Fisiología de los líquidos corporales

IntroducciónEn la fisiología humana intentamos explicar las características y mecanismos específicos del cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo. El hecho de mantenerse vivo es algo que escapa a nuestro control. Somos una realidad autómata y el hecho de que seamos seres que perciben, sienten y aprenden forma parte de esta secuencia automática de la vida; estos atributos especiales nos permiten existir en situaciones muy variables (Fisiología Médica - Guyton, 11º Edición).

En el primer bloque de la asignatura, vamos a relatar las características principales de los líquidos que conforman el organismo. Para una mejor comprensión de este capítulo de la fisiología, tenemos que aclarar en un principio que usaremos para todas las cifras (volúmenes, concentraciones) lo que conocemos como arquetipo fisiológico, es decir, un individuo de nacionalidad americana, de unos 30 años, que mida 1,70 metros y pese aproximadamente 70 kilogramos.

En este primer esquema, podemos ver como el organismo es un conjunto de sistemas que lejos de actuar por su cuenta, cooperan en el mantenimiento de la fisiología del ser humano, contribuyendo al buen funcionamiento del organismo.

Tenemos dos sistemas muy importantes que tienen papeles principales en el mantenimiento de la homeostasia. Los fisiólogos hablan de homeostasis cuando se refieren al mantenimiento de unas condiciones casi constantes en el medio interno. La gran mayoría de los sistemas del organismo contribuyen al mantenimiento de la homeostasis.

En primer lugar, el riñón tiene un papel fundamental debido a que se encarga de filtrar todo el contenido del plasma, eliminando toda sustancia tóxica (drogas por ejemplo) y se encarga además de regular parámetros determinantes para la fisiología como puede ser el pH del plasma, las concentraciones electrolíticas y las actividades hormonales, como la de la vitamina D.

Tenemos también el sistema nervioso y hormonal, que se va a encargar de toda la regulación del metabolismo modulando la composición del fluido de los vasos y por lo tanto la composición de todos los fluidos corporales. Además, al inervar a los vasos sanguíneos, va a producir variaciones en el volumen y en la presión de la sangre.

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El sistema inmunológico, que carece de una localización fija en el organismo, se encarga de la defensa ante moléculas y organismos ajenos a nuestra fisiología. Lo componen linfocitos, macrófagos…

Además, estos líquidos corporales mantienen una estrecha relación con el líquido más importante que es la sangre, que gracias a todos los líquidos va a poder transportar a las células las moléculas que están necesitan y captar de las células sus productos de desecho.

El sistema digestivo, con su líquido particular, el gastro-intestinal, también presenta un papel relevante en nuestra fisiología gracias al intercambio de moléculas con la sangre.

Incluso algo tan alejado como el aparato locomotor puede contribuir a la homeostasia, y sin embargo, sin los huesos y músculos, no podríamos obtener los alimentos, algo tan básico como la alimentación es el principio necesario para asegurar la homeostasis.

Para entender la fisiología de los líquidos corporales tenemos que asumir que nuestro cuerpo está continuamente atravesado por enormes cantidades de líquidos, distribuidas en diferentes compartimentos.

Compartimentos orgánicosEn nuestro cuerpo podemos destacar básicamente dos compartimentos (es decir, dos espacios limitados por membranas) el intracelular, y el extracelular (que se compone de líquido intersticial y plasma). Y esos compartimentos van a sufrir continuos intercambios manteniendo, a lo largo del día y dentro de unos rangos de variación normal, sus parámetros constantes como pueden ser el volumen y la osmolaridad.

El volumen de líquido con respecto al peso corporal es aproximadamente del 60%, siendo menor en las mujeres (50%) y disminuyendo a medida que vamos envejeciendo (de 80% al nacer un varón hasta un 50% en la tercera edad).

Dentro de los líquidos extracelulares destacamos un líquido llamado transcelular que es el que aparece en todas las cavidades como por ejemplo tracto gastrointestinal, en el tracto biliar, el tracto genitourinario, el líquido cefalorraquídeo, y los espacios serosos, es decir, salvo en el corazón, en todas las cavidades. Representa un pequeño porcentaje, de 1 a 2 litros. Además incluiríamos el agua entre células.

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El agua del interior de la célula es el que más abunda en todo el cuerpo y en el arquetipo fisiológicos son aproximadamente 28 de los 42 litros totales (dos tercios del total). Este líquido se encuentra en contacto íntimo con el intersticial (unos 11 litros del total) y este a su vez con el plasma sanguíneo, por medio de las membranas capilares separados. El plasma representa unos 3 litros del total.

