4.4.2 Multiplicación de CMV en arabidopsis y en...

Resultados

150

Figura A4.1 Origen de los individuos listados en la Tabla A4.1 del Anejo 4.

4.4.2 Multiplicación de CMV en arabidopsis y en melón

Todos los genotipos de arabidopsis analizados fueron susceptibles a la infección por

los 8 aislados de CMV y en ninguna de las interacciones se observó inmunidad o resistencia

cualitativa. La multiplicación viral se cuantificó como acumulación de ARN viral (µg ARN

viral/g p.f.) a partir de extracto de ARN total procedente de hojas infectadas sistémicamente

recolectadas a los 15 d.p.i.

Los valores de acumulación viral en arabidopsis se analizaron, en primer lugar, sin

tener en cuenta el huésped de origen de los aislados de CMV. Un análisis GLM en el que se

consideraron aleatorios los factores aislado de CMV e individuo de arabidopsis mostró

diferencias significativas de acumulación viral entre aislados de CMV (F7,824=7.435, P<10-4) e

individuos de arabidopsis (F20,824=7.697, P<10-4). Además, mostró interacción significativa

entre los factores aislado de CMV x individuo de arabidopsis (F140,824= 10.394, P<10-4)

indicando, como en el Apartado 4.2 y el Apartado 4.3, que la acumulación de CMV en

arabidopsis dependió de una interacción genotipo del huésped x genotipo del patógeno. Dicha

interacción explicó un 40% de la varianza del caracter (Var(aislado de CMV x individuo de

arabidopsis)=39.903, Var(individuo de arabidopsis)=33.051 y Var(aislado de CMV)=12.217).

(Anejo 4, Tabla A4.2).

Resultados

151

Figura 4.4.2 Variación de los valores medios de acumulación de los aislados At n y Cu n en los individuos de arabidopsis.

Para estudiar si las diferencias de acumulación entre aislados de CMV se asocian a su

huésped de origen, se realizó un GLM en el que se consideró fijo el factor huésped de origen

de los aislados de CMV y aleatorio el factor individuo de arabidopsis. El resultado mostró

diferencias significativas de acumulación viral entre huéspedes de origen de los aislados de

CMV (F1,824=8.351, P=0.009) (At: 7.917±0.370 y Cu: 6.409±0.331), siendo mayor la

acumulación de los aislados At que la de los aislados Cu; y entre individuos de arabidopsis

(F20,824=13.682, P<10-4) (Figura 4.4.2). El número de individuos de arabidopsis en los que los

aislados At se acumularon más que los aislados Cu fue mayor que el número de individuos en

los que los aislados Cu se acumularon más que los aislados At (6/1, χ2=4.571, P=0.032), (X ~

B(6,7,0.5, P=0.054) (Figura 4.4.2 y 4.4.3). También fue significativa la interacción entre los

factores huésped de origen de los aislados de CMV x individuo de arabidopsis (F20,824=1.828,

P=0.017). El factor que explicó la mayor parte de la varianza fue el factor individuo de

arabidopsis (Var(individuo)=35.000, Var(individuo x huésped de origen)=2.496 y

Var(huésped de origen de los aislados de CMV)=1.983) (Anejo 4, Tabla A4.3).

A diferencia de los individuos de arabidopsis ensayados que provienen de diferentes

zonas de la Península Ibérica (Figura 4.4.1); los aislados de CMV, At y Cu, provienen de una

misma área geográfica, la zona centro de la Península Ibérica (Material y Métodos,

Apartado 3.1.2). Debido a esto, pudiera ser que la mayor multiplicación de lo aislados At que

Resultados

152

de los aislados Cu se debiera a una adaptación de los aislados de CMV a los individuos de

arabidopsis provenientes a la misma zona geográfica, ya que de los 21 individuos analizados,

5 pertenecen a esta zona del centro de la Península Ibérica. Para dilucidar esta cuestión, se

realizó un análisis de correlación entre los valores medios de acumulación de los aislados At y

Cu por individuo de arabidopsis y los valores de distancia de la localidad de procedencia de

cada individuo al centro de la Península (40.416º N, -3.703º O). Los resultados no mostraron

correlación significativa ni para los valores de acumulación de los aislados At (rp=-0.221,

rs=0.062, P>0.335) ni para los aislados Cu (rp=-0.054, rs=0.131, P>0.573), por lo que la

mayor multiplicación en arabidopsis de los aislados At respecto a los aislados Cu no se debe a

la procedencia geográfica de los aislados.

Además, se analizó si existía relación entre los valores de acumulación de los aislados

At y Cu en cada individuo de arabidopsis. Un análisis de correlación mostró correlación

positiva entre ambas variables (Figura 4.4.3), lo que indicó que los individuos de arabidopsis

más resistentes a los aislados At también los son, en conjunto, a los aislados Cu.

Figura 4.4.2 Correlación entre los valores medios de acumulación de los aislados At y Cu por individuo. La recta de color rojo indica la bisectriz.

rS=0.808, P<10-4

rP=0.895, P<10-4

Resultados

153

A continuación, se analizó la multiplicación de los aislados de CMV en melón. Un

GLM en el que se consideró aleatorio el factor aislado de CMV mostró diferencias

significativas de acumulación entre aislados de CMV (F7,72=10.679, P<10-4) (Var(aislado de

CMV=50.344)). Para analizar si éstas diferencias se asocian a su huésped de origen, se realizó

un GLM en el que se consideró fijo el factor huésped de origen de los aislados de CMV. Este

análisis mostró diferencias significativas de acumulación viral según el huésped de origen de

los aislados de CMV (F1,72=25.985, P<10-4) (Var(huésped de origen de los aislados de

CMV)=41.045)). Los mismos resultados se obtuvieron mediante el test no paramétrico

Kruskal-Wallis (P<10-4). La acumulación de los aislados Cu (32.669±2.327) fue mayor que la

de los aislados At (19.250±4.909), (Figura 4.4.4). Por tanto, estos resultados indican que

existe adaptación a huésped en los aislados de CMV.

Figura 4.4.4. Media±error estándar de la acumulación de los aislados At y los aislado Cu en arabidopsis y melón.

Es posible que un cambio de huésped implique un coste biológico para el aislado de

CMV, existiendo compromisos de adaptación. Para analizar esta hipótesis se realizó un GLM

en el que se consideraron como fijos los factores huésped de origen de los aislados y huésped

de ensayo. La acumulación viral difirió entre huésped de origen de los aislados

(F1,896=45.959, P<10-4) y entre huésped de ensayo (F1,896=460.048, P<10-4), y la interacción

entre los dos factores fue significativa (F1,890=64.249, P<10-4). Dada la interacción

significativa, se analizó por separado la acumulación de los aislados At y los aislados Cu. La

acumulación de los aislados At (en arabidopsis: 6.459±0.388 y en melón: 19.132±1.764); y los

Resultados

154

Cu (en arabidopsis: 5.293±0.319 y en melón: 33.090±2.119) fue mayor en melón que en

arabidopsis (At: F1,452=83.245, P<10-4, Cu: F1,444=482.980, P<10-4) (Figura 4.4.4), mostrando

que melón es mejor huésped de CMV que arabidopsis, independientemente del origen de los

aislados.

En conclusión, los resultados indican que tanto los aislados At como los aislados Cu

están adaptados a su huésped de origen. Además, tal adaptación está asociada a un

compromiso de adaptación a huésped en la multiplicación viral, ya que el cambio de huésped

de los aislados respecto a su huésped de origen implica una reducción de su multiplicación.

4.4.3 Virulencia de CMV en arabidopsis y melón

La virulencia en arabidopsis de los diferentes aislados de CMV se evaluó mediante dos

parámetros: i) el efecto de la infección de CMV sobre la producción de semillas (SWi/SWm), y

ii) el efecto de la infección de CMV sobre la biomasa (BMi/BMm), donde los subíndices i y m

corresponden a las plantas infectadas y a la media de los controles negativos, respectivamente.

Los datos de SWi/SWm y BMi/BMm se analizaron, en primer lugar, sin tener en cuenta el

huésped de origen de los aisaldos de CMV. Un análisis GLM en el que se consideraron

aleatorios los factores aislado de CMV e individuo de arabidopsis, mostró diferencias

significativas de SWi/SWm entre aislados de CMV (F7,824=21.130, P<10-4) e individuos de

arabidopsis (F20,824=5.154, P<10-4). La variable BMi/BMm no dirió significativamente según

aislado de CMV (F7,824=0.816, P=0.575) pero sí según individuo de arabidopsis

(F20,824=13.749, P<10-4). Además, el análisis mostró interacción significativa entre los factores

aislado de CMV x individuo de arabidopsis tanto para SWi/SWm como para BMi/BMm

(F140,824=4.785, P<10-4; F140,824=1.282, P=0.025, respectivamente) indicando, como en el

Apartado 4.2 y el Apartado 4.3, que el efecto de la infección por CMV sobre la producción

de semillas de arabidopsis dependió de una interacción genotipo del huésped x genotipo del

patógeno. El factor aislado de CMV explicó un 29% de la varianza de SWi/SWm

Var(individuo)=15.555, Var(aislado de CMV)=28.888 y Var(individuo x aislado de

CMV)=24.444) (Anejo 4, Tabla A4.4). El factor individuo de arabidopsis explicó un 14.7% y

la interacción de los dos factores analizados un 15.9% de la varianza de BMi/BMm

(Var(individuo)=14.772, Var(aislado de CMV)=19.318 y Var(individuo x aislado de

CMV=15.909)) (Anejo 4, Tabla A4.5).

Resultados

155

Para estudiar si las diferencias de SWi/SWm y BMi/BMm entre aislados de CMV se

asocian a su huésped de origen, se realizó un GLM para cada variable en el que se consideró

fijo el factor huésped de origen de los aislados y aleatorio el factor individuo de arabidopsis.

El resultado mostró diferencias significativas de SWi/SWm según el huésped de origen de los

aislados (F1,824= 50.020, P<10-4); siendo más virulentos los aislados At (0.482±0.013) que los

aislados Cu (0.640±0.014) y según el individuo de arabidopsis (F20,824=7.116, P<10-4) (Figura

4.4.5 y Anejo 4, Tabla A4.6). De acuerdo con estos resultados, el número de individuos en los

que los aislados At fueron más virulentos que los aislados Cu fue mayor que el número de

individuos en los que los aislados Cu fueron más virulentos que los aislados At (12/0,

χ2=20.167, P<10-4), (X ~ B(12,12,0.5, P<10-3) (Figura 4.4.5 y Figura 4.4.6). La relación

BMi/BMm no difirió significativamente según el huésped de origen de los aislados

(F1,824=1.603, P=0.315) pero sí según individuo de arabidopsis (F20,824=15.971, P<10-4). La

interacción entre los factores individuo de arabidopsis x huésped de origen fue marginalmente

significativa para SWi/SWm (F140,824=1.517, P=0.068) y no fue significativa para BMi/BMm

F140,824=1.052, P=0.397) (Anejo 4, Tabla A4.7). El factor huésped de origen de los aislados

explicó el 12.9% de la varianza observada de SWi/SWm (SWi/SWm Var(individuo)=16.129,

Var(huésped de origen)=12.903 y Var(individuo x huésped de origen)=2.150). El factor

individuo de arabidopsis explicó un 27.1% de la varianza de BMi/BMm

(Var(individuo)=27.142, Var(huésped de origen)=8.571 y Var(individuo x aislado de

CMV)=1.428) (Anejo 4, Tabla A4.7).

Al igual que con la multiplicación viral se analizó si las diferencias en el efecto de los

aislados At sobre la producción de semillas de los individuos de arabidopsis se debe a una

adaptación de los aislados a los individuos pertenecientes a la misma zona geográfica. El

análisis no mostró correlación significativa para los valores del efecto de los aislados At

(rp=0.001, rs=-0.091, P>0.696) y tampoco para el de los aislados Cu (rp=-0.111, rs=-0.140,

P>0.544). Por tanto, la mayor virulencia, medida como el efecto de la infección sobre la

producción de semillas, de los aislados At respecto a los aislados Cu no se debe a la

procedencia geográfica de los aislados.

Resultados

156

Figura 4.4.5. Variación de los valores medios de SWi/SWm (A) y BMi/BMm (B) de los aislados At n y Cu n en arabidopsis.

Además, se analizó si existía una relación entre los valores de virulencia

(SWi/SWm y BMi/BMm) de los aislados At y de los aislados Cu en cada individuo de

arabidopsis. Los análisis mostraron correlación positiva tanto para SWi/SWm como para

BMi/BMm. (Figura 4.4.6).

En conclusión, estos análisis revelaron que los aislados de CMV de arabidopsis fueron

más virulentos en arabidopsis que los aislados de cucurbitáceas, y que los individuos de

arabidopsis en los que los aislados At fueron más virulentos, en conjunto son los individuos de

arabidopsis en los que los aislados Cu fueron también más virulentos.

Resultados

157

Figura 4.4.6. Correlación entre los valores medios de SWi/SWm y BMi/BMm de los At y los aislado Cu en los individuos de arabidopsis. En cada gráfico la recta de color rojo indica la bisectriz.

A continuación, se evaluó la virulencia de los aislados de CMV en melón como el

efecto del virus sobre la biomasa total con la expresión BMi/BMm, donde los subíndices i y m

corresponden a las plantas infectadas y a la media de las plantas sin infectar, respectivamente.

Un GLM en el que se consideró aleatorio el factor aislado de CMV mostró diferencias

significativas entre aislados de CMV (F7,72=3.360, P=0.004) Var(aislado de CMV)=20.238).

Para estudiar si éstas diferencias se asocian a su huésped de origen, se realizó un GLM en el

que se consideró fijo el factor huésped de origen de los aislados. Este análisis mostró

diferencias significativas según el huésped de origen de los aislados de CMV (F1,72=10.159,

P=0.002) Var(huésped de origen de los aislados de CMV)=20.672). Los mismos resultados se

obtuvieron mediante test no paramétrico Kruskal-Wallis (P=0.012), siendo más virulentos los

aislados At (0.581±0.059) que los aislados Cu (0.744±0.068), al tener el valor inferior

(Figura 4.4.7).

En conclusión, los análisis indicaron que los aislados de arabidopsis son más virulentos

que los aislados de cucurbitáceas tanto en arabidopsis como en melón, por lo que la adaptación

a huésped que resulta en una mayor multiplicación viral, no se traduce en la virulencia de los

aislados y se demuestra también por la falta de correlación entre multiplicación viral y la

virulencia en ambos huéspedes (Figura 4.4.8 y Anejo 4, Tabla A4.11).

rS=0.734, P<10-4

rP=0.752, P<10-4

rS=0.892, P<10-4

rP=0.915, P<10-4

Resultados

158

Figura 4.4.7. Medias±error estándar de la virulencia (BMi/BMm) de los aislados At y los aislado Cu en arabidopsis y melón.

Figura 4.4.8. Relación entre la acumulación viral y SWi/SWm y la acumulación viral y BMi/BMm en los individuos de arabidopsis.

4.4.4 Relación entre los aislados de CMV de arabidopsis y cucurbitáceas

La adaptación a huésped de los aislados de CMV, puede generar que la diversidad

genética de los aislados esté estructurada según su huésped de origen. Para estimar la

diversidad genética y analizar las relaciones entre los aislados de CMV según su huésped de

BMi/B

Mm

Resultados

159

origen, se obtuvieron secuencias parciales de los tres ARNs (ARN 1: fragmento de 2397

nucleótidos, ARN 2: fragmento de 2847 nucleótidos y ARN 3: fragmento de 1918

nucleótidos) de cada uno de los 8 aislados CMV (Material y Métodos, Apartado 3.7). A

partir de los alineamientos de las secuencias nucleotídicas concatenadas de los fragmentos de

los 3 ARN se infirió un árbol filogenético por ML (Material y Métodos, Apartado 3.9.5).

Dicho análisis mostró que los 8 aislado de CMV analizados pertenecen al Subgrupo IA al estar

en el mismo clado que el aislado Fny-CMV (NC_002034, NC_002035, NC_001440), aislado

tipo del Subgrupo IA (Figura 4.4.9). Este resultado además indica que los aislados At y Cu

son del mismo grupo que los descritos de otros huéspedes en esta misma región (Fraile et al.,

1997). El mismo resultado se obtuvo al analizar cada fragmento de ARN (Anejo 4, Figura

A4.1). En la inspección visual del árbol se aprecia que los aislados están agrupados

genéticamente en función del huésped de origen de los mismos (Figura 4.4.9 y Anejo 4,

Figura A4.1). Para confirmar esta observación, se realizó un análisis cuantitativo de

asociación entre la filogenia de los aislados de CMV y su huésped de origen.

Figura 4.4.9. Árbol filogenético a partir de la secuencia de los fragmentos de los 3 ARN concatenados de los 8 aislados de CMV inferido por ML y enraizado en Ls. El aislado Ls es un aislado tipo del Grupo II y el aislado Fny del subgrupo IA. Los asteriscos indican nodos con una significación mayor al 75% basada en 1000 réplicas.

Resultados

160

Para ello se realizó un árbol filogenético obtenido mediante el método de inferencia

bayesiana de Montecarlo por vía de cadenas de Markov (MCMC) (Material y Métodos,

Apartado 3.9.5) a partir de las secuencias nucleotídicas concatenadas de los fragmentos de los

3 ARN de cada uno de los 8 aislados CMV. El análisis mostró una asociación significativa

entre el clado de secuencias de los aislado Cu y su huésped de origen (P=0.014), y también el

de los aislados At y su huésped de origen (P=0.018) (Figura 4.4.10). Por tanto, existe

estructuración genética según el huésped de origen de los aislados que puede ser resultado de

la adaptación a huésped y que indica la existencia de variación genética de los aislados de

CMV.

Figura 4.4.9. Árbol filogenético basado en las secuencias de nucleótidos concatenadas de fragmentos de los tres ARN de los 8 aislados de CMV obtenido mediante el método de inferencia bayesiana de Montecarlo por vía de cadenas de Markov (MCMC) y enraizado en el punto medio. Cada aislado está coloreado según el huésped de origen del mismo. P indica el valor de la significación de la asociación al huésped de origen de los aislados en el método estadístico MC. Los asteriscos indican nodos con una significación mayor al 75%.

Por último, se determinaron a partir del fragmento de los ARNs concatenados de cada

aislado los porcentajes de homología entre secuencias, los valores de la diversidad genética

intrapoblacional según el huésped de origen de los aislados (π) y entre los dos grupos

Resultados

161

(diversidad genética interpoblacional) y el valor del coeficiente de diferenciación nucleotídica

(Nst). Los porcentajes de homología entre parejas de secuencias fueron de 98% y 99% (Tabla

4.1), la diversidad genética media en el conjunto de los aislados At (0.003±0.001) fue

significativamente menor que en el conjunto de los aislados Cu (0.011±0.001), al menos 0.5

veces, el valor de diversidad genética entre los dos grupos fue 0.013±0.001 y el valor Nst,

0.319±0.039. Estos resultados indicaron que la relación genética entre los aislados de CMV

está determinada por el huésped de origen de los mismos y que entre un 13% y un 30% de la

diversidad existente entre los aislados es explicada por su huésped de origen de los aislados

ensayados.

Tabla 4.1. Porcentaje de homología entre parejas de las secuencias del fragmento de los ARNs concatenados de cada asilado de CMV analizado.

AtCdc1 AtCdc2 AtLro AtRas CuA CuB CuC

AtCdc1

AtCdc2 99%

AtLro 99% 99%

AtRas 99% 99% 99%

CuA 99% 99% 99% 99%

CuB 98% 98% 99% 98% 99%

CuC 99% 98% 99% 99% 99% 99%

CuD 99% 98% 99% 99% 99% 98% 99%

Resultados

162

5. DISCUSIÓN

Discusión

164

Discusión

165

Los estudios de coevolución planta-virus requieren un ecosistema silvestre en el cual

no haya existido, ni exista, manipulación humana sobre el huésped o el patógeno. Aunque la

evidencia derivada de estos ecosistemas es escasa, la coevolución planta-virus es aceptada

comúnmente (Fraile & García-Arenal, 2010, Pagán et al., 2010). La selección de un

patosistema silvestre requiere del conocimiento de los virus que infectan las poblaciones de

plantas, su incidencia y los posibles efectos de las infecciones virales sobre las plantas y las

poblaciones de estas. Dichas informaciones no son numerosas debido a la escasez de este tipo

de estudios (Alexander et al., 2014; Cooper & Jones, 2006; Roossinck & García-Arenal,

2015), aunque los existentes muestran que las infecciones virales son frecuentes en

ecosistemas silvestres (Haydon et al., 2002; Roossinck & García-Arenal, 2015). De hecho,

con el desarrollo de nuevas técnicas como la secuenciación masiva ha aumentado el

conocimiento sobre las especies virales que infectan las plantas silvestres (Roossinck &

García-Arenal, 2015). La evidencia sobre el efecto de las infecciones virales sobre las plantas

silvestres y sus poblaciones también es escasa (Power et al., 2011; Prendeville et al., 2014;

Rodelo-Urrego et al., 2013; Rua et al., 2011), pero algunos trabajos muestran que tal efecto

puede ser diverso dependiendo del ambiente (Malmstrom et al., 2011, Prendeville et al.,

2014), negativo (Kelley, 1994; Malmstrom et al., 2006; Maskell et al., 1999; Remold, 2002),

positivo (Melcher et al., 2008; Muthukumar et al., 2009; Roossinck, 2005) o no existir

(Malmstrom et al., 2005). Dichos efectos virales pueden influir en la germinación, el

crecimiento, la supervivencia, la redistribución de recursos o a la fecundidad de las plantas; y

determinar por tanto la dinámica de sus poblaciones (Funayama et al., 2001; Maskell et al.,

1999; Malmstrom et al., 2005a, b, y 2006; Power & Mitchell, 2004; Seabloom et al., 2009;

Yahara & Oyama 1993).

En esta tesis se ha seleccionado arabidopsis como planta silvestre para llevar a cabo un

estudio de coevolución planta-virus. En el trabajo realizado por Pagán y col (2010), se

detectaron infecciones por cinco especies virales en poblaciones silvestres de arabidopsis

localizadas en la Meseta Central de la Península Ibérica. Por ello, se han seleccionado cinco de

estas poblaciones para llevar a cabo un estudio sobre la incidencia de cinco virus y su efecto

en la demografía del huésped, considerando distintos factores del medio abiótico.

Discusión

166

5.1. Dinámica de las infecciones virales en poblaciones silvestres de

arabidopsis

La primera parte de este trabajo de tesis se centra en el estudio la demografía de

arabidopsis. El ciclo natural de arabidopsis está condicionado por el ambiente: en las

poblaciones naturales de esta planta sometidas a inviernos muy fríos, como las de alta

montaña, los individuos nacidos en otoño apenas sobreviven al invierno por lo que la

población fundamentalmente la componen las plantas nacidas en primavera (Picó, 2012). En

cambio, en las poblaciones localizadas en zonas con inviernos suaves, las plantas nacidas en

otoño sobreviven durante el invierno. En estas condiciones, el frío tiene un papel central en el

ciclo de vida de arabidopsis ya que activa la ruta de vernalización, gracias a la cual las plantas

que permanecen en estado vegetativo durante el invierno y florecen en primavera. Como

consecuencia, en primavera solapan dos cohortes: las plantas nacidas en otoño y las nacidas a

principios de primavera (Méndez-Vigo et al., 2010). Los datos del Apartado 4.1 muestran

que, en general, en todas las poblaciones se han observado dos cohortes de germinación, en

otoño y en primavera, y que la mayor parte de las plantas de la primera cohorte sobreviven al

invierno y florecen en primavera. Estos resultados coinciden con lo descrito en otras

poblaciones con inviernos suaves o moderados de la Península Ibérica y del Mundo (Callahan

& Pigliucci, 2002; Griffith et al., 2004; Méndez-Vigo et al., 2012; Montesinos et al., 2009;

Picó, 2012; Shimizu & Purugganan, 2005).

El clima es un factor fundamental en la distribución geográfica de muchas especies de

plantas (Archibold, 1995; Woodward, 1987). De hecho, las variaciones climáticas pueden

producir alteraciones en procesos fisiológicos (Berry & Björkman 1980; Körner, 2007;

Williams & Black, 1993), caracteres morfológicos, y parámetros demográficos como la

geminación o el periodo de dormancia de las semillas (Cavieres & Arroyo, 2001; Cummins &

Miller, 2002; Ma et al., 2010; Phillips et al., 2011, Picó, 2012). En el caso de arabidopsis, se

ha propuesto que la temperatura y la precipitación pueden ser los factores más importantes

(Hoffman, 2005). Por ejemplo, las temperaturas invernales son un factor abiótico que influye

en le ciclo de vida de arabidopsis (Picó, 2012). Se ha demostrado experimentalmente que los

individuos de arabidopsis procedentes de altitudes elevadas poseen tasas de crecimiento

mayores en las primeras etapas de su desarrollo para aumentar el tamaño de la planta antes de

la llegada del invierno. Sin embargo, su ritmo de crecimiento es más lento en las etapas

Discusión

167

posteriores para alargar el período pre-reproductor antes de la floración (Montesinos et al.,

2009; Montesinos-Navarro et al., 2011). En el presente trabajo, se analizó si las

precipitaciones y las temperaturas pudieran ser los factores causantes de la variación de los

valores de densidad de plantas en las poblaciones de arabidopsis seleccionadas. Los resultados

muestran que las precipitaciones no influyen en los valores de densidad. Esta escasa

importancia de las precipitaciones podría deberse a que tienen un efecto cualitativo, y no tanto

cuantitativo. Es decir, que la germinación de las semillas y el mantenimiento de las plantas

requeriría niveles bajos de precipitación; y una vez alcanzado ese umbral mínimo, cualquier

aumento de las precipitaciones tendría poca importancia para germinación de las semillas y la

supervivencia de las plantas. En cambio, los resultados indican que la temperatura tiene un

papel fundamental en la demografía de arabidopsis. Los valores de densidad de plantas en

otoño son mayores cuando las temperaturas de Septiembre, Octubre y Noviembre son

moderadas. Por tanto, se podría pensar que las temperaturas suaves de finales de verano y

otoño favorecen la germinación de las semillas y la supervivencia de las plantas. Además, los

valores de densidad de la especie en primavera están relacionados con las temperaturas

invernales, ya que los valores de densidad de Marzo-Mayo son mayores cuando las

temperaturas de Diciembre-Febrero son moderadas. Estas observaciones concuerdan con lo

sugerido por Montesino y col (2009), que proponen que los inviernos extremos contribuirían a

un fuerte periodo secundario de dormancia, reduciendo la germinación de la segunda cohorte y

reducirían la supervivencia de las plantas durante este periodo. Los resultados indican también

que las temperaturas suaves durante Marzo-Mayo favorecen una elevada densidad de plantas

en primavera. Por tanto, los factor meteorológicos explican parcialmente los valores de

densidad de plantas. Es obvio que otros factores además de la temperatura podrían tener un

papel importante en la demografía de arabidopsis. Un claro ejemplo pueden ser las

interacciones bióticas. Así, sería necesario considerar en futuros estudios el efecto de las

especies florales acompañantes y sus densidades, ya que arabidopsis es mala competidora y

necesita colonizar lugares abiertos con poca vegetación (Bergelson et al., 1998; Mauricio,

1998; Montesinos et al., 2009, Picó, 2012). Otro factor a considerar serían las infecciones por

patógenos, ya que no solo afectan a la supervivencia y la eficacia biológica de arabidopsis

(Pagán et al., 2007 y 2008), sino también a su habilidad competitiva (Pagán et al., 2009). Este

último factor es en el que se centra esta tesis, y en concreto en las infecciones virales.

En las cinco poblaciones de arabidopsis consideradas se analizó la incidencia de cinco

virus, CaMV, CMV, TCV, TuMV y TYMV. Estos virus se seleccionaron porque se han

Discusión

168

demostrado sus infecciones en especies silvestres de la familia Brassicaceae en Europa, en la

Meseta Central de la Península Ibérica (Malpica et al., 2006; Maskell et al., 1999; Pallett et al.,

2002; Sacristán et al., 2004; Thurston et al., 2001) y en poblaciones de arabidopsis del mismo

área (Pagán et al., 2010). Los cinco virus se detectaron en las cinco poblaciones analizadas y

en la mayoría de los años en los que se realizó el estudio (Pagán et al., 2010). En ninguna de

las plantas infectadas se observaron síntomas, lo que ha sido descrito en numerosos de trabajos

en los que se han analizado las infecciones virales en plantas silvestres (Pagán et al., 2010;

Prendeville et al., 2012; Roossinck, 2012; Roossinck et al., 2008; Stobbe & Roossinck, 2014).

Los valores de incidencias máximas de virus variaron según los años y las poblaciones,

llegando en ocasiones hasta un 80% de plantas infectadas. Dichos valores ocurren en

primavera cuando en las poblaciones de arabidopsis se encuentran plantas en periodo pre-

reproductor y en el inicio del periodo reproductor. Es decir, los valores más elevados de

incidencia se dan en las primeras fases del ciclo biológico de arabidopsis, cuando las

infecciones virales tienen un efecto negativo mayor sobre las plantas (Larsen et al., 2002;

Matthews, 2014), inclusive arabidopsis (Pagán et al., 2007). Esto sugiere que las infecciones

virales pueden ser un factor importante en la dinámica poblacional de arabidopsis, como se ha

demostrado en otros huéspedes (Kelley, 1994; Maskell et al., 1999; Remold, 2002;

Malmstrom et al., 2005a). El efecto de las infecciones virales en la dinámica poblacional de

arabidopsis se analizó utilizando como parámetro poblacional la densidad del huésped.

Además, este parámetro se seleccionó porque se ha propuesto que un incremento de la

densidad del huésped puede aumentar la incidencia del patógeno debido al aumento del

contacto entre huéspedes infectados y huéspedes no infectados (Burdon & Chilvers, 1982).

Los resultados no muestran relación entre los valores de densidad y los valores de la

incidencia de virus, lo que no apoyaría la hipótesis anterior.

