10. EL FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA. · El funcionamiento del ecosistema. - 1 - 10. EL...

El funcionamiento del ecosistema. - 1 -

10. EL FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA.

1. CADENAS Y REDES TRÓFICAS. Uno de los aspectos a estudiar para conocer y comprender cómo funciona un

ecosistema es el de las relaciones tróficas que se producen en él. Estas relaciones no son sino una serie de intercambios de materia y energía entre las especies; cada especie constituye un eslabón de una cadena (trófica) de transferencia de materia y energía.

Figura 1.

Como quiera que en el paso de un eslabón a otro se pierde parte de la materia y

energía contenida en el anterior, la longitud de las cadenas alimenticias o tróficas no puede ser muy larga: no más de cuatro o cinco eslabones. Algunos ejemplos de cadena tróficas son los siguientes:

Hierba → insecto → musaraña → lechuza Hierba → insecto → ciempiés → rana → nutria. Algas → boga → martín pescador. Dichas cadenas están, en realidad simplificadas, ya que no se incluyen en ellas

los parásitos ni los organismos descomponedores. Pero la simplificación es aún mayor si consideramos que se establecen relaciones colaterales entre distintas ca-denas, ya que estas no pueden considerarse aisladas, pues es muy raro que una pre-sa lo sea de un único depredador y que un depredador tenga una sola presa exclusi-va. Si unimos las distintas cadenas por sus eslabones comunes obtenemos redes tróficas, que nos dan una visión más realista de las relaciones tróficas en el ecosis-tema. En la figura 1 aparecen representadas dichas relaciones simplificadas en un ecosistema de dehesa y en la 2 las del Coto de Doñana.

2. LOS NIVELES TRÓFICOS. Pero es necesario tener en cuenta, como veremos en la unidad siguiente, que el

ecosistema cambia y que, por tanto, las especies que nos encontramos en la actuali-dad no necesariamente estarán presentes en el futuro, sino que han podido ser susti-tuidas por otras que ocupan el mismo nicho. Una forma más adecuada de represen-tar las relaciones tróficas es considerar a las distintas especies agrupadas según su tipo de alimentación: en niveles tróficos. De esta forma, las distintas especies de la comunidad quedan adscritas a cualquiera de los siguientes niveles:

Los organismos de un ecosistema son eslabones de múltiples cadenas tróficas, entre los cuales se produce una transferencia de mate-ria y energía

Los organismos pueden agruparse en distintos niveles según su tipo de alimentación.


Figura 2.

Mamíferos

AlimocheMilano real

Milano negroRatonero

Aguilacalzada

Lechuza común Cernícalo común Halcón

Buitre comúnAguilaimperial

Aguilaculebrera

ReptilesAnfibios

Alcotán

CarboneroTotovía

JilgueroCogujada Ruiseñor

TarabillaCurrucasZarcero

Alcaudón comúnMirlo

OropéndolaPito real

MochueloAutillo

Alcaudón realAbejaruco

CríaloChotacabrasAlcaraván

PerdizTorcaz Cuervo

GrajillaUrraca

Rabilargo

INVERTEBRADOS VEGETALES

• Productores: Compuesto por todos los organismos autótrofos: vegetales, al-

gas, bacterias foto y quimiosintetizadoras. • Consumidores primarios. Representado por los herbívoros, que se alimen-

tan de los productores. • Consumidores secundarios. En él agrupamos a los carnívoros que se ali-

mentan de los individuos pertenecientes al nivel anterior y a los parásitos. • Consumidores terciarios. Carnívoros que se alimentan de otros carnívoros. • Detritívoros. Se alimentan de restos orgánicos (saprófitos), cadáveres (ca-

rroñeros) o excrementos (coprófagos) • Descomponedores. En él figuran hongos y bacterias que oxidan la materia

orgánica, “devolviéndola” en forma de materia inorgánica al medio, la cual fue “extraída” de él por los productores cuando la redujeron a materia orgá-nica.

Figura 3. Pirámides de biomasa.