Hay que destacar que dentro del líquido intersticial también contamos con el líquido linfático, que viaja por los vasos linfáticos de nuestro organismo y devuelve al plasma el exceso de filtrado en los capilares, contribuyendo de esta manera al equilibrio hídrico.

Si alteramos el equilibrio hídrico, podemos generar hipertensión o hipotensión dependiendo de si excenden los ingresos o las pérdidas respectivamente.

El equilibrio hídrico es la diferencia entre los ingresos de agua diarios, representados por la alimentación (e incluso el agua sintetizada por el metabolismo) y las pérdidas diarias (filtrado de los riñones, heces, sudor, pérdida en la piel por diferencia de temperaturas corporales). Lógicamente, no es una cantidad de líquido constante siempre, sino que sufre pequeñas variaciones a lo largo del día dentro de un rango fisiológico.

Los parámetros de estos líquidos van a determinar el comportamiento en el organismo, y algunos, como la presión, pueden determinar algunas patologías (Como por ejemplo la presión del líquido cefalorraquídeo).

El contenido de agua por órganos es variable y lo vemos representado en la Tabla 1.1. El riñón es el que más agua tiene porque es el que más sangre recibe.

Las pérdidas de agua diarias que contribuyen al equilibrio hídrico se resumen en las pérdidas por el filtrado del riñón que excretamos por la orina y que contribuye de forma principal al mantenimiento correcto de las concentraciones electrolíticas, y otras menos importantes como las heces (solo relevantes en una diarrea severa) o el sudor (dependiendo del ejercicio y de la temperatura ambiente). Cuando se produce un aumento de la ingesta o de la pérdida, transcurre un tiempo hasta alcanzar el equilibrio hídrico (tiempo de equilibrio) pero puede suceder que no se llegue al equilibrio y se produzca por ejemplo, un edema.

Ya hemos dicho que el agua corporal total (ACT, o AOT) representa el 60% del peso corporal, ahora bien, el intracelular representa dos tercios del ACT (o 55%) y el extracelular el tercio restante (o 45%). ACT = LIC + LEC.

Dentro del extracelular, repartimos ese tercio de la siguiente forma. El plasma es aproximadamente el 7,5% del ACT, el mismo porcentaje para el líquido intersticial de huesos y

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La cuantificación del agua orgánica media es de aproximadamente un 60% del peso del tejido.

Riñón 83% Corazón 79% Pulmón 79% Hígado 68% Esqueleto 22% Tejido adiposo 10% Piel 72% Cerebro 75% Músculo esquelético 76%

La media del agua de los tejidos coincide con la media del agua de nuestro cuerpo. Esta media es aplicable al cuerpo de los hombres. En las mujeres es aproximadamente del 50% entre 17 y 39 años.

Tabla 1.1

el tejido conectivo, el líquido intersticial propiamente dicho sería un 20% y el transcelular un 2,5%, por lo que la suma daría el 45% del ACT.

Para la medida de estos volúmenes utilizamos lo que conocemos como el principio de dilución de un marcador, que es una sustancia que introducimos en el organismo con unas características determinadas:

- No tóxica- Que se distribuya uniformemente por el compartimento- No distribuirse fuera del compartimento- No sea sintetizada ni degradada por nuestro metabolismo

Conociendo la masa administrada de la sustancia, y su concentración a lo largo de un tiempo determinado (cuando extraemos una muestra) y ya podremos aplicar la fórmula del margen para conocer el volumen del compartimento en el que ha difundido la sustancia. Para ser más exquisitos, restaremos la masa de X que se ha perdido. Además, parte de la sustancia se habrá perdido por su asimilación vía digestiva y renal, por lo que se puede analizar una muestra de orina para calcular la masa perdida.

Con esta fórmula, podemos calcular los volúmenes de los líquidos extracelulares y a partir de ello podemos derivar el volumen intracelular total, aunque siempre de forma aproximada porque hay ciertos compartimentos como los vasos linfáticos en los que no podemos seguir este método. El líquido intracelular no lo podemos medir directamente.

Las sustancias que utilizamos difieren dependiendo del compartimento que estemos analizando, por ejemplo para el ACT utilizamos agua pesada (con deuterio y no hidrógeno), agua tritiada, antipirina.. y para el extracelular radioisótopos como sodio, cloro, bromo, sulfatos, sulfitos y algunos sacáridos que no metabolizamos (manitol, rafinosa, inulina) y por último para el plasma usaremos la albúmina y el azul de Evans, que se caracterizan por no tener facilidad para difundir fuera de la membrana del capilar.

El mantenimiento de estos volúmenes es esencial para la homeostasis.