Los efectos de diferentes factores que no han sido considerados en esta tesis podrían

explicar la ausencia de asociación entre densidad de arabidopsis e incidencia de virus. Por

ejemplo, factores bióticos como la herbivoría, de la cual se han encontrados signos en todas

las poblaciones, o el efecto de otros patógenos como las infecciones por los oomicetos Albugo

sp. y Hyaloperonospora arabidopsis Gäum., que han sido detectadas en algunas de las

poblaciones analizadas (Cdc, Lro, Mar) y descritas en otras poblaciones (Holub et al., 1994;

Thines et al., 2014, van Damme et al., 2005). También cabe la posibilidad de que los valores

de incidencia de virus estuvieran relacionados con los valores de densidad total de plantas

huéspedes y no con los valores de densidad de arabidopsis, sobre todo en virus generalistas

Discusión

169

como CMV. Otro factor a considerar sería el efecto de las condiciones climatológicas. En

estudios realizados en cultivos de la misma región, se ha demostrado que las condiciones

climatológicas, principalmente las temperaturas mínimas invernales, mínimas y medias

primaverales, y la pluviometría primaveral, afectan a la dinámica de la incidencia de los virus

transmitidos por vectores (Alonso-Prados et al., 2003; Luis-Arteaga et al., 1998; Moreno et al.,

2004). Sin embargo, en diferentes periodos del ciclo vital de arabidopsis no se encuentra

relación significativa entre los valores de incidencia máxima de virus en las poblaciones y los

de diferentes factores meteorológicos anuales. Por tanto, los factores meteorológicos no

explican la variación de la incidencia máxima de los diferentes virus entre años ni a lo largo

del año. Por último, otra posible causa de la variación espacio-temporal de la incidencia de

virus, y de no detectar el efecto de las infecciones por virus sobre la densidad del huésped

puede ser existencia de variación genética de las defensas de las poblaciones del huésped a

cada virus. La diversidad genética de las poblaciones silvestres de plantas es mayor que la de

los cultivos; además, los caracteres de defensa, como la resistencia son de los más variables en

el genoma de las plantas (Raybould et al., 2001). Por tanto, en las poblaciones silvestres

existirán individuos diferenciados por distintos niveles de susceptibilidad a las infecciones,

mientras que en los cultivos no. Arabidopsis es una especie con una amplia variación genética

para diversos caracteres entre los cuales también se encuentran la resistencia y la tolerancia a

patógenos (Karasov et al., 2014; Salvaudon, 2008; Pagán et al., 2007 y 2010). Por ello, es

posible que el efecto de las infecciones de virus sobre la dinámica de las poblaciones no sea

evidente debido a las diferentes respuestas de defensa de los individuos que las componen.

En resumen, la intensidad del efecto de las infecciones virales sobre las poblaciones de

arabidopsis podría depender del efecto, individual o en combinación, de distintos factores

como la estructura genética de la población del huésped y la del patógeno, el tiempo en el cual

se produce la infección, y los costes directos e indirectos de la infección en cada una de las

interacciones entre genotipos del huésped y del patógeno. En consecuencia, sería necesario

abordar un análisis de los efectos de las infecciones virales en las poblaciones de arabidopsis

desde otro enfoque. Esta tesis aborda el análisis de la coevolución planta-virus en condiciones

experimentales, ya que el efecto de algunos de los factores anteriormente mencionados se

relaciona directamente con los procesos de coevolución.

Discusión

170

5.2 Evidencia de coevolución arabidopsis-CMV

De los cinco virus detectados en las poblaciones de arabidopsis analizadas, CMV es el

de mayor incidencia en la mayoría de los años y las poblaciones. Además, se ha demostrado

experimentalmente el efecto negativo de las infecciones de diferentes aislados de CMV sobre

la eficacia biológica de distintos individuos (Pagán et al., 2007 y 2008). Por tanto, de los cinco

virus seleccionados, es probable que CMV sea uno de los que tenga un efecto mayor sobre la

evolución de las poblaciones de arabidopsis de la Meseta Central de la Península Ibérica. En

consecuencia, se ha seleccionado el patosistema arabidopsis-CMV para llevar a cabo un

estudio de coevolución planta-virus. Las poblaciones de arabidopsis utilizadas en esta tesis se

seleccionaron por ser representativas de la variación genética de la especie y del ambiente en

la Península Ibérica (Méndez-Vigo et al., 2011; Picó et al., 2008). La variación genética de

CMV se representó mediante el uso de dos aislados, Cdc1-CMV aislado del Subgrupo IA

procedente de arabidopsis y Fny-CMV aislado tipo del mismo subgrupo procedente de melón;

grupo al cual pertenecen la mayoría de los aislados de CMV de la Meseta Central de la

Península Ibérica (Fraile et al., 1997). Para analizar la evidencia de coevolución entre

arabidopsis y CMV se han planteado distintos enfoques experimentales que en conjunto dan

respuestas a los objetivos planteados.

5.2.1 Variación genética de las defensas de arabidopsis a CMV e interacción

entre los genotipos del huésped y del patógeno

El objetivo 2 de esta tesis está ligado a dos de las condiciones necesarias para que se de

coevolución huésped-patógeno que son: 1) la existencia de variación genética de los caracteres

relevantes para la interacción entre el huésped y el patógeno, y 2) el resultado de la interacción

huésped-patógeno ha de depender de la naturaleza de los genotipos del huésped y del patógeno

(Woolhouse et al., 2002). Como la resistencia y la tolerancia son los mecanismos principales

de defensa de las plantas frente a virus (Mauricio et al., 1997; Simms & Triplett, 1994), son

caracteres fundamentales en la interacción planta-virus. Por tanto, esta tesis se ha centrado en

los dos principales mecanismos de defensa. Dado que los caracteres cuantitativos, tales como

la resistencia y la tolerancia, tienen una fuerte componente ambiental (Falconer & Mackay,

Discusión

171

1996), se analizó la variabilidad de ambos caracteres en dos condiciones experimentales

diferentes, Ambiente 1 y Ambiente 2.

En primer lugar, se comprobó que los mecanismos de tolerancia a CMV descritos

previamente en arabidopsis se daban en los individuos utilizados en las dos condiciones

experimentales. En general, los mecanismos de tolerancia de los huéspedes a los patógenos

pueden estar asociados a cambios en la historia vital del huésped (Mauricio et al., 1997;

Simms & Triplett., 1994). Existen modelos basados en la teoría de la historia vital que

proponen la existencia de compromisos en la distribución de recursos entre los diferentes

componentes de la eficacia biológica de un organismo como la reproducción, el crecimiento o

la supervivencia (Stearns, 1976). El patrón de distribución de recursos dependerá de las

condiciones ambientales, entre ellas las infecciones por patógenos (van Noordwijk & de Jong,

1986; Michalakis & Hochberg, 1994; Koella & Agnew, 1999; Agnew et al., 2000).

Previamente, Pagán y col (2008) han descrito que los niveles de tolerancia a CMV de los

individuos de arabidopsis están relacionados con la arquitectura de la planta, de tal modo que

existen dos grupos alométricos que difieren en su arquitectura y en su tolerancia a CMV:

Grupo 1 y Grupo 2. Los individuos del Grupo 1 se definen por tener un mayor periodo pre-

reproductor que reproductor, mientras que los individuos del Grupo 2 ocurre a la inversa. Los

individuos del Grupo 1 son más tolerantes a CMV que los del Grupo 2, debido en parte, a que

la infección por CMV provoca que se destine mayor cantidad de recursos a la producción de

semillas en vez de al desarrollo de estructuras vegetativas, en comparación con las plantas no

infectadas (Pagán et al., 2008). Los resultados del Apartado 4.2 indican que los individuos del

Grupo 1 fueron más tolerantes a CMV, y que tal tolerancia se debió, en parte, a una

redistribución de recursos de crecimiento vegetativo a la reproducción.

La infección por patógenos en las plantas también puede alterar la duración de su ciclo

biológico (Hily et al., 2015; Pagán et al., 2008; Salvaudon & Shykoff, 2013). Según los

modelos sobre la teoría de la historia vital, los huéspedes menos tolerantes sufrirían una

reducción de su periodo pre-reproductor a causa de la infección por el patógeno para producir

la progenie antes de su muerte; en cambio, en los huéspedes más tolerantes, la infección

aumentaría el periodo pre-reproductor para permitir la compensación del daño producido por

el patógeno y por tanto se retrasaría la reproducción del huésped (Hochberget al., 1992;

Gandon et al., 2002). La infección por CMV en arabidopsis, también tiene un efecto sobre la

duración del ciclo vital de las plantas que difiere según el grupo alométrico al que pertenezca

el individuo. En los individuos más tolerantes a CMV, pertenecientes al Grupo 1, la infección

Discusión

172

prolonga el periodo pre-reproductor; no así en los individuos menos tolerantes, los del Grupo

2 (Pagán et al., 2008). En los individuos de arabidopsis analizados en el Apartado 4.2, se

pudieron diferenciar, en los dos ambientes diferentes, los dos grupos alométricos descritos en

arabidopsis. Los resultados del Apartado 4.2 concuerdan con resultados previos en el mismo

patosistema (Pagán et al., 2008; Hily et al., 2015) que evidencian experimentalmente que los

individuos menos tolerantes a la infección reducen su periodo pre-reproductor, mientras que

los del Grupo 1 lo aumentan, frente a la infección por CMV.

Se ha demostrado que el ambiente influye en las respuestas de defensa de arabidopsis a

CMV (Hily et al., 2015). Los resultados del Apartado 4.2 muestran que el ambiente produce

variaciones en las relaciones arquitectónicas de las plantas ya que 24 individuos de 56 se

clasificaron en distinto grupo alométrico según el ambiente. Pero a pesar de estas variaciones,

los grupos alométricos identificados se comportan de igual modo frente a la infección por

CMV en el Ambiente 1 y en el Ambiente 2, como se han descrito en otros trabajos (Hily et

al., 2015; Pagán et al., 2008). Por tanto, los resultados de los dos ambientes muestran que la

tolerancia a CMV de los individuos de distintas poblaciones de la Península Ibérica es

producida, en parte, por un mecanismo de redistribución de recursos y son compatibles con los

modelos de la teoría de la historia vital así como con los descritos previamente en el

patosistema arabidopsis-CMV.

Demostrado, por tanto, que en los individuos de arabidopsis analizados se expresa la

tolerancia a CMV, se analizó la variación genética de los dos caracteres de defensa a CMV, la

resistencia y la tolerancia. La variación genética de ambos caracteres se analizó entre y dentro

de poblaciones de la Península Ibérica, y entre haplotipos, para evitar la posible sobreestima

de la variación genética en los dos caracteres entre individuos, causada por factores

ambientales no controlados (Apartado 4.2). También se analizó la variación genética de la

resistencia y la tolerancia a CMV entre individuos de diferentes poblaciones, obteniéndose

resultados similares (Apartado 4.3 y 4.4). En ninguno de los individuos de arabidopsis

utilizados en los diferentes experimentos de esta tesis se detectó resistencia cualitativa a

ninguno de los aislados de CMV, por ello se evaluó en todos los casos la resistencia

cuantitativa. Además, los resultados del Apartado 4.2 se obtuvieron de dos condiciones

experimentales diferentes, Ambiente 1 y Ambiente 2, de este modo se pudo analizar el efecto

del ambiente en los caracteres de defensa a CMV (Apartado 4.2). En el Ambiente 1, los

resultados muestran variación genética de la resistencia a Cdc1-CMV y a Fny-CMV entre los

individuos, los haplotipos y las poblaciones de arabidopsis. Esta variación tiene una fuerte

Discusión

173

componente genética ya que el 50% de la variación se debe a diferencias entre individuos y el

30% entre haplotipos. Además, los valores de heredabilidad de las poblaciones para ambas

resistencias fueron de moderados a elevados (0.272-0.899). Al igual que la resistencia, el nivel

de tolerancia a Cdc1-CMV y a Fny-CMV en el Ambiente 1 fue variable entre individuos,

haplotipos y poblaciones con una fuerte componente genética, ya que el 49% de la variación

se debió a diferencias entre individuos y el 27% entre haplotipos. Los valores de heredabilidad

de las poblaciones para la tolerancia a CMV fueron menores que los de la resistencia, pero

también de moderados a altos (0.103-0.803). La menor heredabilidad de la tolerancia puede

deberse a que es un carácter con una influencia mayor del ambiente que la resistencia (Hily et

al., 2015). En el Ambiente 2 los resultados indican conclusiones similares a las del Ambiente 1

(Apartado 4.2). Los experimentos del Apartado 4.3 y el Apartado 4.4 también mostraron

variación genética de los dos caracteres entre individuos de arabidopsis de diferentes

poblaciones. Los trabajos que analizan la variación de la resistencia a patógenos de plantas

dentro (e.j. Burdon & Jarosz, 1991; Jarosz & Burdon, 1990; Parker, 1989; Sorci et al., 1997) o

entre poblaciones (e.j. Kaltz & Shykoff, 1998; van Zandt & Mopper, 1998) son numerosos,

pero los trabajos que estudian ambas variaciones simultáneamente son más escasos

(Antonovics et al., 1994; Burdon, 1987; Ebert et al., 1998; Imhoof & Schmid-Hempel, 1998;

Laine, 2004; Thrall et al., 2001). Aún más escasos son los análisis que incluyen también el

efecto de la variación genética del patógeno (Bevan et al., 1993a, b; de Nooij & van Damme,

1988a, b; Jarosz & Burdon, 1991; Pagán et al., 2010), y sólo uno, que conozca, esta basado en

la interacción planta-virus, en concreto CMV-arabidopsis (Pagán et al., 2010). Los

mecanismos de tolerancia a patógenos de plantas y la variación genética de la tolerancia entre

y dentro de las poblaciones se ha estudiado mucho menos que la de la resistencia (Fraile &

García-Arenal, 2010; Little et al., 2010). Los únicos estudios publicados se centran en la

variación genética de la tolerancia a patógenos entre individuos de diferentes poblaciones

(Kover & Schaal, 2002, Pagán et al., 2007; Salvaudon et al., 2005) pero no entre poblaciones

diferentes. Por tanto, los resultados de esta tesis no sólo son coherentes con trabajos previos

que evidencian la existencia de polimorfismos para la resistencia en las poblaciones del

huésped, sino que también demuestran por primera vez la existencia de polimorfismos para la

tolerancia en las interacciones planta-virus, una de las condiciones necesarias para que exista

coevolución. Además, la existencia de esta diversidad genética de las defensas frente a CMV

en las poblaciones de arabidopsis podría explicar la ausencia de relación entre la incidencia de

CMV y la densidad de arabidopsis en poblaciones silvestres observada en el Aparado 4.1. De

Discusión

174

hecho, los resultados del Apartado 4.2 muestran que dos de las poblaciones analizadas en el

Apartado 4.1 (Cdc y Mar) son variables genéticamente para los dos caracteres de defensa a

CMV analizados.

Otra de las condiciones para que se de coevolución planta-virus es que el resultado de

la interacción huésped-patógeno dependa de la interacción entre los genotipos del huésped y

del patógeno. Los resultados de todos los experimentos realizados con diferentes individuos de

arabidopsis y diferentes aislados de CMV en el presente trabajo (Apartados 4.2, 4.3 y 4.4)

muestran que la resistencia y la tolerancia a CMV dependen de la interacción genotipo de

arabidopsis x genotipo de CMV. Estos resultados son coherentes con trabajos previos en

interacciones planta-patógeno (Pagán et al., 2010; Salvaudon et al., 2008). En consecuencia,

nuevamente los resultados argumentan que hay coevolución entre arabidopsis-CMV.

La expresión simultánea de la resistencia y la tolerancia a patógenos supondrían para el

huésped una inversión de recursos en dos funciones con un mismo fin, y por tanto

redundantes. Por ello, se han propuesto varios modelos que predicen un compromiso entre

resistencia y tolerancia, y por tanto una correlación negativa entre ambos caracteres (Fineblum

& Rausher, 1995; Mauricio, 2000; Simms & Triplett, 1994; Stowe, 1998; Strauss & Agrawal,

1999; Tiffin, 2000; van der Meijden, et al, 1988), que podría estar modulada por las

condiciones ambientales (Fornoni et al., 2003). Los resultados del Apartado 4.2, Apartado

4.3 y del Apartado 4.4 no muestran correlación negativa entre la resistencia y la tolerancia a

cualquiera de los aislados de CMV en ninguno de los ambientes analizados. Por tanto, los

resultados no indican un compromiso entre la resistencia y la tolerancia a CMV en

arabidopsis, lo que es coherente con resultados obtenidos en otros trabajos donde se ha

empleado el mismo patosistema (Pagán et al., 2008) o el mismo virus (Carr et al., 2005). Esta

ausencia de correlación se ha explicado por la inexistencia de costes de la resistencia y la

tolerancia, o porque la tolerancia esté ligada a otros caracteres del huésped (Mauricio et al.,

1997 y 2000). En los diferentes experimentos realizados en esta tesis, no se hayan costes de la

resistencia ni de la tolerancia a ninguno de los aislados de CMV, ya que los individuos sin

infectar más resistentes o más tolerantes no muestran una menor producción de semillas

(rP<0.075, rS<0.053, P>0.461). Por tanto, esta ausencia de costes podría explicar al menos en

parte la ausencia de correlación entre tolerancia y resistencia. No se puede descartar que estos

dos caracteres de defensa de arabidopsis a CMV estén ligados a otros caracteres con funciones

importantes para la biología de arabidopsis. Sin embargo, dicha posibilidad no se ha analizado

en este trabajo.

Discusión

175

5.2.2 Selección de la resistencia y la tolerancia de arabidopsis a CMV

Otra cuestión relevante, por su implicación en la coevolución planta-patógeno, es la

determinación de la contribución de la selección en la evolución de la tolerancia y la

resistencia. La determinación de la contribución de la selección natural a la evolución de un

carácter cuantitativo se puede llevar a acabo mediante la comparación de los patrones de

diferenciación genética entre poblaciones para marcadores supuestamente neutrales y para el

carácter estudiado, y así determinar si la evolución de ambos caracteres ha seguido el mismo

patrón (Rogers, 1986; Spitze, 1993). Para abordar esta cuestión, uno de los métodos más

adecuados es la comparación entre la cantidad de diferenciación genética de caracteres

cuantitativos entre poblaciones (QST) y la cantidad de diferenciación genética de marcadores

neutrales entre poblaciones (FST). Si se realiza la comparación entre ambos puede darse alguna

de las situaciones siguientes:

- QST < FST: La diferenciación genética observada para el carácter cuantitativo es menor

que la diferenciación genética neutra. La selección actuaría favoreciendo a los fenotipos

más cercanos a la media poblacional de manera que existe un efecto uniformador.

- QST = FST: En este caso la cantidad de diferenciación genética debida a procesos

demográficos es igual a la del carácter cuantitativo, por lo tanto, no se puede concluir

que el caracter esté bajo selección.

- QST > FST: la diferenciación genética del carácter cuantitativo entre poblaciones es

mayor que la diferenciación genética neutra. Esto indica que la selección es direccional,

favoreciendo a distintos fenotipos en distintas poblaciones.

Cuando se estiman valores de QST, es necesario prestar especial atención a cómo se

estima la diferenciación genética en los caracteres cuantitativos analizados. Todo lo que no sea

varianza genética aditiva, es decir, la varianza fenotípica debida a los distintos ambientes y la

varianza debida a efectos maternos, puede ocultar la diferenciación poblacional. También es

necesario analizar un número elevado de poblaciones ya que se mejora la precisión y las

propiedades estadísticas del índice QST (Edelaar et al., 2011; Holsinger & Weir, 2009;

Leinonen et al., 2008 y 2013; Miller et al., 2008; O’Hara & Merilä, 2005). En el Apartado 4.2

se han analizado 10 y 12 poblaciones, según el ambiente, lo que podría parecer un numero

bajo. Sin embargo, en este tipo de estudios no sólo es importante el número de poblaciones

Discusión

176

utilizadas, sino también la representatividad de la variación genética de la especie. Las

poblaciones utilizadas representan la variación genética de la especie en la Península Ibérica y

por tanto son válidas para realizar la comparación QST y FST como se ha demostrado en el

estudio realizado por Méndez-Vigo y col (2012).

En el presente trabajo, de los análisis llevados a cabo con los valores de FST y de QST se

obtienen tres resultados relevantes. En primer lugar, los valores de FST estimados indican una

elevada diferenciación genética de los marcadores neutrales entre las poblaciones de

arabidopsis de la Península Ibérica. Los valores estimados de QST de la resistencia y de la

tolerancia a CMV son inferiores a los valores de FST, lo que indica que la diferenciación

genética de la resistencia y la tolerancia a CMV entre poblaciones es menor de lo esperado

debido al azar. En segundo lugar, la diferenciación genética poblacional para los marcadores

neutrales sigue un patrón de aislamiento por distancia, en cambio, este patrón no se detecta

para la resistencia y la tolerancia a CMV. Esto sugiere que otros factores evolutivos, distintos

de los que afectan a los marcadores neutrales, afectan a la resistencia y la tolerancia de las

poblaciones de arabidopsis a CMV. Y por último, las historias evolutivas de la resistencia y la

tolerancia a CMV son diferentes debido a la ausencia de correlación entre las matrices de los

valores de QST de ambos caracteres (Cdc1-CMV: r=-0.233, P=0.239; Fny-CMV: r=0.059,

P=0.751). Por tanto, la resistencia y la tolerancia a CMV están sometidas a una selección

uniforme y la evolución favorece una mayor diversidad genética de ambos caracteres dentro

que entre las poblaciones.

La explicación más obvia para la selección uniforme observada sobre la tolerancia y la

resistencia a CMV en arabidopsis sería que se debe al efecto directo de la infección viral.

Alternativamente, podría ocurrir que la expresión de la resistencia y la tolerancia estuvieran

condicionadas por los factores ambientales del lugar de procedencia de los genotipos, de modo

que la magnitud de estos dos caracteres difiriera entre genotipos según los factores

ambientales de sus lugares de procedencia, lo que conllevaría la existencia de una selección

heterogénea (Byers, 2005; Gillespie & Turelli, 1989). A este respecto, se ha demostrado que

los factores ambientales pueden modular la variación genética de arabidopsis en los caracteres

relacionados con el crecimiento vegetativo, la distribución de la biomasa o la fenología de la

Península Ibérica (Manzano-Piedras et al., 2014; Méndez-Vigo et al., 2011). Por tanto, es

posible que también la variación genética de la resistencia y la tolerancia a CMV, y en

consecuencia su selección, esté influida por los factores ambientales o ligada a otros caracteres

cuya variación esté relacionada con los factores ambientales. Cualquiera de las dos situaciones

Discusión

177

tendrían la misma consecuencia, la selección de la resistencia y la tolerancia a CMV

demostrada en el Apartado 4.2 no estaría producida por el efecto de la infección.

Para estudiar esta cuestión se han utilizado 77 individuos de arabidopsis procedentes de

distintos hábitats que representan la distribución de la especie en la Península Ibérica. Con esta

aproximación experimental queda representada la variación geográfica continua de los

factores del medio abiótico que podrían ejercer presiones de selección sobre la resistencia y la

tolerancia. Los resultados del Apartado 4.3, que además de considerar la variación ambiental

y fenotípica de los caracteres de defensa también integran la variación genética de arabidopsis,

indican que la variación genética de los caracteres relacionados con la distribución de recursos

de las plantas no infectadas, el peso de la roseta, la inflorescencia y las semillas, está

relacionada con la variación de las variables térmicas, como ya ha sido demostrado

previamente para otros caracteres de arabidopsis (Manzano-Piedras et al., 2014; Méndez-Vigo

et al., 2011). En cambio, los resultados no indican relación entre la variación de los factores

del medio abiótico y la variación genética de la resistencia y la tolerancia a diferentes

genotipos de CMV aislados de arabidopsis. Es necesario destacar que la tolerancia de

arabidopsis a CMV depende en parte, de una redistribución de recursos de la planta desde las

estructuras vegetativas a las reproductoras. Los resultados del Apartado 4.3 indican que los

caracteres de la planta asociados a tal redistribución están relacionados con la estructura

genética de la especie en la Península Ibérica. Por el contrario, la resistencia y la tolerancia a

CMV no lo están. Por tanto, de los resultados del Apartado 4.3 se derivan dos conclusiones:

1) los resultados apoyan la posibilidad de que la presión de selección a la que está sometida la

resistencia y la tolerancia de arabidopsis a CMV sea producida por la infección de CMV. 2) Se

confirman las conclusiones de los experimentos descritos en el Apartado 4.2, y se evidencia

que la tolerancia pueda producirse por otros mecanismos además de la redistribución de

recursos.

Estos resultados son coherentes con los obtenidos en otros estudios realizados en

sistemas silvestres planta-hongo, en los que la selección de la resistencia se debe a la infección

del patógeno (Salvaudon et al., 2008). Uno de estos estudios se realizó en una de las

interacciones planta-patógeno mejor caracterizadas, formada por la especie silvestre

australiana de lino, Linum marginale, y el hongo del lino, Melampsora lini, en poblaciones del

sur de Australia. Esta especie de lino se encuentra en diferentes hábitats, desde vegetación

costera hasta pantanos e incluso vegetación subalpina. M. lini disminuye significativamente el

ciclo de vital del huésped. En dichas poblaciones, se ha demostrado variación genética de la

Discusión

178

resistencia de lino a M. lini y de la virulencia de M. lini tanto espacial (dentro y entre

poblaciones) como temporal (Thrall et al., 2001). Además, en la misma área geográfica, las

poblaciones de M. lini se diferencian en función de su virulencia: algunas poblaciones del

huésped son susceptibles a la infección por la mayoría de los genotipos del patógeno, otras

poblaciones son resistentes sólo a algunos genotipos del patógeno, y por último, hay

poblaciones resistentes a los genotipos del hongo que no son del mismo área del huésped, lo

que es evidencia de adaptación local. Por tanto, el patógeno debe estar ejerciendo una presión

de selección fuerte que provocaría una mejora de la resistencia del huésped (Thrall et al.,

2002) ya que el patógeno está adaptado a su huésped localmente. La dinámica de la resistencia

de L. marginale a M. lini dentro de las poblaciones parece estar influida por otros factores

además de la presión de selección ejercida por el patógeno. En teoría, una epidemia de un

patógeno debería seleccionar aquellos huéspedes más resistentes a los patógenos locales

responsables de la epidemia. Sin embargo, una de las epidemias de M. lini que causó la

reducción del 80% de la población de lino, produjo una reducción de la frecuencia de

huéspedes resistentes aumentando la frecuencia de huéspedes susceptibles (Burdon &

Thompson, 1995). Por tanto, la resistencia de L. marginale a M. lini puede estar vinculada a

genes sometidos a una presión de selección mayor que la ejercida por el patógeno o a efectos

demográficos tales como la estructura de edad.

Otro de los sistemas bien caracterizados en el que se ha demostrado evidencia de

coevolución planta-hongo es el compuesto por Plantago lanceolata-Podospera planaginis

sphaera. En las poblaciones P. lanceolata localizadas en el Archipiélago Aland en Finlandia,

se ha demostrado variación genética de la resistencia a Podospera planaginis sphaera dentro y

entre poblaciones del huésped. Dicha variación genética no mostró un patrón de aislamiento

por distancia ya que la similitud de los fenotipos de resistencia no aumentó con la proximidad

de las poblaciones del huésped (Laine, 2004 y 2006). Además, se ha demostrado adaptación

local del patógeno, ya que las poblaciones de éstos muestran una infectividad mayor en las

plantas de su población local que los de otras poblaciones cercanas (Laine, 2005). Por tanto, al

igual que en la interacción L. marginale–M. lini, el patógeno está ejerciendo una presión de

selección sobre la resistencia del huésped. En conjunto, los resultados obtenidos en el análisis

de la resistencia y de la tolerancia de las poblaciones de arabidopsis a CMV son coherentes

con los obtenidos en otros patosistemas planta-hongo y son evidencia de coevolución planta-

virus.

Discusión

179

5.2.3. Respuesta evolutiva de CMV a las defesas de arabidopsis

Hasta este punto, todos los resultados discutidos demuestran la evolución de las

defensas de arabidopsis en respuesta a la infección por CMV. Pero un proceso coevolutivo

requiere también de una respuesta evolutiva del patógeno para contrarrestar las defensas del

huésped. Una consecuencia de dicho proceso puede ser la adaptación de un patógeno a su

huésped. Tal adaptación puede ser producida por la variación de los genes de patogenicidad y

de virulencia en respuesta a la selección ejercida por las defensas del huésped (Woolhouse et

al., 2002). La evidencia de adaptación a huésped puede derivar de diferencias en la eficacia

biológica del patógeno en diferentes huéspedes, cuando la eficacia biológica del patógeno es

mayor en su huésped de origen respecto a otros huéspedes. CMV es un virus generalista que

por definición, es capaz de infectar a distintos huéspedes. Por tanto, se esperaría que los

mecanismos de patogenicidad y de virulencia evolucionarán en respuesta a los mecanismos de

defensa de sus múltiples huéspedes, de modo que la selección actuará manteniendo un valor

medio de eficacia biológica de CMV en todos ellos. Sin embargo, existe evidencia de

adaptación a huésped de distintos aislados de CMV. Por ejemplo, en el estudio realizado por

Malpica y col (2006) sobre la incidencia de cinco virus generalistas (incluido CMV) en 21

especies silvestres de plantas, los análisis indicaron la preferencia de cada virus por algunos de

los huéspedes analizados. También, existen trabajos en los que algunos aislados de CMV,

como los de azucena y soja, tiene un número inferior de especies de huéspedes en

comparación a otros aislados (Hong et al., 2007; Lee et al., 2007; Masuta et al., 2002; Ryu et

al., 2002). Luego existen argumentos que son evidencia de que algunos aislados de CMV

están adaptados a sus huéspedes, por lo que es posible que los aislados de CMV procedentes

de arabidopsis estuvieran adaptados a arabidopsis como consecuencia de un proceso

coevolutivo. Si esto fuera cierto, un cambio de huésped de estos aislados reduciría sus

eficacias biológicas. Los resultados del Apartado 4.4 abordan esta cuestión, y para ello se

utilizaron 8 aislados de CMV (4 procedentes de arabidopsis y 4 de especies de la familia de las

cucurbitáceas) los cuales se inocularon en 21 individuos de diferentes poblaciones de

arabidopsis de la Península Ibérica y en la cucurbitácea melón. Todos los aislados infectaron a

todos los huéspedes, por lo que no existen diferencias en sus infectividades. En cambio,

existen diferencias en la multiplicación viral. Los resultados muestran que melón es mejor

huésped para la multiplicación de CMV. Además, los aislados de arabidopsis se multiplican

más que los de cucurbitáceas en arabidopsis, y a la inversa en melón. Estos resultados no

Discusión

180

discrepan con los obtenidos en otros virus generalistas (Cronin et al., 2010; Moreno-Pérez et

al., 2014) y también en trabajos realizados con diferentes aislados de CMV (Betancourt et al.,

2011; Escriu et al., 2003; Sacristán et al., 2005). Por ejemplo, Agudelo y col (2008) analizaron

experimentalmente la adaptación del aislado 7DA de TEV procedente de N.tabacum var

Xanthi a C. Annuum var Marconi. El aislado 7DA-TEV evolucionado tras 15 pases seriados

en C. Annuum var Marconi, fue más virulento y su multiplicación fue mayor en C. Annuum

var Marconi que en su huésped original, N.tabacum var Xanthi, en el cual fue además menos

virulento y su multiplicación viral fue menor respecto al aislado no evolucionado 7DA-TEV.

