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PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913

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PROYECTO DE COOPERACIÓN UE-PERÚ EN MATERIA DE ASISTENCIA TÉCNICA RELATIVA AL COMERCIO

APOYO AL PROGRAMA ESTRATEGICO NACIONAL DE

EXPORTACIONES

ASISTENCIA TÉCNICA PARA LOS PLANES OPERATIVOS DE PRODUCTO

Consorcio ASECAL, S.L. y MERCURIO CONSULTORES, S.L.

Contrato Nº: 043/2007/LIR03/UE-PERU

Componente: Desarrollo de la Oferta Exportable

Tema: Planes Operativos Sectoriales de Producto (POP)

Acción: Desarrollo de la Oferta Exportable para Peces de Consumo Humano - Loreto

Actividad 1.2.3.2 Promover la organización y formación de un consorcio de productores acuícolas

“Estudio sobre determinación de posibles protocolos de reproducción del paiche en

ambientes controlados”

Código: 1.2.3.2.E1

INFORME FINAL

Consultor:

Blgo. Jorge Armando Ayarza Rengifo

AGENCIA PERUANA DE COOPERACIÓN INTERNACIONAL COMUNIDAD EUROPEA

" Las opiniones expresadas son las del consultor y no representan el punto de vista oficial de

la Agencia peruana de Cooperación Internacional o de la Comunidad Europea".


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INDICE

RESUMEN EJECUTIVO

Pág.

I. ANTECEDENTES……………………………………………………………………… 05

II. OBJETIVOS DE LA ACCIÓN………………………………………………… 12

III. METODOLOGÍA EMPLEADA………………………………………………… 12

IV. RESULTADOS………………………………………………………………….. 16

V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………………………………… 39

VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS………………………………………………….. 40

Anexos ............................................................................................................................. 50

ANEXO Nº 01. Determinación del sexo en paiche mediante la cuantificación por Espectrofotometría

(Técnica de elisa) para la Vitelogenina ( Glico-fosfo-lipo-proteina) especifica en hembra.

ANEXO Nº 02. Cascada desencadenante con el uso de hormonas de reproducción en peces,

(Tomado de Nuñez, J. 2009).

ANEXO Nº 03. Mails recibidos de especialistas extranjeros en reproducción de peces.

ANEXO Nº 04. Modelo de mail y directorio de mails enviados para consulta en reproducción y manejo

de alevinos de paiche en ingles.


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RESUMEN EJECUTIVO

El paiche, Arapaima gigas, es un pez neotropical, sudamericano que vive en ambientes

con temperatura ambiental elevada todo el año (con promedio de 26 ºC) y más de 2000

mm de precipitación anual. Habita en regiones de tierras bajas de la cuenca amazónica.

Poblaciones naturales de este pez aún se encuentran en Brasil, Colombia, Guyana y

Perú. Grupos más reducidos de esta especie se pueden hallar en Ecuador y Venezuela.

Un caso muy particular fue la introducción accidental de paiches en la Amazonía

boliviana, debido al hundimiento de una embarcación peruana en el fronterizo río Madre

de Dios. La nave llevaba paiches para repoblar el Lago Sandoval, en territorio peruano,

muchos de los cuales colonizaron aguas en territorio boliviano y al no ser consumidos

por las poblaciones humanas locales formaron poblaciones residentes en varios ríos de

dicho país.

La familia Arapaimidae, se encuentra representada por una sola especie Arapaima

gigas, conocida también como Pirarucu, en Brasil y Colombia. Esta especie es

endémica del neotrópico sudamericano (Rossana Venturieri op cit, tomado de Franco,

2005). El paiche es uno de los mayores peces de agua dulce, llegando a tener hasta 3 m

de longitud total y un promedio de 200 Kg. de peso total, aunque muy raramente se

observan ejemplares de ese tamaño actualmente.

De acuerdo a los sondeos de mercado encargados por PROMPERÚ y UNCTAD, se ha

determinado el gran potencial de mercado que tiene el paiche en el contexto

internacional, indicando que es necesario el desarrollo de una oferta sostenible para

atender la demanda de este pescado. En la actualidad la oferta en el mercado local de

carne de paiche procedente de ambientes naturales es estacional y limitada debido a la

existencia de un periodo de veda que cubre los meses de octubre a febrero. En cuanto a

la producción de carne de paiche proveniente de cultivo en estanques y jaulas flotantes,

está sujeta, también, a la disponibilidad de alevinos de manera sostenida.

En ese sentido, algunos esfuerzos han estado dirigidos a tratar de solucionar el

problema central del desabastecimiento de alevinos para cultivo, principalmente por

entidades estatales como es el caso del IIAP que desde el año 2001 está impulsando un

programa de cultivo de paiche en estanques de productores en el eje carretero Iquitos –

Nauta, Federico Basadre y Fernando Belaúnde Terry (Loreto, Ucayali y San Martín,

respectivamente), transfiriendo más de 1,200 ejemplares juveniles de paiche (Chu-Koo &


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Alcántara 2009). A partir del 2006 se han registrado los primeros nacimientos naturales

de crías de estos ejemplares -ahora en estado adulto- principalmente en Loreto y

Ucayali, frecuencia que se ha visto incrementada en los años subsiguientes (Chu-Koo &

Alcántara 2009).

Como parte de una estrategia integral, el IIAP también ha diseñado la conducción de

estudios para lograr la reproducción inducida de esta especie, utilizando inductores

hormonales con el fin de lograr un abastecimiento masivo y sostenido de alevinos de

paiche que incentive la masificación del cultivo de paiche con fines de engorde (Chu-Koo

& Alcántara 2009).

En el presente informe se detallan los productos específicos a ser entregados en la

presente consultoría, como resultado de las entrevistas realizadas a especialistas y

productores de paiche en las regiones de Loreto, Ucayali y San Martín, así como a

especialistas extranjeros (Brasil, Colombia, Estados Unidos, Francia, etc.). Los

protocolos propuestos en esta sección, tienen como base importantes avances

científicos recogidos del levantamiento bibliográfico realizado en las bibliotecas de las

principales universidades nacionales, páginas web de varias instituciones y revistas

científicas internacionales especializadas en acuicultura, fisiología y biología

reproductiva de peces; así como por propia recomendación de los especialistas

nacionales y extranjeros que respondieron a nuestros cuestionarios. Asimismo, es

válido recalcar que parte de los protocolos para el manejo de reproductores y de los

alevinos de paiche aquí descritos y propuestos, incorporan metodologías existentes,

como las del IIAP, así como las observaciones del manejo de alevinos de paiche en

algunos productores exitosos de alevinos de esta especie en la región Loreto y

recomendaciones de especialistas en la materia.


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I. ANTECEDENTES

1.1. Antecedentes Generales

El desarrollo de la acuicultura en la Amazonía peruana es de suma importancia

debido a la trascendencia que tiene como actividad económica generadora de

ingresos para los pobladores y como un potencial para fortalecer la Región mediante

la implementación de proyectos productivos de impacto.

Adicionalmente a ello, la Amazonía presenta amplias ventajas comparativas para la

práctica de la acuicultura, por su diversidad de cuerpos de agua, tierras apropiadas

para el cultivo de paiche y el mejor clima que propicien la instalación de empresas

acuícolas.

De acuerdo a los sondeos de mercado encargados por PROMPERÚ y UNCTAD, se

ha determinado el gran potencial de mercado que tiene el paiche en el contexto

internacional, indicando que es necesario el desarrollo de una oferta sostenible para

atender la demanda de este pez.

1.2 ANTECEDENTES DE LA ESPECIE EN MENCION

1.2.1 Características generales de la especie

El paiche, Arapaima gigas, es un pez neotropical, sudamericano que vive en

ambientes con temperatura ambiental elevada todo el año (con promedio de 26 ºC) y

más de 2000 mm de precipitación anual. Habita en regiones de tierras bajas de la

cuenca amazónica. Poblaciones naturales de este pez aún se encuentran en Brasil,

Colombia, Guyana y Perú. Grupos más reducidos de esta especie se pueden hallar

en Ecuador y Venezuela. Un caso muy particular fue la introducción accidental de

paiches en la Amazonía boliviana, debido al hundimiento de una embarcación

peruana en el fronterizo río Madre de Dios. La nave llevaba paiches para repoblar el

Lago Sandoval, en territorio peruano, muchos de los cuales colonizaron aguas en

territorio boliviano y al no ser consumidos por las poblaciones humanas locales

formaron poblaciones residentes en varios ríos de dicho país (Fernando Alcántara,

comunicación personal)

El paiche, Arapaima gigas, pertenece al orden Osteoglossiformes, un grupo que

alguna vez pobló las aguas dulces del planeta en gran número y variedad. Prueba

de ello son los yacimientos fósiles de paiches prehistóricos encontrados por decenas


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en el estado de Wyoming, Estados Unidos (Alcántara et al. 2006). Los

Osteoglossiformes están integrados por peces teleósteos que aparecieron en el

Jurásico Superior, hace aproximadamente 165 millones de años. Los

Osteoglossiformes tienen dos características específicas: 1) una lengua áspera

capaz de aplastar la presa contra el paraesfenoides, también dentado, con el fin de

decapitarla y 2) un par de barras óseas en la base del segundo arco branquial

(Venturieri 1999).

El paiche se caracteriza por tener la aleta anal restringida al último tercio del cuerpo,

la cabeza es pequeña y achatada dorso ventralmente, la boca es terminal, con

lengua ósea y áspera y cuerpo con escamas gruesas. La familia Arapaimidae, se

encuentra representada por una sola especie Arapaima gigas, conocida también

como Pirarucu, en Brasil y Colombia. Esta especie es endémica del neotrópico

sudamericano (Rossana Venturieri op cit, tomado de Franco, 2005).

El paiche es uno de los mayores peces de agua dulce, llegando a tener hasta 3 m de

longitud total y un promedio de 200 Kg. de peso total, aunque muy raramente se

observan ejemplares de ese tamaño actualmente. Su cabeza es pequeña con

relación al cuerpo. Su coloración es ceniza oscura (pardo y acero) con el borde de

las escamas amarillas o color rojizo como el achiote. Sus aletas son pequeñas están

orientadas hacia atrás. Su lengua es una porción ósea de 25 cm de longitud total y 5

cm de ancho. La lengua se encuentra armada con numerosos y diminutos dientes

viliformes, que le ayudan a sujetar a las presas (Alcántara et al. 2006).

1.2.2 Morfología del Pez

1.2.2.1 Cabeza

La cabeza es pequeña con relación al cuerpo correspondiendo

aproximadamente al 10% del peso total (Alcántara et al. 2006). Posee 58

placas de diferentes tamaños, distribuidas en la superficie de la cabeza, cada

una de estas placas tiene de 6 a 8 poros en su borde posterior, por donde

sale por presión, una mucosidad blanquecina que los nativos de la selva la

consideran como la leche con que se alimentan las pequeñas crías, ya que

se les ve nadando, en cardumen, siempre cerca de la cabeza de un adulto

(Franco 2005). La boca es grande, de posición superior y oblicua, provista


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de dientes pequeños y numerosos, más o menos iguales (Alcántara et al.

2006).

1.2.2.2 Cuerpo

El cuerpo es alargado con una sección circular y elipsoidal en el tronco,

revestido de grandes y gruesas escamas cicloideas (Alcántara et al. 2006).

Las aletas pectorales están separadas de las ventrales, pero al igual que

ellas son relativamente grandes con el borde distal redondeado. La cola es

comprimida y comprende el tercio superior del cuerpo y en él se insertan las

aletas anal y caudal, que confluyen hacia la aleta caudal sin unirse (Alcántara

et al. 2006).

1.2.2.3 Color

El color del paiche es negro cuando están en estado larval y de alevinos, y

castaño claro, del octavo al noveno mes de edad. La cabeza es parda y el

dorso negruzco; las escamas abdominales, en la mitad posterior del cuerpo,

son ribeteadas de rojo oscuro; las aletas ventrales en los adultos poseen

manchas negras y amarillas, dispuestas en forma de ondas, irregulares; las

aletas dorsal, anal y caudal tienen manchas claras (Fontenele 1948).

Durante el período de reproducción, los ejemplares machos tienen una

acentuada coloración oscura en la región dorsal (Alcántara et al. 2006).