Composición de los líquidos corporalesEs importante saber que en nuestros compartimentos no hay cargas eléctricas netas, sino que se compensan, es decir, somos eléctricamente neutros dado que si no fuera así, tendríamos graves desequilibrios en los movimientos de aguas.

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Las diferencias en la composición radican principalmente en intracelular y extracelular, ya que dentro del extracelular las composiciones del intersticial y del plasma son similares.

Para medir las concentraciones utilizaremos básicamente la normalidad (número de equivalentes o cargas eléctricas dividido por litro) y la osmolaridad (número de partículas

osmóticamente activas, es decir con capacidad para atraer agua dividido por litro).

La osmolaridad de otdos los compartimentos orgánicos es, por definición, 300 miliosmoles/litro. Esta no es una cifra absoluta y puede variar dentro de un rango.

IntracelularComo ya hemos explicado anteriormente, el líquido intracelular supone 28 de los 42 litros del ACT, siendo por lo tanto el 40% aproximadamente del peso corporal humano. El compartimento celular está rodeado de una membrana semipermeable que permite el paso del agua pero no de la gran mayoría de los electrolitos que contiene, siendo necesarios canales para su transporte.

Dentro de las células, como todos sabemos, hay muchísima variedad tanto de funciones como de morfología y estructura, sin

embargo, podemos elaborar una composición media a partir de las concentraciones de electrolitos presentes en los músculos, que tomaremos como referencia.

Las características más relevantes de la composición del líquido intracelular son por un lado que existe una concentración de cuatro a seis veces mayor de proteínas que en el plasma, y esto se debe básicamente a que dentro de la célula, las proteínas tienen función de tampón, es decir, de amortiguar las variaciones de pH para evitar situaciones patológicas.

Hay una gran cantidad de fosfatos inorgánicos, así como de iones de potasio (y ligeramente superior de magnesio y calcio), una menor concentración de iones de sodio y carbonatos (que son los tampones de los líquidos extracelulares, siendo las proteínas y los fosfatos especialmente los tampones del líquido intracelular).

El ión más importante de este compartimento es el potasio, y su concentración es tan elevada por la bomba de sodio potasio, que por cada 3 sodios que salen, entran 2 potasios. Así, junto con la entrada y salida de cloro se mantiene el transporte electroneutro.

PlasmáticoRepresenta aproximadamente el 25% del LEC, lo que suponen unos 3 litros en nuestro individuo. Es el volumen que queda encasillado entre las células endoteliales de los vasos, y está en continuo intercambio con el líquido intersticial, por lo que los poros de esta fina capa

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unicelular son permeables a casi todos los electrolitos del plasma salvando a las proteínas, que permanecen invariables.

Las concentraciones mayoritarias son de iones de sodio (bomba de sodio potasio), de cloro, y de bicarbonato que es el principal tampón fuera de las células como ya hemos explicado antes.

El efecto Donnan, presente en el plasma, provoca que haya una ligera concentración superior de cationes que de aniones debido a que las proteínas plasmáticas están cargadas negativamente atrayendo cationes, por lo que se necesita una concentración mayor de cationes para suplir este defecto. Sin embargo, en el líquido intersticial abundan más los aniones que los cationes. Para generalizar

diremos que la concentración siempre es la misma.

Hay muy poco potasio debido a que tiene un rango de variación muy pequeño para evitar que aumente la excitabilidad del corazón, que es uno de los efectos del potasio (hiperpotasemia), así como el sodio también está exhaustivamente regulado, para evitar una deficiencia en el control del agua que excretamos por la filtración del riñón.

IntersticialEl intersticio en sí está conformado por fibras de colágeno (dan soporte) y fibras de proteoglicano (formadas por ácido hialurónico y proteínas) que forman la parte “gel” del intersticio, mientras que hay riachuelos de líquido libre.

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Este líquido supone un 75% del total del LEC, siendo de unos 9 litros aproximadamente. Se encuentra como su propio nombre indica en el intersticio entre los capilares y las células principalmente, y su función radica en el intercambio de moléculas con ambos líquidos ya estudiados.

Presenta un sistema de “desagüe” que son los vasos linfáticos, estos van a recoger el líquido que sobra de la filtración en el intersticio y lo van a devolver al plasma, siendo un transporte unidireccional por lo que un fallo en él podría provocar un edema, es decir, un aumento del líquido en el intersticio.

Las concentraciones de los electrolitos como vemos son tremendamente parecidas y en lo único en lo que difieren significativamente es en las proteínas, que producen lo que conocemos como efecto Gibbs-Donnan que altera muy ligeramente las concentraciones del sodio y el cloro pertenecientes a ambos tipos de líquidos.