Los resultados del Apartado 4.4 indican que los aislados de arabidopsis son más virulentos

que los aislados de cucurbitáceas tanto en arabidopsis como en melón, por lo que la adaptación

a huésped que resulta en una mayor multiplicación viral, no se asocia con cambios en la

virulencia de los aislados de CMV. La adaptación a huésped puede tener asociados

compromisos de adaptación aunque no siempre (Betancourt et al., 2011; Escriu et al., 2003;

García-Arenal & Fraile et al., 2013). De hecho, los compromisos de adaptación pueden existir

entre algunos huéspedes y sólo para algunos de los componentes de la eficacia biológica viral.

Por ejemplo, en el estudio realizado por Sacristán y col (2005) se compararon diferentes

aislados de CMV procedentes de diferentes huéspedes en tres familias botánicas y se

encontraron evidencias de compromisos de adaptación en la infectividad entre algunos

huéspedes pero no en la multiplicación. Por ello, es posible que la adaptación observada para

la multiplicación viral y no para la virulencia se deba a la existencia de compromisos con otras

especies de huéspedes no consideradas, pero no rechazan la hipótesis de adaptación a huésped

de los aislados de CMV.

Otra evidencia de adaptación a huésped puede ser la estructuración genética del

patógeno según el huésped (García-Arenal et al., 2001; Jeger et al 2006; Moury et al., 2006;

Oshima et al., 2002), o según las poblaciones del huésped (Kawecki & Ebert, 2004). En este

caso, diferentes aislados de CMV con diferentes huéspedes se estructuran genéticamente

según el huésped de origen (Berniak et al., 2010; Bonnet et al., 2005; Chen et al., 2001; Hong

et al., 2007), como ocurre con los aislados de CMV de azucena, los cuales forman un grupo

monofilético (Masuta et al., 2002). Los resultados de Apartado 4.4 muestran que todos los

aislados de CMV, independientemente del huésped de origen, son del Subgrupo IA como la

mayoría de los aislados descritos en la zona (Fraile et al., 1997). A pesar del elevado

porcentaje de homología entre las secuencias de nucleótidos de los genomas de los aislados,

los resultados indican que los aislados se estructuran genéticamente según su huésped de

Discusión

181

origen. La diversidad genética media del conjunto de aislados procedentes de arabidopsis es

menor que la de los procedentes de cucurbitáceas y entre un 13% y un 30% de la diversidad

genética se explica por el huésped de origen de los aislados. Además, aislados de CMV de un

mismo huésped están agrupados en un mismo clado filogenético que a su vez se asocia

significativamente con el factor huésped de origen. Por tanto, existe estructuración genética de

los aislados de CMV según su huésped de origen, lo que es evidencia de adaptación a huésped.

En definitiva, los aislados de CMV de arabidopsis están adaptados a su huésped de

origen ya que presentan una multiplicación mayor que otros aislados de CMV procedentes de

cucurbitáceas, además de una estructuración genética según el huésped de procedencia.

También, los resultados del Apartado 4.4 indican variación de la multiplicación y del efecto

de diferentes aislados de CMV de arabidopsis sobre el peso de las semillas y que ambos

caracteres dependen de la interacción entre los diferentes genotipos de arabidopsis y CMV. En

conjunto estos resultados evidencian la variación genética del patógeno y la interacción entre

los genotipos del huésped de patógenos, condiciones necesarias e indicadoras de la existencia

de coevolución arabidopsis-CMV. Por tanto, la adaptación a huésped demostrada de los

aislados de CMV pueden ser evidencia de que la selección a la que está sometida la resistencia

y la tolerancia de arabidopsis a CMV sea producida por la infección de CMV.

Discusión

182

Conclusiones

183

6. CONCLUSIONES

Conclusiones

184

Conclusiones

185

En esta tesis se han analizado diferentes aspectos de la interacción entre Arabidopsis

thaliana y el virus del mosaico del pepino (CMV) cuyo conocimiento es necesario para

demostrar que se de coevolución planta-virus. Los resultados obtenidos arrojan las siguientes

conclusiones:

1. El virus con mayor incidencia en las poblaciones silvestres de arabidopsis de la Meseta

Central de la Península Ibérica es CMV, y su máxima incidencia ocurre cuando las

plantas están en las primeras fases de su ciclo biológico. Estos hechos son argumentos

para suponer un efecto de la infección por CMV sobre la dinámica poblacional de

arabidopsis, que no resulta evidente del análisis de su demografía.

2. La tolerancia a CMV detectada en individuos de diferentes poblaciones de arabidopsis

de la Península Ibérica se de debe en parte, a cambios en los caracteres de la historia

vital tras la infección, que dan lugar a la redistribución de recursos de crecimiento

vegetativo a reproducción y al retraso de la reproducción.

3. La resistencia y la tolerancia a CMV son caracteres cuantitativos con variación

genética dentro y entre poblaciones. La magnitud de la resistencia y la tolerancia de

arabidopsis a CMV depende de la interacción entre los genotipos de arabidopsis y

CMV.

4. No se ha hallado evidencia de que la resistencia y la tolerancia de arabidopsis a CMV

esté asociada a costes en ausencia de infección. Tampoco se ha hallado evidencia de

compromisos entre ambos mecanismos de defensa.

5. La historias evolutivas de la resistencia y la tolerancia a CMV de arabidopsis son

diferentes entre si y también de la historia evolutiva de marcadores neutrales. Estos

resultados sugieren que los factores que determinan la evolución de la resistencia y la

tolerancia de arabidopsis a CMV son diferentes de los que determinan la evolución de

los marcadores neutrales, y que la resistencia y la tolerancia están bajo selección. La

variación genética de la resistencia y la tolerancia a CMV de arabidopsis es mayor

dentro que entre poblaciones, sugiriendo que ambos caracteres están sometidos a

selección uniforme.

Conclusiones

186

6. La variación genética de la resistencia y la tolerancia de arabidopsis a CMV no está

relacionada con la variación de un amplio conjunto de factores del medio abiótico, por

lo que es posible que la infección por CMV sea el factor que de la selección de ambos

caracteres.

7. La comparación de aislados de CMV procedentes de arabidopsis y de cucurbitáceas

muestra adaptación en este virus generalista. La adaptación a CMV a arabidopsis es

compatible de nuevo, con una hipótesis de coevolución planta-virus.

8. Todos los resultados de esta tesis apoyan la hipótesis de que la infección por CMV sea

un factor en la dinámica de las poblaciones de arabidopsis de la Península Ibérica, y

aportan evidencia a favor de que se den dinámicas coevolutivas entre las plantas y los

virus.

7. BIBLIOGRAFÍA

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ANEJO 1

Anejo 1

200

Anejo 1

221

Tabla A1.1. Incidencia de virus en las poblaciones silvestres de arabidopsis listadas en Material y Métodos, Apartado 3.2 y factores demográficos del huésped.

1 Densidad de plantas como nºplantas/m2. 2 Veg: porcentaje de arabidopsis en estado pre-reproductor; Rep: porcentaje de plantas en estado reproductor; Sen: porcentaje de plantas en senescencia. 3 Nº de plantas infectadas/plantas analizadas por cada virus.

Población Año Mes Densidad1 Veg2 Rep2 Sen2 CaMV3 CMV3 TCV3 TuMV3 TYMV3 Total3

Ciruelos de Coca 2005 Abr - - - - 0.029 (1/35) 0.200 (7/35) 0.000 (0/35) 0.000 (0/35) 0.000 (0/35) 0.229 (8/35) Ciruelos de Coca 2005 May - - - - - - - - - - Ciruelos de Coca 2006 Abr - - - - 0.032 (1/31) 0.194 (6/31) 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) 0.065 (2/31) 0.323 (10/31) Ciruelos de Coca 2006 May - - - - 0.136 (3/22) 0.455 (10/22) 0.045 (1/22) 0.000 (0/22) 0.000 (0/22) 0.591 (13/22) Ciruelos de Coca 2007 Abr - - - - 0.100 (3/30) 0.167 (5/30) 0.200 (6/30) 0.000 (0/30) 0.067 (2/30) 0.500 (15/30) Ciruelos de Coca 2007 May - - - - - - - - - - Ciruelos de Coca 2008 Feb 10 100 0 0 0.300 (3/10) 0.300 (3/10) 0.100 (1/10) 0.100 (1/10) 0.000 (0/10) 0.500 (5/10) Ciruelos de Coca 2008 Mar 20 68 32 0 0.600 (15/25) 0.120 (3/25) 0.600 (15/25) 0.560 (14/25) 0.040 (1/25) 0.760 (19/25) Ciruelos de Coca 2008 Abr 26 0 100 0 0.150 (5/33) 0.120 (4/33) 0.360 (12/33) 0.120 (4/33) 0.000 (0/33) 0.550 (18/33) Ciruelos de Coca 2008 May 20 0 96 4 0.000 (0/25) 0.000 (0/25) 0.400 (10/25) 0.360 (9/25) 0.000 (0/25) 0.400 (10/25) Ciruelos de Coca 2008 Jun - - - - - - - - - - Ciruelos de Coca 2008 Nov - - - - 0.000 (0/1) 1.000 (1/1) 1.000 (1/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 1.000 (1/1) Ciruelos de Coca 2010 Mar 22.667 66.66 33.33 0 0.063 (1/16) 0.438 (7/16) 0.000 (0/16) 0.000 (0/16) - 0.500 (8/16) Ciruelos de Coca 2010 Abr 16 0 100 0 0.171 (7/41) 0.073 (3/41) 0.244 (10/41) 0.098 (4/41) - 0.585 (24/41) Ciruelos de Coca 2010 May 32.8 0 0 100 1.000 (5/5) 1.000 (5/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) - 1.000 (5/5) Ciruelos de Coca 2010 Nov 4 100 0 0 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) - 0.000 (0/2) Ciruelos de Coca 2011 Feb 1.333 100 0 0 1.000 (1/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 1.000 (1/1) Ciruelos de Coca 2011 Mar 6.667 50 50 0 0.000 (0/18) 0.333 (6/18) 0.389 (7/18) 0.278 (5/18) 0.556 (10/18) 0.500 (9/18) Ciruelos de Coca 2011 Abr 9.6 0 0 100 0.000 (0/11) 0.000 (0/11) 0.182 (2/11) 0.182 (2/11) 0.000 (0/11) 0.455 (5/11) Ciruelos de Coca 2011 May 3.2 0 0 100 - - - - - -

2011 Nov 104 100 0 0 0.000 (0/55) 0.145 (8/55) 0.000 (0/55) 0.000 (0/55) 0.000 (0/55) 0.000 (0/55) 2012 Feb 125.778 100 0 0 0.000 (0/75) 0.000 (0/75) 0.000 (0/75) 0.000 (0/75) 0.000 (0/75) 0.000 (0/75)

Anejo 1

222

Continuación Tabla A1.1.


Ciruelos de Coca 2012 Mar 246.667 100 0 0 0.036 (5/139) 0.129 (18/139) 0.000 (0/139) 0.022 (3/139) 0.000 (0/139) 0.173 (24/139)

2012 Abr a 225.778 89.82 10.18 0 0.037 (4/107) 0.187 (20/107) 0.065 (7/107) 0.056 (6/107) 0.009 (1/107) 0.318 (34/107) Ciruelos de Coca 2012 Abr b 247.429 3.46 96.3 0.23 0.017 (2/121) 0.884 (3/107) 0.025 (5/107) 0.041 (0/107) 0.000 (0/107) 0.264 (32/107) Ciruelos de Coca 2012 May 170.857 0 0 100 - - - - - - Ciruelos de Coca 2012 Nov 216 100 0 0 0.000 (0/17) 0.059 (1/17) 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) 0.059 (1/17) Ciruelos de Coca 2013 Ene 175.333 100 0 0 0.125 (1/8) 0.625 (5/8) 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.750 (6/8) Ciruelos de Coca 2013 Feb 130 100 0 0 0.053 (2/38) 0.342 (13/38) 0.000 (0/38) 0.000 (0/38) 0.000 (0/38) 0.395 (15/38) Ciruelos de Coca 2013 Mar 98.666 16.89 83.11 0 0.040 (1/25) 0.080 (2/25) 0.040 (2/25) 0.000 (0/25) 0.000 (0/25) 0.160 (4/25) Ciruelos de Coca 2013 Abr 132 0 0 100 0.069 (2/29) 0.172 (5/25) 0.069 (2/25) 0.034 (1/25) 0.000 (0/25) 0.345 (10/25) Ciruelos de Coca 2013 May 0 0 0 0 - - - - - - Ciruelos de Coca 2013 Nov 92 100 0 0 0.000 (0/25) 0.000 (0/25) 0.000 (0/25) 0.000 (0/25) 0.000 (0/25) 0.000 (0/25) Ciruelos de Coca 2014 Feb 190.667 100 0 0 0.103 (7/68) 0.309 (21/68) 0.088 (6/68) 0.044 (3/68) 0.000 (0/68) 0.544 (37/68) Ciruelos de Coca 2014 Mar 100.571 0 100 0 0.083 (1/12) 0.167 (2/12) 0.083 (1/12) 0.000 (0/12) 0.000 (0/12) 0.333 (4/12) Ciruelos de Coca 2014 Abr 58.857 0 0 100 0.111 (2/18) 0.000 (0/12) 0.000 (0/12) 0.056 (1/12) 0.000 (0/12) 0.167 (3/12)

Las Rozas 2005 Abr - - - - 0.000 (0/21) 0.667 (14/21) 0.000 (0/21) 0.238 (5/21) 0.000 (0/21) 0.905 (19/21) Las Rozas 2005 May - - - - - - - - - - Las Rozas 2006 Abr - - - - - - - - - - Las Rozas 2006 May - - - - 0.167 (3/18) 0.222 (4/18) 0.111 (2/18) 0.111 (2/18) 0.000 (0/18) 0.500 (9/18) Las Rozas 2007 Abr - - - - 0.154 (4/26) 0.115 (3/26) 0.038 (1/26) 0.038 (1/26) 0.077 (2/26) 0.385 (10/26) Las Rozas 2007 May - - - - 0.074 (2/27) 0.222 (6/27) 0.000 (0/27) 0.000 (0/27) 0.074 (2/27) 0.333 (9/27) Las Rozas 2008 Feb 150 100 0 0 0.070 (2/30) 0.070 (2/30) 0.070 (2/30) 0.070 (2/30) 0.070 (2/30) 0.230 (7/30) Las Rozas 2008 Mar 42 37.92 62.08 0 0.310 (9/29) 0.070 (2/29) 0.280 (8/29) 0.450 (19/29) 0.380 (11/29) 0.720 (21/29)


Anejo 1

223



Las Rozas 2008 Abr 248 7.14 92.83 0 0.020 (1/42) 0.020 (1/42) 0.260 (11/42) 0.380 (16/42) 0.070 (3/42) 0.500 (21/42) Las Rozas 2008 May 205 0 44.12 55.88 0.150 (4/24) 0.350 (8/24) 0.150 (4/24) 0.060 (1/24) 0.030 (1/24) 0.380 (9/24) Las Rozas 2008 Jun - - - - - - - - - - Las Rozas 2008 Nov - - - - 0.000 (0/11) 0.000 (0/11) 0.000 (0/11) 0.000 (0/11) 0.000 (0/11) 0.000 (0/11) Las Rozas 2010 Mar 186.4 4.05 95.95 0 0.192 (0/52) 0.327 (17/52) 0.000 (0/52) 0.000 (0/52) - 0.519 (17/52)

2010 Abr 24.8 91.66 8.34 0 0.071 (1/14) 0.286 (4/14) 0.429 (6/14) 0.071 (1/14) - 0.857 (12/14) Las Rozas 2010 May 10.4 0 61.53 38.47 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.750 (6/8) 0.000 (6/8) - 0.750 (6/8) Las Rozas 2010 Nov 35.2 100 0 0 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) - 0.000 (0/5) Las Rozas 2011 Feb 19.2 91.66 8.34 0 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 1.000 (2/2) 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 0.500 (1/2)

Las Rozas 2011 Mar 133.6 0 100 0 0.277 (44/159)

0.503 (80/159) 0.635 (101/159) 0.132 (21/159) 0.101 (16/159) 0.868

(138/159) Las Rozas 2011 Abr 40 0 76 24 0.059 (1/17) 0.059 (1/17) 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) 0.118 (2/17) 0.176 (3/17) Las Rozas 2011 May - - - - - - - - - - Las Rozas 2011 Nov 155.2 100 0 0 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) 0.000 (0/17) Las Rozas 2012 Feb 73.6 100 0 0 0.000 (0/57) 0.000 (0/57) 0.000 (0/57) 0.000 (0/57) 0.000 (0/57) 0.000 (0/57) Las Rozas 2012 Mar 158 67.08 32.92 0 0.013 (1/76) 0.026 (2/76) 0.000 (0/76) 0.000 (0/76) 0.000 (0/76) 0.039 (3/76) Las Rozas 2012 Abr a 144.667 36.07 69.93 0 0.097 (6/62) 0.081 (5/62) 0.081 (5/62) 0.032 (2/62) 0.016 (1/62) 0.290 (18/62) Las Rozas 2012 Abr b 194 0 100 0 0.042 (3/71) 0.099 (7/71) 0.042 (3/71) 0.014 (1/71) 0.014 (1/71) 0.197 (14/71) Las Rozas 2012 May 48.666 0 0 100 - - - - - - Las Rozas 2012 Nov 75.2 100 0 0 0.000 (0/36) 0.000 (0/36) 0.000 (0/36) 0.000 (0/36) 0.000 (0/36) 0.000 (0/36) Las Rozas 2013 Ene 100 100 0 0 0.000 (0/7) 0.143 (1/7) 0.000 (0/7) 0.000 (0/7) 0.000 (0/7) 0.143 (1/7) Las Rozas 2013 Feb 80.666 27.5 72.5 0 0.059 (2/34) 0.147 (5/34) 0.059 (2/34) 0.029 (1/34) 0.029 (1/34) 0.324 (11/34) Las Rozas 2013 Mar 104.666 0 100 0 0.044 (2/45) 0.022 (1/45) 0.067 (3/45) 0.044 (2/45) 0.022 (1/45) 0.200 (9/45)


Anejo 1

224



Las Rozas 2013 Abr 49.333 0 0 100 - - - - - - Las Rozas 2013 May 0 0 0 0 - - - - - - Las Rozas 2013 Nov 0 0 0 0 - - - - - - Las Rozas 2014 Feb 6 100 0 0 0.125 (1/8) 0.250 (2/8) 0.000 (2/8) 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.375 (3/8) Las Rozas 2014 Mar 20.8 0 100 0 0.000 (0/4) 0.500 (2/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.500 (2/4) Las Rozas 2014 Abr 9.333 0 0 100 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) Marjaliza 2005 Abr - - - - 0.000 (0/29) 0.345 (10/29) 0.000 (0/29) 0.000 (0/29) 0.000 (0/29) 0.345 (10/29)

2005 May - - - - - - - - - - 2006 Abr - - - - 0.103 (3/29) 0.000 (0/29) 0.000 (0/29) 0.000 (0/29) 0.000 (0/29) 0.138 (4/29)

2006 May - - - - 0.217 (5/23) 0.217 (5/23) 0.043 (1/23) 0.087 (2/23) 0.000 (0/23) 0.435 (10/23) Marjaliza 2007 Abr - - - - 0.091 (2/22) 0.045 (1/22) 0.000 (0/22) 0.000 (0/22) 0.000 (0/22) 0.182 (4/22) Marjaliza 2007 May - - - - 0.042 (1/24) 0.042 (1/24) 0.000 (0/24) 0.000 (0/24) 0.000 (0/24) 0.083 (2/24) Marjaliza 2008 Feb 0 0 0 0 - - - - - - Marjaliza 2008 Mar 0 0 0 0 - - - - - - Marjaliza 2008 Abr 5 66.67 33.33 0 0.170 (1/6) 0.330 (2/6) 0.000 (0/6) 0.170 (1/6) 0.000 (0/6) 0.330 (2/6) Marjaliza 2008 May 5 16.67 83.33 0 0.170 (1/6) 0.330 (2/6) 0.000 (0/6) 0.330 (2/6) 0.000 (1/6) 0.500 (3/6) Marjaliza 2008 Jun 0 0 0 0 - - - - - - Marjaliza 2008 Nov - - - - - - - - - - Marjaliza 2010 Mar 70.667 99.37 0.63 0 0.018 (1/56) 0.018 (1/56) 0.054 (3/56) 0.000 (0/56) - 0.089 (5/56) Marjaliza 2010 Abr 36.8 0 100 0 0.000 (0/56) 0.000 (0/56) 0.286 (10/56) 0.000 (0/56) - 0.286 (10/56) Marjaliza 2010 May - - - - - - - - - - Marjaliza 2010 Nov 0 0 0 0 - - - - - -


Anejo 1

225



Marjaliza 2011 Feb 11.2 100 0 0 0.333 (1/3) 0.333 (1/3) 0.333 (1/3) 0.333 (1/3) 0.000 (0/3) 1.000 (3/3) Marjaliza 2011 Mar 4.8 100 0 0 0.000 (0/8) 0.250 (2/8) 0.625 (5/8) 0.250 (2/8) 0.000 (0/8) 1.000 (8/8) Marjaliza 2011 Abr 8 0 0 100 0.000 (0/7) 0.143 (1/7) 0.143 (1/7) 0.143 (1/7) 0.000 (0/7) 0.428 (3/7) Marjaliza 2011 May 0 0 0 0 - - - - - - Marjaliza 2011 Nov 25.6 100 0 0 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) Marjaliza 2012 Feb 2.285 100 0 0 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) 0.000 (0/2) Marjaliza 2012 Mar 16.444 91.89 8.11 0 0.000 (0/12) 0.000 (0/12) 0.000 (0/12) 0.000 (0/12) 0.000 (0/12) 0.000 (0/12) Marjaliza 2012 Abr a 19.111 16.27 83.73 0 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.071 (1/14) 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.071 (1/14) Marjaliza 2012 Abr b 12.444 0 100 0 0.000 (0/11) 0.182 (2/14) 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.182 (2/14) Marjaliza 2012 May 7.555 0 5.55 94.45 - - - - - -

2012 Nov 25.333 100 0 0 0.000 (0/12) 0.167 (0/12 ) 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.167 (2/14) 2013 Ene 133.333 100 0 0 0.143 (2/14) 0.429 (6/14) 0.071 (1/14) 0.071 (1/14) 0.000 (0/14) 0.714 (10/14) 2013 Feb 143.666 35.26 64.74 0 0.043 (2/47) 0.000 (0/47) 0.021 (1/47) 0.000 (0/47) 0.000 (0/47) 0.064 (3/47)

2013 Mar 158 1.26 98.74 0 0.030 (2/66) 0.045 (3/66) 0.015 (1/66) 0.000 (0/66) 0.015 (1/66) 0.106 (7/66) Marjaliza 2013 Abr 127.428 0 41.42 58.58 0.050 (2/40) 0.175 (7/40) 0.050 (2/40) 0.025 (1/40) 0.000 (0/40) 0.300 (12/40) Marjaliza 2013 May 77.89 0 0 100 - - - - - - Marjaliza 2013 Nov 239.555 100 0 0 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) Marjaliza 2014 Feb 207.556 100 0 0 0.095 (6/63) 0.175 (11/63) 0.048 (3/63) 0.032 (2/63) 0.016 (1/63) 0.365 (23/63) Marjaliza 2014 Mar 160 0.55 98.05 1.39 0.040 (2/50) 0.080 (4/50) 0.040 (2/50) 0.000 (0/50) 0.020 (1/50) 0.180 (9/50) Marjaliza 2014 Abr 147.556 0 0 100 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4)

Menasalbas 2005 Abr - - - - 0.000 (0/33) 0.364 (12/33) 0.000 (0/33) 0.000 (0/33) 0.000 (0/33) 0.364 (0/33) Menasalbas 2005 May - - - - - - - - - -


Anejo 1

226



Menasalbas 2006 Abr - - - - 0.273 (9/33) 0.091 (3/33) 0.000 (0/33) 0.000 (0/33) 0.061 (2/33) 0.424 (14/33) Menasalbas 2006 May - - - - 0.042 (1/24) 0.042 (1/24) 0.000 (0/24) 0.042 (1/24) 0.000 (0/24) 0.125 (3/24) Menasalbas 2007 Abr - - - - 0.250 (5/20) 0.000 (0/20) 0.000 (0/20) 0.000 (0/20) 0.000 (0/20) 0.350 (7/20) Menasalbas 2007 May - - - - 0.000 (0/16) 0.000 (0/16) 0.000 (0/16) 0.000 (0/16) 0.063 (1/16) 0.063 (1/16) Menasalbas 2008 Feb 0 0 0 0 - - - - - - Menasalbas 2008 Mar 0 0 0 0 - - - - - - Menasalbas 2008 Abr 12 6.67 93.33 0 0.200 (3/16) 0.200 (3/16) 0.330 (5/16) 0.530 (8/16) 0.000 (0/16) 0.500 (8/16) Menasalbas 2008 May 19 0 91.17 8.3 0.040 (1/24) 0.380 (9/24) 0.080 (2/24) 0.080 (2/24) 0.000 (0/24) 0.500 (12/24) Menasalbas 2008 Jun 5 0 33.33 66.67 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) Menasalbas 2008 Nov - - - - 0.000 (0/3) 0.200 (2/3) 0.200 (2/3) 0.000 (0/3) 0.000 (0/3) 0.300 (2/3) Menasalbas 2010 Mar 50 97.6 2.4 0 0.097 (3/31) 0.000 (0/31) 0.065 (2/31) 0.000 (0/31) - 0.161 (5/31) Menasalbas 2010 Abr 44.8 0 100 0 0.040 (1/25) 0.000 (0/25) 0.080 (2/25) 0.000 (0/25) - 0.120 (3/25) Menasalbas 2010 May 30.4 0 0 100 - - - - - - Menasalbas 2010 Nov 58.4 100 0 0 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) - 0.000 (0/8)

2011 Feb 15.2 78.94 21.06 0 0.214 (3/14) 0.500 (7/14) 0.143 (2/14) 0.000 (0/14) 0.143 (2/14) 0.929 (13/14)

2011 Mar 130.4 86.5 13.5 0 0.273 (35/128) 0.383 (49/128) 0.633 (81/128) 0.305 (39/128) 0.125 (16/128) 0.891 (114/128)

2011 Abr 89.6 5.35 91.07 3.58 0.132 (9/68) 0.250 (17/68) 0.132 (9/68) 0.162 (11/68) 0.191 (13/68) 0.941 (64/68)

2011 May 14 0 0 100 - - - - - - Menasalbas 2011 Nov 29 100 0 0 0.000 (0/18) 0.056 (1/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) Menasalbas 2012 Feb 29.333 100 0 0 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.111 (2/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.111 (2/18) Menasalbas 2012 Mar 20.666 96.77 3.23 0 0.000 (0/15) 0.067 (1/15) 0.000 (0/15) 0.000 (0/15) 0.000 (0/15) 0.067 (1/15) Menasalbas 2012 Abr a 28.5 14.03 85.97 0 0.038 (1/26) 0.346 (9/26) 0.115 (3/26) 0.077 (2/26) 0.077 (2/26) 0.615 (16/26)


Anejo 1

227



Menasalbas 2006 Abr - - - - 0.273 (9/33) 0.091 (3/33) 0.000 (0/33) 0.000 (0/33) 0.061 (2/33) 0.424 (14/33) Menasalbas 2006 May - - - - 0.042 (1/24) 0.042 (1/24) 0.000 (0/24) 0.042 (1/24) 0.000 (0/24) 0.125 (3/24) Menasalbas 2007 Abr - - - - 0.250 (5/20) 0.000 (0/20) 0.000 (0/20) 0.000 (0/20) 0.000 (0/20) 0.350 (7/20) Menasalbas 2007 May - - - - 0.000 (0/16) 0.000 (0/16) 0.000 (0/16) 0.000 (0/16) 0.063 (1/16) 0.063 (1/16) Menasalbas 2008 Feb 0 0 0 0 - - - - - - Menasalbas 2008 Mar 0 0 0 0 - - - - - - Menasalbas 2008 Abr 12 6.67 93.33 0 0.200 (3/16) 0.200 (3/16) 0.330 (5/16) 0.530 (8/16) 0.000 (0/16) 0.500 (8/16) Menasalbas 2008 May 19 0 91.17 8.3 0.040 (1/24) 0.380 (9/24) 0.080 (2/24) 0.080 (2/24) 0.000 (0/24) 0.500 (12/24) Menasalbas 2008 Jun 5 0 33.33 66.67 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) Menasalbas 2008 Nov - - - - 0.000 (0/3) 0.200 (2/3) 0.200 (2/3) 0.000 (0/3) 0.000 (0/3) 0.300 (2/3) Menasalbas 2010 Mar 50 97.6 2.4 0 0.097 (3/31) 0.000 (0/31) 0.065 (2/31) 0.000 (0/31) - 0.161 (5/31) Menasalbas 2010 Abr 44.8 0 100 0 0.040 (1/25) 0.000 (0/25) 0.080 (2/25) 0.000 (0/25) - 0.120 (3/25) Menasalbas 2010 May 30.4 0 0 100 - - - - - - Menasalbas 2010 Nov 58.4 100 0 0 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) 0.000 (0/8) - 0.000 (0/8)

