una manca solar convierte la

a 6 y Z. Entre mancas solares! la 6 y Z#ormadas son retenidas y protegen a la ojacontra la exposición de mancas solaressubsiguientes.

• Contrario a la #ormación diurna de 6 y Z

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• Contrario a la #ormación diurna de 6 y Zobservada en ojas en verano! sus nivelespermanecen alto todo el día en invierno.

• Este mecanismo maximi'a la disipación deenergía luminosa protegiendo a las ojascontra la #oto oxidación durante el

invierno.• Ciclo de YantoJlas protege contra las altastemperaturas. 7os cloroplastos son mástolerantes al calor cuando acumulan

Zeaxantina.

3íntesis de Isopreno! Mecanis"o

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:ue .ace "Gs tolerante al siste"afotosint1tico

• Plantas emplean más de un mecanismobioquímico para protegerse contra el e#ectoperjudicial del exceso de calor.

• 7a síntesis de isopreno conJere estabilidad a

las membranas #otosint$ticas a altastemperaturas.• "ucas plantas emiten monoterpenos o

isopreno ?*2metil2/!42butadieno0.

• Estos idrocarburos gaseosos sonresponsables por la #ragancia del pino ?[ y \2pinene0 en bosques de coní#erasI #ormanniebla a'ul sobre los bosques en días cálidos.

O

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Osopreno

• Costo de energía para emisión de

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Costo de energía para emisión deisopreno es signiJcativo: / mol C)*! *;6P y / 86%P por mol$cula de

isopreno.• 7a emisión de isopreno conJere

tolerancia a episodios cortos de altastemperaturas.

• %istribución taxonómica de emisión deisopreno es amplia: musgos! elecos!gimnospermas y angiospermas .

•Osopreno: producido por la víametylerytritol 2pospate ?"EP0!inibido por Fosmidomycin.

Eía Metil7ritritol osfato &M7P+

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• Emisión de isopreno en ojas constituye una

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Emisión de isopreno en ojas constituye una#racción signiJcativa del Carbono asimiladoen la #otosíntesis.

• En avena: asta *= del carbono Jjado por#otosíntesis a 4;RC es liberado comoisopreno.

• ojas expuestas al sol sinteti'an másisopreno que ojas expuestas bajo sombra.

• 5íntesis de isopreno es proporcional a latemperatura de la oja y al estr$s ídrico.

• Plantas transg$nicas no emiten isopreno poreso la #otosíntesis es más a#ectada a altastemperaturas que en plantas silvestres.

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5udzu Pueraria lobata

ermoprotección de la Capacidad Fotosint/tica en 7o"as

de =ud.u por Bsopreno

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de =ud.u por Bsopreno

( 6L L'12

4"arGe+ et al9- 2((@

8 fosmidomycin2

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Hlamo negro Populus trichocarpa

misión de iso!reno- Tasas de 1otos7ntesis- + niveles de Iso!reno4i t /I 40 P t 7 J j d Hl /P t i h 0

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4intasa /Is!40 + Prote7na en Jojas de Hlamo negro / P. trichocarpa0

.-((( 8mol m:2 s:.

4"arGe+ et al9- 2((@

A$sorción de de"asiada luz induce

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A$sorción de de"asiada luz inducefotoin.i$ición

• En ojas expuestas a demasiada lu' la#otosíntesis es inibida y la eJciencia dequantum disminuye: otoin.i$ición

• Fotoinibición depende de la cantidad delu' a la cual la planta es expuesta.

• 7a disminución de la eJciencia de

quantum es temporal! y puede retornara su valor inicial más alto cuandodisminuye el @ujo de #otones por debajode los niveles de saturación.

• otoin.i$ición DinG"ica: causada

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otoin.i$ición DinG"ica: causadapor la desviación de la energía de lu'absorbida acia la disipación de calor.)curre al mediodía! cuando las ojasestán expuestas a máximas cantidadesde lu' y ay una reducción de laJjación del carbono.