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Presión osmótica y osmolaridad de los líquidos corporalesConocemos como osmolaridad al número de partículas osmóticamente activas de un soluto por litro de disolvente, en el caso de nuestro estudio será el agua, y la osmolalidad es el

número de partículas osmóticamente activas que están presentes en un kilogramo de agua.

La ósmosis es el paso del disolvente a través de una membrana semipermeable o de permeabilidad selectiva cuando nos encontramos en una situación de desigualdad de concentraciones en la que el agua pasará del lugar en el que menor concentración de solutos haya a donde mayor concentración de electrolitos presente.

Conocemos como presión osmótica a la presión necesaria que hay que aplicar para evitar que tenga lugar el proceso de ósmosis teniendo en cuenta que será diferente en función de la diferencia de concentraciones, regulando esto último también la velocidad de ósmosis o velocidad a la que difundirá el agua.

En todos los compartimentos celulares, la osmolaridad se mantiene relativamente constante y la ciframos alrededor de los 300 miliosmoles por litro, sufriendo pequeñas variaciones pero siendo relativamente constante a largo plazo. Cuando esta cifra se ve alterada, se produce la ósmosis de un compartimento a otro hasta igualar las concentraciones y que el movimiento neto sea nulo, como ocurre con los líquidos plasmático e intersticial, que presentan un movimiento nulo, es decir, hay un intercambio continuo pero observado a largo plazo el movimiento es cero.

Derivado de esto, se creó la idea del líquido de reposición, un suero salino con concentraciones de sodio y de cloro de 300 miliosmoles por litro (NaCl al 0,9%) de tal forma que al inyectar este líquido no se produce presión osmótica ni difunde el agua entre compartimentos, siendo esencial para la reposición de líquidos.

Esta cifra es un indicador de una patología, si se eleva por encima de los 310 mosmoles/l podemos estar hablando de una patología conocida como hipernatremia.

Para entender el reajuste de las concentraciones, tenemos que conocer la estructura morfológica de los capilares, que tienen un extremo arterial, uno venoso, y capilares linfáticos que van a recoger los excesos de líquido intersticial. Antes de la división en los capilares, la

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arteriola se convierte en una metaarteriola (arteriola terminal) que va a estar rodeada por una capa muscular lisa extremadamente fina que conocemos como esfínter precapilar. Solo existe una capa de células endoteliales en la pared del vaso y el diámetro de los capilares no supera las 10 micras.

El flujo de sangre no es continuo en el capilar, sino que sucede cada pocos segundos, y esto se debe al fenómeno de la vasomotilidad, principalmente regulado por los esfínteres precapilares y la concentración de oxígeno del medio.

Las moléculas liposolubles van a difundir con total facilidad a través de las membranas del endotelio capilar, que son sustancias como el oxígeno y el dióxido de carbono. Su velocidad de difusión es mucho mayor que la de las moléculas hidrosolubles, de las que hablaremos más extensamente.

La presión hidrostática presente en el capilar va decreciendo desde unos 32 mmHg en el extremo arterial a unos 15 mmHg en el extremo venoso, y es este gradiente decreciente lo que hace que en un determinado punto se dejen de filtrar moléculas y empiecen a entrar por un fenómeno conocido como absorción.

Aplicando la ley de Van’t Hoff podemos saber que la presión osmótica de los solutos en el plasma es de 5790 mmHg y la presión de las proteínas del plasma, a la que también se le conoce como presión oncótica o coloidosmótica del plasma es de 25 mmHg que permanece invariable ya que las proteínas no atraviesan los vasos sanguíneos debido a la baja permeabilidad de la membrana a ellas.

Determinadas patologías aumentan las concentraciones de glucosa y de urea. Producen ambas la diabetes y la gota, y si no están alteradas la concentración de sodio nos definirá la osmolaridad normal del plasma.

Para conocer la presión osmótica de todo el plasma basta con multiplicar por dos el sodio (sodio y cloro) y sumarle glucosa y urea.

Ya conocemos como se mueve el líquido a lo largo del capilar, en un primer momento en su extremo arterial se van a filtrar los electrolitos a los que sea permeable la membrana al líquido

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intersticial y en el extremo venoso se van a recoger los electrolitos del líquido intersticial, existiendo un gradiente de presión que permite el paso de la filtración a la absorción.

Los capilares linfáticos van a drenar el exceso de líquido intersticial, de tal forma que va a ir a

los capilares mayores hasta volver a la circulación, es decir, al plasma.