1.2.3 Anatomía

1.2.3.1 Aparato respiratorio

El paiche presenta un sistema branquial con un grado relativo de atrofia que

las hace insuficientes para abastecer de oxigeno a la gran masa corporal

(Alcántara et al. 2006). La vejiga natatoria presenta numerosas travéculas

asemejando un pulmón y funciona como órgano respiratorio principal. La

modificación sufrida por la vejiga consiste en que las paredes internas de este

órgano han desarrollado un abundante tejido vascular que contribuye a

aumentar su superficie y que sirve para el intercambio de gases entre el aire

y la sangre circulante por los capilares, tal como ocurre en los pulmones. La

capacidad de la vejiga ocupa totalmente la parte dorsal de la cavidad


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abdominal, comunicándose con la parte posterior de la garganta, saliendo

frente a la glotis.

Un paiche adulto permanece sumergido máximo 40 minutos; esto lo hace

cuando es perseguido, pero normalmente sale a la superficie a tomar aire a

intervalos de 10 a 15 minutos. Los jóvenes realizan esta actividad con más

frecuencia, habiéndose constatado que los alevinos de 2.5 cm, salen a la

superficie cada 2 a 3 segundos; los de 5 cm, cada 6 a 8 segundos y los de 8

a 10 cm, aproximadamente cada minuto (Alcántara et al. 2006).

1.2.3.2 Aparato digestivo

La boca es superior, grande y oblicua, provista de muchos dientes

relativamente pequeños y más o menos iguales entre sí (Alcántara et al.

2006). La lengua está bien desarrollada y tiene la notoria particularidad de

poseer un hueso interno achatado y ligeramente arqueado llamado hioides,

cuya longitud oscila entre 10 y 20 cm; está recubierta por una infinidad de

pequeños conos esmaltados, muy resistentes. La boca posee dos placas

óseas laterales que funcionan como verdaderos dientes, los cuales detienen

a la presa, matándolas antes de la deglución. El tubo digestivo es corto,

como en todos los peces carnívoros (Alcántara et al. 2006).

1.2.3.3 Aparato reproductor

Tanto machos como hembras presentan una sola gónada desarrollada que

es la del lado izquierdo. Durante el periodo de reproducción, el testículo es

alargado y casi cilíndrico, adherido fuertemente al peritoneo, en toda su

longitud mediante un ligamento (Chu-Koo et al. 2009). La parte media del

testículo es más ancha y gruesa. La parte cefálica es más angosta y termina

en una punta redondeada, mientras que la parte caudal es más gruesa. Un

macho de 1.86 m de longitud presenta, aproximadamente, un testículo de 260

mm de longitud (Fontenele 1948)

La constitución anatómica del ovario es foliar, parecida a las hojas de un libro,

soldadas por los bordes y fijos los óvulos al estroma. El ovario se localiza en

los dos tercios de la cavidad abdominal; en la parte media del lado izquierdo

(Chu-Koo et al. 2009). El peso del ovario en hembras con promedio de dos


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metros de longitud, varía de 495 a 1300 g. En el estado de celo las hembras

tienen el ovario color verde petróleo intenso. El número promedio de óvulos

de una hembra de 1.90 m de longitud y 62 Kg. de peso es de 180,000, de los

cuales solo el 25% presentan maduración total y están en condiciones de ser

liberados para su fecundación (Franco, 2005)

1.2.4 Reproducción

Se reproduce cuando tiene aproximadamente 1.60 m. Los reproductores pierden el

interés por comer, la cabeza se vuelve negra, al igual que el dorso y la aleta dorsal,

los flancos de las aletas, vientre y región caudal toman coloración rojiza semejante al

color del achiote. El dorso negro es para camuflar las larvas y alevinos que son

oscuros, cuando las crías no necesitan de esta protección tornan su dorso a castaño

(Campos, 2001).

El A. gigas es una especie heterosexual, no presenta características sexuales

externas para distinguir el macho de la hembra. La fertilización es externa. El ovario

y el testículo terminan en un orificio hacia el exterior (Campos, 2001).

1.2.4.1 Madurez sexual

Según Fontenele (1948), las hembras maduras presentan el ovario de un color

verde oscuro, con puntuaciones amarillentas, en este estadio es posible

observar tres tipos de óvulos:

- Óvulos maduros, de un color verde oscuro o petróleo, acompañados de una

vesícula llena de un líquido transparente, que les permite desprenderse

fácilmente del tejido ovárico.

- Óvulos en proceso de maduración, de un color plomo oscuro.

- Óvulos inmaduros, de un color amarillento y blanco, con diámetro de 1mm.

Las hembras inmaduras presentan el ovario de un color rozado con

puntuaciones blanco-amarillentas.

En los machos, se pueden observar tres estadios de madurez sexual:

- Los machos en desove se caracterizan por presentar el testículo de un color

rojo vinoso.

-Los machos maduros presentan el testículo de un color rosado marrón, y

desprenden fácilmente un líquido lechoso ante una leve presión.


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-Los machos inmaduros se caracterizan por presentar el testículo de un color

rosado claro.

1.2.4.2 Desove

Por las características de las gónadas, el paiche presenta un desove

fraccionado (solamente madura un pequeño grupo de óvulos), sin conocerse el

número exacto de desoves por año. En lo referente a las áreas de desove, la

mayoría de nidos se han encontrado a una profundidad de 1.5 m, en sustratos

mayormente arcilloso arenoso-fangoso (Campos, 2001).

1.2.5 Alevinos

El comportamiento de los alevinos, al igual que las post-larvas es de agregación o

formación de cardumen compacto al nadar, con agilidad en el desplazamiento, esto

sugiere un comportamiento de autoprotección ya que desde que emergen nadan

alrededor de la cabeza del progenitor. Estos presentan una coloración oscura (negro

brillante) que va cambiando a medida que crecen a un café claro (Franco, 2003).

La fase entre alevino y juvenil constituye una de las etapas críticas en la producción

de alevinos de paiche. La supervivencia en esta etapa suele ser igual o inferior al

10% en el medio natural. Se ha observado que la elevada mortalidad se debe

primordialmente a deficiencias en la disponibilidad y/o calidad de alimento natural y a

la depredación por aves y otros peces (Franco, 2003).

1.2.6 Hábitos alimentarios

Es un carnívoro que se alimenta de pequeños peces en proporción de 8 a 10% de su

peso vivo, cuando joven, y de hasta 5% cuando es adulto. Puede alcanzar hasta 10

Kg. durante el primer año de vida (Alcántara et al. 2006). El paiche captura su presa

mediante una fuerte succión con la boca, produciendo un chasquido y brusco

movimiento de la cabeza, acompañado muchas veces, de un coletazo. Las

formaciones óseas de la boca, indican que el paiche tritura la presa matándola antes

de tragarla (Hurtado, 1997); como la gran mayoría de peces de agua dulce, procura

alimentarse en el atardecer o amanecer; durante el día cuando el calor es intenso, se

mete debajo de la vegetación acuática en busca de cualquier sombra para huir de los


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fuertes rayos solares, manteniéndose quieto en el fondo del agua, emergiendo

algunas veces para respirar (Hurtado, 1997).

1.3 ANTECEDENTES ESPECIFICOS DE LA ACTIVIDAD

En la actualidad la oferta en el mercado local de carne de paiche procedente de

ambientes naturales es estacional y limitada debido a la existencia de un periodo de

veda que cubre los meses de octubre a febrero.

En cuanto a la producción de carne de paiche proveniente de cultivo en estanques y

jaulas flotantes, está sujeta, también, a la disponibilidad de alevinos de manera

sostenida.

En ese sentido, algunos esfuerzos han estado dirigidos a tratar de solucionar el

problema central del desabastecimiento de alevinos para cultivo, principalmente por

entidades estatales como es el caso del IIAP que desde el año 2001 está

impulsando un programa de cultivo de paiche en estanques de productores en el eje

carretero Iquitos – Nauta, Federico Basadre y Fernando Belaúnde Terry (Loreto,

Ucayali y San Martín, respectivamente), transfiriendo más de 1,200 ejemplares

juveniles de dicha importante especie (Chu-Koo & Alcántara 2009). A partir del 2006

se han registrado los primeros nacimientos naturales de crías de estos ejemplares -

ahora en estado adulto- principalmente en Loreto y Ucayali, frecuencia que se ha

visto incrementada en los años subsiguientes (Chu-Koo & Alcántara 2009).

Como parte de una estrategia integral, el IIAP también ha diseñado la conducción de

estudios para lograr la reproducción inducida de esta especie, utilizando inductores

hormonales con el fin de lograr un abastecimiento masivo y sostenido de alevinos de

paiche que incentive la masificación del cultivo de paiche con fines de engorde (Chu-

Koo & Alcántara 2009).

Como podemos observar, existen esfuerzos de fomento e investigación que buscan

incrementar la producción de semilla de paiche en la región amazónica. Sin

embargo, estos esfuerzos aislados de instituciones de investigación y promoción de

la acuicultura, así como de pequeños productores y empresarios necesitan ser

orientados y/o fortalecidos a fin de mejorar el proceso de reproducción del recurso

paiche. Asimismo es importante capacitar constantemente a los acuicultores,

mediante el desarrollo de un programa permanente de transferencia tecnológica y


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asistencia técnica en Loreto, Ucayali y San Martín, los departamentos con mayor

presencia de paichicultores.

III. OBJETIVOS DE LA ACCIÓN

2.1 Objetivo General

• Contribuir al desarrollo de la oferta exportable del paiche mediante la mejora

de la tecnología de producción de alevinos y de la asociatividad de

productores y empresarios acuícolas dedicados a la crianza de paiche.

2.2 Objetivo Específico

• Proponer protocolos alternativos de reproducción de paiche en condiciones

controladas.

V. METODOLOGÍA EMPLEADA

3.1 Metodología de Desarrollo de la Consultoría

La consultoría tuvo una duración de 60 días (2 meses), al final del cual, se entregaría

un informe final, conteniendo los siguientes productos finales:

A. Protocolos de reproducción del paiche en ambientes controlados.

Para cumplir con esta meta, se puso en marcha una estrategia basada en varias

actividades, las cuales se detallan a continuación:

• Entrevistas a especialistas en reproducción de peces amazónicos,

destacados en las diversas instituciones de investigación, académicas

y de promoción de la actividad acuícola en el ámbito de la región

amazónica y nacional.

• Consultas personalizadas o vía correo electrónico a especialistas en

acuicultura a nivel nacional e internacional en el tema propuesto.

• Revisión bibliográfica exhaustiva en diversas fuentes de información,

tanto físicas, como virtuales a fin de recabar la mayor cantidad posible

de información útil al problema que se quiere solucionar.


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• Sistematización de la información colectada e identificación de los

principales limitantes o problemas encontrados en el manejo y la

reproducción natural del paiche en ambientes controlados

(diagnóstico).

• Identificar alternativas viables, desde el punto de vista técnico y

económico, para resolver los cuellos de botella existentes en el

manejo y reproducción natural de paiche en cautiverio.

B. Protocolos de tratamiento hormonal del paiche.

Para cumplir con esta meta se puso en marcha una estrategia basada en varias

actividades, las cuales se detallan a continuación:

• Entrevistas a especialistas en manejo y reproducción de peces

amazónicos destacados en las diversas instituciones de investigación,

académicas y de promoción de la actividad acuícola en el ámbito de la

región amazónica y nacional.


manejo pesquero, peces ornamentales, y/o acuicultura a nivel

nacional e internacional en el tema propuesto.




• Sistematización de la información colectada e identificación de los

principales limitantes o problemas encontrados en el manejo y la

reproducción inducida del paiche en ambientes controlados

(diagnostico).



manejo y reproducción inducida de paiche en cautiverio.


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C. Método de producción de crías (alevinos) de paiche en condiciones

controladas.

• Entrevistas a especialistas en producción y manejo de larvas, post –

larvas y alevinos de peces amazónicos destacados en las diversas

instituciones de investigación, académicas, privadas y de promoción

de la actividad acuícola en el ámbito de la región amazónica y

nacional.


levante de pié de cría (alevinaje) de peces a nivel nacional e

internacional en el tema propuesto.




• Sistematización de la información colectada e identificación de las

alternativas de producción de crías (alevinos) de paiche en ambientes

controlados más factibles desde el punto de vista técnico y económico

(diagnóstico).



manejo y producción de crías de paiche en cautiverio.

• Adicionalmente se ha contemplado cuatro viajes a diversas ciudades

de la amazonía peruana desde Iquitos, para coordinaciones sobre el

proyecto con los profesionales de las diversas entidades y personas

involucradas en la paichicultura y con personal del Ministerio de la

Producción del Área de Acuicultura.