• otoin.i$ición Crónica: Exposición dealtos niveles de lu' puede da>ar elsistema #otosint$tico: disminución de laeJciencia del quantum y la tasamáxima de #otosíntesis. 5on e#ectosduraderos! persistiendo por semanas omeses

Fotosíntesis óptima' 1 2

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Luz absorbida /8mol m:2 s:.0

Fotoin+ibición Crónica

sobre e4ceso de lu.2

Fotoin+ibición ;inmica

e4ceso moderado de lu.2

Fotosíntesis óptima

0 r o d u

c c i ó n d e - ( F o

t o s i n t / t i c o 6 m

o l m ' ( s '

ai. y eiger#(010

F t i ibi ió d bi

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• Fotoinibición puede cambiar a una#orma crónica! más severa! bajo

condiciones climáticas extremas.• Caída diaria en tasas #otosint$ticas

causadas por #otoinibición puededisminuir la biomasa ?/;=0.

• 5igniJcativo en poblaciones naturales!donde la competencia es alta.

1otones usadosIntensidadde luz

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!ara fotos7ntesis

#ceso de fotones

.ra l7nea de

defensamecanismosde su!resión

2da l7nea de

defensasistemas deeliminación/carotenoides-su!eró#idodismutasa0

4ub!roductostó#icos

Clorofila en estado triplete !ClD2

Superó4ido -('2

-4ígeno singlete 1-(

D2

eró4ido de +idrógeno 7(-(2

Radical +idro4ilo E-72

DaKo a D. del 14 II

D. o#idado

Fotoin+ibición

calor

Regulación de la captura del

fotón y protección y

reparación del dao por lu.

Re!aración- s7ntesis de novo

ai. y eiger#(010

Respuestas otosint1ticas

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Respuestas otosint1ticas

• C)* di#unde desde la atmós#era acia lasojas: – primero a trav$s de los estomas – 7uego! a trav$s de espacios a$reos intercelulares

– Finalmente! dentro de c$lulas y cloroplastos.• En presencia de niveles adecuados de lu'

– 6ltas (C)*+! sostienen altas tasas #otosint$ticas. – -ajas (C)*+ limitan la #otosíntesis.

• Plantas C4: #otosíntesis puede estar limitadapor la (C)*+ atmos#$rica.• Plantas C: capaces de concentrar C)*!

siendo menos a#ectadas por bajas (C)*+.

= C) l i ; ;4K= ?4K; 0

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• = C)* en el aire: ;.;4K= ?4K; ppm0.

• Presión parcial de C)* ambiental ?Ca0 varíacon la presión atmos#$rica: 4K Pa a niveldel mar.

• El volumen de la atmós#era: H;= 8*.

• En el Cretáceo! la (C)*+ abría sido de/!*;; a *!H;; ppm.

• En el *;*; la concentración sería de K;;ppm. El incremento alteraría el climamundial a trav$s del 7fecto Invernadero.

• (C)*+ y o asociada con el e#ecto invernaderod i @ i l # t í t i

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pueden in@uir en la #otosíntesis.

• 6 (C)*+ atmos#$rica: Plantas C4! #otosíntesis

limitada por C)*I puede cambiar a medidaque aumente la (C)*+.

• "ayoría de plantas C4 crecen 4;=2K;= másrápido cuando la (C)*+ es duplicada ?K;; aG;; ppm0 bajo condiciones controladas.

• En invernaderos se eleva la (C)*+ paraaumentar la productividad de los cultivos.

• Fotosíntesis Plantas C4 bajo alta (C)*+ esmejorada por una disminución de la#otorepiración.

Difusión de C</ dentro de la

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/

.o9a

• C)* di#unde desde la atmós#era aciael interior de la oja asta llegar alestroma del cloroplasto.

• 5on necesarias gradientes de di#usiónpara asegurar una di#usión adecuadade C)* acia el cloroplasto.

• Poro estomatal: principal punto deentrada del C)* dentro de la oja.

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Ca*idad Subestomtica

oro

C</

H/<

!t8sfera

#ared celular

• C)* di#unde a trav$s del poro dentro de la

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cavidad subestomática y! dentro de espaciosa$reos intercelulares entre las c$lulas del

mesoJlo. Empie'a en la capa de agua queumedece las paredes de las c$lulas delmesoJlo y continua a trav$s de la membranaplasmática! citosol y cloroplasto. 7a vía dedi#usión al cloroplasto es #ase líquida.

• ía de di#usión del C)* dentro del cloroplastoes #ase gaseosa.

• Cada porción de esta vía de di#usión imponeuna resistencia a la di#usión de C)*:5uministro de C)* por #otosíntesis encuentrauna serie de puntos di#erentes de resistencia.