La asignación de las distintas especies a un nivel trófico no está exenta de in-convenientes, ya que una misma especie puede pertenecer a varios niveles; por ejemplo, numerosos pájaros insectívoros comen también partes de las plantas; el oso pardo come miel, frutos, invertebrados, peces y otros mamíferos. Además, mu-chas especies durante una fase de su vida pertenecen a un nivel y durante otra a otro distinto, e incluso en algunas especies los dos sexos se incluyen en niveles tró-ficos distintos (los tábanos machos se alimentan de néctar de plantas, mientras que las hembras lo hacen de sangre)

Una forma tradicional y sencilla, aunque poco realista, de representar las rela-ciones entre los distintos niveles tróficos del ecosistema es mediante pirámides formadas por rectángulos superpuestos, que representan cada uno a los distintos ni-veles tróficos (Figura 3)

Hay distintos tipos de pirámides: • De números: se representa en cada nivel el número de individuos que lo

componen. A veces pueden estar invertidas • De biomasa: en este caso es la biomasa el parámetro representado en cada

nivel. Aunque casi siempre estas pirámides tienen forma de tales, hay oca-siones en que puede presentarse también una inversión de tamaño (ver Aprendo más de esta página)

• De producción o de energía: aquí el parámetro utilizado es la producción o, lo que es lo mismo, la energía que circula por cada nivel trófico. En ningún caso este tipo de pirámide podrá aparecer invertida pues nunca un nivel trófi-co superior puede manejar mas energía que otro inferior por las pérdidas que como sabemos se producen.

El tamaño de la base del rectángulo (la altura es igual para todos) es propor-cional al número de individuos, a la biomasa o a la producción de cada nivel.

Figura 4.

100%

3%28% Reflejada

80%

21 %Absorbida por la tierra

0,2 %Absorbida

por las p lantas

25,8 %Absorb ida por el agua

47%

32%

15% refle jada

17%97%

5%

Absorbida por el polvo y nubesAbsorbida

por el vapor de agua

Absorb ida por el ozono

Aprendo más: Las pirámides de pro-

ducción nunca pueden estar invertidas, pero no ocurre así con las de números (un árbol pue-de dar sustento a un número importante de fitófagos) y de biomasa. Cuando la tasa de reno-vación del fitoplancton sea muy elevada, puede darse el caso de que, en algún momento, la bio-masa del zooplancton sea superior a la del fi-toplancton; aunque poco tiempo después éste se recuperará.


3. EL FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA. El funcionamiento de un ecosistema puede reducirse a un flujo de energía que

se establece entre una fuente externa, el Sol, y él (Figura 4) A través del ecosistema la energía y la materia van pasando de un nivel trófico a otro, o si se quiere, de unos organismos a otros.

El punto de entrada de la energía procedente del Sol son los autótrofos, los cuales, mediante la fase lumínica de la fotosíntesis, transforman la energía electro-magnética procedente de él en energía química; la energía química conseguida en esta fase es utilizada para reducir el CO2 a un compuesto orgánico: la glucosa (otros compuestos inorgánicos como los nitratos también sufren un proceso de reducción similar) Los siguientes niveles están compuestos por organismos heterótrofos.

La energía y materia que entran en cada nivel son utilizadas por los organis-mos para elaborar sus propias estructuras biológicas, crecer, reproducirse y obtener la energía necesaria para las reacciones metabólicas.

En este flujo de energía a través del ecosistema parte de ella se pierde y no queda a disposición del nivel trófico siguiente. Es necesario, pues, una entrada con-tinua de energía (solar) en el ecosistema (Figura 5)

Figura 5.

Productores

DescomponedoresHerbívoros

Carnívoros

Energía

Perdida enrespiracióny como calor Perdida en

respiracióny como calor

Perdida enrespiracióny como calor

Perdida enrespiracióny como calor

No utilizada

No utilizada

Biomasavegetal

yanimal

No asimilada

No asimilada

A consecuencia de este flujo de energía entre los distintos niveles tróficos del

ecosistema, la biomasa de cada uno experimenta cambios. Al cambio que experi-menta la biomasa en un ecosistema en un intervalo determinado de tiempo se le de-nomina producción (se expresa en unidades de biomasa por unidad de tiempo, por ejemplo: Kcal m-2 día-1).

tiempoBiomasaoducción Δ

=Pr

El ecosistema funciona gracias al flujo de energía que se establece entre és-te y el Sol. La energía lumínica captada por los productores circula por el ecosistema en forma de energía química, parte de la cual se pierde.