• Se coordinará con el personal encargado del IIAP con el objetivo de

intercambiar experiencias e información en esta temática conducentes

al logro de los objetivos señalados.

• Según los TdR de la presente consultoría no se incluirá ensayos de

validación de los métodos, o en todo caso, de haberlos, estos serían


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ejecutados en su momento por otro consultor o por los investigadores

de las instituciones a las que se designen o sean, por competencia,

responsables de la implementación de las recomendaciones del

presente trabajo de consultoría.

Estos productos entonces, son entregados en un informe final, que además incluye la

información obtenida y conteniendo el resumen de la consultoría, fichas de encuestas,

bibliografía, etc.

Indicadores

• Un protocolo para mejorar el proceso de manejo de reproductores en

estanques.

• Un protocolo para mejorar el proceso de reproducción inducida de paiche.

• Un protocolo para mejorar el manejo de crías de paiche en ambientes

controlados.

• Lista de profesionales y técnicos entrevistados en San Martín, Loreto y Ucayali.

• Lista de empresarios privados y paichicultores privados entrevistados.

• Lista de E-mails enviados a especialistas nacionales y extranjeros.

• Lista de E-mails recibidos como respuesta de especialistas nacionales y

extranjeros.

• Sitios de internet (bibliotecas virtuales, revistas, etc.) visitados.

• Documentos (artículos científicos, libros, tesis, reportes técnicos) revisados.

• Documento de Informe final.


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VI. RESULTADOS

En esta sección del informe se detallan los productos específicos a ser entregados

en la presente consultoría, como resultado de las entrevistas realizadas a

especialistas y productores de paiche en las regiones de Loreto, Ucayali y San

Martín, así como a especialistas extranjeros (Brasil, Colombia, Estados Unidos,

Francia, etc.). Los protocolos propuestos en esta sección, tienen como base

importantes avances científicos recogidos del levantamiento bibliográfico realizado

en las bibliotecas de las principales universidades nacionales, páginas web de varias

instituciones y revistas científicas internacionales especializadas en acuicultura,

fisiología y biología reproductiva de peces (ver Anexos); así como por propia

recomendación de los especialistas nacionales y extranjeros que respondieron a

nuestros cuestionarios. Asimismo, es válido recalcar que parte de los protocolos

para el manejo de reproductores y de los alevinos de paiche aquí descritos y

propuestos, incorporan metodologías existentes, como las del IIAP, así como las

observaciones del manejo de alevinos de paiche en algunos productores exitosos de

alevinos de esta especie en la región Loreto y recomendaciones de especialistas en

la materia.

4.1 Protocolo de reproducción de paiche en condiciones controladas

(reproducción natural, sin el uso de inductores hormonales)

4.1.1 Conformación del Lote de Reproductores

4.1.1.1 Origen

Para conformar un buen lote de reproductores de paiche con fines de producción de

alevinos, es importante conocer el origen de los ejemplares a ser adquiridos a fin de

evitar en lo posible problemas de consanguinidad. En la medida de lo posible sería

bueno conformar el lote de reproductores con individuos colectados del medio

natural (salvajes). En Loreto, hay áreas donde se encuentran buenos bancos

genéticos de esta especie, entre los cuales podemos mencionar a las cochas Dorado

y Aguajal (Reserva Nacional Pacaya – Samiria - Loreto), Rimachi (cuenca del

Pastaza - Loreto) y zonas del Putumayo (Loreto). Es posible también usar

ejemplares nacidos en cautiverio a fin de mezclar el lote con ejemplares

acostumbrados al manipuleo y al consumo de alimento balanceado y pescado

fresco – congelado.


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4.1.1.2 Sex ratio (sexaje)

Al conformar el lote de reproductores es sumamente importante conocer el sex-ratio

existente, para de ese modo, reducir el número de ejemplares a mantener en los

estanques, reduciendo costos de alimentación, al saber exactamente con cuantos

machos y hembras (parejas) se cuenta. Afortunadamente, existen dos métodos de

sexaje de paiche descubiertos por investigadores del IIAP y el IRD francés (Chu-Koo

et al. 2009), uno utilizando el ratio entre niveles plasmáticos de 11-k testosterona y

17-B estradiol y otro, identificando solamente la presencia de la fosfo-glico-proteína

femenina conocida como vitelogenina en el plasma sanguíneo de los paiches

adultos. De los dos métodos, el de la vitelogenina es el más recomendable, por su

alta precisión y bajo costo (alrededor de 80 nuevos soles según Fred Chu, IIAP,

comunicación personal). El IIAP ha estado validando el método en paiches de

Pucallpa y el eje carretero Iquitos – Nauta (Carlos Chávez, IIAP, comunicación

personal). El sexaje (ver en anexo Nº 01) permitirá separar por parejas a los paiches

adultos y poder darles las condiciones de manejo más adecuadas a fin de estimular

la reproducción natural de estos peces en condiciones de cautiverio. Cada animal

sexado debe ser marcado con un chip (pit tag) interno para su posterior

identificación. Esto permitirá saber cuantas veces desova el mismo animal, quien

realiza el cuidado parental, etc. La identificación se hace posible mediante un lector

de chips electromagnéticos.

4.1.2 Densidad de cultivo

El mantenimiento de reproductores de paiche para la producción de semilla demanda

la construcción de una significativa área de espejo de agua. Revisando la literatura

existente, se llega a la conclusión de que el espacio mínimo requerido para la

adecuada cría y el manejo de reproductores de esta especie, es de 250 m2 por

individuo, es decir, exactamente 20 parejas (40 peces) por hectárea de espejo de

agua. Por otro lado, Hugo Franco (Colombia, comunicación personal) manifiesta que

el espacio optimo parecer ser de 1 pez/400 m2.

4.1.3 Alimentación de los reproductores

El paiche se adapta con facilidad al consumo de alimentos balanceados (inertes).

Guerra et al. (2005) y Del Risco et al. (2007) proponen protocolos de adaptación al

consumo de alimento balanceado en alevinos de paiche. Empero, existen


1.2.3.2.E1 IF 20090921 18 de 65

numerosos casos en que juveniles y adultos aceptan raciones extruídas sin mayor

problema (Yván Vásquez, comunicación personal). Sin embargo, por lo observado

en los predios de piscicultores de Loreto, San Martín y Ucayali, la principal fuente de

alimentación de los reproductores de paiche se fundamenta en la oferta de peces

forrajeros vivos, especialmente guppys (Poecilia reticulata), Mojaritas (Astyanax,

Moenkausia, Ctenobrycon), cíclidos nativos (Cichlassoma, Heros, Apistogramma,

Chaetobranchus), tilapia (solamente en la región San Martín, puesto que para la

varzea amazónica peruana, el cultivo esta regulado) a una densidad entre 3 a 5

peces/m2 y de esta forma disminuir los costos de alimentación de los reproductores

de A. gigas. Cada 15 días se debe sembrar peces forrajeros con lo cual aumenta la

oferta natural de alimento en el estanque.

La alimentación juega un rol importantísimo en la capacidad reproductiva del paiche

en cautiverio. En Loreto, se ha observado que los piscicultores registrados como los

más exitosos, adicionan pescado fresco congelado en la alimentación de sus

paiches. Estos normalmente son especies de curimátidos (Potamorhina, Curimata,

Curimatella, Psectrogaster), prochilodontidos (Prochilodus, Semaprochilodus) y otros

peces de mediano porte. En este caso los peces son ofertados dos veces al día, al

menos cuatro días a la semana.

4.1.4. Construcción de Áreas de Reproducción

4.1.4.1. Territorialidad.

En época de reproducción la pareja fija y defiende su territorio activamente. El

territorio abarca una superficie aproximada de 300 m2 y es defendido activamente

por el macho de la incursión de otros peces, incluso del hombre. En algunos casos,

se producen peleas entre machos, luego de lo cual los protagonistas aparecen con

raspaduras superficiales en la parte dorsal de la cabeza y del cuerpo.

En estanques se ha observado casos de intento de ataque al hombre y en ocasiones

ha llegado a quitar la red de plancton de las manos de un operador parado sobre el

monje del estanque.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 19 de 65

4.1.4.2. Construcción del nido.

La construcción del nido se realiza en zonas someras con una profundidad

aproximada de 0.60 m en suelo firme libre de detritus. El nido tiene un diámetro

aproximado de 0.60 m y el desove se produce en el centro de él alcanzando un

diámetro de 0.20 m.

4.1.4.3. Desove.

El desove se realiza parceladamente hasta tres veces al año siendo su mayor

incidencia reproductiva de octubre a diciembre, en condiciones ambientales

adecuadas y cuando se separan las crías de los progenitores tempranamente. Si el

desove se produce en sustrato arenoso, contrasta claramente en el nido por su color

oscuro.

4.1.4.4. Eclosión y cuidado parental.

En tanto la hembra pasa lentamente sobre el desove agitando levemente la aleta

caudal para limpiar los huevos o larvas, el macho merodea en un radio amplio

cuidando su territorio.

4.1.5 Observación del Comportamiento de los Reproductores

Pocos días después del desove se produce la eclosión y las larvas empiezan a salir

a la superficie después del quinto día para iniciar su respiración aérea, ubicándose

siempre sobre la parte anterior y superior de la cabeza y de la parte dorsal del

reproductor macho en el ambiente natural. El ejemplar que acompaña las crías es

muy pasivo por eso en algunos lugares de la amazonía se considera que la especie

es muy mansa. Sin embargo este comportamiento es diferente, cuando la

reproducción ocurre en estanques pequeños, en donde la especie defiende su prole

llegando a embestir a otros peces y a las personas que pretenden ingresar al

estanque en dirección al nido. Se ha observado se apoyan sobre la parte anterior

de la cabeza en posición vertical dejando fuera del agua el tercio posterior del

cuerpo para dar coletazos emitiendo fuertes sonidos lo cual ahuyentar a los peces

que pretenden ingresar a su territorio.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 20 de 65

4.2 Protocolos sugeridos para la reproducción inducida en el paiche Arapaima

gigas

4.2.1 Fundamento de la técnica

La reproducción en los peces, está regulada por factores ambientales externos que

activan mecanismos internos. El evento final del ciclo reproductivo, la liberación de

los óvulos y el esperma, puede ser controlado colocando al pez en un ambiente

apropiado o modificando sus factores de regulación hormonal interna a través de

inyecciones de inductores hormonales u otras sustancias. Los mecanismos internos

que regulan el desove son similares en la mayoría de peces. Los factores

ambientales externos que controlan la reproducción, sin embargo, varían

considerablemente entre especies. Por esta razón, se conoce más acerca de los

mecanismos de regulación interna de la reproducción en peces, de que los

requerimientos ambientales específicos para el desove de cada especie.

Muchos peces se reproducen en ambientes que son casi imposibles de simular en

acuicultura. En ese sentido, la reproducción inducida por hormonas es el único

método confiable para inducir al desove de esos peces. Estas técnicas han sido

utilizadas desde hace casi 80 años (Streit Jr. et al. 2002) y sorprendentemente, los

mismos procedimientos, con ligeras modificaciones han sido usados para un amplio

rango de especies, desde los primitivos esturiones y paddlefishes, hasta carpas,

bagres, salmones y truchas (Brzuska & Adamek 1999, Mims et al. 1999, Mims 2001,

Mims et al. 2002, Mohler & Fletcher 1999, Núñez et al. 2008, etc.).

El mecanismo interno que regula la reproducción en todos los peces es muy

complejo y es denominada como la cadena cerebro-hipotálamo-pituitaria-gónada.

Los estímulos ambientales normalmente son recibidos y trasladados por el cerebro y

en particular, aquellos estímulos ligados a la reproducción son derivados a una parte

del cerebro conocida como hipotálamo. El hipotálamo produce las hormonas GnRH

(gonadotropin releasing hormone) y también factores que inhiben a las GnRH. Por

ejemplo, resultados experimentales en varias peces sugieren que la dopamina es

una sustancia que inhibe la liberación de gonadotropinas, por tanto son las

encargadas de bloquear la cadena haciendo imposible la maduración de los gametos

sexuales (Lin et al. 1986, Lin et al. 1987, Legendre et al. 1996).


1.2.3.2.E1 IF 20090921 21 de 65

Está probado que las GnRH estimulan a la glándula pituitaria, localizada debajo del

cerebro a producir y liberar GtH, también llamadas hormonas gonadotrópicas

(gonadotropin hormones). En estudios de ovulación inducida anteriormente

realizados en varias especies de peces, usando inyecciones de extractos de

pituitaria, se ha observado un aumento de los niveles sanguíneos de GtH, el cual

sería un pre-requisito para que suceda la ovulación.