2011 Feb 15.2 78.94 21.06 0 0.214 (3/14) 0.500 (7/14) 0.143 (2/14) 0.000 (0/14) 0.143 (2/14) 0.929 (13/14)

2011 Mar 130.4 86.5 13.5 0 0.273 (35/128) 0.383 (49/128) 0.633 (81/128) 0.305 (39/128) 0.125 (16/128) 0.891 (114/128)

2011 Abr 89.6 5.35 91.07 3.58 0.132 (9/68) 0.250 (17/68) 0.132 (9/68) 0.162 (11/68) 0.191 (13/68) 0.941 (64/68)

2011 May 14 0 0 100 - - - - - - Menasalbas 2011 Nov 29 100 0 0 0.000 (0/18) 0.056 (1/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) Menasalbas 2012 Feb 29.333 100 0 0 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.111 (2/18) 0.000 (0/18) 0.000 (0/18) 0.111 (2/18) Menasalbas 2012 Mar 20.666 96.77 3.23 0 0.000 (0/15) 0.067 (1/15) 0.000 (0/15) 0.000 (0/15) 0.000 (0/15) 0.067 (1/15) Menasalbas 2012 Abr a 28.5 14.03 85.97 0 0.038 (1/26) 0.346 (9/26) 0.115 (3/26) 0.077 (2/26) 0.077 (2/26) 0.615 (16/26)


Anejo 1

228



Menasalbas 2012 Abr b 24 4.34 95.65 0 0.059 (2/34) 0.176 (6/34) 0.029 (1/34) 0.029 (1/34) 0.000 (0/34) 0.294 (10/34) Menasalbas 2012 May 30.5 0 1.63 98.37 - - - - - - Menasalbas 2012 Nov 65.333 100 0 0 0.000 (0/29) 0.034 (1/29) 0.000 (0/29) 0.000 (0/29) 0.000 (0/29) 0.034 (1/29) Menasalbas 2013 Ene 36.571 100 0 0 0.000 (0/6) 0.167 (1/6) 0.000 (0/6) 0.000 (0/6) 0.000 (0/6) 0.167 (1/6) Menasalbas 2013 Feb 84 36.73 63.26 0 0.032 (1/31) 0.097 (3/31) 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) 0.000 (0/31) 0.129 (4/31) Menasalbas 2013 Mar 130.285 0.43 99.57 0 0.047 (2/43) 0.000 (0/43) 0.023 (1/43) 0.023 (1/43) 0.023 (1/43) 0.116 (5/43) Menasalbas 2013 Abr 47.5 0 29.47 70.53 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) Menasalbas 2013 May 0 0 0 0 - - - - - - Menasalbas 2013 Nov 6.666 100 0 0 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) 0.000 (0/5) Menasalbas 2014 Feb 8.667 100 0 0 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) Menasalbas 2014 Mar 12.667 0 100 0 0.000 (0/4) 0.250 (1/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.000 (0/4) 0.250 (1/4) Menasalbas 2014 Abr 0.667 0 0 100 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1)

Polán 2005 Abr - - - - 0.000 (0/23) 0.565 (13/23) 0.000 (0/23) 0.174 (4/23) 0.000 (0/23) 0.739 (17/23) Polán 2005 May - - - - - - - - - - Polán 2006 Abr - - - - 0.222 (10/45) 0.000 (0/45) 0.000 (0/45) 0.000 (0/45) 0.044 (2/45) 0.267 (12/45) Polán 2006 May - - - - 0.080 (2/25) 0.000 (0/25) 0.080 (2/25) 0.080 (2/25) 0.000 (0/25) 0.240 (6/25) Polán 2007 Abr - - - - 0.167 (4/24) 0.000 (0/24) 0.000 (0/24) 0.167 (4/24) 0.000 (0/24) 0.458 (11/24) Polán 2007 May - - - - 0.071 (1/14) 0.071 (1/14) 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.000 (0/14) 0.143 (2/14)

2008 Feb 1 100 0 0 0.000 (0/1) 1.000 (1/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 1.000 (1/1)

2008 Mar 0 0 0 0 - - - - - -

2008 Abr 0 0 0 0 - - - - - -

2008 May 10 0 100 0 0.170 (2/12) 0.080 (1/12) 0.250 (3/12) 0.670 (8/12) 0.000 (0/12) 0.670 (8/12) 1 Densidad de plantas como nºplantas/m2. 2 Veg: porcentaje de arabidopsis en estado pre-reproductor; Rep: porcentaje de plantas en estado reproductor; Sen: porcentaje de plantas en senescencia. 3 Nº de plantas infectadas/plantas analizadas por cada virus.

Anejo 1

229



Polán 2008 Nov - - - - 0.000 (0/6) 0.500 (3/6) 0.500 (3/6) 0.160 (1/6) 0.000 (0/6) 0.500 (3/6) Polán 2010 Mar 133.6 25.15 74.85 0 0.143 (3/21) 0.238 (5/21) 0.048 (1/21) 0.000 (0/21) - 0.429 (9/21) Polán 2010 Abr 60.8 0 97.1 2.9 0.000 (0/9) 0.000 (0/9) 0.000 (0/9) 0.000 (0/9) - 0.000 (0/9) Polán 2010 May 22.4 0 0 100 - - - - - - Polán 2010 Nov 28.8 100 0 0 0.000 (0/9) 0.000 (0/9) 0.000 (0/9) 0.000 (0/9) - 0.000 (0/9) Polán 2011 Feb 74.667 98.24 1.76 0 0.262 (16/61) 0.508 (31/61) 0.377 (23/61) 0.377 (23/61) 0.066 (4/61) 0.803 (49/61) Polán 2011 Mar 47.2 55.93 44.07 0 0.327 (32/98) 0.602 (59/98) 0.510 (50/98) 0.255 (25/98) 0.092 (9/98) 0.888 (87/98) Polán 2011 Abr 48.571 0 0 100 0.350 (7/20) 0.150 (3/20) 0.250 (5/20) 0.200 (4/20) 0.300 (6/20) 0.800 (16/20) Polán 2011 May 0 0 0 0 - - - - - - Polán 2011 Nov 53.6 100 0 0 0.000 (0/10) 0.000 (0/10) 0.000 (0/10) 0.000 (0/10) 0.000 (0/10) 0.000 (0/10) Polán 2012 Feb 104 100 0 0 0.000 (0/82) 0.000 (0/82) 0.000 (0/82) 0.000 (0/82) 0.000 (0/82) 0.000 (0/82) Polán 2012 Mar 87.2 98.16 1.84 0 0.000 (0/37) 0.000 (0/37) 0.000 (0/37) 0.000 (0/37) 0.000 (0/37) 0.000 (0/37) Polán 2012 Abr a 87.2 7.33 92.67 0 0.026 (1/38) 0.053 (2/38) 0.079 (3/38) 0.026 (1/38) 0.026 (1/38) 0.289 (11/38) Polán 2012 Abr b 18 0 100 0 0.063 (2/32) 0.188 (6/32) 0.000 (0/32) 0.063 (2/32) 0.000 (0/32) 0.313 (10/32) Polán 2012 May 12 0 0 100 - - - - - - Polán 2012 Nov 255.333 100 0 0 0.000 (0/56) 0.018 (1/56) 0.000 (0/56) 0.000 (0/56) 0.000 (0/56) 0.018 (1/56) Polán 2013 Ene 258.666 100 0 0 0.000 (0/32) 0.031 (1/32) 0.000 (0/32) 0.000 (0/32) 0.000 (0/32) 0.031 (1/32) Polán 2013 Feb 236.666 0.28 99.72 0 0.000 (0/52) 0.000 (0/52) 0.000 (0/52) 0.000 (0/52) 0.000 (0/52) 0.000 (0/52) Polán 2013 Mar 245.333 0 100 0 0.031 (2/65) 0.062 (4/65) 0.031 (2/65) 0.015 (1/65) 0.015 (1/65) 0.154 (10/65) Polán 2013 Abr 83.333 0 0 100 - - - - - -

Polán 2013 May 0 0 0 0 - - - - - -


Anejo 1

230



Polán 2013 Nov 8.666 100 0 0 0.000 (0/6) 0.000 (0/6) 0.000 (0/6) 0.000 (0/6) 0.000 (0/6) 0.000 (0/6) Polán 2014 Feb 46.667 100 0 0 0.026 (1/38) 0.079 (3/38) 0.000 (0/38) 0.000 (0/38) 0.000 (0/38) 0.105 (4/38) Polán 2014 Mar 25.33 0 100 0 0.143 (1/7) 0.286 (2/7) 0.000 (0/7) 0.000 (0/7) 0.143 (1/7) 0.571 (4/7) Polán 2014 Abr 12.667 0 0 100 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1) 0.000 (0/1)


Anejo 1

231

Tabla A1.2. Densidad máxima de plantas y VM medio de cada población de arabidopsis por año.

Población Año Densidad máxima1 VM medio2

Ciruelos de Coca 2010 32.800 200.175

2011 9.600 200.932

2012 247.429 12.473.728

2013 175.333 3.091.484

2014 190.667 1.169.073

Las Rozas 2010 186.400 1.294.207

2011 155.200 591.888

2012 194 545.975

2013 104.666 189.455

2014 20.800 282.008

Marjaliza 2010 70.667 461.110

2011 25.600 214.910

2012 25.333 472.185

2013 239.555 1.879.935

2014 207.556 7.200.360

Menasalbas 2010 58.400 926.313

2011 130.400 953.394

2012 65.333 722.377

2013 84 763.598

2014 12.667 134.280

Polán 2010 133.600 274.105

2011 74.667 583.003

2012 255.333 590.452

2013 258.666 437.202

2014 46.667 376.013 1 Densidad máxima de arabidopsis como nºplantas/m2. 2 VM: Coeficiente de distribución espacial estimado como VM=s2/x.

Anejo 1

232

Tabla A1.3. Resultado de los análisis de correlación paramétricos y no paramétricos con la corrección de Dutilleul entre los valores de

densidad de arabidopsis y los valores de las diferentes variables climáticas analizadas. La significación está indicada como: no significativo

(ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P<0.001.

Densidad de arabidopsis1

Ciclo completo2 T12 T22 T32

Tªmed-m rp=-0.303 rs=-0.274 *** rp=-0.026 rs=0.021 ns rp=0.029 rs=0.037 ns rp=-0.437 rs=-0.425 *** Tªmín-m rp=-0.194 rs=-0.207 ** rp=-0.030 rs=-0.031 ns rp=0.245 rs=0.262 ns rp=-0.317 rs=-0.336 ** Tªmáx-m rp=-0.330 rs=-0.317 *** rp=-0.142 rs=-0.182 ns rp=-0.222 rs=-0.190 ns rp=-0.427 rs=-0.406 ***

Plu-m rp=0.090 rs=0.098 ns rp=0.020 rs=0.056 ns rp=0.002 rs=0.184 ns rp=0.201 rs=0.112 * Tªmed-m-1 rp=-0.254 rs=-0.257 ** rp=-0.367 rs=-0.279 * rp=0.141 rs=0.251 ns rp=-0.406 rs=-0.425 *** Tªmín-m-1 rp=-0.190 rs=-0.216 ** rp=-0.289 rs=-0.297 ns rp=0.321 rs=0.245 ns rp=-0.295 rs=-0.323 ** Tªmáx-m-1 rp=-0.237 rs=-0.262 ** rp=0.006 rs=0.194 ns rp=0.07 rs=0.095 ns rp=-0.375 rs=-0.440 **

Plu-m-1 rp=-0.003 rs=-0.039 ns rp=-0.064 rs=-0.183 ns rp=0.107 rs=0.107 ns rp=0.014 rs=0.016 ns Tªmed-p rp=-0.148 rs=-0.161 ns rp=0.117 rs=-0.085 ns rp=0.145 rs=0.139 ns rp=-0.215 rs=-0.142 ns Tªmín-p rp=0.053 rs=0.033 ns rp=-0.082 rs=-0.09 ns rp=0.436 rs=0.466 ** rp=-0.106 rs=-0.086 ns Tªmáx-p rp=-0.080 rs=-0.099 ns rp=0.188 rs=0.243 ns rp=-0.170 rs=-0.105 ns rp=0.114 rs=0.143 ns

Plu-p rp=0.053 rs=0.016 ns rp=0.021 rs=0.015 ns rp=0.060 rs=0.112 ns rp=0.072 rs=0.041 ns Tªmed-p-1 rp=0.032 rs=0.031 ns rp=-0.098 rs=-0.172 ns rp=0.131 rs=0.129 ns rp=-0.181 rs=-0.027 ns Tªmín-p-1 rp=0.012 rs=0.045 ns rp=-0.213 rs=-0.218 ns rp=0.063 rs=0.124 ns rp=0.028 rs=0.034 ns Tªmáx-p-1 rp=0.046 rs=0.070 ns rp=-0.397 rs=-0.222 ** rp=-0.085 rs=0.062 ns rp=0.015 rs=0.072 ns

Plu-p-1 rp=0.082 rs=0.051 ns rp=0.06 rs=-0.027 ns rp=0.354 rs=0.342 ** rp=0.002 rs=-0.038 ns

1 Densidad de arabidopsis como nºplantas/m2. 2 Periodo al cual pertenecen los valores con lo que se ha realizado en análisis: Ciclo completo (Octubre-Mayo), T1 (Noviembre), T2 (Diciembre-Febrero) y T3 (Marzo-Mayo).

Anejo 1

233

Figura A1.1. Correlaciones considerando el conjunto de todas las poblaciones entre los

valores de densidad de arabidopsis y los de las diferentes variables climáticas pertenecientes a

periodo T1 (Noviembre) de los años 2010, 2011, 2012, 2013 y 2014 de todas las poblaciones

analizadas.

Anejo 1

234


valores de densidad de arabidopsis y los de la temperatura máxima correspondiente al periodo

anterior a T1 (Septiembre y Octubre) de los años 2010, 2011, 2012, 2013 y 2014.


valores de densidad de arabidopsis y los de las diferentes variables climáticas del periodo T2

(Diciembre-Febrero) de los años 2010, 2011, 2012, 2013 y 2014.

Anejo 1

235


valores de densidad de arabidopsis y los de las diferentes variables climáticas del periodo T2

(Diciembre-Febrero) de los años 2010, 2011, 2012, 2013 y 2014.

Anejo 1

236

Tabla A1.4. Modelos obtenidos a partir del análisis SAR considerando todas las poblaciones

entre los valores de densidad de plantas y los de las diferentes variables climáticas en

diferentes periodos del ciclo de vida de las plantas. La significación está indicada como: no

significativo (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

Ciclo completo1 T11 T21 T31

Tªmed-m -0.226 ns 1.167 ns 0.170 ns Tªmín-m 0.235 ns -2.195 ns 0.094 ns Tªmáx-m -0.290 ns 0.510 ** -0.440 * Plu-m 0.021 ns 2.434 ns 0.131 ns Tªmed-m-1 -0.562 ns -2.180 ns 0.118 ns Tªmín-m-1 0.211 ns -0.484 ns -0.074 ns Tªmáx-m-1 0.086 ns 2.457 ns -0.404 ns Plu-m-1 -0.026 ns 2.198 ns 0.015 ns Tªmed-p -0.373 ns 4.249 ns -0.325 * Tªmín-p -0.061 ns 1.544 ns -0.328 * Tªmáx-p 0.714 ns -3.531 ns 0.472 *** Plu-p 0.067 ns -2.197 ns 0.073 ns Tªmed-p-1 0.439 ns -1.613 ** -0.505 ** Tªmín-p-1 -0.055 ns 0.526 ns 0.687 *** Tªmáx-p-1 -0.140 ns -1.085 ** 0.535 ** Plu-p-1 0.049 ns -1.472 ns -0.157 ns

R2 0.217 0.879 0.542 0.517 F 1.833 ** 3.551 ** 0.570 ns 3.751 ***

1 Periodo al cual pertenecen los valores con lo que se ha realizado en análisis: Ciclo completo (Octubre-Mayo), T1 (Noviembre), T2 (Diciembre-Febrero) y T3 (Marzo-Mayo).

Anejo 1

237

Tabla A1.5. Incidencia máxima de virus considerando el conjunto de las poblaciones

muestreados por año.

Año Incidencia máxima CaMV1

Incidencia máxima CMV1

Incidencia máxima

TCV1

Incidencia máxima TuMV1

Incidencia máxima TYMV1

Incidencia máxima Total1

2005 0.029 0.667 0.000 0.238 0.000 0.468 2006 0.273 0.455 0.111 0.111 0.065 0.411 2007 0.167 0.222 0.200 0.167 0.077 0.385 2008 0.600 1.000 0.600 0.670 0.380 0.580 2010 0.192 0.438 0.286 0.098 - 0.500 2011 0.350 0.602 1.000 0.377 0.556 0.872 2012 0.097 0.884 0.115 0.077 0.077 0.336 2013 0.143 0.429 0.071 0.044 0.029 0.291 2014 0.143 0.309 0.088 0.056 0.143 0.385

1 Valor máximo de incidencia estimada como Nº de plantas infectadas/plantas analizadas por cada virus.

Tabla A.1.6. Incidencia máxima de virus en cada población de arabidopsis por año.

Población Año Incidencia

máxima total1

Incidencia máxima CaMV1


Incidencia máxima

TCV1



Ciruelos de

Coca

2005 0.229 0.029 0.200 0.000 0.000 0.000 2006 0.591 0.136 0.455 0.045 0.000 0.065 2007 0.500 0.100 0.167 0.200 0.560 0.067 2008 1.000 0.600 0.300 0.600 0.600 0.040 2010 1.000 1.000 0.438 0.244 0.098 2011 0.526 1.000 0.333 0.389 0.278 0.556 2012 0.318 0.017 0.884 0.065 0.056 0.009 2013 0.750 0.125 0.342 0.069 0.034 0.000 2014 0.544 0.111 0.309 0.088 0.056 0.000

Las Rozas

2005 0.905 0.000 0.667 0.000 0.238 0.000 2006 0.500 0.167 0.222 0.111 0.111 0.000 2007 0.385 0.154 0.222 0.038 0.038 0.077 2008 0.724 0.310 0.350 0.276 0.655 0.379 2010 0.857 0.192 0.327 0.750 0.071 2011 0.868 0.277 0.503 1.000 0.132 0.118 2012 0.290 0.097 0.099 0.081 0.032 0.016 2013 0.293 0.059 0.147 0.067 0.044 0.029 2014 0.500 0.125 0.500 0.000 0.000 0.000


Anejo 1

238

Continuación Tabla A.1.6.

Población Año Incidencia

máxima total1

Incidencia máxima CaMV1


Incidencia máxima

TCV1



Marjaliza

2005 0.345 0.000 0.345 0.000 0.000 0.000 2006 0.435 0.217 0.217 0.043 0.087 0.000 2007 0.182 0.091 0.045 0.000 0.000 0.000 2008 0.500 0.167 0.330 0.000 0.333 0.000 2010 0.286 0.018 0.018 0.286 0.000 2011 1.000 0.333 0.333 0.625 0.333 0.000 2012 0.182 0.000 0.182 0.071 0.000 0.000 2013 0.714 0.143 0.429 0.071 0.071 0.015 2014 0.365 0.095 0.175 0.048 0.032 0.020

Menasalbas

2005 0.364 0.000 0.364 0.000 0.000 0.000 2006 0.424 0.273 0.091 0.000 0.042 0.061 2007 0.350 0.250 0.000 0.000 0.000 0.063 2008 0.423 0.188 0.380 0.313 0.500 0.000 2010 0.161 0.097 0.000 0.080 0.000 2011 0.941 0.273 0.500 0.633 0.305 0.191 2012 0.615 0.059 0.346 0.115 0.077 0.077 2013 0.167 0.047 0.167 0.023 0.023 0.023 2014 0.250 0.000 0.250 0.000 0.000 0.000

Polán

2005 0.739 0.000 0.565 0.000 0.174 0.000 2006 0.267 0.222 0.000 0.080 0.080 0.044 2007 0.458 0.167 0.071 0.000 0.167 0.000 2008 0.571 0.167 1.000 0.250 0.667 0.000 2010 0.429 0.143 0.238 0.048 0.000 2011 0.888 0.350 0.602 0.510 0.377 0.092 2012 0.313 0.063 0.188 0.079 0.063 0.026 2013 0.154 0.031 0.062 0.031 0.015 0.015 2014 0.571 0.143 0.286 0.000 0.000 0.143


Anejo 1

239

Tabla A1.7. Incidencia de virus en cada una de las categorías que describen la proporción de

plantas en cada estado fenológico (Apartado 4.1.2.2) en el conjunto de todas las poblaciones

de arabidopsis analizadas.

Categoría CaMV1 CMV1 TCV1 TuMV1 TYMV1 Total1

1 0.068 0.140 0.098 0.060 0.016 0.256

2 0.175 0.263 0.249 0.179 0.109 0.498

3 0.101 0.174 0.184 0.078 0.029 0.399

4 0.049 0.430 0.049 0.052 0.049 0.367

5 0.025 0.125 0.150 0.138 0.025 0.313

6 0.078 0.195 0.156 0.026 0.013 0.351

7 0.157 0.137 0.098 0.088 0.059 0.451 1 Nº de plantas infectadas/plantas analizadas.

Anejo 1

240


valores de densidad de plantas y los de incidencia de cada virus de los años 2010, 2011, 2012,

2013 y 2014.

Anejo 1

241

Tabla A1.8. Resultado de los análisis de correlación paramétrica y no paramétrica con la corrección de Detilleul considerando el conjunto de

las poblaciones entre los valores incidencia máxima de CaMV, CMV, TCV, TuMV, TYMV y total, y los de las variables climáticas

(Apartado 4.1.1 Tabla 4.1.1) de los años 2005-2008 y 2010-2014 en el periodo T2 (Diciembre-Febrero). La significación está indicada

como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

Incidencia máxima

Total Incidencia máxima

CaMV Incidencia máxima

CMV Incidencia máxima

TCV Incidencia máxima

TuMV

Tª med-m rp=0.387 rs=0.352** ns rp=0.404 rs=0.458 ** ns rp=0.496 rs=0.337 ** Tª mín-m rp=0.354 rs=0.371* ns rp=0.382 rs=0.489 ** ns ns Tª máx-m ns ns ns rp=0.384 rs=0.128 * rp=0.436 rs=0.216 ** Plu-m ns ns ns ns ns Tª med-m-1 rp=-0.360 rs=-0.450* ns ns ns ns Tª mín-m-1 rp=-0.641 rs=-0.581*** rp=-0.596 rs=-0.432 ** rp=-0.311 rs=-0.327 * ns ns Tªmáx-m-1 ns ns ns ns ns Plu-m-1 ns ns ns ns ns Tª med-p ns rp=-0.460 rs=-0.528 ** ns ns ns Tª mín-p ns ns ns ns ns Tª máx-p ns ns ns ns ns Plu-p ns ns ns ns ns Tª med-p-1 rp=-0.349 rs=-0.449** rp=-0.409 rs=-0.456 * ns ns ns Tª mín-p-1 ns ns ns ns ns Tª máx-p-1 ns ns ns ns ns Plu-p-1 ns ns ns ns ns

Anejo 1

242

Tabla A1.9. Modelos obtenidos a partir del análisis SAR considerando el conjunto de todas

las poblaciones entre los valores de incidencia máxima de CaMV, CMV, TCV, TuMV,

TYMV y los de las diferentes las diferentes variables climáticas (Apartado 4.1.1 Tabla 4.1.1)

del periodo T2 (Diciembre-Febrero) de los años 2005-2008 y 2010-2014. La significación está

indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

T2 Incidencia máxima total

Incidencia máxima CaMV

Incidencia máxima CMV

Incidencia máxima TCV

Incidencia máxima TuMV

Tªmed-m 0.801 ns Tªmín-m 0.484 * Tªmáx-m -1.515 ** Plu-m -0.056 ns Tªmed-m-1 0.940 ns Tªmín-m-1 -1.027 ** Tªmáx-m-1 -0.788 ns Plu-m-1 2.831 ** Tªmed-p 0.114 ns Tªmín-p -1.464 ** Tªmáx-p 0.720 ns Plu-p -2.158 ** Tªmed-p-1 -0.801 * Tªmín-p-1 0.849 ** Tªmáx-p-1 0.574 ** Plu-p-1 -0.171 ns R2 0.884 0.908 0.519 0.754 0.710 F 2.476 ns 3.693 * 0.397 ns 1.068 ns 0.971 ns

Anejo 1

243


valores de incidencia máxima total (�) y los de diferentes variables climáticas (Apartado 4.1.1

Tabla 4.1.1) del periodo T2 (Diciembre-Febrero) de los años 2005-2008 y 2010-2014.

Anejo 1

244


valores de incidencia máxima de CaMV (�), CMV (�) y TuMV (�) y los de las diferentes

variables climáticas (Apartado 4.1.1 Tabla 4.1.1) en el periodo T2 (Diciembre-Febrero)de los

años 2005-2008 y 2010-2014.

Anejo 1

245

Tabla A1.10. Resultado de los análisis de correlación paramétrico y no paramétrico con la corrección de Detilleul considerando el conjunto de

las poblaciones entre los valores de incidencia máxima de CaMV, CMV, TCV, TuMV y TYMV y total y los de las variables climáticas

(Apartado 4.1.1 Tabla 4.1.1) del periodo T3 (Marzo-Mayo) de los años 2005-2008 y 2010-2014. La significación está indicada como: no

significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

Incidencia máxima Total


Incidencia máxima CMV

Incidencia máxima TCV


Tªmed-m ns ns ns rp=-0.249, rs=-0.254 * ns

Tªmín-m ns ns ns rp=-0.248, rs=-0.130 * ns

Tªmáx-m ns ns ns ns ns

Plu-m ns ns ns ns ns

Tªmed-m-1 ns rp=0.257, rs=0.295 * ns ns ns

Tªmín-m-1 ns ns ns ns ns

Tªmáx-m-1 ns rp=0.314, rs=-0.289 ** ns ns ns

Plu-m-1 ns ns ns ns ns

Tªmed-p ns ns ns ns ns

Tªmín-p ns ns rp=-0.245, rs=-0.206 * ns ns

Tªmáx-p rp=0.258, rs=-0.020 * ns ns ns ns

Plu-p ns ns ns ns ns

Tªmed-p-1 ns ns rp=-0.364 , rs=-0.246 * ns ns

Tªmín-p-1 ns ns ns ns ns

Tªmáx-p-1 ns ns ns ns ns

Plu-p-1 ns ns ns ns ns

Anejo 2

246

Tabla A1.11. Modelos obtenidos a partir del análisis SAR considerando el conjunto de todas

las poblaciones entre los valores de incidencia máxima de CaMV, CMV, TCV, TuMV,

TYMV y total y las diferentes variables climáticas (Apartado 4.1.1 Tabla 4.1.1) del periodo

T3 (Marzo-Mayo) de los años 2005-2008 y 2010-2014. La significación está indicada como:

no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

Incidencia

máxima total


Incidencia máxima

CMV

Incidencia máxima

TCV


Tªmed-m -1.06 ** -1.683 ** -1.183 ** Tªmín-m -0.085 ns -0.354 ns -0.174 ns Tªmáx-m 0.798 ** 1.137 ** 0.756 ** Plu-m -0.481 ** 0.321 ns -0.397 * Tªmed-m-1 0.566 ns 0.829 ns -0.416 ns Tªmín-m-1 0.106 ns 0.488 * 0.615 ** Tªmáx-m-1 -0.011 ns -0.143 ns 0.746 ** Plu-m-1 -0.179 ns -0.089 ns -0.216 * Tªmed-p 1.207 ** 0.699 ** 0.294 ns Tªmín-p -0.169 ns -0.270 ns -0.059 ns Tªmáx-p -1.373 ** -0.373 ns -0.541 * Plu-p -0.058 ns -0.243 ns 0.031 ns Tªmed-p-1 -0.812 ** -0.599 ** -0.007 ns Tªmín-p-1 0.593 ** 0.349 ns 0.125 ns Tªmáx-p-1 0.966 ** 0.091 ns 0.229 ns Plu-p-1 0.363 ** 0.112 ns 0.459 ** R2 0.562 0.358 0.514 0.626 0.371 F 2.159 ** 0.944 ns 1.785 * 2.727 ** 0.936

Anejo 1

247


valores de incidencia máxima total, de CaMV (�), CMV (�) y TuMV (�) y los de las diferentes

variables climáticas (Apartado 4.1.1 Tabla 4.1.1) en el periodo T3 (Marzo-Mayo) de los

años 2005-2008 y 2010-2014.