3. 1. LA PRODUCCIÓN PRIMARIA. La tasa a la cual la energía electromagnética es transformada en energía quími-

ca por los autótrofos se denomina producción primaria. En realidad, la cantidad de biomasa producida, mediante fotosíntesis, por unidad de tiempo representa la producción primaria bruta (PPB), ya que parte de esa biomasa es utilizada y gas-tada por los propios productores para su mantenimiento, en una serie de reacciones de oxidación, entre las cuales la más importante es la respiración. La diferencia en-tre la PPB y la energía gastada en la respiración se denomina producción primaria neta (PPN). Este último término nos proporciona la cantidad real de biomasa de los productores que podría quedar a disposición de los heterótrofos del siguiente nivel.

Una forma muy sencilla, pero poco precisa, de medir la PPN de algunas co-munidades es estimar la biomasa al principio y final de un período de tiempo (es necesario medir la biomasa de las plantas muertas, de sus hojas y, en aras de una mayor precisión, estimar la biomasa consumida por los herbívoros)

Mediante diversos métodos se ha tratado de estimar la PPN de distintos ecosis-temas (Tabla 1); la PPN de los ecosistemas terrestres es de unas 115 x 109 tonela-das de peso seco al año, y la de los marinos de 55 x 109 toneladas de peso seco al año. En general la PPN es mayor en los ecosistemas tropicales y va decreciendo conforme nos desplazamos hacia los polos (Figura 6) A pesar de que los océanos ocupan las dos terceras partes del planeta su PPN es muy baja: un tercio de la glo-bal.

Tabla 1 (según Whittaker, 1975) Ecosistema Área

106 km2 PPN

gr m-2 año-1 PPN del mundo

109 t año-1 Biomasa mundial

109 t

Bosque tropical lluvioso 17.0 2200 37.4 765

Bosque tropical estacional 7.5 1600 12.0 260

Bosque templado siempre verde 5.0 1300 6.5 175

Bosque templado caducifolio 7.0 1200 8.4 210

Bosque boreal 12.0 800 9.6 240

Zona de árboles y arbustos 8.5 700 6.0 50

Sabana 15.0 900 13.5 60

Pastizal templado 9.0 600 5.4 14

Tundra y zona alpina 8.0 140 1.1 5

Monte bajo semi y desértico 18.0 90 1.6 13

Desierto 24.0 3 0.07 0.5

Cultivos 14.0 650 9.1 14

Marismas y pantanos 2.0 2000 4.0 30

Lagos y ríos 2.0 250 0.5 0.05

Total continentes 149 773 115 1837

Océano abierto 332.0 125 41.5 1.0

Zonas de afloramiento 0.4 500 0.2 0.008

Plataforma continental 26.6 360 9.6 0.27

La producción prima-ria es tasa de fijación de la energía lumínica en forma de energía quími-ca.


Ecosistema Área 106 km2

PPN gr m-2 año-1

PPN del mundo 109 t año-1

Biomasa mundial 109 t

Lechos de algas y arrecifes 0.6 2500 1.6 1.2

Estuarios 1.4 1500 2.1 1.4

Total marino 361 152 55.0 3.9

TOTAL 510 333 170 1841

Figura 6.

Aunque posteriormente trataremos con más amplitud la cuestión, deben apre-

ciarse las implicaciones que tiene la eliminación de zonas pantanosas y de selvas tropicales para introducir cultivos: la producción de los cultivos (650 gr m-2 año-1) es notablemente inferior a la de los ecosistemas que remplazan (2200 y 2000 gr m-2 año-1, para selvas y pantanos, respectivamente)

Figura 7.

3. 1. 1. LOS FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCIÓN PRIMARIA. Si la producción primaria es la tasa de fijación de energía electromagnética en

Aprendo más: La luz es un factor li-

mitante importante para la producción primaria en los ecosistemas acuá-ticos. La fotosíntesis va disminuyendo con la profundidad y existe un punto (punto de com-pensación) en el que la PPN es 0, es decir, la cantidad de carbono fi-jada por fotosíntesis es igual a la consumida por respiración; por encima la PPN es positiva.


forma de biomasa de autótrofos mediante la fotosíntesis, los factores que la condi-cionan deben estar relacionados con los que condicionan este proceso. Estudiemos los factores en las comunidades terrestres y acuáticas.

