13. Gluconeogénesis, síntesis de Glicógeno y Pentosas Fosfato1
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GLUCONEOGÉNESISGLUCONEOGÉNESIS
Biosíntesis de glucosa a partir de piruvato u otros Biosíntesis de glucosa a partir de piruvato u otros precursores no glúcidos (Vía anabólica). precursores no glúcidos (Vía anabólica).
Ocurre en su mayoría en el hígado y en menos proporción Ocurre en su mayoría en el hígado y en menos proporción en la corteza del riñón en la corteza del riñón
No es la inversión de la glicólisis, No es la inversión de la glicólisis, debido a que la reacción debido a que la reacción degradativa de glucosa se encuentra totalmente desplazada degradativa de glucosa se encuentra totalmente desplazada a piruvato.a piruvato.
Muchas de las enzimas de ambas vías son las mismas, sólo Muchas de las enzimas de ambas vías son las mismas, sólo cambian las enzimas regulatorias.cambian las enzimas regulatorias.
La regulación de ambas vías se realiza en forma coordinada La regulación de ambas vías se realiza en forma coordinada y recíproca.y recíproca.
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Existen tres reacciones irreversibles en la glicólisis Existen tres reacciones irreversibles en la glicólisis que deben ser reemplazadas.que deben ser reemplazadas.
En la glicólisis:En la glicólisis:
Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADPGlucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP
Fructosa-6-fosfato + ATP Fructosa-1,6-bisfosfato + ADPFructosa-6-fosfato + ATP Fructosa-1,6-bisfosfato + ADP
Fosfoenolpiruvato + ATP Piruvato + ATPFosfoenolpiruvato + ATP Piruvato + ATP
HexoquinasaHexoquinasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
REACCIONES DE BYPASSREACCIONES DE BYPASS
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En la Gluconeogénesis
Primera reacción de bypass
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Fosfoenolpiruvato se forma a partir de piruvato vía oxalacetato
Ocurre dentro de la mitocondria
Carboxilación de piruvato
Consumo de 1 moléculade ATP
Regulador positivo: acetil-CoA
Esta reacción también es una reacción anaplerótica, para reponer el oxalacetato utilizado en la síntesis de precursores
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Salida de oxalacetato de mitocondria vía malato
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Ocurre en el citosol
Descarboxilación de oxalacetato
Fosforilación con consumo de 1 molécula de GTP
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Fosfoenolpiruvato se forma a partir de lactato vía oxalacetato
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En la GluconeogénesisSegunda reacción de bypass
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2) Formación de Fructosa-6-fosfato a partir de fructosa-1,6-bisfosfato
Hidrólisis del éster fosfato en C-1
Fructosa-1,6-bisfosfato + H2O Fructosa-6-fosfato + Pi
Fructosa-1,6-bisfosfatasa
Esta enzima es una de las enzimas regulatoria de la gluconeogénesis que junto con su par de la Glicólisis son las responsables de la regulación recíproca de la Glicólisis y Gluconeogénesis.
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3) Hidrólisis de Glucosa-6-fosfato para formar glucosa
Hidrólisis del éster fosfato en C-6
Glucosa-6-fosfato + H2O Glucosa + Pi
Glucosa-6-fosfatasa
En la GluconeogénesisTercera reacción de bypass
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REGULACIÓN DE GLUCONEOGÉNESIS
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GLUCONEOGÉNESIS Y GLICÓLISIS SE REGULAN RECÍPROCAMENTE
Fructosa-6-fosfato
Fructosa-1,6-bisfosfato
AMP F-2,6-BP
CITRATO
AMP F-2,6-BP CITRATO(+)
(+)
(+) (-)
(-)
(-)
Fosfofructoquinasa (PFK-1)
Fruc-1,6-bisfosfatasa(FBPasa-1)
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Efector alostérico de PFK-1 y FBPasa-1
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Fructosa 2,6 bifosfato es un sensor de la glicemia
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VIAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA
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BIOSÍNTESIS DE GLICÓGENO Y ALMIDÓN
Glicógeno Vertebrados y microorganismos
Sacarosa y Almidón Plantas
Azúcar nucleótido
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GLUCOSA
GLUCOSA 6-FOSFATO
GLUCOSA 1-FOSFATO
UDP-GLUCOSA
Hexoquinasa o Glucoquinasa
Fosfogluomutasa
UDP-Glucosa Pirofosforilasa
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La glicógeno sintasa necesita un iniciador o primer (Poliglucosa de 4 glucosas unidas por enlaces 1-4).
La glicogenina es la enzima que actúa como primer
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Enzima ramificadora del Glicógeno
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VIAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA
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VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Funciones:
Producir NADPH (poder reductor) para biosíntesis reductora, en especial de ácidos grasos y esteroides.
Generar pentosas esenciales, tales como D-ribosa para biosíntesis de nucleótidos.
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Gluc-6-P + 2 NADP+ + H2O
Ribosa-5-P + CO2 + 2 NADPH + 2H+
REACCIÓN NETA
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EN TEJIDOS QUE SE REQUIERE MÁS NADPH QUE RIBOSA-5-P