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ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005

© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

1BÁSICO

P A R T E

1 Embriología. Desarrollo del globo ocular y los anexos ............................... 03

2 El globo ocular y los anexos oculares. Musculatura extrínseca.

Inervación ............................................................................................................ 13

3 Fisiología ocular .................................................................................................. 27

4 Fisiología de la función visual .......................................................................... 31

5 Óptica fisiológica ................................................................................................ 38

6 Administración oftálmica. Farmacología ocular y iatrogenia .................... 47

T1 Métodos de exploración en oftalmología ..................................................... 00


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© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

1 Embriología. Desarrollo del

globo ocular y los anexos

Durante el desarrollo del ojo tienen lugar dos tipos de procesos básicos: la inducción de ciertos territorios, que dará como resultado el esbozo inicial de los componentes principales del globo ocular, y las múltiples interrelaciones coordinadas entre las diferentes estructuras oculares.

Al comienzo del período somítico aparece en el neu-roectodermo un engrosamiento a cada lado de la extre-midad anterior de la placa neural, es el denominado campo o área ocular ( Figura 1.1 ). Cada campo ocular comienza a evaginarse formando el surco óptico , que aparece en humanos durante la cuarta semana del desarrollo (embriones de 3 mm de longitud GL 1 ). Cuando se com-pleta el cierre del neuroporo anterior, alrededor del día 25 del desarrollo, el esbozo óptico aparece como un

divertículo lateral del prosencéfalo, denominado vesícula óptica ( Figuras 1.2 a 1.5 )

La vesícula óptica está unida a la pared del prosencéfalo por el pedículo o tallo óptico, relativamente estrecho y corto, a través del cual la cavidad de las dos vesículas se comunica con el ventrículo prosencefálico. El pedículo óptico se encuen-tra rodeado de mesénquima de origen cresto-neural. De igual forma, entre la vesícula óptica y el ectodermo de superficie hay células derivadas de la cresta neural. Se ha sugerido que éstas darán lugar a las células pigmentarias de la úvea.

La vesícula óptica está relacionada con la formación de la placoda cristaliniana ( Figura 1.6 ). Ésta se invagina, cons-tituyendo la vesícula cristaliniana . Al mismo tiempo, la

Objetivos de aprendizaje

El estudio del desarrollo del globo ocular y sus anexos permitirá:

● Conocer las estructuras embrionarias que forman el globo ocular.

● Ser capaz de distinguir las primeras fases del desarrollo del globo ocular humano.

● Ser capaz de secuenciar el desarrollo de las distintas estructuras oculares.

● Ser capaz de comprender la disposición y las relaciones de las diferentes estructuras del globo ocular, a partir del análisis de su desarrollo.

● Ser capaz de entender las diferentes anomalías del desarrollo del globo ocular.

Palabras clave/ Key words

Embriología

Desarrollo

Morfogénesis

Ojo

Anexos

Embryology

Development

Morphogenesis

Eye

Annexes

1 GL: Longitud mayor (Greatest lenght). FIGURA 1.1 . Esquema de la localización de los campos ópticos (CA). Somito (S).

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porción distal e inferior de la vesícula óptica se deprime de forma gradual para formar una invaginación con dos capas, interna y externa, denominada cúpula óptica. Esta invaginación recorre longitudinalmente el pedículo óptico formando una hendidura conocida como hendidura embrionaria (fisura coroidea) ( Figura 1.7 ).

La formación de la hendidura embrionaria conlleva que tanto la capa interna como la externa de la cúpula óptica se continúen con las correspondientes del pedículo óptico, en la fase de 6 mm de longitud GL, al final de la cuarta semana del desarrollo. Esta continuidad crea un túnel de paredes superiores a través del cual discurre la arteria hialoidea, rama de la arteria oftálmica, que, de esta manera, penetra en la cúpula óptica sin atravesar ninguna de sus paredes.

