Atlas de Histología Animal y Vegetal

PARÉNQUIMA

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: ABRIL 2017)

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ÍNDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Parénquima .................................................................. 6

Parénquima clorofílico ................................................ 8

Parénquima de reserva ................................................ 9

Parénquima acuífero ................................................... 10

Parénquima aerífero ..................................................... 11

Bibliografía ................................................................. 12

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Tejidos vegetales 4

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Cuando hablamos de las características de lostejidos de las plantas tenemos que tener en mente lahistoria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años,en el paleozoico medio, cuando las plantasconquistaron la tierra. El medio terrestre ofreceventajas respecto al medio acuático: más horas y másintensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2.Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevasdificultades, casi todas relacionadas con la obtención yretención de agua, con el mantenimiento de un porteerguido en el aire y también con la dispersión de lassemillas en medios aéreos. Para ello las plantas sehacen más complejas: agrupan sus células y lasespecializan para formar tejidos con funcionesespecializadas que son capaces de hacer frente a estasnuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas,los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,1875), que se usan para resaltar la organización de lostejidos en entidades más amplias. Los sistemas detejidos se agrupan para formar los órganos.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas de tejidos: sistema deprotección (epidermis y peridermis), fundamental

(parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular(xilema y floema). El sistema de protección permitesuperar un medio ambiente variable y seco, aparece unsistema protector formado por dos tejidos: la epidermisy la peridermis. Las células de estos tejidos se revistende cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,y aparecen los estomas en la epidermis para controlarla transpiración y regular el intercambio gaseoso. Elsistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejidode las plantas es el parénquima, el cual realizarádiversas funciones, desde la fotosíntesis hasta elalmacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobrela tierra y mantener las forma y estructura de muchosórganos las plantas tienen un sistema de sosténrepresentado por dos tejidos: colénquima y otro másespecializado denominado esclerénquima. La funciónde mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a lossistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sinembargo, uno de los hechos más relevantes en laevolución de las plantas terrestres es la aparición de unsistema vascular capaz de comunicar todos los órganosdel cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,

capacidad de división y tipos celulares que los componen.

Tejidos vegetales 5

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xilema, que conduce mayormente agua, y floema, queconduce principalmente sustancias orgánicas ensolución. Sólo hablamos de verdaderos tejidosconductores en las plantas vasculares.

Los tejidos también se pueden agrupar de otrasformas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Así, hay tejidos simples o sencillos quesólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,mientras que otros son complejos como los deprotección o conductores.

Finalmente, las plantas vasculares producensemillas, dentro de las cuales se forma el embrión, quese desarrolla y crece gracias a la actividad de lostejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos, no sólo están presentes en el embrión sino que estánactivos a lo largo de toda la vida de la planta,permitiendo su crecimiento.

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar órganos que pueden ser vegetativos, como laraíz (órgano de captación de agua y sales), tallo(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza lafotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de laregulación hídrica de la planta), o bien reproductivoscomo la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Lossistemas de tejidos se distribuyen en modeloscaracterísticos dependiendo del órgano.

Antes de introducirnos en el estudio de cada uno delos tejidos y órganos tenemos que entender dosestructuras característicos de las plantas:

1.­ Las células de las plantas presentan unaestructura denominada pared celular que recubreexternamente a su membrana plasmática. Estásintetizada por la propia célula y es imprescindible paraella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecenlas células de las plantas. La pared celular determina laforma y el tamaño de las células, la textura del tejido yla forma del órgano. Incluso los diferentes tiposcelulares se identifican por la estructura de la pared. Seorigina durante la división celular. En la citocinesis sedepositan sustancias pécticas entre las dos células hijasformándose un tabique separador denominado láminamedia. Las sustancias pécticas son moléculasadherentes que tienden a mantener juntas a las células.Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,a ambos lados de la lámina media, formadaprincipalmente por hemicelulosas y celulosas. La paredprimaria se deposita mientras la célula está creciendo.Algunas células, además pueden sintetizar la paredcelular secundaria que, además de celulosa, por logeneral contiene lignina. La pared secundaria escaracterística de algunas células especializadas y esmayormente depositada cuando la pared primaria haparado su crecimiento. Todas las células de las plantasdiferenciadas contienen lamina media y pared celularprimaria más o menos gruesa pero sólo unos pocostipos celulares tienen además pared celular secundaria.