El líquido extracelular que recorre todo el cuerpo y que fluye por gradiente de presiones, va a tener un comportamiento dependiendo de las permeabilidades de la membrana, de las presiones hidrostáticas existentes y de la permeabilidad de los solutos para las membranas. La permeabilidad para el agua siempre es la máxima, es decir, uno, al igual que para el sodio.

En los grandes vasos no hay movimiento de líquidos, solo sucede en los capilares, donde se puede llevar a cabo un transporte en condiciones óptimas, por estar unido más apretadamente los capilares y presentar tejido conectivo.

Como ya vamos exponiendo, los capilares linfáticos recogen el exceso de líquido

intersticial y lo devuelven a la sangre a nivel de la vena subclavia, y esto sucede debido a que la diferencia de presiones es mayor en el extremo arterial que en el venoso, lo que provoca que el movimiento de líquido y algunos solutos que difunden con muchísima facilidad (O2, CO2) no sea netamente nulo, porque es mayor el movimiento en el extremo arterial que en el venoso. La recogida de los capilares linfáticos es un 10% del total.

Entonces, podemos concluir que el transporte es aproximadamente igual en ambos extremos si despreciamos la recogida de los linfáticos, sin embargo, en algunos tejidos, como en el cerebro, no sucede este fenómeno de recogida por los capilares linfáticos, sino que el transporte es igual en ambos extremos del capilar.

Como ya hemos definido anteriormente, en los vasos grandes no hay un intercambio de sustancias pese a que también tenemos el gradiente de presiones, y esto sucede porque la permeabilidad es nula. Por lo tanto la permeabilidad es una factor decisivo para el intercambio. Esto nos lleva a pensar que no solo importa la fuerza existente para el transporte. La permeabilidad para los solutos varía en función del peso molecular.

Tenemos que concluir este capítulo recalcando que la permeabilidad no es igual en todos los tejidos del cuerpo humano y que tampoco es igual la permeabilidad de los capilares circulatorios que los del sistema linfático, que por lo general tienen una permeabilidad mucho más alta que el resto de capilares.

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Hay excepciones especiales a estas reglas, como el sistema renal en el que únicamente existe filtración (y sus capilares glomerulares son únicamente arteriales) mientras que en el sistema digestivo solo hay absorción. Todos estos intercambios de sustancia van a depender de unas fuerzas que conocemos como fuerzas de Starling.

Ley de StarlingLa ley de Starling nos dice que el intercambio de sustancias entre dos compartimentos separados por una membrana va a depender en un principio de la constante de permeabilidad y de la diferencia de presiones, tanto oncótica como osmótica.

La constante o coeficiente de filtración en la fórmula de la ley de Starling se refiere a los valores que vienen expuestos en la tabla de la página anterior. Las fuerzas de Starling mueven principalmente líquidos.

- Sentido de las fuerzas que intervienen en un capilar

La presión hidrostática dentro del capilar es una fuerza cuyo sentido será hacia fuera del capilar, presionando las paredes de los vasos. Sin embargo, la presión oncótica de las proteínas del plasma tiene sentido contrario debido a que las proteínas a lo que tienden es a rodearse de agua, por lo que atraen esta agua. Además, la permeabilidad para las proteínas del plasma (como la albúmina, que apenas puede pasar por los poros de los vasos endoteliales conocidos como espacios intercelulares que tienen de 6 a 8 micras) es prácticamente nula, por lo que no difunden.

Las presiones del intersticio tienen sentido contrario a las del plasma, es decir la de las proteínas del intersticio será hacia fuera del capilar y la presión hidrostática del intersticio en el mismo sentido que la oncótica del plasma, hacia el capilar.

Por lo tanto, cobra sentido la expresión de la ley de Starling, sumamos las fuerzas de mismo signo (vectores) y restamos las de diferente sentido, y esto nos dará la diferencia de presiones, la resultante determinará en qué sentido se transportan las moléculas, en sentido de filtración o de absorción. Los gallegos son homosexuales by the way.

La resultante también se conoce como fuerza neta y si la multiplicamos por el coeficiente de

difusión obtendremos la resultante de la ley de Starling.

Usando la fórmula de Starling y el gradiente de la presión hidrostática del capilar (la única variable) podemos razonar en qué punto se cambia de filtración a absorción, y es cuando la fuerza neta es cero (presión oncótica del plasma + presión hidrostática del intersticio = presión oncótica del intersticio + presión hidrostática del plasma).

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La variación de presión hidrostática en el plasma es aproximadamente de 17 mmHg, y para medir este tipo de presiones el método que se utiliza es la introducción directa de una aguja dentro de una cavidad llena de líquido.