DESARROLLO DE LA RETINA

La cúpula óptica está compuesta por 2 hojas o capas:

1. Interna, poliestratificada, que dará lugar a la retina neural.

2. Externa, formada por 2-3 capas seudoestratificadas, esbozo de la lámina pigmentaria.

Durante el período embrionario ( Tabla 1.1 ) y fetal temprano, las 2 hojas se encuentran separadas por el espacio intrarretiniano (cavidad original de la cúpula óptica) (v. Figura 1.6 ). Antes del nacimiento este espacio desapa-rece, aunque la unión no es firme.

Bajo la influencia del cristalino en desarrollo, la capa u hoja interna, futura retina neural, prolifera y da lugar a un neuroepitelio grueso que se diferenciará en retina neurosensorial . Esta zona contendrá los fotorreceptores y los cuerpos celulares de las neuronas (bipolares y gan-glionares), además de glía.

Las células de la capa externa o lámina pigmentaria de la retina no se diferencian en neuronas durante el período prenatal, pero en la vida posnatal algunas de estas células mantienen propiedades de células madre y pueden dife-renciarse en múltiples tipos de células. Se considera que la melanina, o algún producto asociado, regula el desarro-llo de las capas neurales ( Figura 1.8 ).

La diferenciación de los distintos tipos celulares en la retina comienza cuando aumenta la población celular de ésta. Existen dos gradientes principales de diferenciación retiniana. El primero discurre verticalmente desde capas retinianas internas hacia las externas. El segundo alcanza de modo horizontal desde el centro hacia la periferia de la retina.

FIGURA 1.2 . Esquema del sistema nervioso central a los 28 días.

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Las células precursoras inmaduras de la retina, situadas a lo largo de los bordes de ésta, experimentan mitosis a modo de un anillo concéntrico de expansión creciente sobre la periferia de la retina. La diferenciación celular que tiene lugar en el interior del anillo de mitosis es más o menos similar a la del gradiente vertical. Antes de la mitad de la vida prenatal, todas las capas de la retina adulta son visibles.

Durante la tercera semana del desarrollo se constata la presencia de una membrana basal en contacto con el epitelio pigmentario. Esta membrana basal rodea a la vesícula óptica en el curso del desarrollo y será la primera capa de la membrana de Bruch. En breve tiempo, aparecerá la capa de colágeno elaborada por los fibroblastos vecinos que separa el epitelio pigmentario y la capa coriocapilar.

DESARROLLO DEL NERVIO ÓPTICO

Los axones de las células ganglionares de la retina neurosen-sorial crecen hacia el pedículo o tallo óptico. De esta manera, la cavidad del tallo se va obliterando. La aparición de los

axones en la futura papila se observa en embriones de 16 mm de longitud GL; 6,5 semanas de desarrollo, 44 días. Las células del pedículo óptico rodean cranealmente a estas fibras y a la arteria hialoidea ( Figura 1.9 ). Durante el segundo mes del desarrollo (día 37 de desarrollo) comienza el cierre de la hendidura embrionaria, debido al crecimiento de los bordes del pedículo óptico. Inicialmente se fusiona la porción intermedia y se extiende en sentido proximal y distal, hasta que a los 20 mm de longitud GL queda totalmente obliterada. Durante la semana 7 del desarrollo, se observa el quiasma óptico. En la región de la futura papila aparece una acumu-lación de glioblastos, esbozo de la membrana limitante de Elschnig y del menisco central de Kuhnt, separando las fibras del nervio óptico del vítreo secundario ( Figura 1.10 ).

A los 23 mm de longitud GL (51 días de desarrollo), la arteria hialoidea presenta en su inicio de recorrido intraví-treo una lámina limitante de glioblastos (papila de Berg-meister) ( Figura 1.11 ).

Al final del período embrionario (28-30 mm de longitud GL, octava semana del desarrollo), el nervio óptico presenta un trayecto que va desde la parte posterior

FIGURA 1.3 . Sección frontal del sistema nevioso central en localización encefálica. La vesícula óptica es un divertículo lateral del prosencéfalo y está unida a él por el pedúnculo óptico. La cavidad de ambas estructuras está comunicada.

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FIGURA 1.6 . Embrión humano de 5 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Placoda cristaliniana (P); capa interna de la cúpula óptica (CI); capa externa de la cúpula óptica (CE); espacio intrarretiniano (asterisco).