Las GtH actúan sobre los ovarios y testículos (gónadas). Por otro lado, los

esteroides y prostaglandinas parecen ser los mediadores ováricos locales de la

acción de las GtH ocasionando la liberación de los óvulos. Elevados niveles de GtH

en la sangre de los peces conducen a dos distintos procesos ováricos: 1) la

maduración final de los huevos, el cual también parece ser estimulado por los

esteroides (ej. Progesterona), que son producidas por el folículo, y 2) la ruptura del

folículo (ovulación), el cual evidentemente es estimulado por prostaglandinas.

Aparentemente los esteroides también inducen la espermiación en los machos. Ver

Anexo Nº 02.

4.2.1.1 Tipos de hormonas utilizadas en reproducción inducida

- Hormonas de 1era, 2da y 3ra generación

Los inductores hormonales que se usan en la actualidad, de una u otra manera,

influyen sobre ciertos pasos (niveles) de la cadena secuencial cerebro-

hipotálamo-pituitaria-gónada, promoviendo o inhibiendo el proceso.

Las sustancias más utilizadas para reproducción inducida en peces son las

siguientes:

• Extractos brutos (frescos) de hipófisis homoplásticos o heteroplásticos

(Hormonas de 1ra Generación)

• Extractos de Pituitaria de Carpa o Salmón, secadas en acetona y en

polvo. Hormona Coriónica Humana - HCG (Hormonas de 2da.

Generación)

• Gonadotropinas Purificadas (GnRHa) y LH-RH análogos (Hormonas

de 3ra. Generación)


1.2.3.2.E1 IF 20090921 22 de 65

La preparación de la hormona apropiada deberá ser seleccionada de acuerdo a

la especie a ser reproducida y a la disponibilidad de la hormona. Muchas

variables influyen en la habilidad de las hormonas para inducir la reproducción,

entre las que se incluyen: 1) condición del pez, 2) tamaño del pez, 3) estadio

sexual, 4) historia previa de reproducción, 5) temperatura del agua, y 6)

temporada del año.

4.2.1.2 Experiencias en otras especies

En lo que concierne a experiencias de reproducción inducida en especies de

peces amazónicos, podemos concluir que existe una significativa cantidad de

información plasmada en artículos científicos, tesis, resúmenes de congresos y

simposios, así como en reportes institucionales tanto en el Perú, como en

Brasil, Venezuela y principalmente Colombia (Pezo & Sicchar 1979, Castagnolli

& Cyrino 1980, Alcántara 1985, Kossowski & Madrid 1985, Saldaña & Ascón

1986, Kossowski & Madrid 1991, Alcántara & Guerra 1992, Solano 1992,

Bernardino 1993, Vásquez 1994, Zaniboni-Filho 1996, Atencio-García 1999,

Padilla et al. 2001, Núñez et al. 2008, entre otros).

Sin embargo, toda la literatura relacionada con experiencias de reproducción

inducida existente se vinculan a especies reofílicas (Tabla 1), es decir, aquellas

especies migratorias y de desove total como la gamitana, Colossoma

macropomum, el paco, Piaractus brachypomus, el boquichico, Prochilodus

nigricans, los sábalos (Brycon spp.), la doncella, Pseudoplatystoma fasciatum y

otras especies de bagres migratorios (Alcántara & Guerra 1992, Solano 1992,

Bernardino 1993, Zaniboni-Filho 1996, Atencio-García 1999, Padilla et al. 2001,

Núñez et al. 2008).


1.2.3.2.E1 IF 20090921 23 de 65

Tabla Nº 01. Protocolos de inducción hormonal empleados en la reproducción

inducida de cinco grupos de peces amazónicos.

A

A

A

Sustancia Inductora

1ra Dosis - (Intervalo) - 2da Dosis

Autor (año)

Genero: Prochilodus

EPC 0.5 (12 h) 5.0 mg/kg Zaniboni-Filho (1996)

EPC 0.4 – 0.6 (6 – 14 h) 4.0 – 6.0 mg/kg Solano (1992)

HCG 2000 (12 h) 3000 UI/kg Solano (1992)

LH-Rha, desGly10 , (D-

Ala6)-LHRH-ethylamide

10 µg/kg (dosis única) Zaniboni-Filho (1996)

Ovaprim® 0.3 - 0.7 ml/kg (dosis única) Cordero et al. (2003)

Genero: Brycon


Pardo-Carrasco (1998)

EPC 0.5 (12 h) 3.0 – 5.0 mg/kg Lenis et al. (2009)

HCG (Primogonyl®) 400 (12 h) 600 UI/kg Solano (1992)

EPC 0.25 (12 h) 0.5 (12 h) 5.0 mg/kg

hembra

1.5 mg/kg macho (dosis única a 24 h)

Reynalte-Tataje et al.

(2004)

Generos: Colossoma y Piaractus


EPC 0.6 (12 h) 6.0 mg/kg Vásquez (1994)

LH-RHa, desGly10 , (D-


10 ug/kg (dosis única) Zaniboni-Filho (1996)

LH-RHa, desGly10 , (D-


1.5 (12 h) 15 µg/kg Zaniboni-Filho (1996)

EPC 0.5 (16 h) 1.0 – 4.5 mg/kg Perdomo et al. (2002)

EPC 0.5 (12 h) 5.5 mg/kg hembra

0.5 (12 h) 0.5 mg/kg macho

Alcántara et al. (en

preparación)

Conceptal® (GnRHa) 0.25 (12 h) 2.35 ml/kg hembras

0.5 (12 h) 0.5 ml/kg machos


preparación)

Genero: Pseudoplatystoma

EPC 0.1 – 0.5 (12 - 14 h) 1.0 – 5.0 mg/kg Padilla et al. (2001)

Ovudal® (D-Alanina 6) 10 mg/kg (dosis única) Padilla et al. (2001)

Ovaprim® 0.5 (12 h) 5.0 ml/kg Núñez et al. (2008)

Conceptal® (GnRHa) 0.25 (12 h) 2.35 ml/kg hembras

0.5 (12 h) 0.5 ml/kg machos


preparación)

Otros bagres


EPC 0.6 (12 h) 6.0 mg/kg Yépez et al. (1994)


1.2.3.2.E1 IF 20090921 24 de 65

A continuación, se detallan algunos antecedentes del uso de técnicas de reproducción

inducida en especies de peces que por su cercanía filogenética, tamaño o

características biológicas se asemejan al A. gigas. Hemos considerado

esencialmente, aunque no exclusivamente, a los esturiones y paddlefishes

(Acipenseriformes) por su tamaño, estatus de conservación y cuellos de botella

reproductivos similares a los del paiche (Tabla 2). La amplia revisión bibliográfica

estuvo estrictamente ceñida a estudios serios, la gran mayoría de ellos publicados en

revistas especializadas y de alto prestigio científico.

Tabla Nº 02. Protocolos de inducción hormonal empleados en la reproducción inducida

de peces Acipenseriformes, especies con características filogenéticas y morfológicas

similares al paiche.

A

Esturiones y Paddlefishes (Acipenser, Polyodon)

Sustancia Inductora 1ra Dosis - (Intervalo) - 2da Dosis Autor (año)

LH-RHa, desGly10 , (D-Ala6)-

LHRH-ethylamide

0.05 – 0.2 mg/kg macho, inducción a

la espermiación

Linhart et al. (2000)

LH-RHa, desGly10 , (D-Ala6)-

LHRH-ethylamide

10.0 (12 h) 90.0 µg/kg hembra

50 µg/kg macho

Mims et al. (1999)

Gomelsky (comunicacion

via email)

Mohler (comunicacion via

email )

EPC 0.2 (12 h) 1.8 mg/kg macho

0.5 (12 h) 4.5 mg/kg hembra

Williot et al. (2005)

EPC 0.3 (12 h) 3.0 mg/kg Gomelsky (comunicacion

via email )

Mohler (comunicacion via

email )

Mammalian GnRH 0.5 - 1.0 (12 h) 5.0 – 10.0 µg/kg Williot et al. (2009)

Mammalian or sGnRH 0.1 (12 h) 10.0 µg/kg machos

0.2 (12 h) 20.0 µg/kg hembras

Doroshov (comunicacion

via email)

mGnRH purificado 0.1 (12 h) 10.0 µg/kg Cabrita et al. (2000)

LH-Rha 10.0 (12 h) – 100 µg/kg Cabrita et al. (2000)

EPC 0.6 (12 h) 6.0 mg/kg Cabrita et al. (2000)

GnRHa, desGly10 , (D-Ala6)-

LHRH-ethylamide

50 µg/kg macho, inducción a la

espermiación

Linhart et al. (2002)


1.2.3.2.E1 IF 20090921 25 de 65

4.2.2. Protocolos específicos sugeridos para ser evaluados/aplicados en

paiche

Un descubrimiento no tan sorprendente fue verificar que a la fecha no hay registros

de trabajos científicos publicados específicamente en el tema de reproducción

inducida del paiche. Se hizo una exhaustiva revisión en los principales revistas

científicas ligadas a acuicultura, biología y fisiología de peces del mundo científico-

académico (Journal of Fish Biology, Fish Physiology and Biochemistry, Aquaculture,

Aquaculture Research, Journal of the World Aquaculture Society, Environmental

Biology of Fishes, Journal of Applied Ichthyology, Fish and Fisheries, Fisheries

Science, Aquatic Living Resources, Endangered Species Research, Cybium, Copeia,

etc.), sin obtener resultados positivos. Esto nos lleva a pensar en cuatro alternativas:

i) no existe una suficiente base de conocimientos biológicos en esta especie, ii) que

la empresa es muy difícil y/o costosa, iii) que la especie no reviste suficiente interés

científico, o iv) que no hubo un interés real del sector privado y/o científico en tratar la

problemática con seriedad.

Analizando cada uno de los puntos mencionados debemos indicar que tanto los

científicos peruanos y brasileños entrevistados mencionan el enorme interés

científico que reviste a la especie, aunque es poco conocida por especialistas

europeos y norteamericanos, lo cual puede explicar la poca literatura sobre variados

aspectos de la biología del paiche y el bajo desarrollo de técnicas de reproducción

inducida. Por el peculiar tamaño de los animales adultos, se estima que el gasto de

hormonas es muy alto y por tanto el costo de las inducciones también, lo cual podría

haber sido un factor limitante a la hora de tomar la decisión de embarcarse en una

empresa tan apasionante como riesgosa.

Esta afirmación es válida tanto para el sector académico-científico como para el

sector privado. Si consideramos el actual nivel económico de la mayoría de los

productores rurales dedicados al cultivo de paiche en las regiones amazónicas del

Perú, podemos estimar que apenas un par de ellos (SEMPERU y Acuícola Los

Paiches, localizados en Pucallpa y Yurimaguas, respectivamente) estarían en la

capacidad de conducir experiencias de este tipo en la Amazonía peruana.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 26 de 65

De las entrevistas realizadas con especialistas del IIAP, se conoció que expertos del

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA, Brasil), realizaron intentos de

reproducción inducida en paiche, utilizando un inductor hormonal conocido como

Ovaplast entre los años del 2002 – 2004, aparentemente sin resultados positivos

(Pereira-Filho, 2003, Chu-Koo et al. 2006). En el año 2005, investigadores del

Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP, Perú) liderados por el Dr.

Fernando Alcántara, ejecutaron un estudio pionero de este tipo en el Perú (Alcántara

et al. 2005). Administraron dos dosificaciones de extracto de pituitaria de carpa

(EPC), 2 y 4 mg/Kg. pez en 6 dosis de frecuencia mensual. No obtuvieron desoves

aunque ejemplares hembras sacrificadas mostraron un avanzado estado de

desarrollo gonadal (Alcántara et al. 2005).

Actualmente, el IIAP continúa realizando estudios de este tipo en paiche,

incrementando las dosificaciones hormonales de EPC de 4 hasta 8 mg/Kg. pez, en

sus instalaciones del Centro de Investigaciones de Quistococha, como parte de un

proyecto financiado por INCAGRO (Innovación y Competitividad para el Agro

Peruano) y en alianza con el IRD de Francia (Dr. Fred Chu, comunicación personal).

Consideramos importante entonces sugerir, que se fortalezca la labor del IIAP

porque es la única institución del país que está apostando y trabajando en esta

temática y definitivamente la que mayor experiencia tiene en acuicultura amazónica.