ANEJO 2

Anejo 2

250

Anejo 2

251

Tabla A2.1. Localización geográfica, altitud y ecosistema de las poblaciones de arabidopsis analizadas en el Apartado 4.2

Población Longitud Latitud Altitud Ecosistema

Aguarón (Agu) 1.340 41.321 1045 Encinar mediterráneo

Bisaurri (Bis) 0.537 42.490 1450 Pradera de montaña

Ciruelos de Coca (Cdc) 4.544 41.215 800 Pinar mediterráneo

Grazalema (Gra) 5.394 36.769 1284 Monte bajo mediterráneo

San Leo nardo de Yagüe (Leo) 3.113 41.797 1010 Llanura aluvial

Marjaliza (Mar) 3.930 39.583 1030 Encinar mediterráneo

Mérida (Mer) 6.336 38.917 238 Área arenosa cercana a muro de piedra

Molacillos (Moc 5.640 41.566 665 Linde de cultivos

Poblet (Pob) 1.027 41.355 677 Bosque mixto de pino y encima

Prádena del Rincón (Pra) 3.538 41.052 1106 Zona de rivera

Quintela (Qui) 6.929 42.693 700 Borde de camino

Santa Elena (San) 3.508 38.333 700 Encinar mediterráneo

Anejo 2

252

Tabla A2.2. Poblaciones, individuos y haplotipos de arabidopsis

Población Agu Bis Cdc Gra Leo Mar Mer Moc Pob Pra Qui San

Individuo

Agu 0 1-6 Bis 0 1-6 Cdc 1 2, Gra 0 1-6 Leo 1 1-4 Mar 2 2 Mer 0 1-6 Moc 0 1-6 Pob 1 2, 5 Pra 0 1-4 Qui 0 1-6 San 0 1-6 Agu 1 1-4 Bis 1 1-4 Cdc 3 2, 5 Gra 1 1-6 Leo 2 1-4 Mar 6 2, 5 Mer 1 1, 4 Moc 1 1-6 Pob 2 1-6 Pra 1 1-4 Qui 1 1-6 San 2 1, 4 Agu 2 1-6 Bis 2 1-6 Cdc 7 2, Gra 2 1-6 Leo 3 1-4 Mar 8 2, 5 Mer 3 1-6 Moc 2 1-4 Pob 3 1-6 Pra 2 1-4 Qui 2 1-6 San 4 1-6 Agu 4 1, 3, 4 Bis 3 1-6 Cdc 10 2, Gra 3 1-6 Leo 4 1-4 Mar 102, 5 Mer 5 1-6 Moc 5 1-4 Pob 4 1-4 Pra 3 1-4 Qui 3 1-6 San 5 1-6 Agu 6 1-4 Bis 4 1-6 Cdc 12 2, 5 Gra 4 1-6 Leo 6 1-4 Mar 12 2, 5 Mer 6 1, 4 Moc 7 1-6 Pob 5 1-4 Pra 4 1-4 Qui 4 1-6 San 6 1-6 Agu 7 1-6 Bis 5 1-6 Cdc 13 2 Gra 5 1-6 Leo 7 1-4 Mar 13 2, 5 Mer 7 1, 4 Moc 8 1-6 Pob 6 2, 5 Pra 5 1-4 Qui 5 1-6 San 8 1-6 Agu 8 1-4 Bis 6 1-6 Cdc 1-6 2 Gra 6 1-6 Leo 8 1-4 Mar 15 2, 5 Mer 9 1-4 Moc 9 1-4 Pob 7 1-6 Pra 6 1-4 Qui 6 1-6 San 9 1-6 Agu 11 1-6 Bis 7 1-6 Cdc 22 2, 5 Gra 7 1-6 Leo 9 1-4 Mar 23 2, 5 Mer 10 1-6 Moc 14 1-6 Pob 8 1-4 Pra 7 1-4 Qui 7 1-6 San 10 1-6 Agu 12 1-4 Bis 8 1-4 Cdc 27 2, 5 Gra 8 1-6 Leo 10 1-4 Mar 25 2, 5 Mer 12 1-6 Moc 15 1-4 Pob 9 1-6 Pra 8 1-4 Qui 8 1-6 San 12 1-6 Agu 18 1-4 Bis 9 1-4 Gra 9 1-6 Leo 11 1-4 Mar 29 2 Mer 1-4 1-6 Moc 19 1-4 Pob 10 1-4 Pra 10 1-4 Qui 9 1-6 San 13 1-6

Haplotipo

AGU H11-6 BIS H11-6 CDC H1 2, 5 GRA H11-6 LEO H11-4 MAR H12, 5 MER H11-6 MOC H11-6 POB H11-6 PRA H11-4 QUI H11-6 SAN H11-6 AGU H21-6 BIS H21-4 CDC H2 2 GRA H21-6 LEO H21-4 MAR H2 2, 5 MER H21, 4 MOC H21-6 POB H21-6 PRA H21-4 QUI H21-6 SAN H21, 4 AGUH31, 4 BIS H31-4 CDC H4 2 GRA H31-6 LEO H31-4 MAR H3 2, 5 MOC H31-4 POB H31-6 PRA H31-4 QUI H31-6 SAN H31-6 AGU H41-6 CDC H5 2 GRA H41-6 LEO H41-4 MAR H4 2, 5 MOC H41-6 POB H41-4 PRA H41-4 QUI H41-6 SAN H41-6 AGU H51-6 CDC H6 2, 5 LEO H51-4 MAR H5 2, 5 MOC H51-6 POB H51-4 PRA H51-4 QUI H51-6 SAN H51-6 CDC H7 2, MAR H6 2, 5 MOC H61-4 POB H61-6 PRA H61-4 SAN H61-6 CDC H8 2, 5 MAR H7 2 MOC H71-6 PRA H71-4 SAN H71-6 CDC H9 2, 5 MOC H81-4 PRA H81-4 SAN H81-6 MOC H91-4 PRA H91-4 SAN H91-6

1) Individuo/haplotipo ensayado en el análisis de la resistencia a CMV en el Ambiente 1 2) Individuo/haplotipo ensayado en el análisis de la resistencia a CMV en el Ambiente 2 3) Individuo/haplotipo ensayado en el análisis del efecto del ambiente en la resistencia a CMV 4) Individuo/haplotipo ensayado en el análisis de la tolerancia a CMV en el Ambiente 1 5) Individuo/haplotipo ensayado en el análisis de la tolerancia a CMV en el Ambiente 2 6) Individuo/haplotipo ensayado en el análisis del efecto del ambiente en la tolerancia a CMV

Anejo 2

253

Tabla A2.2a. Individuos de arabidopsis que conforman cada uno de los haplotipos ensayados

en este trabajo.

Población Haplotipo: Individuo

Agu

AGU H1:Agu 0, Agu 1, Agu 6, Agu 8, Agu 12 AGU H2: Agu 2, Agu 18 AGU H3:Agu 4 AGU H4:Agu 7 AGU H5:Agu 11

Bis BIS H1: Bis0, Bis1, Bis2, Bis3, Bis4, Bis5, Bis6, Bis7 BIS H2: Bis8 BIS H3: Bis9

Cdc

CDC H1: Cdc 3, Cdc 13 CDC H2: Cdc 1 CDC H3: Cdc 5 CDC H4: Cdc 7 CDC H5: Cdc 10 CDC H6: Cdc 12 CDC H7: Cdc 16 CDC H8: Cdc 22 CDC H9: Cdc 27

Gra

GRA H1: Gra 0, Gra 1, Gra 3, Gra 4, Gra 8, Gra 9 GRA H2: Gra 2, Gra 7 GRA H3: Gra 5 GRA H4: Gra 6

Leo

LEO H1: Leo 1, Leo 4, Leo 6 LEO H2: Leo 9, Leo 10, Leo 11 LEO H3: Leo 2, Leo 7 LEO H4: Leo 3 LEO H5: Leo 8

Mar

MAR H1: Mar 2, Mar 8, Mar 23 MAR H2: Mar 10, Mar 15 MAR H3: Mar 6 MAR H4: Mar 12 MAR H5: Mar 13 MAR H6: Mar 25 MAR H7: Mar 29

Anejo 2

254

Continuación Tabla A2.2a.

Población Haplotipo: Individuo

Mer MER H1: Mer 0, Mer 3, Mer 5, Mer 7, Mer 9, Mer 10, Mer 12, Mer 14 MER H2: Mer 1, Mer 6

Moc

MOC H1: Moc 0, Moc 2 MOC H2: Moc 1 MOC H3: Moc 5 MOC H4: Moc 7 MOC H5: Moc 8 MOC H6: Moc 9 MOC H7: Moc 14 MOC H8: Moc 15 MOC H9: Moc 19

Pob

POB H1: Pob 1, Pob 3 POB H2: Pob 9, Pob 10 POB H3: Pob 6, Pob 7 POB H4: Pob 4 POB H5: Pob 8 POB H6: Pob 2 POB10: Pob 5

Pra

PRA H1: Pra 5, Pra 6 PRA H2: Pra 0 PRA H3: Pra 1 PRA H4: Pra 2 PRA H5: Pra 3 PRA H6: Pra 4 PRA H7: Pra 7 PRA H8: Pra 8 PRA H9: Pra 10

Qui

QUI H1: Qui 0, Qui 3, Qui 6, Qui 9 QUI H2: Qui 1, Qui 4, Qui 5 QUI H3: Qui 2 QUI H4: Qui 7 QUI H5: Qui 8

Anejo 2

255

Tabla A2.3. Parámetros en el Ambiente 1 de las distribución de los valores de acumulación

viral (µg ARN/g p.f.).

Individuos Haplotipos Estadísticos Cdc1-CMV Fny-CMV Cdc1-CMV Fny-CMV N 98 98 57 57 Media 18.636 7.368 18.779 6.180 Error típico. de la media 0.885 0.559 1.114 0.6114 Mediana 16.519 5.654 16.183 5.212 Moda 4.077 0.079 4.077 0.079 Desviación típica. 87.631 55.322 8.416 4.616 Varianza 76.792 30.605 70.831 21.314 Asimetría 0.968 1.322 1.058 1.699 Error típico. de asimetría 0.244 0.244 0.31-6 0.31-6 Curtosis 0.920 1.817 1.632 4.937 Error típico. de curtosis 0.483 0.483 0.623 0.623 Rango 41.561 26.032 41.560 26.032 Mínimo 4.078 0.079 4.077 0.079 Máximo 45.639 26.111 45.638 26.111 Suma 18.263 7.221 1070.441 352.272 Percentiles 25 12.304 3.534 13.239 3.480 50 1-6.520 5.654 1-6.183 5.212 75 24.375 10.127 23.943 7.859

Tabla A2.4. Análisis GLM de la acumulación viral en el Ambiente 1 considerando fijo el

factor aislado y aleatorios los factores población e individuo, éste último anidado a población.

Origen F P Componente de la varianza (%)

Aislado F1,884=67.880 P<104 49.686 Individuo F88,884=2.544 P<104 13.265 Población F9,884=2.404 P=0.059 7.042

Aislado x Individuo F88,884=7.078 P<104 14.588 Aislado x Población F9,884=4.114 P<104 5.510

Anejo 2

256


factor aislado y aleatorios los factores población y haplotipo, éste último anidado a población.


Aislado F1,884=70.859 P<104 49.627 Haplotipo F47,884=2.473 P=0.001 8.761 Población F9,884=2.268 P=0.070 6.986

Aislado x Haplotipo F47,884=3.136 P<104 7.814 Aislado x Población F9,884=3.241 P=0.004 4.763

Tabla A2.6. Análisis GLM en el Ambiente 1 de la acumulación de Cdc1-CMV considerando

aleatorios los factores población e individuo, éste último anidado a población.


Individuo F88,453=11.583 P<104 52.901 Población F9,453=4.938 P<104 23.984

Tabla A2.7. Análisis GLM en el Ambiente 1 de la acumulación de Fny-CMV considerando



Individuo F88,431=17.850 P<104 58.813 Población F9,431=4.984 P<104 26.090

Tabla A2.8. Análisis GLM en el Ambiente 1 de la acumulación de Cdc1-CMV considerando

aleatorios los factores población y haplotipo, éste último anidado a población.


Haplotipo F47,453=5.629 P<104 34.242 Población F9,453=4.119 P=0.001 23.992

Anejo 2

257

Tabla A2.9. Análisis GLM en el Ambiente 1 de la acumulación de Fny-CMV considerando



Haplotipo F88,431=5.070 P<104 31.982 Población F9,453=3.591 P=0.002 20.884

Tabla A2.10. Parámetros en el Ambiente 2 de las distribución de los valores de acumulación

viral (µg ARN/g p.f.).

Individuos Haplotipos

Estadísticos Cdc1-CMV Fny-CMV Cdc1-CMV Fny-CMV

N 11-4 11-4 69 69

Media 17.410 11.403 18.359 12.079 Error típico. de la media 1.060 0.961 11.550 0.897 Mediana 1-4.706 8.665 1-6.060 9.887 Moda 4.020 2.005 4.020 2.884 Desviación típica. 11.326 10.262 95.944 74.481 Varianza 128.274 105.312 92.053 55.474 Asimetría 2.235 5.21-6 0.990 1.613 Error típico. de asimetría 0.226 0.226 0.289 0.289 Curtosis 8.540 40.157 1.213 3.392 Error típico de la curtosis 0.449 0.449 0.570 0.570 Rango 75.434 93.792 456.848 399.124 Mínimo 4.020 2.006 40.202 28.841 Máximo 79.454 95.797 497.050 427.965 Suma 1984.767 1299.941 12.667 8.334 Percentiles 25 9.132 5.659 10.250 6.813 50 1-4.706 8.665 1-6.060 9.888 75 23.303 13.767 24.054 1-4.832

Anejo 2

258




Aislado F1,1-459= 42.529 P < 104 7.814 Individuo F102,1-459 = 7.921 P < 104 30.635 Población F11,1-459= 4.015 P < 104 12.996

Aislado x Individuo F102,1-459= 1.479 P = 0.026 3.506 Aislado x Población F11,1-459= 2.102 P = 0.002 1.180




Aislado F1,1-459= 37.859 P < 104 7.421 Haplotipo F58,1-459= 8.479 P < 104 15.795 Población F11,1-459= 3.31-6 P = 0.002 11.470

Aislado x Haplotipo F58,1-459 = 0.665 P = 0.975 0 Aislado x Población F11,1-459= 2.887 P = 0.007 1.079

Tabla A2.13. Análisis GLM de la acumulación de Cdc1-CMV en el Ambiente 2 considerando



Individuo F102,733= 4.197 P < 104 23.319 Población F11,733 = 5.889 P < 104 17.206

Tabla A2.14. Análisis GLM de la acumulación de Fny-CMV en el Ambiente 2 considerando



Individuo F102,726= 1-4.21-4 P < 104 56.363 Población F11,726 = 2.849 P =0.003 12.201

Anejo 2

259

Tabla A2.15. Análisis GLM de la acumulación de Cdc1-CMV en el Ambiente 2 considerando



Haplotipo F57,733 = 2.888 P < 104 15.903 Población F11,733 = 4.51-4 P < 104 13.227

Tabla A2.16. Análisis GLM de la acumulación de Fny-CMV en el Ambiente 2 considerando



Haplotipo F57,726= 3.992 P < 104 19.899 Población F11,726 = 32.548 P = 0.011 10.322

Tabla A2.17. Análisis GLM del efecto del ambiente en la acumulación viral considerando

fijos los factores aislado y ambiente y aleatorios los factores población y individuo, éste

último anidado a población.


Aislado F1,1984 = 97.986 P < 104 35.643 Individuo F83,1984 = 1.304 P = 0.133 2.445 Población F9,1984 = 0.318 P = 0.949 0 Ambiente F1,1984 = 0.036 P = 0.854 0

Aislado x Individuo F83,1984 = 1.019 P = 0.466 0 Aislado x Población F9,1984 = 1.051 P = 0.479 0 Ambiente x Aislado F1,1984 = 8.324 P = 0.018 2.604

Ambiente x Individuo F83,1984 = 2.643 P < 104 11.228 Ambiente x Población F9,1984 = 5.958 P = 0.001 10.803 Aislado x Ambiente

Individuo F83,1984 = 2.123 P < 104 6.917

Aislado x Ambiente Población F9,1984 = 3.907 P < 104 4.521

Anejo 2

260

Tabla A2.18. Análisis GLM del efecto del ambiente en la acumulación de Cdc1-CMV

considerando fijos los factores aislado y ambiente y aleatorios los factores población e

individuo, éste último anidado a población.


Individuo F83,906 = 1.405 P = 0.062 5.770 Población F9,906 = 0.407 P = 0.903 0 Ambiente F1,906 = 0.407 P = 0.539 0

Ambiente x Individo F83,906 = 3.381 P < 104 21.930 Ambiente x Población F9,906 = 11.851 P < 104 23.258

Tabla A2.19. Análisis GLM del efecto del ambiente en la acumulación de Fny-CMV




Individuo F83,978 = 0.945 P = 0.602 0 Población F9,978 = 0.375 P = 0.920 0 Ambiente F1,978 = 0.1-66 P = 0.920 0

Ambiente x Individo F83,978 = 5.1-69 P < 104 33.460 Ambiente x Población F9,978 = 7.381 P < 104 18.985

Tabla A2.20. Análisis GLM del efecto del ambiente en la acumulación de Cdc1-CMV

considerando fijos los factores aislado y ambiente y aleatorios los factores población y

haplotipo, éste último anidado a población.


Haplotipo F44,906 = 1.325 P = 0.177 3.377 Población F9,906 = 0.345 P = 0.937 0 Ambiente F1,906 = 0.206 P = 0.661 0

Ambiente x Haplotipo F44,906 = 3.099 P < 104 16.584 Ambiente x Población F9,906 = 8.597 P < 104 24.541

Anejo 2

261

Tabla A2.21. Análisis GLM del efecto del ambiente en la acumulación de Fny-CMV

considerando fijos los factores aislado y ambiente y aleatorios los factores población u



Haplotipo F44,978 = 1.049 P = 0.438 0.905 Población F9,978 = 0.295 P = 0.958 0 Ambiente F1,978 = 3.339 P = 0.102 10.825

Ambiente x Haplotipo F44,978 = 4.690 P < 104 23.987 Ambiente x Población F9,978 = 2.409 P < 104 17.732

Tabla A2.22. Parámetros en el Ambiente 1de las distribución de los valores de tolerancia

(SWi/SWm) a Cdc1-CMV y a Fny-CMV.



N 98 98 57 57 Media

0.365 0.321 0.371 0.323

Error típico. de la media 0.020 0.019 0.026 0.022

Mediana 0.367 0.298 0.366 0.299

Moda 0.043 0.067 0.320 0.570

Desviación típica. 0.205 0.196 0.203 0.171

Varianza 0.042 0.039 0.042 0.029

Asimetría 0.362 0.422 0.448 0.319

Error típico. de asimetría 0.244 0.244 0.31-6 0.31-6

Curtosis 0.540 0.699 0.362 0.742

Error típico de la curtosis 0.483 0.483 0.623 0.623

Rango 0.904 0.786 0.900 0.680

Mínimo 0.025 0.029 0.030 0.030

Máximo 0.929 0.815 0.930 0.710

Suma 35.811 31.512 21.190 18.420

Percentiles 25 0.198 0.1-69 0.201 0.206

50 0.367 0.298 0.36 0.299

75 0.496 0.447 0.053 0.450

Anejo 2

262

Tabla A2.23. Análisis GLM de la tolerancia a CMV en el Ambiente 1 considerando fijo el



Aislado F1,884 = 5.305 P = 0.046 1.611 Individuo F88,884 = 2.445 P = 0.023 32.237 Población F9,884 = 2.404 P = 0.059 6.447

Aislado x Individuo F88,884 = 2.649 P < 104 16.118 Aislado x Población F9,884 = 1.010 P = 0.439 0.641

Tabla A2.24. Análisis GLM en el Ambiente 1 de la tolerancia a CMV considerando fijo el



Aislado F1,884 = 7.358 P = 0.023 1.428 Haplotipo F47,884 = 3.205 P < 104 24.285 Población F9,884 = 2.808 P = 0.017 5.714

Aislado x Haplotipo F47,884 2.086 P < 104 8.571 Aislado x Población F9,884 = 0.596 P = 0.794 0

Tabla A2.25. Análisis GLM en el Ambiente 1 de la tolerancia a Cdc1-CMV considerando



Individuo F88,453 = 6.340 P < 104 49.230 Población F9,453 = 2.288 P = 0.023 7.692

Tabla A2.26. Análisis GLM en el Ambiente 1 de la tolerancia a Fny-CMV considerando



Individuo F47,431 = 5.702 P < 104 50.000 Población F9,431 = 1.979 P = 0.051 5.172

Anejo 2

263




Haplotipo F47,431 = 5.497 P < 104 40.540 Población F9,431 = 1.895 P = 0.076 4.540

Tabla A2.28. Análisis GLM de la tolerancia a Fny-CMV en el Ambiente 1 considerando



Haplotipo F47,417 = 3.590 P < 104 27.219 Población F9,417 = 2.115 P = 0.047 4.838

Tabla A2.29. Parámetros de las distribución de los valores de tolerancia (SWi/SWm) a Cdc1-

CMV y a Fny-CMV en el Ambiente 2.



N 71 71 42 42 Media

0.324 0 .303 0.342 0.318

Error típico. de la media 0.027 0.025 0.028 0.028

Mediana 0.305 0.259 0.332 0.286

Moda 0.000 0.1-45 0.000 0.173

Desviación típica. 0.232 0.21-4 0.186 0.186

Varianza 0.054 0.046 0.035 0.035

Asimetría 1.583 1.1-60 0.113 0.520

Error típico. de asimetría 0.285 0.285 0.365 0.365

Curtosis 6.399 1.793 0.574 0.206

Error típico de la curtosis 0.563 0.563 0.717 0.717

Rango 1.447 1.092 0.690 0.790

Mínimo 0.000 0.001 0.000 0.011

Máximo 1.447 1.093 0.690 0.801

Suma 23.012 21.535 1-4.380 13.383

Percentiles 25 0.180 0.1-49 0.228 0.180

50 0.305 0.259 0.332 0.286

75 0.430 0.430 0.456 0.478

Anejo 2

264

Tabla A2.30. Análisis GLM de la tolerancia a CMV en el Ambiente 2 considerando fijo el



Aislado F1,838= 1.1-46 P =0.308 1.612 Individuo F61,838 = 2.409 P < 104 32.258 Población F9,838= 4.731 P = 0.001 6.451

Aislado x Individuo F61,838= 2.445 P < 104 16.129 Aislado x Población F9,838= 0.490 P = 0.875 0

Tabla A2.31. Análisis GLM en el Ambiente 2 de la tolerancia a CMV considerando fijo el



Aislado F1,838= 3.112 P = 0.1-47 0 Haplotipo F32,838= 4.353 P < 104 26.744 Población F9,838= 1.305 P = 0.291 0

Aislado x Haplotipo F32,838= 1.782 P = 0.058 3.488 Aislado x Población F9,838= 0.388 P = 0.927 0




Individuo F61,421= 5.543 P < 104 35.560 Población F9,421= 2.297 P = 0.027 9.890

Tabla A2.33. Análisis GLM en el Ambiente 2 de la tolerancia a Fny-CMV considerando



Individuo F61,417= 3.442 P < 104 23.469 Población F9,417 = P =0.002 13.265

Anejo 2

265




Haplotipo F32,421 = 5.017 P < 104 32.530 Población F9,421 = 0.938 P = 0.509 0

Tabla A2.35. Análisis GLM de la tolerancia a Fny-CMV en el Ambiente 2 considerando



Haplotipo F32,417= 4.535 P < 104 30.000 Población F9,417 = 1.120 P = 0.382 0

Tabla A2.36. Análisis GLM del efecto del ambiente en la tolerancia a CMV considerando

fijos los factores aislado y ambiente y aleatorios los factores población y individuo, éste

último anidado a población.


Aislado F1,1111 = 0.998 P = 0.348 0 Individuo F48,1111 = 1.301 P = 0.245 5.505 Población F7,1111 = 2.585 P = 0.077 1.683 Ambiente F1,1111 = 0.357 P = 0.567 0

Aislado x Individuo F48,1111 = 0.776 P = 0.808 1.010 Aislado x Población F9,1111 = 22.406 P = 0.862 0 Ambiente x Aislado F1,1111 = 0.030 P = 0.865 0 Ambiente x Individo F48,1111 = 1.301 P = 0.026 5.050

Ambiente x Población F9,1111 = 2.630 P = 0.073 2.356 Aislado x Ambiente Individuo F48,1111 = 3.047 P < 104 0 Aislado x Ambiente Población F7,1111 = 0.030 P = 0.865 0

Anejo 2

266

Tabla A2.37. Análisis GLM del efecto del ambiente en la tolerancia a Cdc1-CMV




Individuo F48,572= 0.988 P = 0.51-6 0 Población F7,572 = 3.656 P = 0.082 10.256 Ambiente F1,572 = 0382 P = 0.554 0

Ambiente x Individo F48,572= 5.712 P < 104 43.589 Ambiente x Población F7,572 = 0.968 P = 0.465 0

Tabla A2.38. Análisis GLM del efecto del ambiente en la tolerancia a Fny-CMV




Individuo F48,549 = 1.003 P = 0.496 2.380 Población F7,549 = 3.881 P = 0.062 10.71-4 Ambiente F1,549 = 0.260 P = 0.624 0

Ambiente x Individo F48,549= 3.150 P < 104 25.000 Ambiente x Población F7,549 = 1.207 P = 0.317 1.190

Tabla A2.39. Análisis GLM del efecto del ambiente en la tolerancia a Cdc1-CMV




Haplotipo F24,572 = 0.850 P = 0.653 0 Población F7,572 = 0.567 P =0.201 2.597 Ambiente F1,572 = 4.713 P = 0.586 0

Ambiente x Haplotipo F24,572 = 5.434 P < 104 36.365 Ambiente x Población F7,572= 0.342 P = 0.925 0

Anejo 2

267

Tabla A2.40. Análisis GLM del efecto del ambiente en la tolerancia a Fny-CMV




Haplotipo F24,549 =1.027 P = 0.474 3.797 Población F7,549 = 3.883 P = 0.204 2.531 Ambiente F1,549 = 1.21-4 P = 0.360 0

Ambiente x Haplotipo F1,549 = 2.806 P < 104 18.987 Ambiente x Población F7,549 = 0.572 P = 0.769 0

Tabla A2.41. Medias±error estándar en el Ambiente 1 de la relación entre el peso de la parte

reproductiva y el de la parte vegetativa, y del peso (g) de las diferentes partes de las plantas sin

infectar según el grupo alométrico.

Grupo alométrico (SW+IW)/RW1 RW2 IW3 SW4 BM5

Grupo 1 7.158±0.229 0.648±0.037 3.070±0.120 0.923±0.053 4.642±0.153 Grupo 2 34.879±1.786 0.174±0.003 2.708±0.026 0.944±0.013 3.827±0.038

1(SW+IW)/RW: Relación entre el peso (g) de la parte reproductiva y la parte vegetativa. 2RW: Peso de la roseta (g). 3IW: Peso de la inflorescencia sin las semillas (g). 4SW: Peso de las semillas (g). 5BM: Peso de la biomasa (g).

Tabla A2.42. Composición en el Ambiente 1 de individuos de cada grupo alométrico.

Individuos del Grupo 1

Agu1, Agu11, Agu12, Agu4, Agu6, Agu8, Bis4, Bis9, Gra1, Gra2, Gra3, Gra4, Gra5, Gra6, Gra7, Gra9, Leo1, Leo10, Leo11, Leo2, Leo3, Leo4, Leo6, Leo7, Leo8, Leo9, Moc15, Moc19, Moc9, Pob10, Pob2, Pob3, Pob4, Pob8, Pob9, Pra0, Pra10, Pra2, Pra3, Pra4, Pra7, Pra8, Qui6, Qui8, Qui9, San2


Agu0, Agu18, Agu2, Agu7, Bis0, Bis1, Bis2, Bis3, Bis5, Bis6, Bis7, Bis8, Gra0, Gra8, Mer0, Mer1, Mer10, Mer12, Mer14, Mer3, Mer5, Mer6, Mer7, Mer9, Moc0, Moc1, Moc14, Moc2, Moc5, Moc7, Moc8, Pob5, Pob7, Pra1, Pra5, Pra6, Qui0, Qui1, Qui2, Qui3, Qui4, Qui5, Qui7, San0, San10, San12, San13, San4, San5, San6, San8, San9, San13, San4

Anejo 2

268

Tabla A2.43. Medias±error estándar en el Ambiente 2 de la relación entre el peso de la parte

reproductiva y el de la parte vegetativa, y del peso (g) de las diferentes partes de las plantas sin

infectar según el grupo alométrico.

Grupo

alométrico (SW+IW)/RW1 RW2 IW3 SW4 BM5

Grupo 1 1.402±0.035 1.491±0.031 1.611±0.032 0.303±0.012 3.406±0.052

Grupo 2 8.169±0.484 0.509±0.030 1.836±0.053 0.529±0.021 2.875±0.087 1(SW+IW)/RW: Relación entre el peso (g) de la parte reproductiva y la parte vegetativa. 2RW: Peso de la roseta (g). 3IW: Peso de la inflorescencia sin las semillas (g). 4SW: Peso de las semillas (g). 5BM: Peso de la biomasa (g).

Tabla A2.44. Composición en el Ambiente 2de individuos de cada grupo alométrico.


Agu11, Agu7, Bis0, Bis2, Bis3, Bis4, Bis5, Bis6, Bis7, Cdc12, Cdc22, Cdc3, Gra0, Gra1, Gra2, Gra3, Gra4, Gra5, Gra6, Gra7, Gra8, Gra9, Mar13, Mar6, Moc0, Moc1, Moc14, Moc7, Pob1, Pob3, Pob6, Pob7, Pob9, Qui5, San10, San12, San4, San9


Agu0, Agu2, Cdc27, Mar10, Mar12, Mar15, Mer0, Mer10, Mer12, Mer14, Mer3, Mer5, Mer9, Moc8, Qui0, Qui1, Qui2, Qui3, Qui4, Qui6, Qui7, Qui8, Qui9, San0, San13, San5, San6, San8

Tabla A2.45. Medias±error estándar en el Ambiente 1 del efecto de la infección por CMV

sobre el peso de la roseta, la inflorescencia sin semillas, las semillas y la biomasa total de la

planta según el grupo alométrico.

Grupo

alométrico Tratamiento RWm/RWi

1 IWi/IWm2 SWi/SWm

3 BMi/BMm4

Grupo 1 CMV 0.155±0.008 0.493±0.012 0.365±0.012 0.416±0.010

Grupo 2 CMV 0.331±0.015 0.503±0.012 0.320±0.019 0.448±0.011 1RWi/RWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de la roseta. 2IWi/IWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas. 3SWi/SWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de las semillas. 4BWi/BWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de biomasa total.