FIGURA 1.4 . Embrión humano de 6 mm vértex-cóccix (GL). Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Vesícula óptica (VO); prosencéfalo (PO); tercer ventrículo (T); ectodermo superficial (E); tallo óptico (TO); mesénquima cresto-neural (CN).

FIGURA 1.5 . Embrión humano de 6 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Vesícula óptica (VO); ectodermo superficial (E); mesénquima cresto-neural (CN).

FIGURA 1.7 . Embrión humano de 8 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Vesícula cristaliniana (VC). Capa interna de la cúpula óptica (CI); capa externa de la cúpula óptica (CE); hendidura embrionária (HE).

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del globo ocular hasta el quiasma. Los glioblastos se acumulan en la papila, separan las fibras nerviosas en la región coroidea, forman una limitante precisa y en el trayecto infraorbitario, separándolo del mesénquima vecino (esbozo del manto periférico de Greef). Las fun-ciones que tienen en el adulto las acumulaciones gliales de la región prelaminar sobre los axones son de protec-

ción y soporte en su giro, de resistencia a las presiones con los movimientos y de organización de los haces a su paso por la lámina cribosa. Además, la porción orbitaria posterior del nervio óptico muestra la relación del nervio óptico con el futuro anillo del Zinn, así como con los músculos recto superior e interno. En el canal óptico, constituido por cartílago, se relaciona con la arteria oftálmica.

Durante el período fetal, el número de axones se incrementa primero rápidamente, de 1,9 millones entre las semanas 10 y 12 hasta 3,7 millones en la semana 16, para descender luego a 1,1 millones aproximadamente a la semana 33 de desarrollo.

En la región posterior del nervio (retroescleral) apare-cen numerosos vasos y tejido conjuntivo que penetra desde la envoltura pial en la semana 12 de desarrollo. A partir del cuarto mes de desarrollo comienza la regresión de la arteria hialoidea, aunque mediante técnicas de

TABLA 1.1 Cronología del desarrollo embrionario del globo ocular y anexos

Semana Estructura

Cuarta Surco óptico

Vesícula óptica

Cúpula óptica, cristalino, hendidura embrionaria

Sexta Arteria hialoidea en hendidura embrionaria

Fibras del nervio óptico en papila

Esbozo del ángulo irido-corneal

Estadio de lámina lagrimal del aparato excretor lagrimal

Séptima Hendidura embrionaria cerrada

Cavidad del cristalino se oblitera

Aparece quiasma óptico

Limitante de glioblastos en trayecto intravítreo de la arteria hialoidea

Condensación escleral

Estadio de condensación mesenquimal de la glándula lagrimal

Estadio de cuerda lagrimal del aparato excretor lagrimal

Octava Columnas de glioblastos en el nervio óptico intraocular

Cuerpo vítreo secundario

Estadio de yema epitelial de la glándula lagrimal

FIGURA 1.10 . Embrión humano de 28 mm GL. Corte frontal. Tricrómico. En la región de la papila aparecen acumulaciones de glioblastos (flecha) que separan la papila del vítreo.

FIGURA 1.8 . Embrión humano de 8 mm GL. Corte frontal. Azan. La capa externa de la cúpula óptica (CE) con depósito de melanina corresponde a la lámina pigmentaria de la retina. Capa interna de la cúpula óptica (CI).

FIGURA 1.9 . Embrión humano de 16 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Papila (PA); arteria hialoidea (AH); capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).

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inmunohistoquímica, túnel y microscopia electrónica, se ha fijado la regresión entre las semanas 13 y 15 de desa-rrollo. Las vainas meníngeas están claramente definidas y la duramadre que rodea al nervio se continúa en el globo ocular con la esclera.

En los meses 5-6 de desarrollo se completa la vascula-rización del nervio óptico y los vasos que forman el círculo arterial de Zinn-Haller muestran anastomosis.

Durante el séptimo mes se forma la fibrosa de la lámina cribosa a la vez que comienzan a desarrollarse los vasos retinianos. En este estadio, el proceso de mielinización alcanza el quiasma y avanza en sentido distal hacia el globo ocular, hallándose el noveno mes totalmente mielinizadas las fibras del nervio hasta la lámina cribosa.