Los valores para la presión del intersticio son entre 1 y -1 mmHg para la hidrostática y unos 10 mmHg para la oncótica del intersticio.

Ya hemos explicado que en el sistema nervioso central no hay capilares linfáticos, para que no se

opriman las neuronas principalmente, así como hay tejidos que no tienen capilares y no están irrigados como la córnea, lo que permite que pase la luz a su través y son tejidos especializados para que el agua y los nutrientes le lleguen por simple difusión.

Existen muy pocas células que disten más de 50 micras de un capilar sanguíneo, por lo que podemos concluir que todas las células reciben nutrientes de los capilares, mezclándose continuamente y manteniendo la homogeneidad completa del líquido extracelular en todo el organismo

El sistema linfáticoEl sistema linfático es complementario al circulatorio, y se encarga de devolver el exceso de filtrado del plasma al intersticio. Cumple una función importantísima que es la devolución de proteínas del intersticio al plasma, sin este mecanismo moriríamos en muy poco tiempo. Esto es debido a que la permeabilidad del capilar linfático es mucho más elevado que el del capilar sanguíneo, y la permeabilidad para prácticamente todos los solutos es cercana a 1 o directamente 1.

La composición de la linfa es muy similar a la del líquido intersticial, aunque contiene mayor cantidad de proteínas [2-5 g. / 100 cm3 (dl)] y grasas (el líquido linfático tiene mayor cantidad de grasas que el plasma). La intensidad del flujo de líquido dependerá de la presión del líquido intersticial y la actividad de la bomba linfática. La bomba linfática, además de por la

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contracción de la musculatura lisa, se puede producir el bombeo en el vaso linfático por contracción de los músculos esqueléticos circundantes, por el movimiento del cuerpo, por pulsaciones de arterias adyacentes o por compresión de los tejidos mecánicamente.

Gran parte de la linfa proviene del hígado y de los intestinos, mezclándose con la del conducto torácico que es una mezcla de la linfa de todo el organismo.

Se conoce como bomba linfática a las válvulas presentes en el capilar linfático, formadas por expansiones de las células de la pared del vaso, que pueden retener el líquido. Los vasos linfáticos contienen repartidos por todo el cuerpo una serie de ganglios, que son acúmulos de linfocitos y que van a drenar todo su contenido a la vena subclavia, para mantener constante los volúmenes de líquido tanto intersticial como plasmático. Estas válvulas actuarán como una especie de embudos generados por esta disposición especial del citoplasma de las células de la pared, que se encuentran dispuestas de esta forma por la obligación de las moléculas de su

citoesqueleto a estar organizadas así, estableciendo una dirección horizontal con respecto al movimiento de líquido dentro del capilar. Los linfáticos tienen válvulas tanto en los extremos de los capilares linfáticos terminales como a lo largo de sus conductos más grandes, hasta su desembocadura en la circulación sanguínea. La válvula es un elemento esencial en la conducción de la linfa, ya que gracias a su capacidad de apertura y cierre, puede determinar el sentido de conducción de la linfa, para evitar que haya un movimiento retrógrado que desequilibraría todo el conducto.

Exactamente conocemos como bomba linfática al espacio comprendido entre dos válvulas, que mediante sus filamentos de actina y miosina pueden presentar movimiento contráctil que les permita abrir y cerrar las válvulas.

Los ganglios linfáticos los encontramos principalmente en lugares como cuello o ingles, y van a ser determinantes a la hora de biopsiar para detectar patologías como puede ser un tumor maligno que está provocando metástasis.

Para calcular el volumen de los vasos linfáticos utilizamos la expresión de Starling, de donde podemos deducir que cuando la presión hidrostática sea mayor en el intersticio el vaso linfático absorberá líquido y solutos y cuando se dé la situación contraria, el vaso linfático drenará al intersticio.

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Esto es debido a que la concentración de proteínas en el intersticio y el interior del capilar linfático es prácticamente igual.

Hay muy pocos tejidos que carezcan de vasos linfáticos, y se reducen a las partes más profundas de los nervios periféricos, el sistema nervioso central, la parte más superficial de la piel, y por último el endomisio de huesos y músculos.

La mayor parte de la linfa como ya hemos expuesto va a parar al conducto torácico y de aquí a la vena subclavia que se junta con la vena yugular interna izquierda. Aquí también se va a recoger la linfa que proviene de la parte del cuello y del tórax que no desemboca en el conducto torácico previamente. De esta manera aseguramos que no haya variaciones importantes de volumen en los líquidos de los compartimentos orgánicos.