1. La luz: De la radiación solar que llega a la superficie de la Tierra, sólo el 44 % aproximadamente, podría ser utilizado por los pigmentos fotosinteti-zadores; pero, aún más, la eficiencia de los sistemas fotosintetizadores sólo permite aprovechar eficazmente poco más del 1% del total de la radiación incidente. Aunque en los ecosistemas terrestres la luz puede limitar la PP, es en los ecosistemas acuáticos, donde se percibe mejor la influencia de la luz en la PP (Figura 7), ya que el agua absorbe rápidamente la luz (más de la mitad de la luz incidente es absorbida en el primer metro de agua) Por otra parte, como la cantidad de radiación aumenta con la latitud, se observa un aumento de la producción en este mismo sentido en los océanos (Figura 8)

Figura 8.

2. El agua. En los ecosistemas terrestres el agua puede condicionar la PP, ya

que ésta puede ser escasa y perderse através de las hojas por transpiración (los estomas deben abrirse para captar el CO2). La figura 9 muestra como la PPN está relacionada con la precipitación en los bosques; es lógica esta re-lación, ya que una menor precipitación conduce a una menor cantidad de vegetación.

Figura 9

3. Los nutrientes. También resulta más que evidente que la disponibilidad de

nutrientes tiene que ser un factor determinante en la PP, ya que son la base para la elaboración de la materia orgánica. Sin embargo, no todos los nu-


trientes tienen la misma importancia: nitrógeno y fósforo parecen ser los que más influyen sobre la PP. Los nutrientes en los ecosistemas acuáticos (continentales y oceánicos) llegan por la meteorización y erosión de las ro-cas y suelos; en los océanos, hay zonas donde la concentración de nutrien-tes es muy elevada debido a la existencia de corrientes (Figura 10) Los océanos son menos productivos que las zonas terrestres ya que tienen me-nor proporción de nutrientes (por ejemplo, el suelo puede tener un 0,5% de nitrógeno, mientras que el océano sólo posee el 0,00005%)

Figura 10.

3. 2. LA PRODUCCIÓN SECUNDARIA. La biomasa formada por los autótrofos mediante la fotosíntesis queda dispo-

nible para ser utilizada por los herbívoros o bien por los descomponedores, cuando mueran; a su vez, los herbívoros pueden ser consumidos por los carnívoros y estos por otros de un nivel trófico superior. Recordemos que los organismos heterótro-fos necesitan incorporar materia orgánica ya elaborada (por los autótrofos u otros heterótrofos) para poder realizar todos sus procesos vitales. A la tasa de producción de biomasa por parte de los heterótrofos se le denomina producción secundaria.

Pero no toda la biomasa de un nivel pasa al inmediatamente superior. • hay partes de la planta o del animal que no se aprovechan por el herbívoro

o el carnívoro y se descomponen. • de la parte consumida, hay una fracción que no puede ser digerida y se

pierde con las heces. • de la porción digerida una parte es utilizada para conseguir la energía nece-

saria para su mantenimiento (mediante la respiración) y otra parte para su crecimiento y reproducción.

Lo anteriormente expuesto queda perfectamente reflejado en la figura 11. Re-sulta evidente que es necesario que la biomasa y producción de los niveles inferio-res sea mayor que la de los superiores.

La tasa de formación de biomasa por los hete-rótrofos es la producción secundaria.


Figura 11.

3. 3. EFICIENCIAS. La cantidad de energía que fluye de un nivel trófico a otro depende de la efi-

ciencia con la que la energía es utilizada. La eficiencia se define como el cociente entre dos variables: una de salida y otra de entrada. Podemos calcular varios tipos de eficiencia, tanto dentro de un mismo nivel trófico como en el paso de un nivel a otro; las más usadas son.

1. Eficiencia de consumo. Nos indica qué fracción de la producción de un nivel trófico es consumida por el nivel trófico superior; es decir, la presión que un nivel ejerce sobre el inferior. Lo que no es consumido pasa al nivel de los decomponedores. La eficiencia de consumo oscila entre el 0,05 de un bosque y el 0,5 de un ecosistema pelágico con fitoplancton (es mayor en los ecosistemas acuátcos que en los terrestres) Eficiencia de consumo = Ingerido en el nivel n/Producción neta en nivel n-1