R i t i l

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Resistencias a la

difusión de C-(

en las +o"as .acuola

ebranalastica

aredcelular

clorolasto

citosol

el>cula de agua

e.aoraci8n

• 6gua se evapora desde las paredes celulares

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• 6gua se evapora desde las paredes celulares9medas dentro de espacios a$reos intercelulares!

y sale de la oja por los poros estomatales. 7amisma vía es recorrida en dirección inversa por elC)*! que di#unde acia el cloroplasto.

• Aire con alta HR! el gradiente de di#usión quedirige la p$rdida de agua es 3; veces más grandeque la gradiente que dirige la absorción de C)*.

• Aire "Gs seco! el gradiente es a9n más grande.Dna disminución en la resistencia estomatal

#acilita una mayor absorción de C)* e impone unap$rdida signiJcativa de agua.

Ψ *a *otencial de ("a en la (tmósera

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Ψ= -1.06 ! lo" #100$%&'

( ma)or es la ne"atividad

del *otencial %+drico#(,sor,e ms' menor

ser la /medad relativa.

0 o t e n c i a l 7 í d r i c o A t m ó s f e r a 1 , 0 a 2

7umedad Relati*a 7R2

Ψ= 0 *a %& 1003

Ψ= - 6.4 *a %& 53Ψ= - 17.8 *a %& 503

Ψ= - 80.2 *a %& 403

Ψ= - 76.6 *a %& 903

Ψ= - 58.2 *a %& 03

T 2(C

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• %esierto: ojas peque>asI #acilitan la p$rdida del ibl

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calor sensible.• rópicos 9medos: ojas grandes pueden tener

resistencias mayores de la capa límite! perodisipan la carga de radiación por calor medianteel en#riamiento evaporatorio por altas tasas detranspiración! debido a la disponibilidadabundante de agua en estos ábitat.

• 7a resistencia de la capa límite es más peque>aque la resistencia estomatal: principal limitaciónde la di#usión de C)*. %espu$s de di#undir a

trav$s de la capa límite! el C)* entra a la oja atrav$s de los poros del estoma: resistenciaesto"atal.

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Eías de la p1rdida de agua desde la supercie de la .o9a

ResistenciaCa!a l7mite

• Existe resistencia a la di#usión de C)* en espacios

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Existe resistencia a la di#usión de C)* en espaciosa$reos que separan la cavidad subestomatal delas paredes de las c$lulas del mesoJlo:

resistencia al espacio a1reo intercelular.

• Existe resistencia a la di#usión de C)* de la #aselíquida ?resistencia del "esolo0: %esde losespacios intercelulares de la oja a los sitios de

carboxilación en el cloroplasto. 1esistencia de la#ase líquida es mayor en ojas gruesas

7a resistencia a la di#usión de C)* es /]/; de lasresistencias combinadas de la capa límite yestomatal cuando los estomas están totalmenteabiertos. Esta baja resistencia se debe a la granárea superJcial de las c$lulas del mesoJloexpuestas a espacios a$reos intercelulares ?de /;a 4; veces del área de la oja0.

Li"itaciones en otosíntesis

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por C</

• 6 (C)*+ muy bajas el balance es negativo entre elC)* Jjado por #otosíntesis y el C)* producido porrespiración.

• 6umentando la (C)*+ los dos procesos se equilibran

en el Punto de Co"pensación de C</ &PCC</+!donde el @ujo neto de C)* de la planta es cero.

• Concepto análogo al PC7.

• El PCC)* re@eja el balance entre la #otosíntesis y larespiración como una #unción de la concentraciónde C)*! y el PC7 re@eja el balance como una#unción del @ujo de #otones.

lanta C3

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Punto de Co"pensación de C</

Concentración C)*! ambiente! ?Pa0

A

s i m i l a c i ó n d e C - (

6 m o l & m ' (

& s ' 1 2

lanta C!

lanta C3

ai. y eiger#(010

• Plantas C#! al aumentar el C)* sobre elPCC) i l l # í i b

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PCC)*! estimula la #otosíntesis sobre unamplio rango de concentraciones.

– 6 bajas (C)*+! #otosíntesis es limitada por lacapacidad de carboxilación de la 1ubisco.

– 6 altas (C)*+! #otosíntesis es limitada por la

capacidad de las en'imas del ciclo deCalvin para regenerar el aceptor 1u-P! quedepende de las tasas de transporte deelectrones.