2.­ A partir del estado embrionario las plantas sedesarrollan y crecen gracias a la actividad de losmeristemos . El primer crecimiento de todas lasplantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento enlongitud. Éste se denomina crecimiento primario, ycorre a cargo de la actividad de un grupo de célulasmeristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallosy raíces, así como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de células son los meristemos primarios.Además, algunos grupos de plantas también puedencrecer en grosor, un tipo de crecimiento denominadocrecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.

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El parénquima es un tejido poco especializadoimplicado en una gran variedad de funciones como lafotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración desustancias orgánicas y la regeneración de tejidos. Estáformado por un solo tipo celular, la célulaparenquimática, que generalmente presenta una paredcelular primaria poco engrosada. Este célula muestramenor grado de diferenciación que otras células de lasplantas y por eso se considera que podría serprecursora del resto de los tipos celulares durante laevolución. Es la más parecida a la célulameristemática. Tiene la capacidad de"desdiferenciación", es decir, puede perder el grosor desu pared celular, convertirse en una célula totipotente ycomenzar una actividad meristemática. Por ejemplo, seusa experimentalmente para la formación de callos(masa de células indiferenciadas que es posiblemanipular en el laboratorio y transformar en una plantaadulta). El parénquima se encuentra formando masascontinuas de células en la corteza y en la médula detallos y raíces, en el mesófilo de la hoja, en la pulpa delos frutos y en el endospermo de las semillas. Puederepresentar un 80 % de las células vivas de una planta.La célula parenquimática también puede aparecerasociada al xilema y floema, formando parte integralde los mismos. Parte de la capacidad de regeneraciónde las plantas tras heridas se debe a la actividad de lascélulas parenquimáticas.

Según su actividad y función nos encontramos 4tipos de parénquimas:

Parénquima clorofílico. Este tipo de parénquima,denominado también clorénquima, está especializadoen la fotosíntesis gracias a que sus células contienennumerosos cloroplastos. Se encuentra por lo generaldebajo de la epidermis donde la luz llega másfácilmente y su principal localización es en las hojas,aunque también es común en la corteza de los tallosverdes. El clorénquima de la hoja se denominamesófilo y se divide en dos tipos: en empalizada, másexpuesto al Sol, y parénquima lagunar, en la parte mássombría. El primero tiene mayor número decloroplastos y parece llevar a cabo una mayor tasa defotosíntesis, estando sus células además másdensamente empaquetadas. En el parénquima lagunarhay más espacios intercelulares gracias a los cuales es

un buen tejido para el intercambio de gases y agua conla atmósfera.

Parénquima de reserva. Sus células sintetizan yalmacenan diversas sustancias como granos dealmidón, cristales proteicos, lípidos, proteínas, etc.Algunas de estas sustancias pueden encontrarse enforma sólida, aunque lo normal es que estén disueltasen la vacuola, que es el órgánulo especializado en elalmacén de sustancias. También en el citoplasma sepueden acumular algunas sustancias como azúcares ysustancias nitrogenadas. Algunas células almacenan untipo de sustancia aunque otras pueden contener unamezcla sustancias de diferente tipo. El producto dereserva más frecuente es el almidón. Las proteínasalmacenadas suelen ser importantes como fuente denitrógeno, un bien escaso para la célula, ygeneralmente el destino de estas proteínas es ladegradación.

Parénquima aquíferous. Aunque todas las célulasparenquimáticas almacenan agua en mayor o menosmedida, las células del parénquima acuífero estánespecializadas en esta función. Las célulasparenquimáticas que almacenan agua son grandes, deparedes delgadas y con una gran vacuola donde seacumula el agua. En el citoplasma o en la vacuola haymucílagos, conjunto de sustancias que aumentan lacapacidad de absorción y retención de agua. Esteparénquima es característico de las plantas que vivenen climas secos, denominadas plantas xerófitas. En losórganos subterráneos encargados de almacenarsustancias de reserva no suele haber tejidosespecializados en el almacén de agua, aunque lascélulas que contienen almidón u otras sustancias dereserva tienen también una gran capacidad dealmacenar agua.

Parénquima aerífero. Sus células dejan grandesespacios intercelulares comunicados entre sí, por dondecirculan los gases que permiten la aireación de lasplantas hidrófitas.