2. Eficiencia de asimilación. La fracción de la energía ingerida que llega al intestino y es absorbida para realizar un trabajo. En los herbívoros la efi-ciencia de asimilación es más baja que en los carnívoros (20-50% para los primeros y 80% para los segundos), ya que la celulosa y lignina que poseen los vegetales son muy difíciles de digerir. Eficiencia de asimilación = Energía asimilada/Energía ingerida

3. Eficiencia de producción. Se refiere a la fracción de la energía que es asi-milado y que se incorpora a la biomasa de ese mismo nivel (el resto que no es incorporado se pierde en forma de calor). Los ectotermos, sobre todo in-vertebrados, pierden poco calor y su eficiencia es alta, ya que convierten casi todo lo asimilado en biomasa (10-40%); los endotermos, invierten mu-cha energía en mantener la temperatura corporal constante y, por tanto, convierten un porcentaje muy bajo (1-2%) de la energía asimilada en bio-

Aprendo más: En el paso de la ener-

gía de un nivel a otro el factor tiempo es impor-tante una vez que el or-ganismo sólo mantiene su biomasa, no crece. Por ejemplo, si un her-bívoro consume al año 1000 unidades de ener-gía (u.e.), sólo incorpora a su cuerpo 100 u.e. (aceptando la regla del 10%), que son las que quedarán disponibles para los carnívoros. Si suponemos que el her-bívoro al año deja de crecer, al cabo de 3 años habrá consumido 3000 u.e., pero sólo sigue re-teniendo las 100, el re-sto han sido perdidas para el siguiente nivel trófico.

Aprendo más: Los bosques tropicales

son poco aptos para la agricultura, ya que son muy pobres en materia orgánica y nutrientes. Esto es debido a que las altas temperaturas y humedad reinantes ace-leran los procesos de descomposición de la materia orgánica y los nutrientes son muy rá-pidamente asimilados por la exuberante vege-tación.


masa (Figura 12) Eficiencia de asimilación = Biomasa /Energía asimilada

4. Eficiencia ecológica. Es la fracción de la producción de un nivel que es transformada en producción del nivel inmediatamente superior. Tradicio-nalmente se consideraba que era constante: alrededor del 10% (Figura 13); en la actualidad, se sabe que oscila entre valores del 1 al 25%, e incluso más. Esta circunstancia explica por qué el número de eslabones tróficos ra-ramente pueden ser más de cuatro o cinco y el que los escalones inferiores deban poseer más biomasa que los superiores. Por ejemplo: de 100 unida-des de energía almacenadas en el nivel de los productores gracias a la foto-síntesis, sólo pasan 10 a los herbívoros (necesitará comerse 10 veces 100 unidades para almacenar él 100 unidades); el carnívoro que se come al her-

bívoro (aceptando la ley del 10%) sólo aprovechará el 1% de la energía almacenada en el primer nivel, el de los productores. Eficiencia ecológica = Producción neta del nivel n+1/Producción neta del nivel n

Figura 13.

5. Tasa de renovación (productividad). Relaciona la producción neta de un

nivel trófico con la biomasa contenida en el mismo; nos indica el tiempo que tarda en renovarse la biomasa de ese nivel trófico. Una tasa de renova-ción alta expresa que el nivel trófico transforma la mayor parte de la ener-gía obtenida del nivel trófico anterior en producción neta y, por tanto, pue-de renovar rápidamente la biomasa contenida en él. Un nivel, como el fito-

Figura 12


plancton, que tiene una productividad 1 por día, quiere decir que renueva toda su biomasa en un día (algunas pirámides de biomasa que tiene en la base el fitoplancton pueden mostrar el nivel superior, el del zooplancton, mayor que el inferior, pues en algún momento el fitoplancton ha podido ser consumido por el zooplancton, aunque dada su alta tasa de renovación, pronto se regenerará). Los organismos que tienen una baja productividad utilizan la energía del nivel inferior no en renovar sus componentes sino en otras partidas metabólicas (en mantener la temperatura corporal constante, por ejemplo) Tasa de renovación = Producción neta del nivel n/Biomasa del nivel n

ProductividadML T

MLT= =

− −

−−

2 1

21

Figura 14.

El inverso de la tasa de renovación (B/Pn) se denomina tiempo de renova-ción y expresa el tiempo que permanece la biomasa en el nivel trófico co-rrespondiente.

Figura 15.