Anejo 2

269

Tabla A2.46. Medias±error estándar en el Ambiente 2 del efecto de la infección por CMV

sobre el peso de la roseta, la inflorescencia sin semillas, las semillas y la biomasa total de la

planta según el grupo alométrico.

Grupo

alométrico Tratamiento RWm/RWi

1 IWi/IWm2 SWi/SWm

3 BMi/BMm4

Grupo 1 CMV 0.155±0.007 0.418±0.013 0.332±0.015 0.297±0.009

Grupo 2 CMV 0.202±0.008 0.352±0.0101 0.287±0.011 0.306±0.011 1RWi/RWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de la roseta. 2IWi/IWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas. 3SWi/SWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de las semillas. 4BWi/BWm: Efecto de la infección por CMV sobre el peso de biomasa total.

Tabla A2.47 Medias±error estándar en el Ambiente 1 de las variables que describen el ciclo

vital (días) de las plantas según grupo alométrico.

1GP: Duración (días) del periodo pre-reproductor. 2FT: Duración (días) del periodo reproductor.

Tabla A2.48. Medias±error estándar en el Ambiente 2 de las variables que describen el ciclo

vital (días) de las plantas según grupo alométrico.

1GP: Duración (días) del periodo pre-reproductor. 2FT: Duración (días) del periodo reproductor. 3TP: Duración (días) del ciclo vital.

Grupo alométrico Tratamiento GP1 FT2

Grupo 1 Control 108.066±0.402 20.08±0.350 Grupo 1 CMV 110.175±0.322 23.024±0.243 Grupo 2 Control 101.037±0.353 20.154±0.353 Grupo 2 CMV 101.508±0.254 21.817±0.174

Grupo alométrico Tratamiento GP1 FT2 TP3

Grupo 1 Control 95.04±0.661 23.84±0.253 166.26±0.752 Grupo 1 CMV 100.169±0.387 22.767±0.309 175.45±0.500 Grupo 2 Control 72.86±0.489 22.46±0.393 158.78±0.682 Grupo 2 CMV 73.415±0.429 24.286±0.471 168.57±0.595

Anejo 2

270

Tabla A2.49. Análisis de correlación en el Ambiente 2 entre los valores medios de cada

individuo de acumulación de CMV y/o tolerancia a CMV y las variables que describen el

ciclo vital de las plantas infectadas.

GP1 RP2 TP3

Acumulación de CMV

rS=0.247, P=0.040

rP=0.237, P=0.055

rS=0.227, P=0.067

rP=0.260, P=0.035

rS=0.191, P=0.124

rP=0.223, P=0.072

Tolerancia a CMV r

S=0.119 P=0.342

rP=0.192 P=0.122

rS=0.205 P=0.099

rP=0.113 P=0.368

rS=0.024 P=0.847 r

P=0.000 P=1

1GP: Duración (días) del periodo pre-reproductor. 2FT: Duración (días) del periodo reproductor. 3TP: Duración (días) del ciclo vital.

Tabla A2.50. Valores en el Ambiente 2 de QST para la resistencia a Cdc1-CMV y para la

resistencia a Fny-CMV.

Cdc1-CMV Fny-CMV

QST 0.395

(IC 95%: 0.584 0.296)

0.178 (IC 95%: 0.3190.123)

FST 0.568

(IC 95%: 0.601 0.532)

Tabla A2.51. Valores en el Ambiente 2 de QST para la tolerancia a Cdc1-CMV y para la

tolerancia a Fny-CMV.

Cdc1-CMV Fny-CMV

QST 0.200

(IC 95%: 0.360 0.1-40)

0.361 (IC 95%: 0.55600.270)

FST 0.651

(IC 95%: 0.690 0.610)

ANEJO 3

Anejo 3

272

Anejo 3

273

Tabla A3.1. Listado de individuos de arabidopsis analizados en el Apartado 4.3, indicando su procedencia y hábitat.

Individuo Localidad Longitud (Oº)

Latitud (Nº)

Altitud (m) Hábitat

Adc-5 Argamasilla de Calatrava -4.072 38.766 701 Olivar Adm-0 Arroba de los Montes -4.543 39.146 763 Olivar Agu-1 Aguarón -1.340 41.321 1045 Encinar Ala-0 Alcántara -6.891 39.722 158 Pared de piedra al lado de un río en el pueblo Ali-1 Alcañizo -5.089 39.895 392 Camino agrícola y pradera xérico All-0 Allariz -7.803 42.189 450 Pared de piedra al lado de un río en el pueblo

Alm-0 Almedíjar -0.364 39.885 678 Camino rocoso en bosque de pinos y encinas Alo-0 Alcongosta -7.475 40.111 763 Paredes rocosas en un arroyo Alr-0

-0.346 39.095 123

ArA3 Aranda de Duero -3.682 41.702 859 Claro en un bosque de Quercus caducifolios y perennes Bea-0 Benarrabá -5.268 36.521 140 Plano aluvial y pradera Ber-0 Bernués -0.561 42.517 1080 Camino flanqueante a un encinar Bis-0 Bisaurri 0.537 42.490 1450 Pradera subalpina Cad-0 Candelario -5.741 40.366 1170 Muro de piedra dentro del pueblo Cal-0 Calamocha -1.369 40.942 1120 Encinar Cap-1 Capileira -3.359 36.969 1460 Muro de piedra cercano a terrenos agrícolas abandonados Car-1 Cardeña -4.324 38.253 756 Muro de piedra junto a un encinar Cdc3 Ciruelos de Coca -4.544 41.215 800 Camino arenoso junto a pinar Cdo0 Castrillejos de la Olma -4.637 42.232 820 Lindes de terrenos agrícolas Cho-0 La Chopera de las Rozas -3.897 40.515 725 Pradera xérica y matorral mediterráneo cerca de la cartera Coa-0 Corval -7.498 38.446 208 Linde del camino Coc0 Cabo de Creus 3.195 42.312 245 Matorral mediterráneo costero Cor0 Corduente -2.000 40.831 1080 Ladera rocosa y borde de la carretera en un pinar

Cum-1 Cumbres Mayores -6.656 38.068 640 Muro de piedra junto a pradera

Anejo 3

274

Continuación Tabla A3.1


Latitud (Nº)


Cur-4 Curtis -8.091 43.124 535 Arcén ferroviario Deh-1 Dehesa de Perosín -6.667 40.289 860 Camino en pinar-encinar Fei-0 Santa Maria da Feira -8.541 40.925 140 Camino dentro del pueblo Fue-2 Fuente Obejuna -5.424 38.263 600 Camino cercano al pueblo Gra-0 Grazalema -5.394 36.769 1284 Matorral mediterráneo Gua-1 Guadalupe -5.334 39.400 601 Linde de encinar Her-12 Herguijuela -5.782 39.396 584 Muro de piedra dentro del pueblo Hor-0 Hortsavinyá 2.623 41.666 431 Borde de bosque de especies de Quercus de hoja perenne Hum-2 Humienta -3.688 42.228 924 Claros y borde de un bosque de especies caducifolias y perennes del género Quercus

Iso4 Isoba -5.371 43.049 1675 Lugar rocoso de pradera subalpina Jim1 Jiménez de Jamuz -5.917 42.283 804 Arcén de la carretera en un bosque pequeño de Quercus coccifera Ldd0 Laguna de Duero -4.706 41.577 712 Pinar (Pinus pinea) Leo-1 San Leonardo de Yagüe -3.113 41.797 1010 Plano aluvial y ladera rocosa Lso-0 La Solana -3.162 38.859 769 Matorral mediterráneo de Quercus coccifera 40238 Marjaliza -3.930 39.583 1030 Encinar Men-2 Menasalbas -4.344 39.659 749 Pradera xérica y matorral mediterráneo Mer-6 Mérida -6.336 38.917 238 Pared de piedra y zona arenosa de ruinas romanas

Moc-11 Molacillos -5.640 41.566 665 Lindes de campo agrícola Mot-0 Montemolín -6.237 38.193 535 Camino de pradera mésica Mun-0 Muñico -5.045 40.712 1142 Pradera y matorral mésico Mur-0 Mura 2.000 41.675 836 Encinar-pinar

Nog-17 Noguera -1.600 40.452 1445 Linde de un prado Orb-10 Orbaitzeta -1.228 42.974 735 Linde de un prado Oso0 Osorno -4.359 42.444 820 Linde de camino agrícola

Anejo 3

275



Latitud (Nº)


Ovi-1 Oviedo -5.866 43.381 386 Camino de pradera mésica Pal-0 Pallerols del Cantó 1.298 42.343 1583 Claro en pinar de Pinus sylvestris y matorral mésico Pan-0 Baños de Panticosa -0.231 42.761 1668 Lugar rocoso flanqueante a bosque de mixto de pinos y abedules Pds-1 Palacios del Sil -6.449 42.874 862 Pradera mésica flanqueante a la carretera Pob-0 Poblet 1.027 41.355 677 Encinar-pinar Pra-6 Prádena del Rincón -3.538 41.052 1106 Camino en un pastizal junto al río Pue-0 Puentelarrá -3.050 42.751 501 Linde de camino agrícola Qui-0 Quintela -6.929 42.693 700 Arcén de carretera alrededor del pueblo Ras-0 Rascafría -3.868 40.864 1279 Quercus sp./Pinus sp. Rds-0 Romanya de la Selva 2.988 41.858 317 Parque público dentro del pueblo Reg-0 Reguengo -7.401 39.289 535 Muro de piedra y arcén de la carretera de un olivar Rel-0 Relumbrar -2.704 38.603 1040 Matorral mediterráneo de especies perennes de Quercus Ren6 Renedo de Inera -4.212 42.771 912 Camino entre campos de cultivo y robledal Rev0 Revenga -4.108 40.862 1173 Lugar rocoso en un pinar-encinar Ria0 Rialb 2.173 42.336 1034 Linde ferroviaria

San-10 Santa Elena -3.508 38.333 700 Camino y ladera rocosa de un encinar Scm-0 Santa Cruz de Mudela -3.573 38.681 730 Matorral mediterráneo de Quercus coccifera Sdv3 Santa Olaja de Varga -5.122 42.837 969 Laderas rocoso cercanas a un pueblo Ses-0 Sestrica -1.630 41.485 772 Camino de un encinar Tam0 Tamajón -3.270 41.028 1025 Pinar Vad-0 Valdenoceda -3.590 42.859 600 Camino junto al río Vae2 Valderas -5.443 42.104 750 Linde de un viñedo Vav-0 Valverde -8.017 38.534 220 Pared de piedra de una graja Vaz0 Valdezcaray -2.988 42.262 1670 Linde de un bosque compuesto por Fagus sylvatica y Sorbus sp

Anejo 3

276



Latitud (Nº)


Vdm0 Vilanova de Meiá 1.007 42.037 1077 Matorral mediterráneo Ver-5 Verín -7.448 41.949 510 Pared de piedra de una granja abandonada Vim-0 Villarino de Manzanas -6.509 41.878 652 Lugar rocoso en matorral mediterráneo Vis-0 Villareal de San Carlos -6.044 39.847 244 Camino junto a un arroyo Voz0 Vozmediano -1.878 41.846 940 Pradera cercana a un arroyo

Anejo 3

277

Tabla A3.2. Coeficientes de correlación de Pearson de las correlaciones con la corrección de

Dutilleul entre los valores de las distintas variables ambientales (Apartado 4.3 Tabla 4.3.1).

La significancia está indicada como: ns (no significativa) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y ***

P>0.001.

BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6

BIO1 BIO2 0.107ns BIO3 -0.077ns 0.131ns BIO4 0.175ns 0.642** -0.662** BIO5 0.822** 0.557** -0.294ns 0.665** BIO6 0.927*** -0.184ns 0.096ns -0.178ns 0.576** BIO7 0.143ns 0.831*** -0.438** 0.955*** 0.673** -0.217ns BIO8 0.393ns -0.055ns -0.081ns 0.069ns 0.247ns 0.336ns BIO9 0.735** 0.079ns -0.122ns 0.166ns 0.655** 0.707** BIO10 0.955*** 0.285ns -0.273** 0.459ns 0.942*** 0.785** BIO11 0.956*** -0.087ns 0.110ns -0.116ns 0.634** 0.989*** BIO12 -0.349* -0.599** 0.071ns -0.536** -0.581** -0.128ns BIO13 -0.093ns -0.572** 0.019ns -0.466** -0.349ns 0.118ns BIO14 -0.769** -0.468** 0.043ns -0.404* -0.860** -0.636** BIO15 0.686** 0.096ns -0.011ns 0.078ns 0.597* 0.679** BIO16 -0.109ns -0.552** 0.046ns -0.477** -0.358ns 0.103ns BIO17 -0.734** -0.519** 0.038ns -0.437** -0.860** -0.589** BIO18 -0.682** -0.474** 0.067ns -0.416* -0.818** -0.561** BIO19 -0.035ns -0.467** 0.070ns -0.435** -0.251ns 0.171ns CLI1 -0.008ns -0.480** 0.096ns -0.469** -0.246ns 0.208ns CLI2 -0.648*** -0.527** -0.003ns -0.430** -0.750** -0.472** CLI3 0.009ns -0.520** 0.130ns -0.525** -0.272ns 0.238ns CLI4 0.866*** -0.072ns -0.118ns 0.080ns 0.682** 0.892*** CLI5 0.866** -0.073ns 0.034ns -0.07ns 0.509* 0.765*** CLI6 0.908*** -0.059ns -0.165ns 0.130ns 0.698** 0.871*** CLI7 0.889*** -0.153ns -0.009ns -0.069ns 0.594** 0.926*** CLI8 0.734*** -0.073ns 0.034ns -0.070ns 0.509* 0.765*** CLI9 0.889*** 0.343ns -0.072ns 0.360ns 0.861** 0.740** CLI10 0.918*** 0.067ns 0.071ns 0.039ns 0.697** 0.889*** CLI11 0.911*** 0.292ns -0.036ns 0.286ns 0.839** 0.785*** CLI12 0.902*** -0.035ns 0.071ns -0.037ns 0.638** 0.914** CLI13 0.927*** 0.171ns -0.126ns 0.273ns 0.817** 0.822*** CLI14 0.914*** -0.045ns 0.026ns -0.013ns 0.653** 0.917*** HUH 0.396** 0.265ns 0.303* -0.030ns 0.350* 0.385** PHS -0.174ns 0.088ns -0.234ns 0.282ns -0.058ns -0.295ns

Anejo 3

278



BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 -0.009ns BIO9 0.143ns -0.010ns

BIO10 0.415ns 0.368ns 0.718** BIO11 -0.137ns 0.364ns 0.703** 0.829** BIO12 -0.578** -0.392** -0.276ns -0.466** -0.182ns BIO13 -0.523** -0.273* -0.077ns -0.209ns 0.059ns 0.921*** BIO14 -0.452** -0.178ns -0.696** -0.819** -0.661** 0.593*** BIO15 0.098ns -0.040ns 0.568* 0.657* 0.684** 0.097ns BIO16 -0.521** -0.331** -0.080ns -0.228ns 0.045ns 0.938*** BIO17 -0.494** -0.183ns -0.650** -0.798** -0.615** 0.647*** BIO18 -0.470** 0.005ns -0.763** -0.745** -0.572** 0.584** BIO19 -0.454** -0.463** 0.074ns -0.148ns 0.109ns 0.885*** CLI1 -0.482** -0.398** 0.059ns -0.136ns 0.146ns 0.867*** CLI2 -0.469** -0.367* -0.525** -0.709** -0.518** 0.842*** CLI3 -0.540** -0.360** 0.058ns -0.137ns 0.180ns 0.878*** CLI4 0.008ns 0.429* 0.641** 0.850** 0.899*** -0.198ns CLI5 -0.084ns 0.295ns 0.547** 0.646** 0.766*** -0.085ns CLI6 0.045ns 0.480** 0.637** 0.863** 0.883*** -0.245** CLI7 -0.129ns 0.403* 0.653** 0.784** 0.921*** -0.142ns CLI8 -0.084ns 0.295ns 0.547** 0.646** 0.766*** -0.085ns CLI9 0.358ns 0.428* 0.615** 0.908*** 0.788** -0.457**

CLI10 0.028ns 0.434* 0.642** 0.841** 0.915*** -0.257ns CLI11 0.292ns 0.405ns 0.621** 0.907*** 0.833** -0.391* CLI12 -0.065ns 0.406* 0.652** 0.805** 0.922*** -0.197ns CLI13 0.232ns 0.457* 0.650** 0.918*** 0.854*** -0.383* CLI14 -0.050ns 0.424* 0.655** 0.823** 0.928*** -0.205ns HUH 0.070ns 0.024ns 0.339* 0.346* 0.406** -0.278** PHS 0.197ns 0.344ns -0.251ns -0.075ns -0.266ns -0.401**

Anejo 3

279



BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9

BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 0.295* BIO15 0.403** -0.692** BIO16 0.990*** 0.305* 0.405** BIO17 0.355** 0.981*** -0.651* 0.365** BIO18 0.320* 0.938*** -0.623* 0.325* 0.945*** BIO19 0.951*** 0.188ns 0.477** 0.964*** 0.246ns 0.151ns CLI1 0.916*** 0.186ns 0.447** 0.935*** 0.245ns 0.166ns CLI2 0.636*** 0.809*** -0.299ns 0.664*** 0.828*** 0.767*** CLI3 0.929*** 0.195ns 0.447** 0.944*** 0.269ns 0.200ns CLI4 0.083ns -0.659** 0.674** 0.042ns -0.618** -0.573** CLI5 0.149ns -0.544** 0.619** 0.125ns -0.503** -0.485* CLI6 0.023ns -0.650** 0.628** -0.019ns -0.607** -0.559** CLI7 0.123ns -0.624** 0.665** 0.087ns -0.573** -0.546** CLI8 0.149ns -0.544** 0.619** 0.125ns -0.503** -0.485* CLI9 -0.19ns -0.793** 0.630** -0.226ns -0.771** -0.708**

CLI10 0.003ns -0.685** 0.666** -0.030ns -0.650** -0.600** CLI11 -0.136ns -0.758** 0.646** -0.166ns -0.741** -0.672** CLI12 0.075ns -0.669** 0.686** 0.041ns -0.627** -0.591** CLI13 -0.109ns -0.756** 0.645** -0.146ns -0.726** -0.667** CLI14 0.062ns -0.662** 0.672** 0.026ns -0.619** -0.580** HUH -0.203ns -0.416** 0.304ns -0.191ns -0.430** -0.441** PHS -0.422** 0.095ns -0.399ns -0.461** 0.073ns 0.144ns

Anejo 3

280


BIO19 CLI1 CLI2 CLI3 CLI4 CLI5


BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 CLI1 0.964*** CLI2 0.582*** 0.615*** CLI3 0.952*** 0.969*** 0.609*** CLI4 0.088ns 0.107ns -0.536** 0.115ns CLI5 0.176ns 0.190ns -0.414** 0.211ns 0.785*** CLI6 0.019ns 0.044ns -0.572** 0.050ns 0.980*** 0.791*** CLI7 0.136ns 0.167ns -0.512** 0.183ns 0.958*** 0.833*** CLI8 0.176ns 0.190ns -0.414** 0.211ns 0.785*** 1*** CLI9 -0.157ns -0.136ns -0.735*** -0.144ns 0.866*** 0.701***

CLI10 0.029ns 0.063ns -0.599** 0.073ns 0.946*** 0.814*** CLI11 -0.092ns -0.067ns -0.683** -0.079ns 0.904*** 0.732*** CLI12 0.098ns 0.124ns -0.567** 0.137ns 0.958*** 0.830*** CLI13 -0.087ns -0.069ns -0.690** -0.068ns 0.945*** 0.764*** CLI14 0.080ns 0.111ns -0.563** 0.126ns 0.963*** 0.832*** HUH -0.087ns -0.073ns -0.414** -0.072ns 0.334** 0.383* PHS -0.546** -0.565** -0.189ns -0.532** -0.199* -0.278ns

Anejo 3

281


CLI6 CLI7 CLI8 CLI9 CLI10 CLI11


BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 CLI1 CLI2 CLI3 CLI4 CLI5 CLI6 CLI7 0.965*** CLI8 0.791*** 0.833*** CLI9 0.896*** 0.835*** 0.701**

CLI10 0.954** 0.833*** 0.814*** 0.920*** CLI11 0.909** 0.860*** 0.732** 0.965*** 0.947*** CLI12 0.962*** 0.985*** 0.830*** 0.886*** 0.987*** 0.908*** CLI13 0.970** 0.918*** 0.764** 0.969*** 0.961*** 0.966*** CLI14 0.971*** 0.990*** 0.832*** 0.887*** 0.989*** 0.913*** HUH 0.331** 0.376** 0.383** 0.440** 0.430** 0.415** PHS -0.145ns -0.244ns -0.278ns -0.109ns -0.213ns -0.161ns

Anejo 3

282


CLI12 CLI13 CLI14 HUH


BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 CLI1 CLI2 CLI3 CLI4 CLI5 CLI6 CLI7 CLI8 CLI9

CLI10 CLI11 CLI12 CLI13 0.945*** CLI14 0.997*** 0.951*** HUH 0.418** 0.390** 0.407** PHS -0.238ns -0.113ns -0.224ns -0.191ns

Anejo 3

283

Tabla A3.3. Análisis GLM de las variables RWm, IWm y SWm de las plantas sin infectar

considerando aleatorio el factor individuo de arabidopsis.

Variable F P RWm

1 F77, 410=57.558 P<10-4

IWm2 F77, 410=12.179 P<10-4

SWm3 F77, 410=9.158 P<10-4

1 RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar.

Tabla A3.4. Valores (media ± error estándar) de RWm, IWm y SWm (g) de los individuos de

arabidopsis sin infectar.

Individuos RWm1 IWm

2 SWm3

Adc-5 0.131 ± 0.008 1.489 ± 0.141 0.846 ± 0.074 Adm-0 0.148 ± 0.014 1.138 ± 0.163 0.739 ± 0.083 Agu-1 0.488 ± 0.063 1.537 ± 0.121 0.866 ± 0.052 Ala-0 0.094 ± 0.016 0.839 ± 0.092 0.539 ± 0.063 Ali-1 0.174 ± 0.027 1.681 ± 0.231 0.735 ± 0.120 All-0 0.041 ± 0.010 0.709 ± 0.084 0.439 ± 0.037

Alm-0 0.700 ± 0.055 2.220 ± 0.341 0.915 ± 0.059 Alo-0 0.432 ± 0.045 1.671 ± 0.184 0.941 ± 0.081 Alr-0 0.063 ± 0.009 0.868 ± 0.060 0.569 ± 0.045 ArA3 0.778 ± 0.063 2.030 ± 0.074 0.915 ± 0.073 Bea-0 0.097 ± 0.013 1.099 ± 0.055 0.341 ± 0.014 Ber-0 0.543 ± 0.047 2.311 ± 0.061 1.089 ± 0.098 Bis-0 0.851 ± 0.080 2.507 ± 0.207 0.957 ± 0.057 Cad-0 0.607 ± 0.063 2.178 ± 0.081 0.963 ± 0.045 Cal-0 0.471 ± 0.061 1.826 ± 0.138 0.862 ± 0.034 Cap-1 0.453 ± 0.028 2.226 ± 0.059 1.160 ± 0.039 Car-1 0.300 ± 0.019 1.680 ± 0.084 1.027 ± 0.069 Cdc3 0.413 ± 0.021 2.134 ± 0.083 0.929 ± 0.041 Cdo0 0.591 ± 0.059 1.810 ± 0.093 0.774 ± 0.033 Cho-0 0.301 ± 0.024 1.682 ± 0.105 0.975 ± 0.073 Coa-0 0.122 ± 0.014 1.146 ± 0.069 0.644 ± 0.019 Coc0 0.503 ± 0.059 1.913 ± 0.156 0.845 ± 0.054 Cor0 0.333 ± 0.035 1.932 ± 0.242 0.894 ± 0.029

Cum-1 0.066 ± 0.008 0.854 ± 0.030 0.492 ± 0.047 Cur-4 0.290 ± 0.015 2.049 ± 0.284 0.731 ± 0.120 Deh-1 0.262 ± 0.016 1.801 ± 0.092 0.812 ± 0.062 Fei-0 0.081 ± 0.014 1.288 ± 0.050 0.658 ± 0.048


Anejo 3

284


Individuos RWm1 IWm

2 SWm3

Fue-2 0.163 ± 0.010 1.711 ± 0.051 0.896 ± 0.044

Gra-0 0.558 ± 0.062 1.928 ± 0.252 0.688 ± 0.065

Gua-1 0.222 ± 0.023 1.245 ± 0.092 0.742 ± 0.077

Cum-1 0.066 ± 0.008 0.854 ± 0.030 0.492 ± 0.047

Her-12 0.334 ± 0.035 1.768 ± 0.114 0.843 ± 0.076

Hor-0 0.224 ± 0.019 2.186 ± 0.091 1.131 ± 0.075

Hum-2 0.529 ± 0.065 2.368 ± 0.139 0.846 ± 0.062

Iso4 2.075 ± 0.148 2.346 ± 0.407 0.376 ± 0.057

Jim1 1.199 ± 0.046 2.240 ± 0.207 0.794 ± 0.056

Ldd0 0.380 ± 0.026 1.796 ± 0.093 0.954 ± 0.057

Leo-1 1.736 ± 0.140 2.063 ± 0.223 0.777 ± 0.094

Lso-0 0.293 ± 0.023 1.944 ± 0.089 0.752 ± 0.055

Mar10 0.288 ± 0.040 1.501 ± 0.078 0.853 ± 0.051

Men-2 0.272 ± 0.023 1.894 ± 0.137 0.922 ± 0.054

Mer-6 0.058 ± 0.009 0.660 ± 0.070 0.306 ± 0.038

Moc-11 0.683 ± 0.056 1.459 ± 0.080 0.686 ± 0.043

Mot-0 0.198 ± 0.031 1.525 ± 0.174 0.762 ± 0.094

Mun-0 0.762 ± 0.117 1.770 ± 0.156 0.831 ± 0.078

Mur-0 0.437 ± 0.044 2.038 ± 0.111 1.188 ± 0.105

Nog-17 1.183 ± 0.039 2.241 ± 0.092 0.868 ± 0.056

Orb-10 0.304 ± 0.054 1.470 ± 0.239 1.077 ± 0.102

Oso0 0.919 ± 0.066 2.156 ± 0.252 0.842 ± 0.051

Ovi-1 0.065 ± 0.017 1.388 ± 0.166 0.764 ± 0.117

Pal-0 0.675 ± 0.045 2.428 ± 0.158 1.162 ± 0.040

Pan-0 0.680 ± 0.088 2.030 ± 0.312 1.039 ± 0.075

Pds-1 0.440 ± 0.035 1.490 ± 0.068 0.861 ± 0.028

Pob-0 0.916 ± 0.114 2.366 ± 0.088 0.927 ± 0.065

Pra-6 0.586 ± 0.064 2.629 ± 0.085 0.984 ± 0.059

Pue-0 0.999 ± 0.064 2.482 ± 0.166 1.053 ± 0.060

Qui-0 0.169 ± 0.020 1.727 ± 0.083 0.786 ± 0.054

Ras-0 0.643 ± 0.041 2.500 ± 0.140 0.760 ± 0.048

Rds-0 0.158 ± 0.018 1.521 ± 0.136 0.940 ± 0.104

Reg-0 0.158 ± 0.007 1.470 ± 0.081 0.822 ± 0.019

Rel-0 0.602 ± 0.037 1.595 ± 0.147 0.714 ± 0.043

Ren6 1.521 ± 0.054 2.239 ± 0.120 1.179 ± 0.050

Rev0 1.528 ± 0.094 1.990 ± 0.141 0.894 ± 0.050

Ria0 1.000 ± 0.071 2.194 ± 0.085 0.920 ± 0.045

San-10 0.272 ± 0.038 1.831 ± 0.054 1.020 ± 0.050

Scm-0 0.131 ± 0.009 1.343 ± 0.131 0.837 ± 0.050

Sdv3 0.741 ± 0.089 1.888 ± 0.160 0.720 ± 0.071 1 RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar.

Anejo 3

285


Individuos RWm1 IWm

2 SWm3

Ses-0 0.458 ± 0.039 2.259 ± 0.129 0.814 ± 0.085

Tam0 0.722 ± 0.065 1.679 ± 0.085 0.869 ± 0.063

Vad-0 0.219 ± 0.029 2.131 ± 0.143 0.958 ± 0.046

Vae2 1.086 ± 0.064 3.133 ± 0.087 0.649 ± 0.033

Vav-0 0.078 ± 0.009 0.908 ± 0.080 0.500 ± 0.036

Vaz0 1.802 ± 0.113 3.481 ± 0.165 1.114 ± 0.126

Vdm0 0.738 ± 0.066 2.441 ± 0.140 1.238 ± 0.064

Ver-5 0.195 ± 0.012 1.619 ± 0.056 0.992 ± 0.070

Vim-0 0.561 ± 0.059 1.427 ± 0.094 0.731 ± 0.047

Vis-0 0.484 ± 0.066 1.521 ± 0.266 1.104 ± 0.069

Voz0 0.634 ± 0.050 2.735 ± 0.056 1.216 ± 0.042 1 RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar.

Tabla A3.5. Valores (media±error estándar) de la acumulación de Cdc1-CMV y Lro-CMV y

de tolerancia a sus infecciones de cada individuo de arabidopsis.