El parénquima aerífero o aerénquima es un tejidoque contiene grandes espacios gaseosos intercelulares,mayores que los normalmente encontrados en otrostejidos. Está especialmente desarrollado en las plantasque viven en ambientes muy húmedos o acuáticos (son

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las denominadas plantas hidrófitas), aunque tambiénpuede aparecer en algunas especies no acuáticassometidas a estrés. Aparece tanto en raíces como entallos. En las raíces se han descrito dos formas deproducir aerénquima: esquizogenia y lisogenia. Laesquizogenia es un proceso que se produce durante deldesarrollo del órgano y que produce este tipo deparénquima por diferenciación celular. La lisogenia esconsecuencia del estrés y las cavidades gaseosas seproducen por muerte celular. El aerénquima porlisogenia se forman en plantas como el trigo, cebada, elarroz o el maíz. Algunos autores proponen un tercertipo de formación de aerénquima denominadoexpansigenia en la cual se crean espacios sin que lasuniones celulares desaparezcan (ver esquema de Seagoet al., 2005).

El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las

raíces y las células de este tejido dejan grandesespacios intercelulares que permiten la conducción degases, aumentando la difusión de éstos desde las hojashasta las raíces. Esta comunicación permite a lasplantas que viven en suelos húmedos o anegadosmantener un nivel de oxígeno suficiente para larespiración. En suelos encharcados también es unvehículo para la liberación a la atmósfera de gasespresentes en las raíces, como el etileno. Esteparénquima puede considerarse como una adaptaciónde las plantas a la hipoxia de suelos anegados.

Las plantas con aerénquima se consideran como unode los vehículos importantes para el paso del gas deefecto invernadero como el metano desde el suelo,pasando por la raíz y el tallo, hasta la atmósfera. Estoes particularmente importante en cultivos extensivoscomo los de arroz.

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Parénquima aerífero de la raíz acuática de una elodea

(Elodea canadensis). Los asteriscos señalan espacios

aéreos.

Distintos procesos en la formación del aerénquima

(modificado de Evans 2003).Ejemplos de cómo diferentes especies crean

parénquima aerífero según Seago et al. (2005).

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Órgano: hoja, parénquima clorofílico.

Especie: camelio (Camelia japonica)

Técnica: corte grueso en vibratomo, teñido con safranina / azul alcián.

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En esta hoja de camelio, y en general en todas lashojas, al parénquima clorofílico se le denominamesófilo. Las células se pueden disponer de dosformas: en empalizada muy juntas o dispersas y congrandes espacios intercelulares. El parénquima enempalizada está formado por células alargadasdispuestas en estratos y con espacios intercelularespequeños. El número de estratos depende de la luz querecibe el órgano, habiendo diferencias entre las hojasexpuestas a la luz directa y las hojas situadas en la

sombra. Las hojas de sol son más pequeñas y másgruesas que las llamadas hojas de sombra, que seforman en condiciones de baja intensidad lumínica. Elmayor grosor de las hojas de sol se debeprincipalmente a un mayor desarrollo del parénquimaen empalizada. El parénquima lagunar está formadopor células redondeadas que no se disponen en estratosy entre las cuales existen espacios intercelularesconspicuos, los cuales permiten la difusión de gases.

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Órgano: raíz, parénquima de reserva en la corteza radicular.

Especie: botón de oro (Rannunculus repens).

Técnica: corte en parafina y teñido con safranina / azul alcián.

En esta imagen de raíz se pueden observar célulasparenquimáticas con inclusiones de reserva,probablemente almidón, que aparecen como granos decolor púrpura. Las células tienen forma redondeada ysus paredes celulares son primarias ya que aparecen

teñidas de color azulado gracias al azul alcián. Elhecho de que algunas células aparezcan sin material dereserva puede ser consecuencia del proceso histológico.Entre las células se pueden observar espaciosintercelulares

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Órgano: tallo, parénquima acuífero.

Especie: cactus.

Técnica: corte en microtomo de congelación y teñido con safranina / azul alcián.

En esta imagen de cactus, una planta xerófita, seobservan células parenquimáticas cuyo contenido esprincipalmente agua. Poseen paredes primarias

delgadas y en algunas células se aprecia el mucílagoteñido con la safranina. Se pueden observar tambiénespacios intercelulares.

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Órgano: tallo, parénquima aerífero en la médula.

Especie: junco (Juncus spp).

Técnica: corte en parafina y tinción con azul de metileno.

En esta imagen se observa el parénquima aerífero deun junco. Las células aparecen estrelladas y unidas sólopor alguna de sus paredes para crear un entramadoespacial con multitud de espacios acelulares.

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Evans DE. 2003. Aerenchyma formation. New phytologist.

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