Se procuró la obtención de informaciones sobre estudios de este tipo en otros peces

del grupo de los Osteoglossiformes (Scleropages, Heterotis y Osteoglossum),

desafortunadamente, sin resultados positivos. A continuación, se proponen una

serie de alternativas para lograr la estimulación gonadal (maduración ovocitaria y

espermiación) y posiblemente la reproducción inducida del paiche, A. gigas, en base

a trabajos revisados en esturiones, paddlefishes y a las sugerencias de especialistas

nacionales y extranjeros.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 27 de 65

4.2.2.1 Protocolo de reproducción inducida usando extractos pituitarios

frescos de la misma especie.

El uso de pituitaria fresca de paiche se vislumbra como una de las salidas más

viables en el caso de esta especie. Habida cuenta que las hasta ahora

infructuosas experiencias del IIAP con el extracto de pituitaria de carpa (EPC)

nos indican que tal vez exista una fuerte especificidad hormonal en esta

especie, el aprovechamiento de las hipófisis de paiches adultos y en avanzado

estado de maduración, como los de aquellos animales sacrificados anualmente

en la cocha El Dorado de la Reserva Nacional Pacaya Samiria (en promedio de

90 ejemplares por año, entre 2007 y 2009) podría ser de gran utilidad en los

ensayos y estudios de inducción hormonal en el paiche, al conservarlos en

acetona y luego procesarlos hasta obtener un polvo que se denomine Extracto

de Hipófisis de Paiche (EHP).

Una de las desventajas de este método es que los extractos de hipófisis

normalmente cargan una serie de hormonas y materiales proteicos de los

cuales se desconoce su acción en la fisiología reproductiva de los peces, por

tanto, así como se puede tener un éxito rotundo, también existe una alta

probabilidad de fracaso debido a la acción desconocida e incontrolable de esos

cuerpos extraños en la cascada hormonal que regula la reproducción. La

ventaja es que los paiches adultos serían inducidos con hormonas del tipo

homoplásticas, cuyos receptores existen naturalmente en los ejemplares a ser

inducidos y que los reconocerán como propios.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 28 de 65

En caso de aplicarse esta alternativa, se recomienda el protocolo descrito en la tabla 3. Tabla Nº 03. Protocolo de inducción hormonal con extracto de hipófisis de paiche – EHP.

Sustancia

Inductora

Procedimiento

Extracto de

Hipófisis de

Paiche (EHP),

secados en

acetona y

procesados hasta

una presentación

final en forma de

polvo.

Posología:

- Machos: 5 mg/kg pez

- Hembras: 10 mg/kg pez

Aplicación de la dosis:

- Única

Preparación de la hormona:

El EHP debe ser colocado en un mortero y molido hasta lograr reducirlo lo

más posible. Luego se mezcla con suero fisiológico (NaCl al 0.7%) y

transferido a una jeringa de 10 – 25 ml puesto que por el tamaño y peso

del paiche, las dosis normalmente excederán la capacidad de las jeringas

de tuberculina o de 5 ml que normalmente se usan con otros peces

amazónicos. Además, las jeringas deben estar equipadas con agujas

#18 ya que según el Fernando Alcántara (comunicación personal), las

agujas finas tienden a doblarse por la propia musculatura y movimientos

de contracción muscular del paiche. La mezcla hormonal debe ser

preparada con no más de una hora de anticipación puesto que

normalmente los extractos hipofisiarios pierden rápidamente su actividad

en soluciones acuosas (Rottmann et al. 1991).

Selección de reproductores:

La inducción se debe realizar en ejemplares con avanzado estado de

maduración ovocitaria. Lo más recomendable es trabajar con animales

adecuadamente alimentados, con una densidad de siembra entre 200 –

300 m2 por pez y entre los meses de setiembre a marzo, periodo que

coincide con los picos de reproducción natural de la especie.

Lugar de administración hormonal:

Se recomienda administrar la preparación hormonal vía intraperitoneal,

debido al considerable volumen de la dosificación resultante. Los peces

deben ser sexados y separados por parejas (ver Chu-Koo et al. 2009) en

estanques, luego capturados, inmovilizados en las redes o en camillas

especiales acolchonadas y con sujetadores (Alcántara et al. 2005), para

realizar la inducción hormonal.

Tareas post-inducción:

Desde una especie de mirador, construido en un lugar alto que domine

todo el estanque de manejo de reproductores se debe monitorear las

actividades de emparejamiento y construcción de nidos para esperar el

desove y la posterior eclosión y la aparición de los primeros alevinos.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 29 de 65

4.2.2.2 Protocolo de reproducción inducida usando Extracto de Pituitaria

de Carpa - EPC.

En el caso de continuar utilizando el EPC se sugiere subir la dosificación por

encima de los 10 mg/kg y 5 mg/kg, en hembras y machos, respectivamente;

toda vez que los investigadores del IIAP no consiguieron efectos positivos con

dosificaciones de hasta 8 mg/kg. En este caso, realizar los mismos

procedimientos descritos en la Tabla 3.

4.2.2.3 Protocolo de reproducción inducida usando gonadotropinas

purificadas o análogas (sintéticas)

La pituitaria es una glándula compleja, constituida por varios tipos celulares,

con receptores para las diferentes hormonas liberadoras/inhibidoras del

hipotálamo y centros neurales que responden por la producción de hormonas

peptídicas específicas. Un estudio pionero realizado por Borella et al. (2009)

en el A. gigas y una especie cercana, la arahuana (Osteoglossum bicirrhosum),

identificó dos regiones en la adenohipófisis de individuos juveniles y adultos: la

par distal (PD) y la par intermedia (PI). En la pituitaria de estos peces

encontraron inmunoreactividad para la prolactina (PRL), adrenocorticotropina

(ACTH), hormona del crecimiento (GH), gonadotropina LH (GtH 2), tirotropina

(TSH, solamente en arahuana), melanocortina (MSH) y somatolactina (SL).

En ese sentido, el uso de hormonas análogas del tipo GnRH (o LH-RH) pueden

ser altamente recomendables, toda vez que el estudio de Borella et al. (2009)

demostró que existen receptores para la gonadotropina LH (Gt2) en la pituitaria

del paiche, los cuales podrían ser estimuladas con este tipo de inductores.

Existen muchos productos comerciales que son comercializados en el mercado

internacional que podrían ser utilizados (Conceptal®, Ovudal®, etc.) algunos de

ellos con inhibidores de la dopamina, como por ejemplo, el Ovaprim®. Desde

el descubrimiento de la presencia de la dopamina, un factor que inhibe la

liberación de gonadotropinas en el goldfish, Carassius aureatus; (Lin et al.

1986, 1987) se ha popularizado el uso de inductores LH-RH análogos, los

cuales contienen una sustancia antagonista de la dopamina como la

domperidone y la pimozide (De Leeuw 1985, Ritcher et al. 1987, Mims et al.

2002, Nuñez et al. 2008)


1.2.3.2.E1 IF 20090921 30 de 65

Tabla Nº 04. Protocolo de inducción hormonal usando gonadotropinas purificadas.

Sustancia

Inductora

Procedimiento Antecedentes o

Recomendación

GnRHa,

o

LH-RHa

[desGly10,

(D-Ala6)-

LHRH-

ethylamide]

Posología:

- Hembra: 100 µg/kg

- Macho: 50 µg/kg


- Hembra: 10.0 (12 h) 90.0 µg/kg

- Macho: 50 µg/kg (al momento de la 2da. inducción en las

hembras.


Una vez calculadas las dosificaciones según el peso de los

peces a inducir, el LH-RHa que generalmente viene en

botellas se mezcla con agua bacteriostática y transferida a

una jeringa de 10 ml y agujas @18.


La inducción se debe realizar en ejemplares con avanzado

estado de maduración ovocitaria. Lo más recomendable es

trabajar con animales adecuadamente alimentados, con una

densidad de siembra entre 200 – 300 m2 por pez y entre los

meses de setiembre a marzo, periodo que coincide con los

picos de reproducción natural de la especie.


Según las experiencias recogidas en especies como

esturiones y paddlefishes, se recomienda administrar la

preparación hormonal vía intramuscular. Los peces deben

ser sexados y separados por parejas (ver Chu-Koo et al.

2009) en estanques, luego capturados, inmovilizados en las

redes o en camillas especiales acolchonadas y con

sujetadores (Alcántara et al. 2005), para realizar la inducción

hormonal.


Desde una especie de mirador, construido en un lugar alto

que domine todo el estanque de manejo de reproductores se

debe monitorear las actividades de emparejamiento y

construcción de nidos para esperar el desove y la posterior

eclosión y la aparición de los primeros alevinos.

- Mims et al. (1999) - Gomelsky (comunicacion via e-mail) - Mohler (comunicacion via e-mail ) - Cabrita et al. (2000) - Linhart et al. (2002)


1.2.3.2.E1 IF 20090921 31 de 65

En la tabla 5 se muestra el protocolo de reproducción inducida usando el Ovaprim,

una hormona GnRH sintética que contiene un antagonista de la dopamina.

Tabla Nº 05. Protocolo de inducción hormonal usando hormonas GnRH análogas,

más un antagonista de la Dopamina, el domperidone (nombre comercial, Ovaprim®)

Sustancia

Inductora

Procedimiento Antecedentes o

Recomendación

Ovaprim®

(Syndel

Laboratories

Ltd. Canadá)

Posología:

- Hembra: 0.7 - 1.0 ml/kg

- Machos: 0.5 – 0.7 ml/kg


- Hembra: 0.25 ml/kg (12 h) 0.75 ml/kg

- Macho: 0.5 ml/kg (al momento de la 2da. inducción en las

hembras.


Una vez calculadas las dosificaciones según el peso de los

peces a inducir, el Ovaprim, que generalmente viene en

botellas de 10 ml se extrae directamente de sus envases con

una jeringa de 5 ml y agujas @18.


La inducción se debe realizar en ejemplares con avanzado

estado de maduración ovocitaria. Lo más recomendable es

trabajar con animales adecuadamente alimentados, con una

densidad de siembra entre 200 – 300 m2 por pez y entre los

meses de setiembre a marzo, periodo que coincide con los

picos de reproducción natural de la especie.


Según las experiencias recogidas en especies como

esturiones y paddlefishes, se recomienda administrar la

preparación hormonal vía intramuscular. Los peces deben

ser sexados y separados por parejas (ver Chu-Koo et al.

2009) en estanques, luego capturados, inmovilizados en las

redes o en camillas especiales acolchonadas y con

sujetadores (Alcántara et al. 2005), para realizar la inducción

hormonal.


Desde una especie de mirador, construido en un lugar alto

que domine todo el estanque de manejo de reproductores se

debe monitorear las actividades de emparejamiento y

construcción de nidos para esperar el desove y la posterior

eclosión y la aparición de los primeros alevinos.

- Núñez et al. (2001) - Chu-Koo (comunicación personal)


1.2.3.2.E1 IF 20090921 32 de 65

4.3 Protocolos de manejo de crías en ambientes controlados

II. 4.3.1 Caracterización de la colecta de alevinos

Luego de haber realizado el manejo de los reproductores en condiciones seminaturales, y

una vez producido el nacimiento, se procederá a hacer la observación visual del cardumen

de alevinos, que preferentemente se debe de realizar de lugares con pendientes altas para

la mejor observación de los mismos, en ello se observará una pequeña agrupación de

alevinos, puesto que estos presentan hábitos gregarios, el tamaño del cardumen dependerá

de lo oportuno de la visualización, además de ello nos dará una idea del tamaño de los

alevinos, que generalmente presentan tallas inferiores a los 5 cm.

Desde el estadio de post larva emergen a superficie en forma intermitente para captar aire

atmosférico para su respiración. En este momento producen una especie de burbujeo. El

intervalo en que ascienden a superficie varía según el tamaño de los alevinos, siendo más

frecuente cuando son pequeños (Guerra et al. 2002).

Foto Nº 01 alevinos de paiche al momento de ser visualizados.

Es recomendable levantar (pescar) a los alevinos al poco tiempo de ser visualizados (menos

de 5 días) puesto que en esta etapa son muy susceptibles a la depredación por aves y otros

depredadores como los propios peces. De esta manera asegurar la sobrevivencia del mayor

numero posible de alevinos.

La colecta se realiza cercando a la madre con el cardumen de alevinos, por medio de una

red tipo paichetera, esta al verse cerrada saltara la red y dejara solo a los alevinos, el

cardumen no se disocia en ningún momento tras la salida de la madre.