El esquema de la figura 14 nos ayuda a comprender mejor los distintos tipos

Aprendo más. La fotosíntesis es la prin-

cipal vía de entrada de la energía en los ecosistemas, pero, a mediados de la déca-da de los setenta se descu-brió una interesante comuni-dad de organismos alrededor de las chimeneas que, a más de 2500 metros se encuen-tran en algunos lugares del fondo oceánico. En estos lu-gares la vida se organiza en torno a la quimiosíntesis: las bacterias quimiosintetizado-ras fijan el CO2 gracias a la energía obtenida en la oxida-ción del sulfuro de hidrógeno que se emite por estas chi-meneas. Las bacterias consti-tuyen el nivel de los produc-tores; viven libres o simbion-tes con grandes gusanos tu-bícolas, mejillones, almejas.


de eficiencia. La figura 15a nos resume las transferencias de energía en un ecosis-tema acuático y la 15b en un prado y en un bosque.

3. 4. EL PAPEL DE LOS DESCOMPONEDORES Y DETRITÍVOROS. Las partes no consumidas, las heces, mudas, pelos, plumas, descamaciones,

etc. sirven como alimento para los detritívoros y descomponedores. Los detritívo-ros son un grupo de organismos que se alimentan de los cadáveres (carroñeros: zo-rros, gaviotas, cuervos, buitres, milanos, hienas, etc.), restos (pelos, mudas, etc.), excrementos. Los descomponedores (hongos y, sobre todo, bacterias) transforman la materia orgánica en inorgánica, devolviéndola al medio, de donde fue asimilada mediante la fotosíntesis.

Algunos cálculos estiman que cerca del 75% de la producción neta de cada ni-vel trófico va a los descomponedores, sobre todo en los ecosistemas terrestres en los que la eficiencia de consumo de los herbívoros es muy baja. Los descompone-dores son, probablemente, los responsables de la mayor parte de la producción se-cundaria.

La descomposición comprende una serie de reacciones mediante las cuales la materia orgánica muerta, rica en energía, es oxidada, dando lugar a dióxido de car-bono, agua u otras moléculas inorgánicas de menor complejidad. Comienza por procesos de autolisis de los tejidos orgánicos y se produce un lixiviado de minera-les y compuestos orgánicos solubles por parte del agua de lluvia; las bacterias y hongos realizan el resto de la descomposición. El agua, la aireación y las tempera-turas facilitan el proceso de descomposición.

Figura 16.

Gran parte de la ener-gía almacenada en cada nivel trófico pasa al nivel de los descomponedores.


4. EL CICLO DE LA MATERIA. Cuando hablamos de un flujo de energía entre niveles tróficos estamos hablan-

do de una transferencia de materia entre estos, ya que la energía está contenida en los enlaces de los compuestos orgánicos que sirven de alimento a los distintos or-ganismos (los productores, recordemos, transforman la energía lumínica en quími-ca y con ella reducen los compuestos inorgánicos del medio) Energía y materia lle-van, pues, caminos muy parecidos; pero parte de la energía, como hemos venido repitiendo, se pierde en forma de calor y no es recuperable por ningún componente del ecosistema, mientras que la materia, extraída en forma mineral del componente abiótico del ecosistema por los productores, circula entre los distintos niveles del ecosistema en forma de materia orgánica (formando la biomasa de los organismos) y termina por volver, en forma mineral, al lugar de procedencia gracias a la labor de los descomponedores (Figura 16)

El ciclo de la materia puede visualizarse siguiendo los ciclos (ciclos biogeo-químicos) que describen los nutrientes, que asimilan los productores y que circulan por los ecosistemas en forma de diversas moléculas.

Figura 17.

Los nutrientes circulan por el ecosistema por dos compartimentos: uno biótico,

representado por todos los organismos (dentro de éste se pueden establecer, a su vez, diversos compartimentos: de productores, herbívoros, etc.), y otro abiótico, que es externo a las cadenas alimenticias que se establecen entre los organismos. Entre los compartimentos hay un intercambio; la velocidad de flujo nos indica la cantidad de nutrientes que pasan de un compartimento a otro por unidad de tiempo. En los ciclos biogeoquímicos se perciben las conexiones e intercambios entre eco-sistemas.

