2j.una Relacion de Engaños

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UNA RELACIÓN DE ENGAÑOS William R. Cetzal Ix. Estudiante/ECOSUR-Chetumal Las interrogantes acerca de cómo han evolucionado los síndromes de polinización en las plantas en general han captado la atención de los investigadores desde hace muchos años. Darwin (1862) en su libro On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects”, estableció por primera vez que la variedad de formas en las flores de las orquídeas se había originado por presiones natura- les a través de diferentes mecanismos para facilitar la polinización y fertilización de una flor a otra. Darwin vio que las flores de las orquídeas y los abejorros tenían una relación estrecha para la polinización mediante estructuras morfológicas bien adaptadas. Las ideas de Darwin colocaron los primeros estudios de función floral en un nuevo marco donde se considera la evolución y los temas que se indicaron en su tiempo siguen siendo válidos hoy en día. Estos estudios han sido realizados en diversos grupos de plantas, entre ellos las Orchidaceae, debido a que es una familia de plantas con un gran número especies, con una espectacular di- versidad floral e intrigantes asociaciones con sus polinizadores. Se ha estimado que un tercio de las especies de orquídeas muestran polinización por decepción alimentaria (i.e. atracción de polinizadores por imitación de señales de recompensa, falsos nectarios o puntos con néctar, Fig. A). Presumiblemente, cerca de 400 es- pecies adicionales presentan polinización por engaño sexual (i.e. atrayendo polinizadores por imitación de señales de apareamiento femenino Fig. B), sugiriendo que la polinización por engaño es una estrategia evo- lutiva altamente exitosa (Cozzolino y Widmer, 2005; Trends in Ecology and Evolution 20: 487-494). La polinización por decepción o engaño alimentario ha evolucionado repetidamente en diferentes grupos de angiospermas, pero está restringida solo a unas pocas especies dentro de este grupo. Se han reali- zado diversos estudios (Ayasse et al. 2000; Evolution 54(6): 1995-2006) para entender la evolución, causas y consecuencias de la poliniza- ción por engaño en las orquí- deas, y así confirmar las dife- rentes hipótesis que explican su ocurrencia. Algunos autores consideran que la polinización deceptiva en orquídeas es una medida para evitar que la poli- nización ocurra entre flores distintas del mismo individuo (un proceso llamado geitono- gamia), lo que conduce a la re- ducción en la variación gené- tica dentro de las poblaciones. Otros explican la presencia de polinización por engaño a al mantenimiento de un equilibrio entre la producción de semillas y el costo energético del néctar y/o polen. De acuerdo a este argumento, los recursos utiliza- dos para producir la “recom- pensa” para el polinizador son elevados y es más redituable asignarlos a la producción de frutos y a la supervivencia de la planta. Estudios de ecología molecular han evidenciado que la estructura de una población de orquídeas está muy influenciada por el comportamiento del polinizador. Por ejemplo, polinizadores que visitan parches de plantas con recompensa (e.g. Stigmaphyllon ellipticum (Kunth) A. Juss, Malpighiaceae) tienden a visitar a plantas vecinas sin recompensa, como es el caso de Erycina crista-galli (Rchb. f.) N.H. Williams & M.W. Chase (Orchidaceae) (Fig. 1C, D), ocurriendo que los polinizadores engañados salen inmediatamente del parche en busca de recompensa y de esta forma al visitar otros parches de vegetación se efectúa la poliniza- ción. En contraste, el comportamiento del polinizador afecta no solo las oportunidades de cruzamiento, sino

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una relacion de engaños sobre el mundo de las plantas