DESARROLLO DEL CRISTALINO

Durante mucho tiempo se creyó que la cúpula óptica, al acercarse a la superficie ectodérmica, inducía la placoda cristaliniana (engrosamiento del ectodermo de superficie),

FIGURA 1.13 . Embrión humano de 7 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Cristalino (C); fibras primarias del cristalino (flecha); hendidura embrionaria (HE); capa interna de la cúpula óptica (CI); capa externa de la cúpula óptica (CE).

FIGURA 1.14 . Embrión humano de 20 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Formación de las fibras secundarias originadas a partir de la zona ecuatorial del cristalino (flecha).

FIGURA 1.12 . Embrión humano de 8 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Cristalino (C); cuerpo vítreo primario (CV); capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).

FIGURA 1.11 . Embrión humano de 28 mm GL. Corte frontal. Hemato-xilina-eosina. Se muestra la papila de Bergmeister (B). Las células gliales rodean la base de la arteria hialoidea (AH) en el centro de la futura papila. Capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).

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fundamentalmente porque estos hechos coincidían en el tiempo. Sin embargo, en la actualidad parece ser que son otros los elementos que inducen la formación de la placoda cristaliniana. Ahora bien, la cúpula óptica influye en su crecimiento, diferenciación y mantenimiento.

Durante el día 32 del desarrollo, la placoda cristali-niana se invagina, hasta que un día más tarde se desprende de la superficie ectodérmica, formando la vesícula crista-liniana . Inicialmente ésta presenta una cavidad en su interior. Este fenómeno coincide con la aparición del cuerpo vítreo primario, entre la vesícula y la cúpula óptica ( Figura 1.12 ).

Las fibras de la pared profunda de la vesícula cristali-niana se diferencian para formar las fibras primarias del cristalino, que se orientan anteroposterormente y son muy transparentes. De esta forma, se va obliterando la cavidad de la vesícula cristaliniana, hecho que ocurre al

final de la séptima semana del desarrollo ( Figura 1.13 ). Al final del período embrionario se forman las fibras secundarias del cristalino, originadas de la zona ecuato-rial del cristalino, y se superponen a las fibras primarias. Aunque las fibras secundarias se siguen formando durante toda la vida y el cristalino va aumentando de tamaño, las fibras primarias se mantienen durante toda la vida ( Figura 1.14 ). En algunas especies, tras la eliminación del cristalino, se puede regenerar una nueva lente a partir del epitelio del iris.

La vesícula del cristalino recibe irrigación de la arteria hialoidea, que también irriga a la retina en desarrollo ( Figura 1.15 ). Cuando el cristalino madura en la vida fetal, la porción de la arteria hialoidea que cruza el cuerpo vítreo degenera, dando lugar en el adulto al ligamento de Cloquet-Stilling , que se dispone desde la cara posterior del cristalino hasta la papila. La porción proximal de la arteria hialoidea se convierte en la arteria central de la retina.

FIGURA 1.18 . Embrión humano de 16 mm GL. Corte frontal. Tricrómico. El esbozo del iris corresponde al reborde de la cúpula óptica (I); ectodermo de superficie (E); endotelio corneal (EN); cristalino (C).

FIGURA 1.17 . Embrión humano de 28 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Membrana pupilar (M); córnea (CO); cristalino (C).

FIGURA 1.16 . Embrión humano de 7 mm GL. Corte frontal. Azan. Ectodermo superficial (E); mesénquima cresto-neural (CN); vesícula cristaliniana (VC); capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).

FIGURA 1.15 . Embrión humano de 10 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-eosina. Arteria hialoidea (AH); hendidura embrionaria (HE); cristalino (C); capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).

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El cristalino está rodeado durante la vida embrionaria por una capa de mesénquima vascular que forma la túnica vascular del cristalino y que está en comunicación con el sistema hialoideo y la arteria anular. La parte anterior de esta túnica forma la membrana pupilar. En cuanto regresa la arteria hialoidea degenera la túnica vascular y la mem-brana pupilar, aunque persiste la cápsula del cristalino, formada por el epitelio cristaliniano anterior y las fibras del cristalino.