4. 1. EL AGUA. El agua debido a sus propiedades físico-químicas y a las funciones que desem-

peña en los organismos es un nutriente de gran importancia. Describe un ciclo, co-nocido como hidrológico, en el que el compartimento principal es abiótico (Figura 17)

El ciclo del agua se puede resumir en: océano → evaporación → atmósfera → precipitación → aguas continentales → océano. El agua de lluvia y la oceánica se

La energía circula de un nivel a otro “almace-nada” en la materia or-gánica, la cual vuelve al medio gracias a la activi-dad de los descompone-dores.


parecen mucho en composición entre sí, pero no a las continentales. En las aguas continentales los iones más abundantes son el bicarbonato y el calcio, mientras que en las oceánicas lo son el cloro y el sodio (Figura 18) En las aguas marinas los io-nes bicarbonato y calcio son retirados mediante diversos procesos biológicos y químicos y fijados en los sedimentos. El cloro parece tener un origen volcánico.

Figura 18.

4. 2. EL OXÍGENO. El oxígeno es un gas que tiene y ha tenido una gran importancia en todos los

procesos biológicos y en la evolución de los seres vivos. Figura 19.

El oxígeno libre procede de la fotosíntesis y gracias a ella se pudo formar la

capa de ozono que protege a la Tierra de la radiación ultravioleta de onda corta procedente del Sol. Además del ciclo descrito en la figura 19, el oxígeno describe otros ciclos acoplado a compuestos como el carbono y el nitrógeno:

CO2 + H2O ↔ (CH2O)n + O2 NO3

- + H2O + H+ ↔ NH3 + 2O2 En la atmósfera, en la llamada capa de ozono, gracias a la fotolisis del propio

oxígeno y del ozono se produce un ciclo de gran importancia biológica, como ya


hemos comentado: O2 + uv → O + O O + O2 uv → O3 O3 + uv → O + O2 O + H2O → 2OH-

4. 3. EL CARBONO. Las principales fuentes de carbono son la atmósfera, que lo contiene en forma

de CO2 (720 Gt); el océano, sobre todo en forma de bicarbonatos (37.400 Gt); y las rocas carbonatadas (3,4 107 Gt) y combustibles fósiles (3.800 Gt) El flujo principal se produce entre la atmósfera y los ecosistemas acuáticos y terrestres, teniendo co-mo vía de entrada la fotosíntesis. La respiración produce dióxido de carbono, que vuelve a la atmósfera. Otros gases, que también intervienen en el ciclo del carbono, son el monóxido de carbono y el metano; este último es producido en los procesos de metanogénesis.

Figura 20.

La fermentación es un proceso anaeróbico en el cual compuestos orgánicos,

como la glucosa, son oxidados a otros más sencillos, también orgánicos, como el lactato, etanol o acetato. Éste puede ser metabolizado, mediante la acción de las bacterias metanogénicas, rindiendo como productos finales CO2 y metano (CH4) El metano es producido en mayores cantidades en lagos, pantanos y en el digestivo de los rumiantes y termitas. El metano puede ser oxidado en condiciones aerobias y se transforma en CO2.

Cuando el CO2 se disuelve en el agua se producen una serie de transformacio-nes que se conocen como sistema carbónico-carbonato, que sirve para regular el pH de las aguas.

CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3- ↔ 2H+ + CO3

2- La cantidad de CO2 disuelta en el agua de los océanos es muy baja (0,2 ml l-1),

mientras que los iones bicarbonato y carbonato son muy abundantes. La existencia


del C en una forma u otra depende del pH del agua (Figura 21) En la actualidad, una fuente importante de emisión de CO2 a la atmósfera es la

quema de combustibles fósiles (unas 5 Gt al año); otra fuente importante es la quema de la vegetación, que aporta unas 2 Gt anuales de CO2 (Figura 22) De esas 7 Gt, parte (4 Gt) parecen ser absorbidas por los océanos y las otras 3 Gt incrementan la cantidad de CO2 atmosférico (0,4% anual) y a las que no se les ha encontrado “destino” (¿tal vez hay un incremento de la fotosíntesis que es capaz de asimilar-las?)

Figura 21.

4. 4. EL NITRÓGENO. El nitrógeno molecular presente en la atmósfera representa aproximadamente

el 78% de los gases que la forman. El nitrógeno molecular (N2) puede ser utilizado por algunas bacterias y cianobacterias, pero no por las plantas; para que éstas pue-dan usarlo es necesario una serie de reacciones de oxidorreducción llevadas a cabo por ciertos microorganismos (Figura 23)

Figura 22.


