Tema 4: Características de la segmentación en el huevo de las aves y otros animales de interés veterinario.

La segmentación en las aves

as aves poseen huevos telolecitos, con grandes cantidades de vitelo (ye-ma), el cual desplaza al

citoplasma formativo (idioplas-ma) que forma al embrión hacia un pequeño disco en un polo del huevo (polo animal). Las divisio-nes sólo tienen lugar en el polo animal donde se encuentra una pequeña mancha blanca que indi-ca la situación del núcleo e idio-plasma el “disco embrionario” = “blastodermo, cuyo diámetro es de unos 3 mm.

Objetivos:

• Comprender cómo el tipo de huevo de las aves condiciona la segmentación.

• Conocer las analogías y las di-ferencias de la mórula y de la blástula de las aves respecto a los mamíferos.

• Conocer el concepto de blás-tula secundaria en las aves.

• Conocer la segmentación en otras especies de interés en acuicultura.

L

La segmentación se lleva a cabo conforme el huevo desciende por el ovi-ducto. Al iniciarse la segmentación, en las primeras divisiones celulares sólo se divide de forma completa el núcleo (carioquinesis) pero la división del citoplasma (citoquinesis) no llega a completarse en las proximidades del vitelo. Por este motivo se designa como segmentación meroblástica o in-completa. Realmente, al principio el embrión es un “sincitio” = célula mul-tinucleada.

La segmentación se expresa por la aparición de surcos en la superficie del disco embrionario (surcos primarios, en cruz, radiales y circulares). La secuencia de divisiones no es siempre constante, y después de la tercera división, deja de ser sincrónica. Las divisiones también llegan a tener lugar

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Apuntes de EMBRIOLOGÍA VETERINARIA

bajo la superficie, constituyendo una capa superficial de células totalmente delimitadas por sus correspondientes membranas que descansan sobre una capa de células más profundas que se continúan con el vitelo subyacente. Las divisiones avanzan constituyendo varios estratos de células superficia-les al mismo tiempo que expanden el disco embrionario, si bien en los márgenes periféricos las células siguen apoyadas sobre el vitelo sin estar separadas de él.

Algunos autores hablan de mórula en este periodo por correspondencia con los mamíferos, aunque no exista similitud de forma.

Fig. 4.1. Esquemas de la superficie del disco germinal de las aves en los que se representa la progresión (A-F) la segmentación meroblástica, hasta constituir la discoblastula.

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Segmentación

Cuando el disco embrio-nario cuenta con unas 100 blastómeras, debajo de las células que se han indepen-dizado del vitelo subyacente aparece una cavidad: cavi-dad subgerminal = blasto-cele primario y estaríamos en la fase de blástula que en las aves de denomina “dis-coblastula”.

Aunque en la blástula de las aves no hay trofoblasto, las blastómeras si están pre-determinadas en dos áreas: las blastómeras centrales formaran el embrión, tienen la mayor capacidad repro-ductora, en tanto que las marginales formaran envol-turas y membranas extra-embrionarias y tienen y asumen sobre todo funcio-nes tróficas. La zona central de la discoblástula se conoce como área pelú-cida (resulta más clara debido a la cavidad subgerminal que se encuentra debajo de ella) y contrasta con la zona marginal que se conoce como área opaca (continua lindando directamente con el vitelo).

Figura 2. Corte de un huevo de ave en la fase de blástula primaria.

Poco antes de la puesta, en la blástula de las aves se describen una serie de transformaciones que anteceden a la fase siguiente de gástrula y que se encuadran en lo que algunos autores denominan como blástula secundaria.

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Apuntes de EMBRIOLOGÍA VETERINARIA

Características de la blástula secundaria de la aves. Las células centrales de

las discoblástula, corres-pondientes al área pelúci-da, se delaminan, dando lugar a dos estratos: el epiblasto en superficie e hipoblasto en profundi-dad; este último queda como techo de la cavidad subgerminal y entre ambos queda una nueva cavidad: blastocele. Algunos auto-res denominan a la cavidad subgerminal como blasto-cele primario, y a la cavi-dad que aparece entre el epiblasto y el hipoblasto le llaman blastocele secunda-rio

Figura 3.

De hecho, el área pelúci-da está formada por dos poblaciones de blastómeros de distinto tamaño, aunque mezclados entre sí. Las cé-lulas de mayor tamaño se separan y llegan a situarse en las partes mas profundas del disco embriona-rio, formando el techo de la cavidad subgerminal; algunas de estas células grandes se agregan en uno de los polos del disco embrionario. Este punto de agregación indica cual será el futuro polo caudal del embrión y establecen el primer indicio de simetría. La delaminación consiste en la separación de las blastómeras de mayor tamaño situadas en profundidad de las más pequeñas que se encuentran en la superficie. El resultado es la disposición de las célu-las en dos capas: el hipoblasto, debajo del cual queda la cavidad subgermi-nal, y el epiblasto; entre ambas capas de células se encuentra una nueva ca-vidad que se denomina blastocele.

Corte de un huevo de ave en la fase de blástula secundaria. Nótese la segregación en profundi-dad de las células mas profundas de la disco-blastula y como consecuencia la delaminación del disco en dos hojas: epiblasto e hipoblasto.

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Segmentación

La formación de la blástula secundaria comienza poco antes de la puesta del huevo y culmina después de la puesta.

Figura 4. Al ver la superficie del disco embrio-nario de la aves durante la segmen-tación (A) se aprecian dos zonas: opaca (marginal) y pelucida (cen-tral). La diferencia la establece la existen-cia de la cavidad subgerminal como se aprecia en el corte (B) que hace mas translucidas las zonas centrales respecto a las marginales.

Características de la segmentación en los anfibios

Estos animales poseen huevos mesolecitos y telolecitos que condicionan su segmentación. Aunque la segmetación es total (holoblástica), rápidamen-te los blastómeros se hacen desiguales. El periodo de segmentación en estas especies es muy rápido y suele completarse en 24 horas. Las dos primeras segmentaciones se inician en el polo animal, en tanto que la tercera división se realiza según un plano perpendicular a las anteriores que pasa más cerca del polo animal, dividiendo al embrión en cuatro blastómeros pequeñas (mi-crómeros) en el hemisferio animal, y cuatro blastómeros más grandes (ma-crómeras) en el polo vegetal. Las divisiones posteriores se suceden de for-ma rápida y asincrónica. La mórula en estos animales se describe entre los 16 y 64 blastómeros.

Después de la etapa de mórula aparece un prominente blastocele en el hemisferio animal que se denomina blastocele excéntrico y que por tanto da lugar una blástula excéntrica (celoblástula desigual) en estas especies.

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Apuntes de EMBRIOLOGÍA VETERINARIA

A

Micromeras

Macromeras

Blastocele

A B

C D

Figura 5. Esquema de la segmentación del huevo de los anfibios visto en super-ficie (A-C) y en un corte (D).

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