En un ser humano en reposo pasan 100 ml de linfa por hora a través del conducto torácico y otros 20 fluyen a la circulación, dejando un total de 2 o 3 litros diarios que vuelven al circulatorio por esta via.

Hay una serie de factores que pueden incrementar el flujo linfático que son por desencadenar un aumento de la presión del líquido intersticial y estos factores son:

- Elevación de la presión capilar- Descenso de la presión coloidosmótica del plasma- Aumento de la presión coloidosmótica del líquido intersticial- Aumento de la permeabilidad de los capilares

Sin embargo, llega un punto en el que el flujo linfático no puede aumentar más, y se da lo que se conoce como velocidad máxima del flujo linfático.

Las bombas linfáticas contribuyen al aumento de la velocidad del flujo linfático ya que el llenado de cada bomba provoca la contracción del musculo liso. Si el conducto linfático es muy grande como por ejemplo el torácico, podemos alcanzar presiones de hasta 100 mmHg.

La propia presión del intersticial va a provocar la contracción de los filamentos de actina y miosina del capilar linfático, lo que producirá un flujo de líquido, empujando a este hacia el vaso linfático colector.

De los capilares linfáticos se puede producir una extravasación por aumento de la presión oncótica del líquido intersticial de tal manera que aumenta la presión del líquido intersticial.

Tanto los factores que provocan un aumento del flujo linfático como la extravasación, en condiciones fisiológicas se encuentan en un perfecto equilibrio.

Importancia estructural de los vasos linfáticosAunque tradicionalmente hemos entendido como soporte mecánico principal el tejido conjuntivo, en muchos lugares del organismo, no es suficiente con este tejido debido a la debilidad o directamente inexistencia de sus fibras. En estos lugares, los tejidos se encuentran unidos principalmente por la presión negativa que ejerce el líquido intersticial, que es como un vacío relativo.

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Por lo tanto básicamente el sistema de vasos linfáticos va a funcionar para asegurar que se mantiene constante el volumen de los compartimentos extracelulares, para la reabsorción de moléculas pesadas como las proteínas (mecanismo esencial) y por último como defensa con la presencia de los ganglios linfáticos, que son acúmulos de linfocitos.

Líquido cefalorraquídeoLa cavidad que encierra en encéfalo y la médula posee unos 150 mililitros de un líquido extracelular especial que es el cefalorraquídeo (LCR en adelante). Siendo el resto del espacio ocupado por el encéfalo y la médula espinal. Este líquido está presente en unas cisternas o ventrículos cerebrales que rodean por fuera al encéfalo, en el espacio subaracnoideo y en la médula espinal. Este líquido se mantiene a una presión extremadamente constante, quedando las cuatro cavidades conectadas entre sí.

La función principal que presenta el LCR es la de amortiguación del encéfalo en su bóveda sólida, evitando que choque con el cráneo en cualquier impacto no muy grave debido a sus densidades similares (el encéfalo flota en el LCR).

Formación y flujo del LCREl LCR se forma principalmente en dos estructuras que conocemos como plexos coroideos en los cuatro ventrículos, pero sobretodo en los dos laterales, y se generan unos 500 ml diarios lo que supone un volumen mayor al que posee el sistema.

El nuevo LCR formado en los plexos pasará por el tercer ventrículo y utilizará el llamado acueducto de Silvio paras llegar al último ventrículo, dejando en estos dos últimos una pequeña parte del LCR formado. Finalmente usará como desagüe los agujeros de Luschka (2) y el agujero de Magendie, para llegar a la cisterna magna y alcanzar el bulbo raquídeo. Existen unos orificios para el paso del LCR al cuarto ventrículo que son denominados forámenes de Monro.

Una vez ha bañado todo el sistema, el LCR será drenado por unas vellosidades denominadas aracnoideas que van a drenar el LCR al sistema venoso, al igual que los capilares linfáticos lo harían con el líquido intersticial.

La formación del LCR tiene lugar en los plexos coroideos gracias a la vascularización tan peculiar (en forma de coliflor) llegando hasta los astas temporales de los ventrículos laterales, la porción posterior del tercero y el techo del último ventrículo.

La secreción de este LCR tiene lugar gracias al transporte de sodio por las células epiteliales que tapizan la parte externa del plexo, estos iones arrastran también cloro de tal forma que

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elevan la concentración de NaCl del LCR y a su vez provoca la ósmosis de agua a través de la membrana para equilibrar las concentraciones.

Además de estas concentraciones de sal, tiene otros electrolitos, y también glucosa. Las proporciones son un 15% más de cloro, un 40% menos de potasio y un 30% menos de glucosa que en el plasma.