DESARROLLO DE LA CÓRNEA

Tras invaginarse la vesícula cristaliniana, el ectodermo de superficie se continúa (v. Figuras 1.7 y 1.13 ). Será ahora la vesícula cristaliniana la que induce la transformación del

ectodermo de superficie dando lugar a la córnea, pero en su desarrollo también participarán células de otros oríge-nes. Así, el epitelio externo corneal es derivado del ecto-dermo de superficie, además las células derivadas de la cresta neural situadas alrededor de la cúpula óptica emigran y darán lugar al endotelio corneal ( Figuras 1.16 y 1.17 ). Similar a la córnea de las aves, el epitelio primitivo de los primates parece ser el responsable de la formación de una primitiva estroma corneal acelular que corresponde a la membrana de Bowman.

Una vez formado el endotelio, éste comienza a secretar ácido hialurónico, con lo que aumenta el grosor de la estroma a causa de la capacidad de captar agua. Esto sirve para que las células terminen de migrar, ya que posterior-mente se segrega hialuronidasa, con lo que termina la emigración y disminuye el grosor de la córnea. Una segunda oleada de células derivadas de la cresta neural comienza a crecer desde el limbo entre el epitelio y el endotelio. Este tejido forma una estroma corneal celular secundaria que, en pocos días, comienza a sintetizar fibras de colágeno. Al final, la córnea presenta de fuera adentro el epitelio externo, la membrana de Bowman, la estroma secundaria, la membrana de Descemet y el endotelio corneal. Finalmente, la córnea tiene que transparentarse, fenómeno éste que se consigue mediante la eliminación de agua de la estroma y mediante la tiroxina que produce la deshidratación completa de la estroma corneal.

En relación con el desarrollo de la córnea, se forma la membrana pupilar enfrente de la lente. Durante el tercer trimestre de gestación comienza a desaparecer la mem-brana pupilar y, de esta manera, se comunican las cámaras anterior y posterior del ojo ( Figura 1.18 ).

DESARROLLO DEL IRIS Y CUERPO CILIAR

El iris se forma a partir del reborde de la cúpula óptica, cubriendo parcialmente al cristalino. El epitelio iridiano presenta las dos capas de la cúpula óptica (v. Figura 1.17 ); se continúa con el epitelio del cuerpo ciliar y con el epite-lio retiniano pigmentario y sensorial.

El tejido conectivo del iris deriva de la cresta neural, mientras que los músculos dilatador del iris y esfínter del iris derivan del neuroectodermo de la cúpula óptica. Tanto el iris como el cuerpo ciliar se desarrollan a partir de ambos estratos de la cúpula óptica y del mesénquima adyacente procedente de la cresta neural. Al final del período embrio-nario comienza a formarse el ligamento suspensorio del cristalino.

El ángulo irido-corneal se esboza en la sexta semana. Hasta el quinto mes de desarrollo aparece el ángulo relleno de tejido mesodérmico en el que podemos distin-guir una parte externa condensada, que se continúa con la membrana de Descemet, y representa la trabécula córneo-escleral. La parte interna se continúa con el iris. En la región del ángulo irido-corneal aparecen el canal de Schlemm al tercer mes, la porción longitudinal del mús-culo ciliar hacia el cuarto-quinto mes de desarrollo, detrás del canal de Schlemm y el círculo arterial del iris alrededor del cuarto mes.

FIGURA 1.19 . Embrión humano de 16 mm GL. Corte frontal. Tricrómico. Blastema muscular del recto superior (RS); blastema muscular del recto interno (RI); blastema muscular del recto inferior (RIN); arteria hialoidea (AH); nervio motor ocular común (N).

FIGURA 1.20 . Embrión humano de 48 mm GL. Corte frontal. Bielschowsky. Vías lagrimales, canalículos lagrimales (flechas) y canal lagrimonasal (asterisco).