Individuo Acumulación de Cdc1-CMV1

Acumulación de Lro-CMV1

Tolerancia a Cdc1-CMV2

Tolerancia a Lro-CMV2

Adc-5 15.548 ± 1.260 9.905 ± 0.471 0.622 ± 0.062 0.646 ± 0.078

Adm-0 18.357 ± 0.627 3.236 ± 0.914 0.490 ± 0.087 0.443 ± 0.090

Agu-1 19.720 ± 0.917 11.835 ± 1.133 0.476 ± 0.076 0.336 ± 0.065

Ala-0 23.528 ± 1.085 9.529 ± 0.974 0.553 ± 0.133 0.397 ± 0.053

Ali-1 41.252 ± 1.800 17.315 ± 1.634 0.360 ± 0.037 0.486 ± 0.028

All-0 56.283 ± 2.214 16.633 ± 1.300 0.347 ± 0.069 0.329 ± 0.074

Alm-0 30.306 ± 1.446 9.509 ± 0.564 0.477 ± 0.049 0.334 ± 0.072

Alo-0 34.657 ± 1.363 5.297 ± 0.327 0.487 ± 0.054 0.490 ± 0.063

Alr-0 1.700 ± 0.135 2.394 ± 0.395 0.390 ± 0.023 0.393 ± 0.051

Ara4 22.176 ± 3.728 5.429 ± 0.481 0.338 ± 0.090 0.360 ± 0.071

Bea-0 29.115 ± 3.180 14.333 ± 1.131 0.352 ± 0.084 0.419 ± 0.080

Ber-0 14.569 ± 2.403 9.300 ± 0.855 0.548 ± 0.075 0.501 ± 0.078

Bis-0 35.486 ± 2.796 10.448 ± 1.039 0.619 ± 0.056 0.588 ± 0.082

Cad-0 21.557 ± 1.582 7.515 ± 0.670 0.652 ± 0.074 0.680 ± 0.029

Cal-0 7.767 ± 0.506 4.239 ± 0.381 0.531 ± 0.038 0.538 ± 0.026

Cap-1 20.434 ± 2.363 3.513 ± 0.194 0.511 ± 0.023 0.506 ± 0.044

Car-1 25.052 ± 0.646 2.838 ± 0.194 0.332 ± 0.128 0.290 ± 0.066

Cdc3 19.033 ± 3.223 19.922 ± 1.738 0.351 ± 0.047 0.234 ± 0.037 1 Valores de acumulación medida en µgARN/g p.f. 2 Valores de tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm).

Anejo 3

286






Cdo0 8.440 ± 0.493 3.218 ± 0.243 0.756 ± 0.079 0.713 ± 0.045

Cho-0 2.928 ± 0.244 1.841 ± 0.063 0.351 ± 0.098 0.472 ± 0.056

Coa-0 9.761 ± 2.179 1.520 ± 0.141 0.378 ± 0.052 0.419 ± 0.044

Coc0 10.745 ± 1.275 2.545 ± 0.517 0.731 ± 0.030 0.781 ± 0.036

Cor0 8.884 ± 1.228 6.748 ± 0.861 0.518 ± 0.024 0.465 ± 0.039

Cum-1 12.155 ± 1.309 4.584 ± 0.494 0.331 ± 0.086 0.379 ± 0.049

Cur-4 14.839 ± 1.040 9.364 ± 0.966 0.507 ± 0.080 0.576 ± 0.082

Deh-1 22.477 ± 3.851 14.257 ± 2.340 0.489 ± 0.115 0.519 ± 0.142

Fei-0 23.058 ± 3.503 6.295 ± 1.998 0.659 ± 0.046 0.753 ± 0.082

Fue-2 6.316 ± 0.793 0.654 ± 0.066 0.667 ± 0.042 0.616 ± 0.044

Gra-0 7.817 ± 0.606 2.056 ± 0.150 0.607 ± 0.059 0.458 ± 0.041

Gua-1 7.772 ± 0.471 3.308 ± 0.203 0.655 ± 0.038 0.680 ± 0.065

Her-12 6.811 ± 0.414 1.652 ± 0.301 0.670 ± 0.126 0.477 ± 0.047

Hor-0 18.695 ± 1.520 5.896 ± 0.457 0.653 ± 0.081 0.578 ± 0.067

Hum-2 25.789 ± 2.092 11.806 ± 1.758 0.378 ± 0.124 0.434 ± 0.113

Iso4 12.425 ± 0.355 15.117 ± 0.766 0.482 ± 0.070 0.518 ± 0.066

Jim1 16.129 ± 1.281 13.073 ± 0.890 0.283 ± 0.044 0.285 ± 0.034

Ldd0 17.348 ± 2.034 4.177 ± 0.349 0.530 ± 0.062 0.566 ± 0.084

Leo-1 11.743 ± 1.736 3.021 ± 0.248 0.293 ± 0.057 0.336 ± 0.076

Lso-0 32.073 ± 4.868 6.983 ± 0.686 0.290 ± 0.099 0.419 ± 0.101

Mar10 20.045 ± 1.139 4.595 ± 0.202 0.241 ± 0.063 0.100 ± 0.064

Men-2 9.532 ± 1.017 3.695 ± 1.357 0.463 ± 0.106 0.294 ± 0.111

Mer-6 8.890 ± 1.877 9.038 ± 0.958 0.359 ± 0.036 0.366 ± 0.034

Moc-11 2.643 ± 0.735 6.692 ± 1.025 0.073 ± 0.024 0.139 ± 0.054

Mot-0 15.210 ± 1.436 3.483 ± 0.505 0.446 ± 0.055 0.537 ± 0.080

Mun-0 13.582 ± 1.475 10.801 ± 0.314 0.633 ± 0.042 0.715 ± 0.043

Mur-0 0.556 ± 0.071 0.262 ± 0.084 0.470 ± 0.087 0.641 ± 0.069

Nog-17 11.445 ± 1.569 2.291 ± 0.862 0.488 ± 0.050 0.448 ± 0.059

Orb-10 14.592 ± 0.958 0.771 ± 0.262 0.415 ± 0.040 0.488 ± 0.040

Oso0 15.553 ± 1.452 2.069 ± 0.312 0.416 ± 0.042 0.332 ± 0.046

Ovi-1 13.187 ± 0.580 5.780 ± 0.738 0.359 ± 0.033 0.434 ± 0.051

Pal-0 9.946 ± 1.295 2.663 ± 0.204 0.471 ± 0.043 0.456 ± 0.033

Pan-0 19.652 ± 1.389 7.566 ± 0.866 0.468 ± 0.032 0.516 ± 0.053

Pds-1 28.710 ± 2.906 1.909 ± 0.116 0.287 ± 0.111 0.296 ± 0.095

Pob-0 29.842 ± 2.253 4.895 ± 0.572 0.402 ± 0.109 0.340 ± 0.111

Pra-6 13.703 ± 0.717 20.110 ± 2.572 0.312 ± 0.058 0.359 ± 0.090

Pue-0 38.503 ± 4.264 27.832 ± 1.041 0.577 ± 0.104 0.626 ± 0.066

Qui-0 34.266 ± 2.009 4.005 ± 0.370 0.265 ± 0.051 0.226 ± 0.021

Ras-0 12.091 ± 0.735 5.993 ± 0.585 0.288 ± 0.072 0.383 ± 0.099 1 Valores de acumulación medida en µgARN/g p.f. 2 Valores de tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm).

Anejo 3

287






Rds-0 27.867 ± 2.921 3.694 ± 0.446 0.451 ± 0.029 0.585 ± 0.022

Reg-0 29.869 ± 1.041 3.139 ± 0.724 0.597 ± 0.038 0.501 ± 0.060

Rel-0 17.775 ± 1.091 8.319 ± 0.565 0.350 ± 0.165 0.239 ± 0.108

Ren6 22.097 ± 1.921 11.051 ± 0.618 0.262 ± 0.054 0.319 ± 0.065

Rev0 19.351 ± 1.335 7.984 ± 0.921 0.548 ± 0.075 0.526 ± 0.060

Ria0 22.203 ± 1.383 15.706 ± 0.964 0.453 ± 0.040 0.624 ± 0.064

San-10 34.924 ± 2.123 4.620 ± 0.287 0.253 ± 0.052 0.161 ± 0.041

Scm-0 23.775 ± 0.847 6.022 ± 0.870 0.257 ± 0.087 0.384 ± 0.067

Sdv3 4.475 ± 0.296 2.006 ± 0.162 0.532 ± 0.053 0.420 ± 0.071

Ses-0 6.812 ± 0.176 2.297 ± 0.869 0.342 ± 0.093 0.313 ± 0.094

Tam0 6.499 ± 0.661 2.079 ± 0.301 0.303 ± 0.083 0.359 ± 0.082

Vad-0 12.113 ± 0.534 5.319 ± 1.253 0.050 ± 0.008 0.049 ± 0.010

Vae2 28.115 ± 3.178 25.360 ± 3.706 0.470 ± 0.064 0.337 ± 0.056

Vav-0 53.264 ± 4.362 16.937 ± 2.761 0.404 ± 0.111 0.217 ± 0.083

Vaz0 49.622 ± 9.008 20.945 ± 2.242 0.515 ± 0.094 0.471 ± 0.088

Vdm0 43.060 ± 4.652 22.019 ± 2.746 0.570 ± 0.084 0.499 ± 0.080

Ver-5 8.168 ± 1.928 10.493 ± 1.543 0.334 ± 0.030 0.318 ± 0.085

Vim-0 13.457 ± 1.258 1.820 ± 0.094 0.139 ± 0.052 0.181 ± 0.066

Vis-0 14.697 ± 1.288 8.289 ± 5.971 0.254 ± 0.096 0.231 ± 0.105

Voz0 15.004 ± 1.427 3.791 ± 0.479 0.345 ± 0.098 0.309 ± 0.113 1 Valores de acumulación medida en µgARN/g p.f. 2 Valores de tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm).

Tabla A3.6. Análisis GLM del efecto de la infección por CMV sobre el peso de la roseta

considerando aleatorio el factor individuo de arabidopsis y fijo el factor aislado de CMV.


Individuo F77, 838 =2.838 P<10-4 36.274 Aislado de CMV F77, 838=22.372 P<10-4 10.784

Individuo x Aislado de CMV F77, 838 =7.397 P<10-4 31.250

Anejo 3

288

Tabla A3.7. Análisis GLM del efecto de la infección por CMV sobre el peso de la

inflorescencia sin semillas considerando aleatorio el factor individuo de arabidopsis y fijo el

factor aislado de CMV.


Individuo F77, 838 =1.937 P=0.002 19.791 Aislado de CMV F77, 838 =33.564 P<10-4 18.750

Individuo x Aislado de CMV F77, 838 =11.429 P<10-4 40.625

Tabla A3.8. Medias±error estándar del efecto de la infección de Cdc1-CMV y Lro-CMV

sobre el peso de la roseta y el peso de la inflorescencia sin semillas estimadas a partir de los

valores de los 77 individuos.

Aislado de CMV RWi/RWm1 IWi/IWm

2

Cdc1-CMV

Lro-CMV

0.360±0.015

0.512±0.015

0.447±0.013

0.640±0.013 1 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta 2 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas

Tabla A3.9. Coeficiente de correlación de Pearson y de Spearman con la corrección de

Dutilleul de las correlaciones entre los valores de RWm, IWm y SWm de las plantas sin infectar.

La significancia está indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y ***

P>0.001.

RWm

1 IWm2

RWm1

IWm2 0.668/0.750***

SWm3 0.199/0.340ns 0.582/0.524**


Anejo 3

289


Dutilleul de las correlaciones entre los valores de las diferentes variables de las plantas

infectadas por Cdc1-CMV. La significancia está indicada como: no significatva (ns) P>0.1, *

P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

Acumulación1 RWi/RWm

2 IWi/IWm3

Acumulación1

RWi/RWm

2 0.086/-0.038ns

IWi/IWm3 -0.149/-0.122ns 0.641/0.734***

Tolerancia4 -0.018/-0.051ns 0.184/0.324ns 0.550/0.564*** 1 Valores de acumulación medida en µgARN/g p.f.. 2 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta. 3 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas. 4 Valores de tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm).

Tabla A3.11. Coeficiente de correlación de Pearson y Spearman con la corrección de

Dutilleul de las correlaciones entre los valores de las diferentes variables de las plantas

infectadas por Lro-CMV. La significancia está indicada como: no significativa (ns) P>0.1, *

P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

Acumulación1 RWi/RWm

2 IWi/IWm3

Acumulación1

RWi/RWm2 -0.043/0.009ns

IWi/IWm3 0.015/0.033ns 0.411/0.419**

Tolerancia4 -0.006/-0.026ns 0.303/0.266** 0.481/0.433 *** 1 Acumulación medida en µgARN/g p.f.. 2 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta. 3 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas. 4 Valores de tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm).

Anejo 3

290


Dutilleul de las correlaciones entre los valores de las variables ambientales (Apartado 4.3

Tabla 4.3.1) y los valores de RWm, IWm y SWm de las plantas sin infectar. La significancia

está indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

RWm1 IWm

2 SWm3

ALT 0.627 / 0.696 *** 0.631 / 0.614 *** 0.376 / 0.355 ** BIO1 -0.684 / -0.710 ** -0.693 / -0.677 ** -0.395 / -0.400 ** BIO2 -0.612 / -0.610 ** -0.609 / -0.599 ** -0.312 / -0.317 ns BIO3 -0.694 / -0.763 *** -0.723 / -0.702 *** -0.457 / -0.418 ** BIO4 0.077 / -0.014 ns 0.020 / -0.015 ns -0.049 / 0.042 ns BIO5 -0.087 / -0.172 ns -0.128 / -0.179 ns -0.153 / -0.058 ns BIO6 0.392 / 0.520 * 0.449 / 0.563 * 0.342 / 0.416 ns BIO7 -0.462 / -0.541 ** -0.589 / -0.627 ** -0.453 / -0.461 * BIO8 -0.067 / -0.167 ns -0.131 / -0.178 ns -0.168 / -0.084 ns BIO9 0.358 / 0.503 ns 0.421 / 0.548 * 0.327 / 0.419 ns

BIO10 0.331 / 0.460 ns 0.394 / 0.498 ns 0.323 / 0.373 ns BIO11 -0.115 / -0.269 ns -0.209 / -0.322 ns -0.249 / -0.238 ns BIO12 0.051 / -0.011 ns -0.029 / -0.038 ns -0.025 / -0.058 ns BIO13 -0.037 / -0.038 ns -0.118 / -0.049 ns -0.175 / -0.227 ns BIO14 0.017 / 0.001 ns 0.060 / -0.026 ns 0.165 / 0.111 ns BIO15 -0.469 / -0.490 * -0.496 / -0.522 * -0.272 / -0.305 ns BIO16 -0.679 / -0.757 *** -0.694 / -0.693 ** -0.448 / -0.423 ** BIO17 0.055 / -0.005 ns 0.036 / -0.029 ns 0.080 / 0.059 ns BIO18 -0.361 / -0.307 * -0.134 / -0.138 ns 0.052 / 0.035 ns BIO19 -0.397 / -0.595 * -0.478 / -0.599 ** -0.382 / -0.351 * BIO15 -0.469 / -0.490 * -0.496 / -0.522 * -0.272 / -0.305 ns BIO16 -0.679 / -0.757 *** -0.694 / -0.693 ** -0.448 / -0.423 ** BIO17 0.055 / -0.005 ns 0.036 / -0.029 ns 0.080 / 0.059 ns BIO18 -0.361 / -0.307 * -0.134 / -0.138 ns 0.052 / 0.035 ns BIO19 -0.397 / -0.595 * -0.478 / -0.599 ** -0.382 / -0.351 * CLI1 -0.128 / -0.317 ns -0.242 / -0.353 ns -0.285 / -0.262 * CLI2 -0.695 / -0.776 ** -0.661 / -0.667 ** -0.394 / -0.400 ** CLI3 -0.591 / -0.586 ** -0.535 / -0.535 ** -0.253 / -0.253 ns CLI4 -0.348 / -0.318 ** -0.277 / -0.316 * -0.264 / -0.293 * CLI5 -0.369 / -0.319 ** -0.279 / -0.337 ns -0.169 / -0.212 ns CLI6 -0.354 / -0.320 ** -0.276 / -0.321 * -0.268 / -0.299 * CLI7 0.293 / 0.265 ns 0.263 / 0.263 ns 0.154 / 0.212 ns CLI8 -0.152 / -0.308 ns -0.260 / -0.319 ns -0.294 / -0.235 * CLI9 -0.651 / -0.763 ** -0.627 / -0.647 ** -0.415 / -0.411 **

CLI10 -0.651 / -0.763 ** -0.627 / -0.647 ** -0.415 / -0.411 ** CLI11 -0.693 / -0.740 *** -0.630 / -0.634 ** -0.367 / -0.372 ** 1 RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar.

Anejo 3

291


RWm1 IWm

2 SWm3

CLI12 -0.652 / -0.768 ** -0.629 / -0.650 ** -0.416 / -0.411 ** CLI13 -0.573 / -0.766 ** -0.593 / -0.648 ** -0.417 / -0.405 ** CLI14 -0.668 / -0.664 ** -0.576 / -0.584 ** -0.286 / -0.310 ns HUH -0.272 / -0.318 * -0.334 / -0.347 * -0.213 / -0.218 ns PHS 0.175 / 0.354 ns 0.350 / 0.438 ns 0.303 / 0.280 ns


Tabla A3.13. Coeficiente de correlación de Pearson/Spearman con la corrección de Dutilleul

de las correlaciones entre los valores de las variables ambientales (Apartado 4.3 Tabla 4.3.1)

y los valores de acumulación de Cdc1-CMV y Lro-CMV. La significancia está indicada como:

no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

Acumulación medida en µgARN/g p.f..

Acumulación de Cdc1-CMV1 Acumulación de Lro-CMV1

ALT -0.053 / -0.051 ns 0.060 / 0.069 ns BIO1 0.007 / 0.027 ns -0.165 / -0.122 ns BIO2 -0.027 / -0.022 ns -0.179 / -0.131 ns BIO3 0.041 / 0.077 ns -0.138 / -0.104 ns BIO4 0.057 / 0.085 ns -0.052 / -0.062 ns BIO5 0.085 / 0.103 ns -0.087 / -0.093 ns BIO6 -0.028 / -0.051 ns 0.030 / 0.026 ns BIO7 0.133 / 0.100 ns -0.087 / -0.053 ns BIO8 0.073 / 0.090 ns -0.071 / -0.079 ns BIO9 -0.015 / -0.040 ns 0.013 / 0.017 ns

BIO10 -0.002 / -0.052 ns 0.040 / 0.018 ns BIO11 0.065 / 0.078 ns -0.097 / -0.093 ns BIO12 -0.009 / 0.007 ns 0.021 / 0.020 ns BIO13 0.120 / 0.026 ns 0.117 / 0.081 ns BIO14 -0.113 / -0.086 ns -0.098 / -0.071 ns BIO15 -0.032 / -0.027 ns -0.139 / -0.084 ns BIO16 0.039 / 0.058 ns -0.132 / -0.123 ns BIO17 -0.073 / -0.053 ns -0.046 / -0.007 ns BIO18 0.031 / 0.013 ns -0.058 / -0.019 ns BIO19 -0.041 / 0.000 ns -0.157 / -0.119 ns CLI1 -0.052 / -0.079 ns 0.187 / 0.252 ns

Anejo 3

292


Acumulación medida en µgARN/g p.f..

Acumulación de Cdc1-CMV1 Acumulación de Lro-CMV1

ALT -0.053 / -0.051 ns 0.060 / 0.069 ns BIO1 0.007 / 0.027 ns -0.165 / -0.122 ns BIO2 -0.027 / -0.022 ns -0.179 / -0.131 ns BIO3 0.041 / 0.077 ns -0.138 / -0.104 ns BIO4 0.057 / 0.085 ns -0.052 / -0.062 ns BIO5 0.085 / 0.103 ns -0.087 / -0.093 ns BIO6 -0.028 / -0.051 ns 0.030 / 0.026 ns BIO7 0.133 / 0.100 ns -0.087 / -0.053 ns BIO8 0.073 / 0.090 ns -0.071 / -0.079 ns BIO9 -0.015 / -0.040 ns 0.013 / 0.017 ns

BIO10 -0.002 / -0.052 ns 0.040 / 0.018 ns BIO11 0.065 / 0.078 ns -0.097 / -0.093 ns BIO12 -0.009 / 0.007 ns 0.021 / 0.020 ns BIO13 0.120 / 0.026 ns 0.117 / 0.081 ns BIO14 -0.113 / -0.086 ns -0.098 / -0.071 ns BIO15 -0.032 / -0.027 ns -0.139 / -0.084 ns BIO16 0.039 / 0.058 ns -0.132 / -0.123 ns BIO17 -0.073 / -0.053 ns -0.046 / -0.007 ns BIO18 0.031 / 0.013 ns -0.058 / -0.019 ns BIO19 -0.041 / 0.000 ns -0.157 / -0.119 ns CLI1 -0.052 / -0.079 ns 0.187 / 0.252 ns CLI2 -0.106 / -0.089 ns 0.045 / 0.054 ns CLI3 -0.087 / -0.048 ns -0.087 / -0.039 ns CLI4 0.027 / 0.046 ns 0.088 / 0.075 ns CLI5 0.004 / -0.013 ns 0.057 / 0.067 ns CLI6 0.019 / 0.028 ns 0.085 / 0.077 ns CLI7 0.043 / -0.036 ns 0.091 / 0.207 ns CLI8 -0.065 / -0.056 ns 0.228 / 0.256 ** CLI9 -0.099 / -0.093 ns 0.080 / 0.073 ns

CLI10 -0.099 / -0.093 ns 0.080 / 0.073 ns CLI11 -0.099 / -0.079 ns 0.023 / 0.032 ns CLI12 -0.108 / -0.091 ns 0.083 / 0.078 ns CLI13 -0.096 / -0.104 ns 0.232 / 0.072 ** CLI14 -0.093 / -0.060 ns -0.051 / -0.043 ns HUH 0.063 / 0.010 ns 0.038 / -0.048 ns PHS -0.117 / -0.107 ns -0.069 / -0.090 ns

Anejo 3

293



Tabla 4.3.1) y los valores de tolerancia a Cdc1-CMV y Lro-CMV. La significancia está

indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y *** P>0.001.

1 Valores de tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm).

Tolerancia a Cdc1-CMV1 Tolerancia a Lro-CMV1

ALT 0.099 / 0.088 ns 0.066 / 0.091 ns BIO1 -0.023 / -0.025 ns -0.077 / -0.101 ns BIO2 -0.001 / 0.000 ns -0.096 / -0.099 ns BIO3 -0.043 / -0.041 ns -0.052 / -0.073 ns BIO4 0.115 / 0.126 ns 0.200 / 0.226 ns BIO5 0.111 / 0.125 ns 0.151 / 0.199 ns BIO6 0.109 / 0.091 ns 0.214 / 0.195 ns BIO7 -0.018 / -0.075 ns -0.082 / -0.133 ns BIO8 0.110 / 0.107 ns 0.165 / 0.189 ns BIO9 0.144 / 0.114 ns 0.242 / 0.213 ns

BIO10 0.159 / 0.105 ns 0.274 / 0.201 * BIO11 0.047 / 0.016 ns 0.080 / 0.072 ns BIO12 -0.127 / -0.109 ns -0.221 / -0.185 ns BIO13 -0.200 / -0.216 ns -0.102 / -0.165 ns BIO14 0.064 / 0.055 ns -0.086 / -0.054 ns BIO15 -0.030 / -0.038 ns -0.155 / -0.148 ns BIO16 -0.038 / -0.015 ns -0.045 / -0.053 ns BIO17 -0.001 / -0.008 ns -0.144 / -0.104 ns BIO18 0.136 / 0.099 ns 0.144 / 0.099 ns BIO19 -0.125 / -0.033 ns -0.219 / -0.139 ns CLI1 -0.080 / -0.017 ns -0.066 / -0.017 ns CLI2 -0.221 / -0.273 ** -0.245 / -0.273 ** CLI3 -0.239 / -0.264 ** -0.259 / -0.264 ** CLI4 -0.213 / -0.249 ** -0.229 / -0.249 * CLI5 -0.223 / -0.244 ** -0.235 / -0.244 * CLI6 -0.216 / -0.241 ** -0.232 / -0.241 * CLI7 0.102 / 0.150 ns 0.125 / 0.150 ns CLI8 -0.112 / -0.104 ns -0.096 / -0.104 ns CLI9 -0.190 / -0.237 * -0.206 / -0.237 *

CLI10 -0.190 / -0.237 * -0.206 / -0.237 * CLI11 -0.199 / -0.230 * -0.216 / -0.230 * CLI12 -0.178 / -0.220 * -0.195 / -0.220 * CLI13 -0.179 / -0.230 * -0.193 / -0.230 ns CLI14 -0.208 / -0.243 * -0.232 / -0.243 * HUH 0.066 / 0.051 ns 0.090 / 0.056 ns PHS 0.048 / 0.065 ns -0.019 / 0.018 ns

Anejo 3

294



Tabla 4.3.1) y los valores del efecto de Cdc1-CMV y Lro-CMV sobre la roseta. La

significancia está indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y ***

P>0.001.

1 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta.

RWi/RWm Cdc1-CMV1 RWi/RWm Lro-CMV1

ALT 0.542 / 0.513 ** 0.443 / 0.376 ** BIO1 0.555 / 0.524 ** 0.466 / 0.405 ** BIO2 0.501 / 0.454 ** 0.460 / 0.401 ** BIO3 -0.493 / -0.455 ** -0.369 / -0.289 ** BIO4 -0.035 / -0.098 ns -0.280 / -0.300 ** BIO5 -0.037 / -0.112 ns -0.254 / -0.294 * BIO6 -0.014 / -0.078 ns -0.256 / -0.322 * BIO7 0.408 / 0.391 * 0.419 / 0.405 * BIO8 0.387 / 0.331 ** 0.343 / 0.293 * BIO9 0.289 / 0.351 ns 0.267 / 0.247 ns

BIO10 0.269 / 0.356 ns 0.252 / 0.389 ns BIO11 0.284 / 0.276 ns 0.315 / 0.297 ns BIO12 -0.237 / -0.289 ns -0.244 / -0.273 ns BIO13 -0.216 / -0.267 ns -0.194 / -0.208 ns BIO14 0.389 / 0.354 ** 0.144 / 0.098 ns BIO15 -0.186 / -0.224 ns -0.157 / -0.192 ns BIO16 0.147 / 0.111 ns 0.066 / 0.001 ns BIO17 0.002 / -0.069 ns -0.089 / -0.064 ns BIO18 -0.022 / -0.090 ns -0.091 / -0.044 ns BIO19 0.060 / 0.140 ns -0.083 / -0.015 ns CLI1 0.111 / 0.230 ns 0.111 / 0.148 ns CLI2 -0.191 / -0.181 ns -0.123 / -0.032 ns CLI3 0.125 / 0.201 ns 0.094 / 0.128 ns CLI4 0.106 / 0.213 ns 0.098 / 0.131 ns CLI5 0.103 / 0.001 ns -0.084 / -0.189 ns CLI6 -0.103 / -0.060 ns -0.083 / -0.054 ns CLI7 0.136 / 0.103 ns 0.037 / -0.010 ns CLI8 -0.118 / -0.092 ns -0.040 / 0.007 ns CLI9 0.181 / 0.146 ns 0.022 / -0.012 ns

CLI10 0.166 / 0.124 ns 0.021 / -0.006 ns CLI11 0.166 / 0.124 ns 0.021 / -0.006 ns CLI12 0.159 / 0.114 ns 0.017 / -0.016 ns CLI13 -0.152 / -0.076 ns -0.025 / 0.041 ns CLI14 0.156 / 0.117 ns -0.006 / -0.044 ns

Anejo 3

295


1 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta.



Tabla 4.3.1) y los valores del efecto de Cdc1-CMV y Lro-CMV sobre la inflorescencia. La

significancia está indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y ***

P>0.001.

1 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas.

RWi/RWm Cdc1-CMV1 RWi/RWm Lro-CMV1

HUH 0.016 / 0.106 ns 0.009 / 0.071 ns PHS -0.153 / -0.075 ns 0.007 / 0.070 ns

IWi/IWm Cdc1-CMV1 IWi/IWm Lro-CMV1

ALT -0.250 / -0.233 * -0.129 / -0.136 ns BIO1 0.268 / 0.211 * 0.253 / 0.206 ns BIO2 0.207 / 0.160 ns 0.266 / 0.223 ns BIO3 0.307 / 0.272 ** 0.217 / 0.206 ns BIO4 0.118 / 0.204 ns 0.030 / 0.074 ns BIO5 0.145 / 0.253 ns 0.077 / 0.123 ns BIO6 -0.034 / -0.070 ns -0.081 / -0.107 ns BIO7 0.181 / 0.123 ns 0.168 / 0.125 ns BIO8 0.152 / 0.241 ns 0.065 / 0.095 ns BIO9 0.000 / -0.039 ns -0.039 / -0.064 ns

BIO10 0.053 / 0.001 ns 0.008 / -0.048 ns BIO11 0.114 / 0.183 ns 0.027 / 0.040 ns BIO12 -0.162 / -0.183 ns -0.021 / -0.055 ns BIO13 0.029 / -0.035 ns -0.174 / -0.248 ns BIO14 -0.117 / -0.130 ns 0.129 / 0.119 ns BIO15 0.098 / 0.054 ns 0.218 / 0.184 ns BIO16 0.310 / 0.289 ** 0.196 / 0.189 ns BIO17 -0.163 / -0.168 ns 0.083 / 0.069 ns BIO18 0.218 / 0.221 ns 0.209 / 0.182 ns BIO19 0.086 / 0.146 ns 0.086 / 0.204 ns CLI1 -0.177 / -0.160 ns 0.142 / 0.195 ns CLI2 -0.118 / -0.123 ns -0.148 / -0.129 ns CLI3 -0.047 / -0.049 ns -0.282 / -0.272 ** CLI4 -0.210 / -0.256 ** -0.286 / -0.259 ** CLI5 -0.184 / -0.221 * -0.301 / -0.273 ** CLI6 -0.212 / -0.237 ** -0.281 / -0.258 ** CLI7 -0.047 / -0.016 ns 0.226 / 0.213 * CLI8 -0.164 / -0.198 ns 0.124 / 0.150 ns CLI9 -0.091 / -0.110 ns -0.127 / -0.090 ns

Anejo 3

296


1 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas.