Foto. Jorge Ayarza


1.2.3.2.E1 IF 20090921 33 de 65

Foto Nº 02. Momento de la salida de la madre del cerco. En estas condiciones es mucho más sencillo colectar a los alevinos a través de una red de

mano, o un balde. Estos alevinos deben ser trasladados posteriormente a los lugares

definitivos en donde se realizara el manejo de los alevinos.

Foto. Hernán Franco Foto Nº 03 Colecta de alevinos de paiche a traves de un balde de plástico.

Foto. Hugo Franco

Foto. Hugo Franco


1.2.3.2.E1 IF 20090921 34 de 65

4.3.2 Condiciones minimas para el manejo de alevinos Para realizar este proceso se tiene que equipar con la infraestructura minima para el manejo

de alevinos, estas consisten en adecuar un área para la colocación de artesas de madera

forradas con plástico para evitar la perdida de agua, piscinas de plástico (las usadas para

niños), mangueras, un sistema de abastecimiento de agua, baldes, jamos, entre otros

elementos básicos para el manejo.

Diagrama Nº 01. Tanques de estabulación y manejo de alevinos de paiche.

Sistema de abastecimiento de agua

Tanque


1.2.3.2.E1 IF 20090921 35 de 65

4.4.3 Características de los alevinos

La coloración de los alevinos de paiche esta determinada por la procedencia de estos al

momento de nacer, es decir si los paiches provienen de estanques con agua con pH

cercanos a la neutralidad, coloración del agua verde clara, estos van a presentar colores

mas claros, mientras que los alevinos procedentes de aguas negras, con pH acidos, estos

tendran una coloracion mucho mas oscuras que las anteriores, en general presentan una

coloración castaño clara a oscura hacia la parte lateral del cuerpo del pez, en tanto que en el

vientre presentan una coloración blanquecina.

Su boca es grande y su aparato branquial está provisto de grandes, largas, finas y tupidas

branquictenias o branquiespinas, que semejan un peine. Esta estructura les permite filtrar

diversos organismos de pequeño tamaño, componentes del plancton, con relativa facilidad

(Guerra et al. 2002)

Foto Nº 04. Alevino de paiche. 4.4.4 MANEJO DE ALEVINOS PARA ADAPTACIÓN AL BALANCEADO

Se deben utilizar artesas de 2 m de largo por 1 m de ancho y de 0.80 cm de alto, en esta se

debe suministra agua fresca y limpia, el agua de preferencia debe ser del mismo estanque

donde se dio la reproducción para evitar cambios bruscos de las características físico-

químicas del agua. El recambio de agua debe realizarse por lo menos dos veces al dia y

luego de haber alimentado a los alevines.

Se recomienda colocar entre 50 a 70 alevinos de entre 7 a 10 cm por artesa.

FOTO. JORGE AYARZA


1.2.3.2.E1 IF 20090921 36 de 65

4.4.4.1 Alimentación inicial y protocolo de adaptación de alevinos de paiche a balanceado La alimentación de los alevinos se debe realizar inicialmente usando larvas o alevinos de

otras especies y gradualmente se debe de ir cambiando la dieta a pescado picado para que

el proceso de adaptación al balanceado se torne más sencillo.

El proceso de adaptación al balanceado debe ser realizado por “destete progresivo” Person-

Leruyet et al. (1993), dicha estrategia consiste en la adición progresiva de alimento

extrusado en polvo mezclada en pelotitas de carne de pescado picado, reduciendo

gradualmente la proporción de carne. A continuación se muestra una tabla de adaptación,

modificada de Del Risco et al. (2007)

Tabla Nº 06. Resumen del los tratamientos diarios en la adaptación de alevinos de paiche.

ADAPTACIÓN DE ALEVINOS DE PAICHE

1-3 día 4-5 día 6 - 8 día 10 -12 día 10 - 15 día 15 a mas

días

Pescado picado

30% de pescado picado

mezclada en 70% polvo

extrusado

60 % de pescado

picado 40 % de polvo de extrusado

90 % de pescado

picado y 10% de polvo de extrusado

100% de polvo extrusado en

pelotitas

Pelotitas de balanceado extrusado

con 45% de proteína

Se debe de establecer un régimen y horario de alimentación, en este caso se propone

alimentar a las 8:00 horas, 12:00 horas, 16:00 horas y 18:00 horas del día. Se debe

establecer además una tasa de alimentación, por lo que en esta etapa se aconseja alimentar

al 3% de su biomasa.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 37 de 65

Foto Nº 05. Pelotitas para la adaptación de alevinos de paiche. Inicialmente se notara poca aceptación de alimento pero en horas posteriores el consumo

aumentara gradualmente junto con la oferta del alimento, este proceso se debe de continuar

tratando en lo posible de ser continuos con la etapa de adaptación.

La etapa de adaptación al balanceado se puede lograr con facilidad, con esta técnica se

logra adaptar al balanceado hasta en 15 días, esta afirmación también se puede sustentar

en los trabajos realizados por Venturieri & Bernardino (1999), que reportan que entrenar

alevinos de paiche a consumir raciones secas es relativamente fácil en comparación con

otras especies carnívoras.

4.4.4.2 Evaluación de los alevinos

Debe realizarse cada 10 días, con la finalidad de evaluar el incremento en longitud y peso y

para reajustar la cantidad de alimento.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 38 de 65

4.4.5 MANEJO DE ALEVINOS EN ESTANQUES

Una vez que los alevinos hayan alcanzado los 20 cm. y estén completamente adaptados a

la ración con alimento extrusado en pelotitas se deben de trasladar a estanques

seminaturales de 500 a 2000 m2 de espejo de agua con la finalidad de facilitar su manejo,

estos estanques antes deben de ser preparados, a continuación se muestra un detalle para

la preparación del estanque:

Tabla Nº 07. Preparación de estanques para manejo de alevinos de paiche.

DIA

ACTIVIDADES

0

Estanque seco expuesto al sol por 3 a 5 días

1

- Encalar con cal apagada 100 g./m2 - luego de tres días colocar estiércol de ganado a razón de 150g./m2

- Llenar con agua el estanque a un nivel de 20 cm.

2

Abonar con estiércol de gallina 250 g./m2.

4 III. Completamos el llenado del estanque.

8 Siembra de los alevinos a razón de 5/m2.

30 Evaluación de los alevinos

4.4.5.1 Evaluación de los alevinos

Los alevinos deben de ser alimentados a razón del 3% de su biomasa, en la actualidad

se oferta alimento extrusado para paiche comercial, los mismos que deben de ser

evaluados para conocer el rendimiento real de estos alevinos.

La experiencia de cultivo de paiche en jaula usando alimento balanceado comercial indica

que los paiches tienen una conversión alimenticia aparente de 1,27:1, Del Risco et al.

(2007), los cuales los cuales deben de ser validado con el rigor científico por

instituciones peruana, en el cultivo de alevinos y juveniles y que estos deben de ser

evaluados cada 30 días, con la finalidad de conocer el incremento en longitud, peso,

salubridad de los alevinos y para verificar la disponibilidad de alimento vivo en los

estanques.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 39 de 65

4.4.5.2 Calidad de agua

Se debe realizar el monitoreo de la calidad de agua, registrándose los parámetros físico-

químicos que se indican para el manejo de los reproductores y juveniles. El registro de

los análisis debe realizarse cada 8 días.

Tabla Nº 08. Parámetros físico químicos del agua de un estanque de manejo de

alevinos de paiche en el IIAP-Ucayali.

Parámetros Valores

Temperatura del agua (ºC) 28.5 Transparencia (cm.) 17.5 PH 7 O2 (mg/l) 8.9 CO2 Libre (mg/l) 6 CO2 Total (mg/l) 0.05 Dureza total (mg/l) 40 Dureza de Ca (mgca/l) 19.2 Alcalinidad 10

4.4.6 CONTROL SANITARIO DE LOS ALEVINOS Y JUV ENILES DE PAICHES La mortalidad en estado de alevino y durante la fase de adaptación al balanceado

comercial es de aproximadamente 10%, y no todos los alevinos se adaptan

exitosamente al balanceado, los que se “van quedando” sufren el ataque de sus propios

hermanos, los cuales provocan la llamada “podredumbre de la cola” causadas por las

propias mordeduras de sus congéneres. Ellos son aislados en una cubeta de plástico y

tratados con una solución salina a razón de 20 gr/litro de agua con sal de mesa. Por tres

días, los cuales se recuperan exitosamente, en estas cubetas alimentamos solo con

pescado pequeños ello con la finalidad de recuperarlos.

Los parásitos monogenóides representan un gran problema para la piscicultura en

general, debido a las grandes mortalidades que causan Por lo tanto, es importante el

establecimiento de técnicas y métodos eficaces que pueden ser utilizados en su

tratamiento en la piscicultura. Es por ello que se recomienda el uso de NaCI (2 e 4%),

formalina (0.2%) y mebendazol (100 mg/L) en de inmersión prolongada (ivermectina en

dosis crecientes) en juveniles de paiche de parasitados por Dawestrema sp. Dieron

excelentes resultados. Durante el manejo de juveniles en los estanques no se ha

observado mortalidad, por lo que se sugiere monitorear permanentemente el crecimiento

de los alevinos y juveniles.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 40 de 65

V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Uno de los avances importantes en los últimos 10 años en relación al cultivo y manejo de paiche, es el haber logrado un protocolo de identificación sexual de los paiches reproductores, por parte del IIAP, asegurando de esta manera la buena distribución del plantel de reproductores y organizando y proyectando una futura producción sostenida a través del tiempo. Para conformar un buen lote de reproductores de paiche con fines de producción de alevinos, es importante conocer el origen de los ejemplares a ser adquiridos a fin de evitar en lo posible problemas de consanguinidad. El espacio mínimo requerido para la adecuada cría y el manejo de reproductores de esta especie, es de 250 m2 por individuo, es decir, exactamente 20 parejas (40 peces) por hectárea de espejo de agua. Por otro lado, Hugo Franco (Colombia, comunicación personal) manifiesta que el espacio optimo parecer ser de 1 pez/400 m2. La alimentación juega un rol importantísimo en la capacidad reproductiva del paiche en cautiverio. En Loreto, se ha observado que los piscicultores registrados como los más exitosos, adicionan pescado fresco congelado en la alimentación de sus paiches. Estos normalmente son especies de curimátidos (Potamorhina, Curimata, Curimatella, Psectrogaster), prochilodontidos (Prochilodus, Semaprochilodus) y otros peces de mediano porte. En este caso los peces son ofertados dos veces al día, al menos cuatro días a la semana. En época de reproducción la pareja fija y defiende su territorio activamente. El territorio abarca una superficie aproximada de 300 m2 y es defendido activamente por el macho de la incursión de otros peces, incluso del hombre. En algunos casos, se producen peleas entre machos, luego de lo cual los protagonistas aparecen con raspaduras superficiales en la parte dorsal de la cabeza y del cuerpo.

Existe poca muy poca literatura relacionada con experiencias de reproducción inducida en paiche, sin embargo la información solo se relaciona a aquellas especies reofílicas, es decir, aquellas especies migratorias y de desove total como la gamitana, Colossoma macropomum, el paco, Piaractus brachypomus, el boquichico, Prochilodus nigricans, los sábalos (Brycon spp.), la doncella, Pseudoplatystoma fasciatum y otras especies de bagres migratorios. De las entrevistas realizadas con especialistas del IIAP, se conoció que expertos del Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA, Brasil), realizaron intentos de reproducción inducida en paiche, utilizando un inductor hormonal conocido como Ovaplast entre los años del 2002 – 2004, aparentemente sin resultados positivos (Pereira-Filho, 2003, Chu-Koo et al. 2006). En el año 2005, investigadores del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP, Perú) liderados por el Dr. Fernando Alcántara, ejecutaron un estudio pionero de este tipo en el Perú (Alcántara et al. 2005). Administraron dos dosificaciones de extracto de pituitaria de carpa (EPC), 2 y 4 mg/Kg. pez en 6 dosis


1.2.3.2.E1 IF 20090921 41 de 65

de frecuencia mensual. No obtuvieron desoves aunque ejemplares hembras sacrificadas mostraron un avanzado estado de desarrollo gonadal (Alcántara et al. 2005). Se procuró la obtención de informaciones sobre estudios de este tipo en otros peces Osteoglossiformes (Scleropages, Heterotis y Osteoglossum), desafortunadamente, sin resultados positivos. Se proponen tres (3) protocolos de reproducción inducida en paiche: 1. Protocolo de reproducción inducida usando extractos pituitarios frescos de la

misma especie. 2. Protocolo de reproducción inducida usando Extracto de Pituitaria de Carpa -

EPC. 3. Protocolo de reproducción inducida usando gonadotropinas purificadas o

análogas sintéticas – Ovaprin® El paiche se adapta con facilidad al consumo de alimentos balanceados (Guerra et al. (2005): Del Risco et al. (2007), es por ello que en este informe se propone un protocolo de manejo y adaptación de alevinos de paiche a raciones de extrusado comercial, de esta forma disminuir los costos de alimentación de los reproductores y juveniles de A. gigas. Y cada 15 días se recomienda sembrar peces forrajeros con lo cual se aumenta la oferta natural de alimento en el estanque.