– "ayoría de ojas regulan su Ci lo que es unintermedio entre las limitaciones impuestaspor la capacidad de carboxilación y lacapacidad para regenerar 1u-P.

• En plantas C4! incrementando los nivelescontinuos de Ci estimulan la #otosíntesis

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continuos de Ci estimulan la #otosíntesissobre un rango muco más amplio.

• Plantas C0! tienen un PCC)* casi cero!re@ejando sus niveles muy bajos de#otorespiración.

• Plantas C4 se beneJcian con incrementos

en las concentraciones atmos#$ricas deC)*! mientras que plantas C están casisaturadas por niveles atmos#$ricos de C)* normales.

Respuesta de la

Fotosíntesis a la1 >a -(

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F o t o s í n t e s i s G e

t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2

(C)*+ intercelular ?cm4

m24

0

Amaranthus retroflexus# C3

Chemopodium album# C!HC-(I intercelular

Condiciones2@o C- 2 mmol9m:29s:.

(1 >a -(

( 1 > 0 a

- (

A i l h l C3

Respuesta de la

Fotosíntesis a la

HC- I i t l l

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(C)*+ intercelular ?cm4.m240

F o t o

s í n t e s i s G e t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2

Larrea divaricata# C!

Atriplex hymenelytra- C3HC-(I intercelular

Condiciones(o C /Joja0- 2 mmol9m:29s:.

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• Plantas C0 usan el agua y el 8 más eJcientementeque plantas C4 Plantas C necesitan menos rubisco

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que plantas C4. Plantas C necesitan menos rubiscopara alcan'ar una tasa determinada de #otosíntesis.

• Costo energ$tico adicional del mecanismo de (C)*+ace a las plantas C menos eJcientes en suutili'ación de lu'. Esto explicaría por qu$ la mayoríade plantas adaptadas a la sombra son plantas C4.

• Plantas CAM! C)* absorbido durante la noceJjado en malato. emperaturas del aire son másbajas en la noce que durante el día! la p$rdida deagua es baja y una cantidad signiJcante de agua esaorrada en relación a la cantidad de C)* Jjado.

• Principal restricción del metabolismo C6": limitadacapacidad para almacenar ácido málico! lo querestringe la cantidad de absorción de C)*.

• Plantas C6" pueden Jjar C)* vía el ciclo ded ió # i $ i C4 l J l d l dí

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reducción #otosint$tica C4 al Jnal del día!cuando las gradientes de o son menos

extremas.• Filocladios del cactus Opuntia sp. pueden

sobrevivir despu$s de separarse de la plantapor varios meses sin agua. 5us estomas están

cerrados todo el tiempo y el C)* liberado porrespiración es reJjado en malato: Procesollamado C6" ocioso! permite a la plantasobrevivir por períodos prolongados de tiempo

mientras pierde poca agua.

Noc.e Día

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Respuestas otosint1ticas a la2e"peratura

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2e"peratura

• o tiene e#ecto sobre la #otosíntesisI lasplantas pueden #otosinteti'ar en ábitat quetienen un amplio rango de temperaturas.

• En rango de temperaturas bajas las plantasque crecen en áreas alpinas son capaces deJjar C)* a o cercanas a ;o C.

• Plantas que viven en desiertos tienen tasas

óptimas de 3R a 3;RC.• 6l variar la o del día se limita laproductividad de una planta.

Fotosíntesis

depende de la o

HC- I

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emperatura ?o C0

F o t o s í n t e s i s G

e t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2

a >CO2? ambientales

a >CO2? saturadas

y HC-(I

Respuesta de la Fotosíntesis a la emperatura de 7o"a

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F o

t o s í n t e s i s G e

t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2

emperatura oja ?o C0

N Camissonia claviformis# C!

N Amaranthus divaricata# C3

44; cm4.m24Fotosíntesis: o 7o"a *s HC-(I

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F o t o s í n t e s i s G e t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2

emperatura oja ?o C0

/!;;; cm4

.m24

NTidestromia oblongifolia# C3

N Larrea divaricata# C!

• o a#ecta reacciones bioquímicas de la#otosíntesis.

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• 8iveles altos de C)* y su amplio suministro en

sitios de carboxilación limita la #otosíntesis porreacciones bioquímicas conectadas con eltransporte de electrones.