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DESARROLLO DEL CUERPO VÍTREO

El mesénquima que rodea la vesícula óptica penetra en el interior de la cúpula óptica a través de la hendidura embrionaria y forma el vítreo primario, que se sitúa entre la retina y el cristalino, y que consta de células mesen-quimales, fibrillas producidas por la superficie interna de la retina sensorial y la cara posterior del cristalino, y vasos sanguíneos. Es rico en ácido hialurónico y glicosa-mina (v. Figura 1.12 ). Es invadido secundariamente por el cuerpo vítreo secundario, avascular y moldeado por la retina. Al comienzo del período fetal, gruesas fibras de la membrana limitante interna de la retina constituyen el cuerpo vítreo terciario.

DESARROLLO DE LA ESCLERA

La esclera se desarrolla a partir del mesénquima que rodea la vesícula óptica. Tras estudios realizados en aves se considera que la mayoría de los tejidos conectivos del ojo, incluyendo la esclera y la coroides, son derivados de la cresta neural. La esclera se continúa con la duramadre que rodea al nervio óptico y la coroides con la aracnoides y la piamadre.

DESARROLLO DE LA MUSCULATURA EXTRÍNSECA

Los músculos extrínsecos del globo ocular se desarrollan a partir de la condensación premandibular del mesén-quima de la placa precordal. Los músculos inervados por el tercer par craneal aparecen en el día 26 del desarrollo ( Figura 1.19 ). El recto lateral, inervado por el sexto par craneal, aparece en el día 27 del desarrollo, mientras que el oblicuo superior aparece en el día 29 del desarrollo.

DESARROLLO DE LOS ANEXOS DEL GLOBO OCULAR

Las glándulas lagrimales se desarrollan a partir del epitelio del fórnix conjuntival superior, en tres fases: a) estadio presuntivo glandular (estadios 19-20 de la Carnegie); b) estadio de yema epitelial (estadios 21-23 de la Carnegie), y c) estadio de maduración glandular, a partir de la novena semana del desarrollo

Durante el estadio presuntivo, el epitelio aparece condensado y está rodeado de mesénquima condensado. Precisamente la interacción epitelio-mesenquimal es importante para el crecimiento y diferenciación de la glándula lagrimal. El desarrollo de la glándula lagrimal es un ejemplo clásico de interacción epitelio-mesenquimal. El parénquima glandular se desarrolla a partir del epitelio y la estroma a partir del mesénquima que le rodea.

En el aparato excretor lagrimal se determinan tres fases de desarrollo: a) estadio de formación de la lámina lagrimal (estadios 16-18 de la Carnegie); b) estadio de la cuerda lagrimal (estadios 19-23 de la Carnegie), y c) estadio de maduración del sistema excretor lagrimal, a

partir de la novena semana del desarrollo, inicio del período fetal ( Figura 1.20 ).

REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO DEL OJO

Aunque la primera manifestación ocular, desde el punto de vista de la embriología descriptiva, corresponde a la evagi-nación diencefálica, se han determinado experimentalmente regiones del embrión que corresponden al área prospectiva ocular. Estos estudios se han realizado fundamentalmente en animales de experimentación ( drosophila , rana, pollo, rata, ratón y pez cebra). A lo largo del desarrollo las estructuras oculares expresan diferentes genes que regulan las induccio-nes de los diferentes componentes del globo ocular.

Los campos oculares expresan el gen Pax6 ; por su parte, la lámina precordal libera una molécula denominada Sonic Hedgehog (Shh) que reprime el gen Pax6 en la línea medio-ventral, de tal manera que los campos oculares se mantie-nen separados. No obstante, cuando no existe esta inducción negativa, dichos campos convergen y el resul-tado es una ciclopía. Los genes Pax se expresan al principio del desarrollo ocular, en la vesícula óptica, en la placoda ectodérmica cristaliniana suprayacente y en el pedículo óptico. Las mutaciones de este gen determinan ojos de pequeño tamaño y aniridia en humanos. Entre las semanas 8 y 22 se expresa en el epitelio corneal, cristalino y epitelio ciliar no pigmentado. La retina muestra positividad entre las semanas 8 y 10, quedando la positividad restringida después de la semana 21 a la capa de células ganglionar y a la capa nuclear interna.

El factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) es importante en el desarrollo de la retina neural, pero también se expresa en el ectodermo de superficie cristaliniano.

Además de estos factores, otras moléculas han sido implicadas en el control del desarrollo del ojo. Así, la Bmp7 (perteneciente a la familia TGFB) se expresa en la vesícula óptica en desarrollo y en la cúpula óptica. El ojo es un órgano complejo cuyos componentes están formados a partir de diversas estructuras embrionarias:

● Neuroectodermo: dará origen, entre otras formacio-nes, a la vesícula óptica y al pedículo óptico.

● Ectodermo de superficie (epiblasto): dará lugar al cristalino y al epitelio corneal.

● Ectomesénquima o mesectodermo (mesénquima migratorio de la cresta neural): originará la mayoría de los elementos conjuntivos del ojo y estructuras anexas.

CONCLUSIONES

– El estudio de este capítulo permite conocer las primeras fases del desarrollo del globo ocular y las estructuras que participan en él, así como la disposición y las relaciones de las formaciones que constituyen el globo ocular.

– El conocimiento del desarrollo del globo ocular y de los anexos nos permite entender las posibles anomalías que pueden acontecer.

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Autoevaluación

1. La retina deriva:

a. Del ectodermo de superficie b. De la vesícula óptica c. Del mesénquima cresto neural d. De la cúpula óptica e. Del mesectodermo

Correcta: d . La cúpula óptica está compuesta por dos hojas o capas, una interna que dará lugar a la retina neural y otra externa que dará lugar a la lámina pigmentaria. Ambas capas, durante el período embrionario y fetal temprano, se encuentran separadas por el espacio intrarretiniano.

2. Respecto a la arteria hialoidea, señale el enunciado

correcto:

a. Contribuye a vascularizar la córnea b. Discurre a través de la cámara anterior c. Ocupa la hendidura embrionaria y su regresión da lugar

al ligamento de Cloquet-Stilling d. En el adulto vasculariza el cristalino e. Su rama nasal irriga en el adulto el cuerpo ciliar

Correcta: c . La arteria hialoidea es una rama de la arteria oftálmica que durante el desarrollo ocupa la hendidura embrio-naria, localizada en la parte inferior de la cúpula óptica. Durante el desarrollo contribuye a formar la túnica vasculosa lentis y su regresión da lugar al ligamento de Cloquet-Stilling. Este último se dispone desde el cristalino hasta la papila, cruzando el cuerpo vítreo. La porción proximal de la arteria hialoidea en el adulto corresponde a la arteria central de la retina.

3. La córnea deriva del:

a. Neuroectodermo b. Ectodermo de superficie c. Mesénquima cresto-neural d. b y c son ciertas e. a y b son ciertas

Correctas: d y e . Una vez invaginada la vesícula cristaliniana, el ectodermo de superficie se continúa y contribuye a formar el epitelio externo corneal; además, las células cresto-neurales, situadas alrededor de la cúpula óptica, emigran y dan lugar al endotelio corneal.

4. Respecto a la vesícula óptica señale la respuesta

correcta:

a. Está unida a la pared del prosencéfalo por el pedículo o tallo óptico

b. Se evagina formando el surco óptico c. Aparece hacia la sexta semana d. a y b son ciertas e. b y c son ciertas

Correcta: a . La vesícula óptica aparece sobre el día 25, está unida a la pared del prosencéfalo por el pedículo o tallo óptico, relativamente estrecho y corto, a través del cual la cavidad de las dos vesículas se comunica con el ventrículo prosencefálico.

5. Respecto al desarrollo embrionario del ojo señale la

respuesta falsa:

a. La aparición de los axones en la futura papila se observa en embriones de 16 mm

b. Durante la tercera semana del desarrollo se observa el quiasma óptico

c. A partir del cuarto mes de desarrollo comienza la regresión de la arteria hialoidea

d. Al final del período embrionario se forman las fibras secundarias del cristalino, originadas de la zona ecuato-rial del cristalino

e. El iris se forma a partir del reborde de la cúpula óptica, cubriendo parcialmente al cristalino

Correcta: b . El quiasma óptico se empieza a observar hacia la séptima semana del desarrollo.

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