Se debe de tener en cuenta hasta tres pasos importantes en el manejo de paiche, es así que a nivel empresarial se propone contar con un lote de aproximadamente 100 paiches reproductores distribuidos en parejas en 50 estanques de 20 x 30 mt. Ello nos asegura la reproducción de al menos 10 parejas al año, la cual nos da una proyección aproximada de 30,000 alevinos al año, considerando una media de 3,000 crías por pareja reproductiva. A partir de este dato se puede proyectar la cantidad de alimento balanceado a usar durante una campaña de un año. Experiencias de cultivo realizadas en el Perú, Colombia y Brasil, señalan que se ha logrado la producción de carne de entre los 10 a 14 Kg. por año, lo cual constituye en una experiencia bastante tentadora de producción de carne a nivel comercial e industrial, pero para ello se debe de consolidar la producción de alevinos a lo largo del año. Durante la II reunión Internacional de manejo de paiche o pirarucu, realizado en la ciudad de Pucallpa, durante los días 26 al 28 de agosto del 2009, se ha recibido información muy interesante y diversa en relación al manejo de paiche y que debería de tomarse en cuenta para continuar con el avance de la actividad en el país. Una de las presentaciones que generó mucha polémica es la mostrada por el Sr. Martin Halverson, en dicha presentación, propone el manejo de los alevinos del paiche a través del manejo de larvas, es decir realizar la colecta de las crías a partir de huevos, mediante la localización de los nidos, colecta de los huevos fertilizados, incubación de los huevos a través de incubadoras de flujo vertical y posterior manejo de larvas, post larvas y alevinos de paiche, adaptación al balanceado y estabulación de crías en estanques definitivos. Además se menciono que el levante de alevinos se produjo a razón de 20,000 aproximadamente, muy por encima de los reportados en el Perú, Brasil y Colombia que no supera en promedio a las 3, 000 crías, además de ello hizo una aseveración muy importante y un tanto desconocida para muchos investigadores, mencionó que existen 46 óvulos por gramo de huevo. Con esta afirmación se estaría indicando que en condiciones normales, solo el 10% de los


1.2.3.2.E1 IF 20090921 42 de 65

huevos aproximadamente sobrevive a la eclosión, nota que debería de proponerse para evaluar en otras instituciones de investigación del país. En el Perú existe abundante informacion referente a la bioecologia del paiche, parte del manejo de reproductores, parte del manejo de alevinos, pero toda esta informacion se encuentra muy dispersa, por lo cual seria interesante contratar a un profesional para que se encargue de sistematizar dicha información, de esta forma se tuviera información disponible de manera rapida y se determinaria los vacios de información existentes sobre esta especie en particular. A continuación se lista sugerencias de estudio en paiche por tema específico: � Completo estudio de la reproducción del paiche en cautiverio y determinación

de los costos de producción de alevinos. � Definir los niveles de proteína – energía adecuadas en diferentes fases de

producción, recomendando los niveles ideales para las raciones comerciales. � Determinación de la cantidad de aminoácidos en la dieta del paiche en

diferentes fases de desarrollo. � Determinación de diferentes fuentes de energía (lipidos y carbohidratos) en la

composición de dietas en diferentes estadios del cultivo del paiche. � Determinación del Impacto ambiental generado por la actividad Paichicola en

el Perú. � Completo estudio en todas las fases del crecimiento del paiche y su relación

con las parasitosis y el medio ambiente.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 43 de 65

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1.2.3.2.E1 IF 20090921 49 de 65

ANEXOS


1.2.3.2.E1 IF 20090921 50 de 65

ANEXO Nº 01. Determinación del sexo en paiche mediante la cuantificación por

Espectrofotometría (Técnica de elisa) para la Vitelogenina ( Glico-fosfo-lipo-

proteina) especifica en hembra.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 51 de 65


1.2.3.2.E1 IF 20090921 52 de 65

ANEXO Nº 02. Cascada desencadenante con el uso de hormonas de reproducción en

peces, (Tomado de Nuñez, J. 2009).


1.2.3.2.E1 IF 20090921 53 de 65

ANEXO Nº 03. Mails recibidos de especialistas extranjeros en reproducción de peces. From: Gomelsky, Boris <[email protected]>

To: Jorge Ayarza <[email protected]>

Date: Fri, Sep 11, 2009 at 10:12 AM

Subject: RE: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)

Mailed by: kysu.edu

Dear Jorge Ayarza,

Here are my answers to your questions.

Hormonal induction of spawning is a universal technique. It is easier to reproduce some fish than

others but theoretically for every fish species the optimal technique for hormonal stimulation can be

elaborated.

These peculiarities of Arapaima should be taken into account:

- Large size. Facility should have pretty large tanks for keeping fish.

- Ovarian structure. Based on article on gonad morphology (Godinho et al.) this fish has open-type

ovary. This type of ovaries is typical for Chondrosteans (paddlefish and sturgeons) but not for teleost

fish. In this case ovulated eggs are released into body cavity but not into ovary cavity. Therefore

problem with stripping of eggs may exist. The same as for paddlefish and sturgeons in order to collect

eggs fish should be sacrificed or incisions in oviducts or body wall should be made for stripping of

eggs.

- Partial spawning. Usually hormonal induction of final oocyte maturation and ovulation works better

in fish with mass spawning. With fish with partial spawning hormonal treatment can induce ovulation

of only small portions of eggs. We observed this in largemouth bass females. Also in species which

build nests and do not scatter eggs males sometimes produce small amount of sperm that create

problem to strip it. But it needs simply to try and check.

- Induction. I would try LHRHa and carp pituitary extract (CPE). LHRHa is pretty universal; we use

it for paddlefish and crappie. For paddlefish females we use dosage 100 micrograms (0.1 mg) per 1 kg

of body weight. CPI is also universal; it is used for wide range of teleots; it works even with

chondrosteans (sturgeons and paddlefish). For carp we use 3 mg/kg.

These are my basic considerations; hope they will be useful for you.

Best regards,

Dr. Gomelsky

--------------------------------------------------------------------

Boris Gomelsky, Ph.D. Associate Professor.

Aquaculture Research Center. Kentucky State University.

103 Athletic Drive. Frankfort, KY 40601. U.S.A.

Phone: 1 502 597 8114. Fax: 1 502 597 8118


1.2.3.2.E1 IF 20090921 54 de 65

From: Jerre Mohler <[email protected]>


Date: Tue, Sep 8, 2009 at 12:25 PM

Subject: RE: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru) Mailed-by: fws.gov

Dear Jorge,

Sorry it has taken me some time to get back to you, but the request was a rather unusual one for me

since I am completely unfamiliar with the species. I have no reason to believe that a hormone

induction technique would not be possible since so many other species have been spawned with

hormone use. I have only had experience using Common Carp pituitary (CCP) and LHRHa.

I have attached a copy of the Culture Manual for Atlantic sturgeon which may give you some good

ideas for spawning attempts with Pirarucu and handling procedures since the fish are similar in size. I

would begin by attempting to capture mature individuals in their native water during expected

spawning season - spermiating males would be a good indicator in wild captured fish. If you could

catheterize a female to get a sample of eggs, they could be staged to see the position of the nucleus and

then attempts to induce migration of the nucleus could be made in vitro, similar to that described in the

sturgeon manual.

The other advice I could give you is if you attempt to maintain the fish in a hatchery environment that

you make every effort to mimic the natural water temperature/quality and photoperiod regime as

would be found in the wild.

Best regards,

Jerre

(See attached file: MANUAL.pdf)

Jerre W. Mohler

US Fish & Wildlife Service - NE Fishery Center

PO Box 75

308 Washington Ave.

Lamar, PA 16848

(570) 726-4247 x29

2 attachments — Download all attachments

pic20963.gif. 2K View Download

MANUAL.pdf 7850K View Download


1.2.3.2.E1 IF 20090921 55 de 65

From: Serge I. Doroshov <[email protected]>


Date: Wed, Aug 26, 2009 at 2:43 PM


Mailed-by: ucdavis.edu

Dear Jorge,

Fishes are very diverse in adaptations to reproduction. I don't know much about pirarucu and, for this

reason, I cannot give good advice.

In general, all fish respond well with ovulation and spermiation to administration (injection) of the

mammalian or salmon-type Gonadotropin Releasing Hormone (GnRHa - synthetic analog, produced

by farmaceutical industry). The injection dose that we user for sturgeon is 10 microgram per 1 kg body

weight of fish for male and 20 ug/kg for female.

One important consideration is that fish should be fully mature (close to spawning) at the time of

injection.

I wish you success in your study,

Serge Doroshov

From: David Gela <[email protected]>


Date: Wed, Aug 26, 2009 at 12:24 AM

Subject: Re: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)

Mailed-by: vurh.jcu.cz

Dear Jorge,

Thank you for your mail about arapaima questions. I never seen your fish (only on web sites) but I

asked my colleagues and we tray to prepare some answers.

Best regards

David Gela


1.2.3.2.E1 IF 20090921 56 de 65

From: Renato Honji <[email protected]>


Date: Tue, Aug 25, 2009 at 5:32 PM


Mailed-by: usp.br

Dear Jorge Ayarza,

Hi my name is Renato M. Honji. I’m twenty seven years old from São Paulo, Brazil. I’m marine

biology (undergraduate; 2000 to 2003 – Santa Cecília University) and my theme of undergraduate

study was “Characterization of oocyte development of the hake Merluccius hubbsi Marini 1933

(Teleostei: Merluciidae) between the Cabo de São Tomé (Rio de Janeiro) and the Arroio Chuí (Rio

Grande do Sul), Brazil” and my master degree (graduate; 2005 to 2007 – São Paulo University) was

realized in Physiology Department, theme of master degree was “Endocrine characterization during

the reproductive cycle of tabarana Salminus hilarii (Characiformes: Characidae) in three distinct

environments: wild, impacted (with dam) and captivity”. Nowadays, in my PhD study (I’m doctor

student yet) my study is “Control of the hypothalamic-pituitary-gonadal axis of the surubim do Paraíba

Steindachneridion parahybae (Siluriformes: Pimelodidae) in relation to reproductive cycle and induced

spawning in captivity”.

The first study (Merluccius hubbsi species) is a demersal-pelagic species distributed in the West

Atlantic and shows multiple spawning (asynchronous spawns) and the second study (Salminus hilarii

species) is a migratory species (“piracema fish”) that inhabits the upper Paraná River Basin, São

Francisco, Tocantins, Alto Amazonas and Alto Orinoco basins and shows total spawning (synchronic

in groups). The Steindachneridion parahybae species (thirty study) probably shows total spawning

with multiples spawning during the reproductive period (because I don’t finished this work). In this

case, I work with some species that shows different gonad development and I’m going to answer your

questionnaire.

The first question: Yes, I think that is possible induced the species that shows asynchronous spawning

with hormones (synthetic or natural hormones) but be careful, it is necessary some studies about the

steroid hormones, monitoring the gonadal development and the reproductive cycle because, although

these species shows asynchronous spawning some period is better than other. Another suggestion

about which hormone you should utilize: carp pituitary extract, human chorionic gonadotropin or

gonadotropin-releasing hormone agonists, must be tested.