• Cambios de o tienen e#ectos sobre las tasasde Jjación. 6 (C)*+ ambientales! la #otosíntesis

es limitada por la actividad de rubisco! y surespuesta re@eja dos procesos antagónicos: – incremento en la tasa de carboxilación con la o

– disminución en la aJnidad de la rubisco por C)* cuando la o aumenta.

• Estos e#ectos opuestos amortigua la respuestade la o de la #otosíntesis a (C)*+ ambientales.

Respuesta de la Acti*idad de la Rubisco en

Muhlenbergia glomerata C32

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4age + Mc5o6n- 2(()

%cma# Actividad m3#ima de la RubiscoA 1otos7ntesis neta

(( 8mol fotones m:2s:.

• asas de respiración tambi$n aumentan en

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#unción de la o.

• Existe interacción entre Fotorespiración yFotosíntesis como respuesta a la o.• Plantas C0! ^ permanece constante con la

o! re@ejando bajas tasas de #otorespiración.

• Plantas C#! re@eja una estimulación de#otorespiración por o y una demanda demás energía por C)* neto Jjado.

• 6 bajas temperaturas! la #otosíntesis eslimitada por la disponibilidad de #os#ato en elcloroplasto

3íntesis de Al"idón3íntesis de Al"idón

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Cloroplasto

Citosol

Al"idónCiclo de Calvin

3íntesis de 3acarosa3íntesis de 3acarosa

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Cloroplasto

Citosol 3acarosa

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1eacciones en síntesis de

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almidón

AP Q DJAP1:.-):bifosfato aldolasa

1ructosa:.-):bifosfato

1ructosa:.-):bifosfato QJ2O

F'1#$'bifosfato fosfatasa

1ructosa:):fosfato

1ructosa:):fosfato +e4osa fosfatoisomerasa lucosa:):fosfato

lucosa:):fosfato fosfoglucomutasa lucosa:.:fosfato

lucosa:.:fosfato Q ATP A;J pirofosforilasa ADP:lucosa Q PPi

ADP:lucosa Qamilosa /n0 almidón sintetasa amilosa /nQ.0 Q ADP

1eacciones en síntesis de

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sacarosa

AP Q DJAPF'1#$'bifosfato aldolasa

1ructosa:.-):bifosfato

1ructosa:.-):bifosfato QJ2O

F'1#$'bifosfato fosfatasa 1ructosa:):fosfato

1ructosa:):fosfato+e4osa fosfatoisomerasa

lucosa:):fosfato

lucosa:):fosfatofosfoglucomutasa

lucosa:.:fosfato

lucosa:.:fosfato Q $TPK;J pirofosforilasa

$DP:lucosa Q PPi

$DP:lucosa Q1ructosa:):PSacarosa' Sintetasa

4acarosa:):P Q $DP

4acarosa:):1osfato Q J2O Sacarosa' Fosfatasa 4acarosa Q Pi

N72<!

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Nlucosa2/2P Q Fructosa2K2P Q **) Q 6P 5acarosa Q 4 Pi Q 6%P

Para #ormar una sacarosa se necesitan 4G 6P:4 6P x C)* Jjado en el ciclo de CalvinI para producir *

exosas se requieren /* C)* x 4 L 4K 6P! además senecesita un 6P extra para #ormar el enlace glicosídico entrela glucosa2/2#os#ato y #ructosa2K2#os#ato.

El 6P se requiere para #ormar U2P &uridin trifosfato+:

D%P Q 6P DP Q 6%P

Regulación de la 3íntesis de Al"idón8 3acarosa

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8

• 5íntesis de almidón y sacarosa: Procesos competitivosque ocurren en di#erentes compartimientos celulares.• 7as (orto#os#ato y triosa #os#ato+ relativas controlan la

distribución del C Jjado #otosint$ticamente!almacenándose como almidón en el cloroplasto o comosacarosa en el citosol.

• El cloroplasto se comunica con el citosol a trav$s de untransportador fosfatotriosa fosfato otransportador de fosfato! que catali'a movimiento de

orto#os#ato y triosa #os#ato en direcciones opuestas entreel cloroplasto y el citoplasma.

• 3íntesis de al"idón en cloroplasto: -aja(orto#os#ato+ en citosol limita la exportación deriosas P desde el cloroplasto acia el citosol