Tabla A3.17. Coeficientes de correlación estándar de los análisis univariantes SAR entre los

valores de las variables ambientales (Apartado 4.3 Tabla 4.3.1) y los de RWm, IWm y SWm

de los individuos sin infectar, acumulación de Cdc1-CMV y Lro1-CMV, tolerancia a Cdc1-

CMV y Lro-CMV y el efecto de la infección de Cdc1-CMV y Lro-CMV sobre la roseta y la

inflorescencia. La significancia está indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, **

P<0.05 y *** P>0.001.

1RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar. 4 Acumulación medida en µgARN/g p.f.. 5Tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm). 6 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta. 7 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas.

IWi/IWm Cdc1-CMV1 IWi/IWm Lro-CMV1

CLI10 -0.091 / -0.110 ns -0.127 / -0.090 ns CLI11 -0.071 / -0.074 ns -0.159 / -0.137 * CLI12 -0.088 / -0.110 ns -0.111 / -0.076 ns CLI13 -0.150 / -0.088 ns -0.220 / -0.107 ** CLI14 -0.052 / -0.071 ns -0.186 / -0.158 * HUH 0.295 / 0.261 ** 0.091 / 0.064 ns PHS -0.059 / -0.082 ns 0.040 / 0.005 ns

RWm1 IWm

2 SWm3 Acumulación

Cdc1-CMV4 Acumulación

Lro-CMV4

ALT 0.602*** 0.579*** 0.332** -0.057ns 0.069ns BIO1 -0.684*** -0.674*** -0.365** 0.009ns -0.171ns BIO2 0.090ns 0.018ns 0.005ns -0.013ns 0.015ns BIO3 -0.090ns -0.150ns -0.165ns 0.120ns 0.123ns BIO4 -0.090ns 0.126ns 0.192ns -0.013ns -0.105ns BIO5 -0.450*** -0.475*** -0.239* -0.031ns -0.144ns BIO6 -0.671*** -0.656*** -0.402*** 0.042ns -0.138ns BIO7 0.127ns 0.103ns -0.363** -0.076ns -0.055ns BIO8 -0.378*** -0.158ns 0.000ns 0.029ns -0.073ns BIO9 -0.376*** -0.426*** 0.108ns -0.040ns -0.155ns

BIO10 -0.614*** -0.597*** -0.286** -0.024ns -0.183* BIO11 -0.686*** -0.692*** -0.421*** 0.043ns -0.145ns BIO12 0.087*** 0.031ns -0.0421ns 0.066ns -0.040ns BIO13 -0.044ns -0.073ns -0.109ns 0.092ns -0.082ns

Anejo 3

297

Continuación Taba A3.17.

1 RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar. 4 Acumulación medida en µgARN/g p.f.. 5Tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm). 6 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta. 7 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas.

RWm1 IWm

2 SWm3 Acumulación


Lro-CMV4

BIO14 0.362** 0.390*** 0.284** -0.022ns 0.042ns BIO15 -0.424*** -0.551*** -0.416*** 0.123ns -0.094ns BIO16 -0.020ns -0.076ns -0.124ns 0.081ns -0.064ns BIO17 0.333** 0.370** 0.271** -0.010ns 0.026ns BIO18 0.324** 0.348** 0.257** 0.002ns 0.046ns BIO19 -0.071ns -0.319ns -0.183ns 0.072ns -0.087ns CLI1 -0.086ns -0.180ns -0.228** -0.057ns 0.184ns CLI2 0.264** 0.209* 0.109ns 0.040ns 0.088ns CLI3 -0.115ns -0.206* -0.246** -0.069ns 0.225* CLI4 -0.336*** -0.571*** -0.363** -0.097ns 0.083ns CLI5 -0.636*** -0.571*** -0.363** -0.097ns 0.083ns CLI6 -0.681*** -0.577*** -0.321** -0.096ns 0.027ns CLI7 -0.636*** -0.572*** -0.363** -0.106ns 0.086ns CLI8 -0.533*** -0.526*** -0.366** -0.092ns 0.235** CLI9 -0.663*** 0.518*** -0.230* -0.090ns -0.046ns

CLI10 -0.689*** -0.615*** -0.349** -0.104ns 0.049ns CLI11 -0.585*** -0.501*** -0.219* -0.082ns -0.080ns CLI11 -0.585*** -0.501*** -0.219* -0.082ns -0.080ns CLI12 -0.296** -0.202* -0.222** 0.027ns 0.097ns CLI13 -0.314** -0.200* -0.125ns 0.004ns 0.068ns CLI14 -0.302** -0.203* -0.231** 0.010ns 0.095ns HUH -0.243** -0.270** -0.141ns 0.019ns 0.030ns PHS 0.150ns 0.300** 0.233** -0.113ns -0.069ns

Anejo 3

298


1 RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar. 4 Acumulación medida en µgARN/g p.f.. 5 Tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm). 6 RWi/RWm Efecto de la infección sobre el peso de la roseta. 7 IWi/IWm Efecto de la infección sobre el peso de la inflorescencia sin las semillas.

Tolerancia

Cdc1-CMV5 Tolerancia Lro-CMV5

RWi/RWm Cdc1-CMV6

RWi/RWm Lro-CMV6

IWi/IWm Cdc1-CMV7

IWi/IWm Lro-CMV7

ALT 0.107ns 0.071ns -0.484*** 0.352*** -0.249** -0.119ns BIO1 -0.030ns .0.082ns 0.503*** 0-448*** 0.271** 0.239** BIO2 -0.123ns -0.214* -0.113ns -0.099ns -0.164ns -0.027ns BIO3 -0.195* -0.089ns 0.132ns -0.041ns 0.042ns -0.138ns BIO4 0.063ns -0.094ns -0.189ns -0.042ns -0.130ns 0.097ns BIO5 -0.034ns -0.165ns 0.274** 0.294*** 0.094ns 0.205* BIO6 -0.043ns -0.045ns 0.542*** 0.430*** 0.314** 0.188ns BIO7 0.001ns -0.147ns -0.182ns -0.007ns -0.174ns 0.058ns BIO8 0.124ns 0.128ns 0.296** 0.256*** 0.215* 0.184ns BIO9 -0.124ns -0.218* 0.263** 0.256* 0.088ns 0.184ns

BIO10 -0.008ns -0.105ns 0.406*** 0.405*** 0.207* 0.252** BIO11 -0.049ns -0.054ns 0.557*** 0.454*** 0.311** 0.207* BIO12 0.116ns 0.201ns 0.007ns 0.005ns 0.117ns 0.038ns BIO13 0.111ns 0.153ns 0.088ns 0.087ns 0.143ns 0.076ns BIO14 0.111ns 0.217* -0.226* -0.225* -0.031ns -0.069ns BIO15 -0.019ns -0.079* 0.382*** 0.326** 0.184ns 0.162ns BIO16 0.111ns 0.169ns 0.083ns 0.075ns 0.151ns -0.060ns BIO17 0.147ns 0.246** -0.208* -0.174ns 0.003ns -0.025ns BIO18 0.159ns 0.277** -0.181ns -0.148ns 0.056ns 0.017ns BIO19 0.052ns 0.091ns 0.103ns 0.074ns 0.114ns 0.033ns CLI1 -0.080ns -0.070ns -0.018ns -0.114ns -0.175ns 0.130ns CLI2 0.101ns 0.123ns -0.121ns -0.062ns -0.048ns 0.214* CLI3 -0.111ns -0.099ns 0.005ns -0.103ns -0.163ns 0.119ns CLI4 -0.190* -0.205* 0.168ns 0.025ns -0.088ns -0.124ns CLI5 -0.190* -0.205* 0.168ns 0.025ns -0.088ns -0.124ns CLI6 -0.199* -0.215* 0.183ns 0.029ns -0.069ns 0.154ns CLI7 -0.178ns -0.194* 0.160ns 0.021ns -0.086ns -0.109ns CLI8 -0.176ns -0.190* 0.060ns -0.067ns 0.147ns -0.210* CLI9 -0.209* -0.234** 0.150ns 0.082ns -0.050ns -0.178ns

CLI10 .0.222** -0.244** 0.137ns 0.045ns -0.116ns -0.143ns CLI11 -0.241** -0.260** 0.162ns 0.011ns -0.045ns -0.270** CLI12 -0.212* 0.225** -0.035ns -0.241*** -0.208* -0.267** CLI13 -0.222** 0.230** -0.011ns -0.231*** -0.182ns -0.275** CLI14 -0.214* -0.227** -0.032ns -0.265*** -0.209* -0.259** HUH 0.076ns 0.112ns 0.391*** 0.146ns 0.305** 0.104ns PHS 0.044ns -0.034ns -0.188ns -0.126ns -0.060ns 0.034ns

Anejo 3

299

Tabla A3.18. Coeficientes de correlación de los test de Mantel parciales entre los valores de

las variables ambientales (Apartado 4.3 Tabla 4.3.1) de RWm, IWm y SWm de los individuos

sin infectar, la acumulación de Cdc1-CMV y Lro1-CMV, la tolerancia a Cdc1-CMV y Lro-

CMV y el efecto de la infección de Cdc1-CMV y Lro-CMV sobre la roseta y la inflorescencia.

La significancia está indicada como: no significativa (ns) P>0.1, * P<0.1, ** P<0.05 y ***

P>0.001.


RWm1 IWm

2 SWm3 Acumulación


Lro-CMV4 ALT 0.363** 0.330** 0.249** 0.058ns 0.036ns BIO1 0.430** 0.397** 0.256** 0.091ns 0.063ns BIO2 -0.078ns -0.114** -0.043ns -0.090ns -0.058ns BIO3 -0.018ns -0.003ns 0.059ns 0.094ns 0.004ns BIO4 -0.048ns -0.058ns -0.051ns 0.044ns -0.003ns BIO5 0.211** 0.143** 0.030ns -0.029ns -0.011ns BIO6 0.410** 0.390** 0.304** 0.121ns 0.086ns BIO7 -0.073ns -0.101* -0.082ns -0.030ns -0.034ns BIO8 0.212** -0.095* -0.016ns -0.111ns -0.058ns BIO9 0.104ns 0.089ns 0.095ns 0.108ns 0.109ns

BIO10 0.358** 0.287** 0.147** 0.033ns 0.030ns BIO11 0.431** 0.445** 0.314** 0.143ns 0.087ns BIO12 0.039ns -0.119ns -0.016ns -0.085ns -0.043ns BIO13 -0.026ns -0.102ns -0.013ns -0.062ns -0.033ns BIO14 0.156** 0.080ns 0.067ns -0.007ns 0.000ns BIO15 0.060ns 0.227** 0.165** 0.023ns -0.003ns BIO16 -0.015ns -0.107* -0.001ns -0.071ns -0.035ns BIO17 0.127* 0.037ns 0.051ns -0.029ns -0.022ns BIO18 0.085ns -0.102* -0.032ns -0.044ns 0.005ns BIO19 -0.030ns 0.099ns 0.003ns -0.056ns -0.043ns CLI1 -0.014ns -0.085ns 0.021ns -0.019ns -0.045ns CLI2 0.115* -0.010ns 0.014ns -0.045ns -0.017ns CLI3 0.001ns -0.063ns 0.014ns -0.043ns -0.012ns CLI4 0.340** 0.252** 0.062ns 0.023ns -0.025ns CLI5 0.340** 0.252** 0.155** 0.023ns -0.025ns CLI6 0.421** 0.260** 0.155** 0.015ns 0.019ns CLI7 0.342** 0.255** 0.156** 0.030ns -0.032ns

Anejo 3

300





RWm1 IWm

2 SWm3 Acumulación


Lro-CMV4 CLI8 0.232** 0.262** 0.195** -0.030ns -0.047ns CLI9 0.430** 0.228** 0.094ns 0.016ns 0.019ns

CLI10 0.414** 0.319** 0.153** 0.035ns 0.003ns CLI11 0.309** 0.177** 0.058ns -0.014ns 0.032ns CLI12 0.188** 0.091ns 0.133** 0.014ns 0.016ns CLI13 0.185** 0.150** 0.068ns -0.005ns -0.006ns CLI14 0.192** 0.101** 0.135** 0.008ns 0.010ns HUH 0.033ns 0.105** 0.030ns 0.044ns 0.040ns PHS -0.010ns 0.041ns -0.012ns -0.004ns -0.053ns

Tolerancia


RWi/RWm Cdc1-CMV6

RWi/RWm Lro-CMV6

IWi/IWm Cdc1-CMV7

IWi/IWm Lro-CMV7

ALT -0.043ns -0.051ns 0.157** 0.151** 0.002ns -0.068ns BIO1 -0.063ns -0.093ns 0.195** 0.169** 0.050ns -0.015ns BIO2 -0.004ns -0.000ns -0.014ns -0.095ns -0.059ns 0.020ns BIO3 -0.018ns -0.050ns 0.010ns -0.047ns -0.041ns -0.072ns BIO4 -0.007ns 0.020ns 0.041ns -0.063ns -0.003ns 0.019ns BIO5 -0.040ns -0.033ns 0.043ns -0.007ns 0.010ns 0.035ns BIO6 -0.074ns -0.097* 0.218** 0.161** 0.042ns -0.067ns BIO7 -0.003ns 0.036ns 0.017ns -0.079ns -0.002ns 0.038ns BIO8 -0.026ns -0.015ns -0.029ns 0.014ns -0.011ns 0.062ns BIO9 -0.056ns -0.031ns -0.073ns -0.091ns -0.083ns -0.061ns

BIO10 -0.050ns -0.077ns 0.12638** 0.10495* 0.047ns 0.017ns BIO11 -0.075ns -0.097* 0.245** 0.184** 0.049ns -0.051ns BIO12 -0.042ns -0.024ns -0.074ns -0.041ns -0.008ns 0.003ns BIO13 -0.012ns -0.028ns -0.051ns -0.030ns -0.001ns -0.040ns BIO14 -0.053ns -0.049ns 0.012ns -0.067ns -0.049ns 0.010ns BIO15 -0.021ns -0.080* 0.134** 0.046ns -0.000ns -0.078* BIO16 -0.029ns -0.033ns -0.051ns -0.017ns 0.007ns -0.037ns BIO17 -0.046ns -0.036ns -0.006ns -0.074ns -0.053ns 0.015ns

Anejo 3

301



Tolerancia


RWi/RWm Cdc1-CMV6

RWi/RWm Lro-CMV6

IWi/IWm Cdc1-CMV7

IWi/IWm Lro-CMV7

BIO18 -0.048ns 0.002ns -0.083ns -0.130* -0.080ns -0.024ns BIO19 -0.046ns -0.064ns -0.051ns -0.038ns -0.023ns -0.051ns CLI1 -0.058ns -0.072ns -0.008ns 0.001ns -0.004ns -0.024ns CLI2 -0.086ns -0.079ns -0.059ns -0.096ns -0.019ns 0.028ns CLI3 -0.072ns -0.084ns 0.021ns -0.002ns 0.009ns -0.035ns CLI4 -0.066ns -0.093* 0.164ns 0.084ns 0.021ns -0.075ns CLI5 -0.066ns -0.093* 0.164** 0.084ns 0.021ns -0.075ns CLI6 -0.045ns -0.078ns 0.162** 0.102* 0.020ns -0.036ns CLI7 -0.063ns -0.087* 0.171** 0.097* 0.007ns -0.072ns CLI8 -0.059ns 0.100ns 0.218** 0.013ns -0.017ns -0.088* CLI9 -0.070ns -0.098* 0.103* 0.091ns 0.010ns 0.009ns

CLI10 -0.075ns -0.093* 0.205** 0.135** 0.048ns -0.032ns CLI11 -0.039ns -0.084* 0.070ns 0.028ns 0.031ns 0.022ns CLI12 -0.040ns -0.055ns 0.044ns 0.051ns 0.002ns 0.045ns CLI13 -0.038ns -0.059ns 0.016ns -0.002ns 0.019ns 0.036ns CLI14 -0.029ns -0.059ns 0.051ns 0.047ns 0.008ns 0.055ns HUH 0.052ns 0.014ns 0.159** 0.037ns 0.081ns 0.019ns PHS -0.040ns -0.034ns -0.056ns 0.028ns 0.051ns -0.065ns

Anejo 3

302

Figura A3.1. Correlaciones entre los valores medios de RWm, IWm, SWm de cada individuo y

los valores de las variables ambientales temperatura anual media, máxima, mínima y la

precipitación anual acumulada de los lugares de procedencia de los individuos.

Anejo 3

303

Figura A3.2. Correlaciones entre los valores medios de acumulación de Cdc1-CMV,

tolerancia a Cdc1-CMV (SWi/SWm) y el efecto de Cdc1-CMV sobre la roseta (RWi/RWm) y la

inflorescencia (IWi/IWm) en de cada individuo y los valores de las variables ambientales

temperatura anual media, máxima, mínima y la precipitación anual acumulada de los lugares

de procedencia de los individuos.

Anejo 3

304

Figura A3.3. Correlaciones entre los valores medios de acumulación de Cdc1-CMV (�) y Lro-

CMV (�), tolerancia a Cdc1-CMV y a Lro-CMV (SWi/SWm) y el efecto de Cdc1-CMV y de

Lro-CMV sobre la roseta (RWi/RWm) y la inflorescencia (IWi/IWm) en de cada individuo y los

valores de la precipitación anual acumulada de los lugares de procedencia de los individuos.

Anejo 3

305

Figura A3.4. Correlaciones entre los valores medios de acumulación de Lro-CMV, tolerancia

a Lro-CMV (SWi/SWm) y el efecto de Lro-CMV sobre la roseta (RWi/RWm) y la

inflorescencia (IWi/IWm) en cada individuo y los valores de las variables ambientales

temperatura anual media, máxima, mínima y la precipitación anual acumulada de los lugares

de procedencia de los individuos.

Anejo 3

306

Tabla A3.19. Componentes principales obtenidos a partir de las 35 variables ambientales analizadas.

PC 1 PC 2 PC 3 PC 4 PC 5

ALT Altitud -0.86 0.088 0.167 -0.165 0.236 BIO1 Temperatura media anual 0.921 -0.059 0.25 0.175 0.034 BIO2 Rango medio de temperatura diurno -0.11 -0.408 0.789 -0.079 -0.134 BIO3 Isotermalidad: Índice de variación de la temperatura 0.012 0.017 -0.171 -0.121 -0.884 BIO4 Estacionalidad térmica -0.049 -0.359 0.702 0.032 0.591 BIO5 Temperatura máxima del mes más caluroso 0.627 -0.219 0.687 0.124 0.204 BIO6 Temperatura mínima del mes más frío 0.939 0.121 0.004 0.179 -0.144 BIO7 Rango anual de temperatura -0.101 -0.371 0.816 -0.014 0.374 BIO8 Temperatura media del cuarto más húmedo 0.497 -0.522 -0.363 0.016 0.269 BIO9 Temperatura media del cuarto más seco 0.641 0.072 0.402 0.206 -0.079 BIO10 Temperatura media del cuarto más caluroso 0.817 -0.146 0.443 0.167 0.212 BIO11 Temperatura media del cuarto más frío 0.944 0.065 0.054 0.168 -0.135 BIO12 Precipitación acumulada anual -0.209 0.874 -0.394 -0.085 0.052 BIO13 Precipitación acumulada del mes más húmedo 0.042 0.929 -0.268 0.017 0.103 BIO14 Precipitación acumulada del mes más seco -0.627 0.171 -0.652 -0.21 0.096 BIO15 Estacionalidad de la precipitación 0.619 0.491 0.456 0.183 -0.02 BIO16 Precipitación acumulada del cuarto más húmedo 0.009 0.951 -0.241 0.01 0.062 BIO17 Precipitación acumulada del cuarto más seco -0.583 0.228 -0.677 -0.195 0.11 BIO18 Precipitación acumulada del cuarto más caluroso -0.537 0.135 -0.723 -0.164 0.153 BIO19 Precipitación acumulada del cuarto más frío 0.053 0.984 -0.085 -0.004 -0.031 CLI1 Precipitación acumulada de Ene- Mar 0.092 0.961 -0.13 -0.025 -0.052 CLI2 Precipitación acumulada de Abr- Jun -0.539 0.605 -0.451 -0.167 0.115 CLI3 Precipitación acumulada de Oct-Dic 0.115 0.948 -0.193 -0.004 -0.068 CLI4 Temperatura mínima anual 0.958 0.126 -0.002 0.162 -0.096 CLI5 Media de las Temperatura mínimas de Ene-Mar 0.958 0.126 -0.002 0.162 -0.096 CLI6 Media de las temperaturas mínimas de Abr-Jun 0.966 0.041 0.056 0.161 0.07 CLI7 Media de las temperaturas mínimas de Oct-Dic 0.956 0.127 -0.011 0.154 -0.102 CLI8 Media de las temperaturas medias de Ene-Mar 0.809 0.143 0.062 0.167 -0.064 CLI9 Media de las temperaturas medias de Abr-Jun 0.84 -0.172 0.386 0.133 0.069 CLI10 Media de las temperaturas medias de Oct-Dic 0.955 -0.013 0.135 0.116 -0.052 CLI11 Temperatura máxima anual 0.779 -0.177 0.45 0.172 0.308 CLI12 Media de las temperaturas máximas de Ene-Mar 0.364 0.017 0.059 0.915 -0.039 CLI13 Media de las temperaturas máximas de Abr-Jun 0.365 -0.072 0.146 0.881 0.088 CLI14 Media de las temperaturas máximas de Oct-Dic 0.371 -0.006 0.042 0.92 0.028 HUH Porcentaje de hábitat antropizado 0.347 -0.109 0.281 0.143 -0.537 PHS pH del suelo -0.191 -0.595 -0.162 -0.008 0.369

Método de extracción: Análisis de componentes principales Método de rotación: Normalización Varimax con Kaiser La rotación ha convergido en 7 interacciones

Anejo 3

307

Tabla A3.20. Valores (media±error estándar) de RWm, IWm y SWm según el grupo genético

de los individuos de arabidopsis sin infectar.

Grupo genético RWm1 IWm

2 SWm3

1 0.659±0.046 1.820±0.053 0.818±0.019

2 0.747±0.040 2.292±0.059 1.004±0.021

3 0.440±0.026 1.859±0.069 0.825±0.022

4 0.173±0.015 1.254±0.046 0.670±0.026

5 0.589±0.062 2.031±0.055 0.909±0.027 1 RWm: Peso (g) de la roseta de las plantas sin infectar. 2 IWm: Peso (g) de la inflorescencia sin las semillas de las pantas sin infectar. 3 SWm: Peso (g) de las semillas de las plantas sin infectar.

Tabla A3.21. Valores (media±error estándar) de la acumulación de Cdc1-CMV y Lro-CMV y

de la tolerancia a Cdc-CMV y Lro-CMV según el grupo genético de los individuos de

arabidopsis.

Grupo genético Acumulación

Cdc1-CMV1

Acumulación

Lro-CMV1

Tolerancia

Cdc-CMV2

Tolerancia

Lro-CMV2

1 19.159±1.119 8.821±0.649 0.363±0.018 0.438±0.015

2 21.135±1.658 8.833±0.773 0.409±0.021 0.574±0.014

3 15.696±1.232 5.743±0.717 0.256±0.029 0.521±0.026

4 21.441±1.555 6.950±0.661 0.360±0.024 0.500±0.018

5 17.237±1.265 8.256±0.907 0.402±0.027 0.516±0.026 1Acumulación medida en µgARN/g p.f.. 2Tolerancia medida como el efecto de la infección sobre el peso de las semillas (SWi/SWm).

Anejo 3

308

ANEJO 4

Anejo 3

310

Anejo 4

311

Tabla A4.1 Listado de individuos de arabidopsis analizados en el Apartado 4.3.

Población Individuo Longitud

(Oº) Latitud

(Nº) Altitud

(m) Hábitat

Aguarón Agu-8 -1.340 41.321 1045 Encinar Alcira Alr-0 -0.346 39.095 123 Bisaurri Bis-7 0.537 42.490 1450 Pradera de montaña Capileira Cap-1 -3.359 36.969 1460 Muro de piedra cercano a terrenos agrícolas abandonados Ciruelos de Coca Cdc-5 -4.544 41.215 800 Pinar La Chopera de las Rozas Cho-0 -3.897 40.515 725 Pradera xérica y matorral mediterráneo cerca de la cartera Corduentes Cor-0 -2.000 40.831 1080 Ladera rocosa y borde de la carretera en un pinar Santa María da Feira Fei-0 -8.541 40.925 140 Camino dentro del pueblo Grazalema Gra-9 -5.394 36.769 1284 Monte bajo mediterráneo Hortsavinyá Hor-0 2.623 41.666 431 Borde de bosque de especies de Quercus de hoja perenne San Leonardo de Yagüe Leo-8 -3.113 41.797 1010 Llanura aluvial Mérida Mer-3 -6.336 38.917 238 Área arenosa cercana a muro de piedra Molacillos Moc-8 -5.640 41.566 665 Linde de cultivos Orbaitzeta Orb-10 -1.228 42.974 735 Linde de un prado Oviedo Ovi-1 -5.866 43.381 386 Camino de pradera mésica Poblet Pob-1 1.027 41.355 677 Bosque mixto de pino y encima Prádena del Rincón Pra-3 -3.538 41.052 1106 Zona de rivera Quintela Qui-2 -6.929 42.693 700 Borde de camino Rascafría Ras-0 -3.868 40.864 1279 Quercus sp./Pine sp. Santa Elena San-10 -3.508 38.333 700 Encinar Valverde Vav-0 -8.107 38.534 220 Muro de piedra en una granja

Anejo 4

312

Tabla A4.2 Análisis GLM de la acumulación viral considerando aleatorios los factores

individuo de arabidopsis y aislado de CMV.

Origen F P Componente de la

varianza (%) Aislado de CMV F7,824=7.435 P <10-4 12.217

Individuo de arabidopsis F20,824=7.697 P <10-4 33.051 Aislado de CMV x

Individuo de arabidopsis F140,824 = 10.394 P <10-4 39.903

Tabla A4.3 Análisis GLM de la acumulación viral considerando fijo el factor huésped de

origen de los aislados de CMV y aleatorio el factor individuo de arabidopsis.


varianza (%) Huésped de origen F1,824 = 8.351 P = 0.009 1.983

Individuo de arabidopsis F20,824=13.682 P <10-4 35.000 Huésped de origen x

Individuos de arabidopsis F20,824=1.828 P=0.017 2.496

Tabla A4.4. Análisis GLM de la tolerancia a CMV (SWi/SWm ) considerando aleatorios los

factores individuo de arabidopsis y aislado de CMV.


Aislado de CMV F7,824=21.130 P <10-4 28.888 Individuo de arabidopsis F20,824=5.154 P <10-4 15.555

Aislado de CMV x Individuos de arabidopsis

F140,824=4.785 P <10-4 24.444

Tabla A4.5. Análisis GLM del efecto de la infección sobre el peso de la biomasa total (BMi/BMm) considerando aleatorios los factores individuo de arabidopsis y aislado de CMV.


varianza (%) Aislado de CMV F7,824=0.816, P=0.575 19.318

Individuo de arabidopsis F20,824=13.749 P <10-4 14.772 Aislado de CMV x


Anejo 4

313

Tabla A4.6 Análisis GLM de la tolerancia a CMV (SWi/SWm) considerando fijo el factor

huésped de origen de los aislados de CMV y aleatorio el factor individuo de arabidopsis.


varianza (%) Huésped de origen F20,824 = 50.020 P<10-4 12.903



Tabla A4.7 Análisis GLM del efecto de la infección de CMV sobre la biomasa total (BMi/BMm) considerando fijo el factor huésped de origen de los aislados de CMV y aleatorio el factor individuo de arabidopsis.


varianza (%) Huésped de origen F1,824=1.603 P=0.315 5.617



Anejo 4

314

Tabla A4.8. Análisis de correlación entre los valores de multiplicación viral y los valores del efecto de la infección sobre el peso de las semillas y el peso de la biomasa total según el aislado de CMV.

SWi/SWm BMi/BMm

Multiplicación viral

Todos los aislados r

S=-0.253, P=0.269

rP=-0.023, P=0.920

rS=0.334, P=0.139

rP=-0.401, P=0.071

Aislado At r

S=-0.226, P=0.325

rP=-0.006, P=0.980

rS=0.403, P=0.070

rP=0.460, P=0.036

Aislados Cu r

S=-0.306, P=0.177

rP=-0.104, P=0.653

rS=0.203, P=0.378

rP=0.326, P=0.150

AtCdc1 r

S=-0.030, P=0.898

rP=0.125, P=0.589

rS=-0.250, P=0.275

rP=0.052, P=0.822

AtCdc2 r

S=-0.416, P=0.061

rP=-0.210, P=0.361

rS=-0.335, P=0.138

rP=-0.100, P=0.665

AtLro r

S=-0.318, P=0.160

rP=-0.291, P=0.201

rS=-0.309, P=0.173

rP=-0.103, P=0.658

AtRas r

S=-0.291, P=0.201

rP=-0.138, P=0.550

rS=-0.103, P=0.658

rP=0.441, P=0.065

CuA r

S=-0.487, P=0.029

rP=-0.441, P=0.052

rS=-0.666, P=0.001

rP=-0.425, P=0.062

CuB r

S=-0.153, P=0.507

rP=-0.348, P=0.122

rS=-0.285, P=0.210

rP=-0.389, P=0.081

CuC r

S=-0.499, P=0.021

rP=-0.297, P=0.191

rS=-0.428, P=0.028

rP=-0.224, P=0.330

CuD r

S=-0.326, P=0.149

rP=-0.150, P=0.516

rS=-0.470, P=0.031

rP=-0.142, P=0.540

Anejo 4

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Figura A4.1. Árboles filogenéticos basados en las secuencia de nucleótidos del fragmento del ARN 1 (A), del ARN 2 (B), del ARN 3 (C) de los 8 aislados de CMV inferidos por ML y enraizados en el punto medio. Cada aislado está coloreado según el huésped de origen del mismo. Los asteriscos indican nodos con una significación mayor al 75% basada en 1000 réplicas.

Anejo 4

316

Anejo 4

317

4.4.2 Multiplicación de CMV en arabidopsis y en...

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