The second question: As I said earlier, which hormone you should utilize in the pirarucu species, must

be tested but in my opinion the gonadotropin-releasing hormone agonists have been used

preferentially because for some species that shows asynchronous spawning these hormone have been

used (for example: greater amberjack, white bass, barramundi, striped trumpeter and other). All that

said must be tested. Another point that needs thought is about the gonadotropin-releasing hormone that

you used because in fish the endogenous gonadotropin-releasing hormone should be two or more form

you found in the brain fish. It’s necessary to discover which gonadotropin-releasing hormone the

pirarucu species produces naturally (endogenously in the brain) for you produce the gonadotropin-

releasing hormone synthetic. The gonadotropin-releasing hormone can be varying between the species

and different form is observed in fish. The next month, I’m going to Buenos Aires University for

analyze the gonadotropin-releasing hormone in Steindachneridion parahybae species (my PhD study)

because I don’t know which gonadotropin-releasing hormone the S. parahybae had and following

these procedure I’ll try to improve the reproductive performance of this species in captivity. It's

necessary you discover which gonadotropin-releasing hormone that you found in this fish.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 57 de 65

The thirty question: Some equipments is necessary for basic research but some Institutes and Industry

(University and Private Industry) have this equipment and that process your materials and to send your

results (by payment). The equipment necessary for monitoring the gonadal development, reproductive

cycle and gonadotropin-releasing hormone study (basic study) a microscopic (good quality) is good to

have a laboratory or fishfarm (I don’t know your infrastructure) and some commercial kits for analyze

about gonadotropin-releasing hormone (but for this, It’s necessary a microtome equipment or you pay

for this service). Monitoring the steroid sex gonadal, its necessary others equipment more

sophisticated (enzyme-linked immune sorbent assay – ELIZA equipment) this equipment is a little

expensive. You need to analyze how much you can spend: payment for service or having these

equipments with you.

The fourth question: My experience with farmed fish species is small, medium and large teleost fish

but neither with the size of the pirarucu species. It’s necessary some research with this species for

improve the reproductive performance in captivity.

The fifth question: To improve survival and our knowledge of cultured larval of Neotropical fishes, it

is very important to understand the embrionary and larvae development, furthermore, is necessary to

improve our understanding of the feeding behavior, prey preferences, behavior of the fish larvae and

the ecology of the larvae. These results will be of great value to the development of protocols for

farmed fish and management these animals during this period, considered the most critical part of

animal life. One question about the biology of pirarucu that I know: is that the pirarucu larvae feed on

the mother. I don’t know what but I read this in some specific article (different of the other species –

parental care).

I don’t speak Spanish (sorry) and I answered your question in English. I hope I have helped you and I

wish you success in cultivate farmed fish.

Sincerely

Renato M Honji

Marine Biologist. Doctor Student (PhD)

Department of Physiology. Institute of Biological Science

University of São Paulo (IB-USP).

Laboratory of Metabolism and Reproduction of Fish


1.2.3.2.E1 IF 20090921 58 de 65

From: Shelton, William L. <[email protected]>


Date: Tue, Aug 25, 2009 at 12:18 PM


Mailed-by: ou.edu

Dear Mr. Ayarza:

I will respond to your request, at least in part. The proposal of spawning the pirarucu is certainly a

challenge. First, the management or manipulation of the reproduction of a fish presumes that

background information on the natural spawning biology is known, so that some idea is presented as

to which stanza or area of the biology can be manipulated, and then how to do it.

You mentioned that literature is difficult to obtain, so I have copied and attached a publication that I

did a few years ago, that describes sequentially the reproductive chronology with the natural controls

or stimuli and how each of these might be artificially managed. I refer you to figure 2 of that

publication which is in the form of a flow chart which represents this perspective. If the fish can be

‘induced’ to spawn naturally under somewhat controlled conditions, many of the inherent problems of

artificial propagation are resolved, as the fish is doing all the ‘work’ and responding to natural stimuli.

This would require ponds sufficiently large to hold broodfish and allow normal spawning – which

might be encouraged by environmental manipulations (to simulate natural stimuli), such as influx of

water to simulate increased runoff, or other stimulatory physic-chemical inducements. One step

beyond this would be to hormonally stimulate (see figure 1), thus over-riding the lack of a natural

stimulus that might be missing in the pond. Under these conditions, a pair might spawn naturally in a

nest that they have prepared and guard the eggs and young, etc. If hatchery level artificial propagation

is attempted, there still must be adequate holding facilities so as to provide life support to the

broodfish during the induction process, which in this case is only inducing the final maturation of the

gametes (eggs) and ovulation. Because of the size of the mature fish, collecting the eggs and sperm is

obviously a complication and on the scale of artificial propagation of some of the large sturgeon

species. If this level of intervention is considered, then the human input requirement increases

exponentially, as all the natural requirements must be replaced under hatchery conditions – controlled

fertilization, incubation of the eggs, care of the young – including appropriate food, nursing to juvenile

stage, etc.

As to the choice of gonadotropic material to induce final maturation and ovulation, we now have many

options – formerly, pituitary glands were required – now we can use purified gonadotropins or

hormones that control the fish’s pituitary (Gonadotropic hormone-releasing hormone – GnRH).

I will leave this overview discussion for now. Look over the publication that I have included – maybe

this will give you some ideas. I have included a second publication, which will not really address

many of the questions that you have and certainly will not be of much use for this fish. However, it

takes up where the earlier paper ends, that is, more involved manipulations, but with the requirement

that artificial propagation is accomplished and is a tool to permit proceeding to the next level. We are

using these techniques in several aquaculture species, including some larger species; however, these

are not on the size scale of your fish.

Good luck – I will be interested in learning of your progress.

--W. Shelton--


1.2.3.2.E1 IF 20090921 59 de 65

From: Patrick Williot <[email protected]>


Date: Tue, Aug 25, 2009 at 11:00 AM

Subject: Re: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (from Peru)

Mailed-by: neuf.fr

Dear Jorge,

Thanks for trust. However, I never work with this species. I suggest you get in touch with Jesus

Nunes, a scientist who works the French Research Institute IRD. As far as I know I he currently in

South America. Going to IRD website you most likely may find his email address. All the best

Patrick Williot

PhD, HDR

Sturgeon Consultant. Aquaculture and Conservation Biology

From: Marek Rodina <[email protected]>



Subject: Re: Piracucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)

Mailed-by: vurh.jcu.cz

Dear Jorge,

I am sorry, I am busy this week, but I shall replay next week. Please can you send me your skype

address?

Best regards

Marek Rodina

University of South Bohemia

Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology

Czech Republic

From: CHAPMAN <[email protected]>


Date: Mon, Aug 24, 2009 at 4:10 PM


Mailed-by: ufl.edu

Hello Mr Ayarza

-Thanks for the e-mail... Pirarucu is one of my favorite of Fishes...and part of my objectives in my

laboratory …. JURASSIC fishes... I work on sturgeon, Arowanas...and have always wanted to work

with Arapaima... I would very much like to assist with your program and Cooperate.

-Hormones...I already know they work!!! many types available.... MOST IMPORTANT that you have

the Brood fish..that is matured individuals...place emphasis in determining sex and Stage of Sexual

Maturity.... thereafter should be EASY......


1.2.3.2.E1 IF 20090921 60 de 65

Frank A Chapman | University of Florida | Fisheries & Aquatic Sciences | 7922 NW 71st Street -

Gainesville, FL 32653 - USA | Tel: 1+352-273-3602 | Fax: 1+352-392-3462 | e-mail:

[email protected] |

From: Jacky Cosson <[email protected]>




Mailed-by: obs-vlfr.fr

Hello, it is my pleasure to give you some advices. See below in your text. In addition, I enclose a list

of my publications in which you may find some papers possibly helpful for your work: if available as

PDF, I can send you upon request a copy by E-mail.

Best regards,

J. Cosson

> If you agree, please answer the following questions. Your inputs would be greatly appreciated:

>

> 1. Being the pirarucu a fish with these particular features, do you believe it would be possible to

obtain reproduction using hormone induced techniques? Why?

> YES HORMONAL INJECTION HAS BEEN SUCCESSFUL IN MANY SPECIES WHERE IT

WAS USED. THE MAIN LIMITATION IS THE HANDLING CONDITIONS USED TO

PRACTICE THIS PROCEDURE. IN MANY CASES, SEVERAL SUCCESSIVE INJECTIONS ARE

NECESSARY WHICH MEANS SEVERAL MANIPULATIONS OF EACH FISH, INCLUDING

THAT OF SPERM COLLECTION

2. In case your answer is positive, what type of hormones and dosifications (dosage) protocols would

you recommend for this species?

> I SUGGEST THE USE OF CARP PITUITARY EXTRACT WHICH IS CHEAPEST AND THE

MOST WIDELY USED. LHRH ANALOGUES CAN BE SUCCESSFULLY USED: AS EXAMPLE

BELOW:

Single injections of the LH-RH analogue at 0.2, 0.1, or 0.05 mg·kg–1 increased the number of

spermatozoa per kilogram of body weight (kg–1 b.w.) by 4.7, 3.4, and 3.4 times respectively

compared to control, but the number of spermatozoa per kilogram of body weight decreased with CPP

(CARP PITUITARY EXTRACT)(4 mg·kg–1) by 1.7 times compared to the control.

3. What type of facilities, labs and equipments would be needed to implement the strategies you are

kindly suggesting us?

> A SIMPLE MICROSCOPE SHOULD BE SUFFICIENT TO START WITH.

4. In case your answer is negative, may you recommend other type of broodstock management in

order to maximize the breeding program of this endangered fish?

> I AM CONFIDENT ABOUT THE HORMONAL INJECTION PROGRAM

PubAll05:08.doc

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1.2.3.2.E1 IF 20090921 61 de 65

ANEXO Nº 04. Modelo de mail y directorio de mails enviados para consulta en

reproducción y manejo de alevinos de paiche en ingles.

From: Jorge Ayarza <[email protected]>

To: ……………….

Date: ……………….

Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)

Mailed-by: gmail.com

Dear Dr. ………

My name is Jorge Ayarza, a young Peruvian researcher working at Iquitos, Peru. My current objective

is to design and develop an effective protocol to spawn an endangered ancient and carnivore fish,

Arapaima gigas, better known as pirarucu, the giant fish of the Amazon, in order to enhance fish

conservation and promote its culture as a mean of reducing fish exploitation in its natural habitats.

Since this fish has many particular features (e.g. air breathing, large size, partial spawning, one left

sided gonad, low fecundity, etc.) and there is few notes about its reproductive physiology, I am writing

to you Dr. Mercier because I read some of your articles on aquaculture, fish biology and reproductive

physiology and surely you can help me with useful suggestions to improve my work.

If you agree, please answer the following questions. Your inputs would be greatly appreciated:

1. Being the pirarucu a fish with these particular features, do you believe it would be possible to

obtain reproduction using hormone induced techniques? Why?

2. In case your answer is positive, what type of hormones and dosifications (dosage) protocols

would you recommend for this species? Please feel free to explain your ideas.

3. What type of facilities, labs and equipments would be needed to implement the strategies you

are kindly suggesting us?

4. In case your answer is negative, may you recommend other type of broodstock management in

order to maximize the breeding program of this endangered fish? Please feel free to explain

your ideas.

Thanks for helping us. From the Peruvian Amazon

Jorge Ayarza

P.S. Since access to outstanding scientific journals is kind of difficult down here in Peru, additional

info, for instance scientific papers on the subject would help a lot. Thank you very much.


1.2.3.2.E1 IF 20090921 62 de 65

Dr. Boris Gomelsky


To: [email protected]

Date: Mon, Aug 24, 2009 at 11:47 AM



Dr. Jerre Mohler

U.S. Fish and Wildlife Service, Northeast Fishery Center.

Lamar, Pennsylvania 16848

USA






Dr. Serge I. Doroshov

Department of Animal Sciences

University of California - Davis

USA






Dr. David Gela



Czech Republic







1.2.3.2.E1 IF 20090921 63 de 65

Dr. Renato Honji

Universidade de Sao Paulo


To: Renato Honji [email protected]




Dr. William L. Shelton

Zoology Department. University of Oklahoma

USA






Dr. Patrick Williot

Cemagref, Research Unit Estuarine Ecosystems and Diadromous Fish

France






Dr. Marek Rodina



Czech Republic




Subject: Piracucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)



1.2.3.2.E1 IF 20090921 64 de 65

Dr. Jacky Cosson

Centre National de la Recherche Scientifique - CNRS

France






Dr. F. A. Chapman

University of Florida

Institute of Food and Agricultural Services

USA






Dr. Otomar Linhart






Dr. Steve D. Mims

Aquaculture Research Center

Kentucky State University

USA







1.2.3.2.E1 IF 20090921 65 de 65

Dr. Policar Tomas



Czech Republic






Dr. Kouril Jan



Czech Republic






Dr. Marcel Pelard

Cemagref. Research Unit Estuarine Ecosystems and Diadromous Fish.

France






Dr. Daniel Mercier

Cemagref. Research Unit Estuarine Ecosystems and Diadromous Fish.

France






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