Como ya hemos comentado, las vellosidades aracnoideas filtran el LCR y lo absorben. Estas vellosidades son una especie de expansión de la aracnoides que atraviesa las paredes y va dirigida a los senos venosos. Van a formar granulaciones aracnoideas. Permiten la difusión libre al plasma de LCR, moléculas de proteína disueltas y además partículas que no superan el tamaño de eritrocitos o linfocitos. Los espacios perivasculares van a constituir una ayuda para las vellosidades aracnoideas a la hora de drenar las proteínas sobrantes del LCR ya que en el encéfalo carecemos de vasos linfáticos. Estos espacios perivasculares además se van a encargar de drenar sustancias extrañas y residuos infecciosos que pueden resultar peligrosos para el encéfalo.

La membrana que cubre al encéfalo la conocemos como piamadre, que está poco adherida a los vasos sanguíneos, y por ella transcurren estos vasos pasando a ser arteriolas y capilares, formando una especie de conductillo.

Presión del LCRLa presión media para una persona en reposo y en posición horizontal son unos 10 mmHg, siendo un rango normal de valores entre 5 y 15 mmHg. Esta presión la medimos con el paciente en estado horizontal e introduciéndole una aguja por el extremo inferior de la médula conectado a un tubo de vidrio abierto por su extremo superior. Midiendo la altura a la que sube el LCR y dividiendo entre 13,6 (densidad específica del mercurio) podemos averiguar la presión del LCR del paciente. Existe un tipo de unión entre las células de la pared de este sistema, son uniones muy estrechas por lo q eu podemos llamarlas barreras hematocefalorraquídea y hematoencefálica, que limita mucho la relación con el resto del organismo.

La velocidad de formación de LCR es superior al volumen que el sistema contiene, por lo que tiene que haber una regulación en las vellosidades aracnoideas, que funcionan en este caso como válvulas para que el LCR salga sin problemas y no permita el transporte retrógrado desde el plasma, y estas válvulas se abrirán con diferente amplitud dependiendo de la presión del LCR, que en general suele sufrir muy pequeñas variaciones.

En condiciones patológicas, estas válvulas pueden verse obstruidas por ejemplo en una fibrosis o en un exceso de células sanguíneas de tal forma que el bloqueo eleve la presión del LCR.

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También un tumor cerebral puede ser el causante de la elevación de esta presión, sube a unos 37 mmHg, e incluso durante una hemorragia o una infección en el cráneo puede bloquear las vellosidades, elevando la presión a un valor similar.

La hipertensión del LCR puede provocar un edema que conocemos como edema de disco óptico o de papila en el cual la duramadre, que se extiende como una sábana hasta el nervio óptico, se vea afectada y empuje su vaina contra el nervio óptico hasta presionar todo el globo ocular, y reducir la salida de líquido por el nervio óptico por lo que se obstruirá el disco óptico de la retina y se disminuirá la vascularización de esta.

La hidrocefaliaes el exceso de LCR o de agua en la bóveda craneal, existen dos tipos, la comunicante y la no comunicante, de tal forma que en la segunda se encuentra bloqueada la salida a uno de los ventrículos. En la no comunicante el bloqueo suele ser en el acueducto de Silvio, y aplana el cerebro debido a un posible tumor cerebral. Se da en recién nacidos.

En el tipo comunicante, se causa por un bloqueo en los espacios subaracnoideos en torno a las regiones del encéfalo basales o bloqueo de las vellosidades aracnoideas. Se acumula el LCR en exterior del encéfalo y en los ventrículos, se hinchará mucho la cabeza en el periodo de lactancia cuando el cráneo es maleable.

El edema cerebral es un enorme problema y reto para los clínicos, ya que cuando aumenta exageradamente la presión del LCR la acumulación de líquido edematoso comprime los vasos sanguíneos, lo que provoca una conmoción cerebral, y esta puede producir una isquemia cerebral, generando una retroalimentación positiva al reducir el flujo sanguíneo que incrementa la presión capilar y sale aún más líquido, empeorando el edema. Además el descenso de flujo sanguíneo aumenta la permeabilidad de los capilares al disminuir el aporte de oxígeno de tal forma que se anulen las bombas de sodio de las neuronas, y la hinchazón es mayor.

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El tratamiento contra el edema es algo completamente heroico, para evitar que perdamos por completo el encéfalo, se introduce vía intravenosa una solución de una sustancia osmótica muy concentrada como el manitol que rompe esta retroalimentación y se puede extraer el líquido con rapidez desde los ventrículos laterales mediante una punción que alivia la presión del LCR.

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