1. El N2 es reducido a amonio gracias a un sistema multienzimático denomi-nado nitrogenasa. La energía y el poder reductor necesarios para la reduc-ción (10 ATP por molécula de amonio) es obtenida de la desprendida en la oxidación de compuestos orgánicos. Entre los organismos fijadores del ni-trógeno destacan las bacterias de los géneros Azotobacter, Clostridium y la bacterias simbiontes de las raíces de las plantas pertenecientes al género Rhizobium. Los organismos descomponedores también producen amonio (amonificación) por la degradación de los compuestos nitrogenados.

2. En ambientes aerobios el amonio es oxidado a nitratos (nitrificación) en un proceso de dos etapas. Las bacterias responsables del proceso son quimio-sintetizadoras y pertenecen a los géneros Nitrosomonas y Nitrobacter, en el proceso obtienen la energía para la síntesis de la materia orgánica que ne-cesitan. NH4+ 3/2O2 → NO2

- + 2H+ + H2O + e NO2

- + ½O2 → NO3- + e

Los nitratos producidos sí pueden ser absorbidos por la vegetación e incorpo-rados en forma de amonio (en realidad de grupo amino NH2) a los aminoácidos y otros compuestos orgánicos. En distintas reacciones se forman compuestos nitro-genados que son excretados y transformados en amonio.

Figura 23.

Mediante la reducción de los nitratos (desnitrificación), en ambiente anaero-

bio, se vuelve a obtener el nitrógeno molecular. Los organismos responsables de este proceso son bacterias de los géneros Pseudomonas, Thiobacillus.

La actividad industrial produce óxidos de nitrógeno, que en la atmósfera for-man ácidos, los cuales son arrastrados a los ecosistemas por la lluvia (véase unidad 16)

4. 5. EL FÓSFORO. Mientras en los ciclos descritos hasta ahora, la fuente principal del elemento

era la atmósfera, en el fósforo no ocurre así, ya que la mayor reserva de él son las rocas fosfatadas. Otra diferencia significativa es que el fósforo no sufre cambios


importantes en su forma de presentarse, ya que la circulación de este elemento se produce siempre en forma de fosfato (Figura 24)

Figura 24.

Los fosfatos son asimilados por los productores y circula en la misma forma

por las cadenas tróficas. Vuelve al medio tras la descomposición de los cadáveres, restos orgánicos y heces por los descomponedores. Desde los ecosistemas terrestres parte de los fosfatos son arrastrados a los marinos; en ellos, una parte del fósforo circula por las cadenas tróficas marinas, otra parte vuelve a los ecosistemas terres-tres gracias al guano de las aves que se alimentan de organismos acuáticos y otra precipita, por ejemplo, en forma de fosfato férrico insoluble, quedando atrapada en los sedimentos (a escala de ciclo geológico puede quedar disponible en los ecosis-temas)

4. 6. EL AZUFRE. Es un elemento de gran importancia biológica, puesto que forma parte de las

proteínas y otras moléculas orgánicas. Describe un ciclo complejo, acoplado al de otros elementos, como el nitrógeno o el fósforo, en el que las bacterias anaerobias tienen un importante papel; circula en diversas formas: sulfatos, sulfuros, óxidos (Figura 25) Las fuentes principales de azufre son la hidrosfera y la litosfera.

Figura 25.


Las plantas asimilan azufre en forma de sulfato (SO42-) e incorporan el azufre a

aminoácidos y otras moléculas orgánicas. Circula por la biosfera en forma de sulfa-tos, sulfuro de hidrógeno (SH2) y dióxido de azufre (SO2) Los cadáveres y restos de seres vivos son descompuestos por bacterias aerobias y se produce, nuevamente sulfato.

En condiciones anaerobias, las bacterias sulfatorreductoras reducen los sulfa-tos a sulfuro de hidrógeno; en los sedimentos, el sulfuro de hidrógeno puede reac-cionar con el hierro para dar sulfuro ferroso insoluble. Mediante quimiosíntesis y fotosíntesis anaerobia, diferentes formas reducidas del azufre pueden ser oxidadas por bacterias, para dar sulfatos y azufre.

La quema de combustibles fósiles suministra grandes cantidades de óxidos de azufre a la atmósfera, que vuelven a los ecosistemas en forma de ácidos (véase uni-dad 16)

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