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UNA RELACIÓN DE ENGAÑOS

William R. Cetzal Ix. Estudiante/ECOSUR-Chetumal

Las interrogantes acerca de cómo han evolucionado los síndromes de polinización en las plantas en general han captado la atención de los investigadores desde hace muchos años. Darwin (1862) en su libro “On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects”, estableció por primera vez que la variedad de formas en las flores de las orquídeas se había originado por presiones natura-les a través de diferentes mecanismos para facilitar la polinización y fertilización de una flor a otra. Darwin vio que las flores de las orquídeas y los abejorros tenían una relación estrecha para la polinización mediante estructuras morfológicas bien adaptadas. Las ideas de Darwin colocaron los primeros estudios de función floral en un nuevo marco donde se considera la evolución y los temas que se indicaron en su tiempo siguen siendo válidos hoy en día. Estos estudios han sido realizados en diversos grupos de plantas, entre ellos las Orchidaceae, debido a que es una familia de plantas con un gran número especies, con una espectacular di-versidad floral e intrigantes asociaciones con sus polinizadores. Se ha estimado que un tercio de las especies de orquídeas muestran polinización por decepción alimentaria (i.e. atracción de polinizadores por imitación de señales de recompensa, falsos nectarios o puntos con néctar, Fig. A). Presumiblemente, cerca de 400 es-pecies adicionales presentan polinización por engaño sexual (i.e. atrayendo polinizadores por imitación de señales de apareamiento femenino Fig. B), sugiriendo que la polinización por engaño es una estrategia evo-lutiva altamente exitosa (Cozzolino y Widmer, 2005; Trends in Ecology and Evolution 20: 487-494). La polinización por decepción o engaño alimentario ha evolucionado repetidamente en diferentes grupos de angiospermas, pero está restringida solo a unas pocas especies dentro de este grupo. Se han reali-zado diversos estudios (Ayasse et al. 2000; Evolution 54(6): 1995-2006) para entender la evolución, causas y

consecuencias de la poliniza-ción por engaño en las orquí-deas, y así confirmar las dife-rentes hipótesis que explican su ocurrencia. Algunos autores consideran que la polinización deceptiva en orquídeas es una medida para evitar que la poli-nización ocurra entre flores distintas del mismo individuo (un proceso llamado geitono-gamia), lo que conduce a la re-ducción en la variación gené-tica dentro de las poblaciones. Otros explican la presencia de polinización por engaño a al mantenimiento de un equilibrio entre la producción de semillas y el costo energético del néctar y/o polen. De acuerdo a este argumento, los recursos utiliza-dos para producir la “recom-pensa” para el polinizador son elevados y es más redituable asignarlos a la producción de frutos y a la supervivencia de la

planta. Estudios de ecología molecular han evidenciado que la estructura de una población de orquídeas está muy influenciada por el comportamiento del polinizador. Por ejemplo, polinizadores que visitan parches de plantas con recompensa (e.g. Stigmaphyllon ellipticum (Kunth) A. Juss, Malpighiaceae) tienden a visitar a plantas vecinas sin recompensa, como es el caso de Erycina crista-galli (Rchb. f.) N.H. Williams & M.W. Chase (Orchidaceae) (Fig. 1C, D), ocurriendo que los polinizadores engañados salen inmediatamente del parche en busca de recompensa y de esta forma al visitar otros parches de vegetación se efectúa la poliniza-ción. En contraste, el comportamiento del polinizador afecta no solo las oportunidades de cruzamiento, sino

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también la frecuencia y distancia sobre la cual el flujo genético de polen ocurre y que ha permitido una marca distintiva en la estructura genética de la población de orquídeas. Cozzolino y Widmer (2005, op. cit.) indican que las orquídeas que ofrecen recompensa son más diversas genéticamente (diferentes entre sí) “en-tre poblaciones” (sugiriendo que hay escaso movimiento de genes entre poblaciones) que entre las poblacio-nes de las especies que presentan polinización por engaño; donde hay más movimiento de genes “entre” po-blaciones debido a la conducta del polinizador.

Estudios filogenéticos en las subfamilias Vanilloideae y Cypripedioideae han arrojado evidencia de que la falta de néctar podría representar el estado primitivo en las Orchidaceae (Cozzolino y Widmer, 2005, op. cit.). Sin embargo, no hay aún una respuesta clara a la pregunta de si las orquídeas ancestrales ofrecieron polen como recompensa o fueron polinizadas por decepción. Otra interrogante acerca de la polinización en las orquídeas es saber que apareció primero en la evolución, la polinización deceptiva (alimentaria o sexual) o por recompensa. Fotos: A. Cohniella ascendens (Lindl.) Christenson. 1. Flor. 2. Callo del labelo. Morfología floral con falsos elaioforos. B. Ophrys sp. (Orchidaceae) morfología floral semejando el cuerpo de insectos. C. Erycina crista-galli. D. Stigmaphyllon ellipticum. Créditos: [A, C, D. William Cetzal], [B. Xema Romero].