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MODULO 2.2. INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE ORGANISMOS FUNGOSOS

Dra. María de Jesús Yáñez Morales: Tutor yanezmj@colpos.mx. Ofna. 118, Lab. 128

Noviembre, 2013 CP-Montecilllo: 595-95-20200, ext. 1663

CAPITULO V. STRAMENOPILES (OOMYCETES: “PSEUDOHONGOS”)

(Kreisel, 1969; Shaffer, 1975; Alexopoulous, 1996; Noyd, 2000).

1-Clasificación en últimos años

(Kirk et al., 2008):

Eukaryota Chrom-alveolates

Stramenopiles

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2-Clasificación (Crous et al., 2009). págs. 7-16

Reino Chromista* [Reino Straminopila (Dick, 2001) (Kirk et al., 2001); Stramenopiles (NCBI, 2013)]:

*Comprende 10 phyla:

Hyphochytriomycota,

Oomycota (pseudohongos): en linaje con algas cafés,

Diatomeas (Noyd, 2000), algas doradas, diatomeas, etc.

(Cavalier-Smith, 1986), Etc.

3-Clasificación en NCBI (2013),

Eukaryota

Stramenopiles**

Hyphochytridiomycetes

Labyrinthulomycetes

Oomycetes Heterokont (flagelos desiguales) – Stramenopiles (un flagelo con filamentos tripartita

tubular): are a "crown" taxon that evolved about 300 million years ago and radiated after

the Cretaceous Period. They include both photosynthetic and nonphotosynthetic

(Oomycetes) taxa: http://chloroplast.ocean.washington.edu/home

**Adl et al. (2012) los coloca en el supergrupo “SAR”

(supergrupo que incluye Alveolata, Cercozoa y Stramenopiles).

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Características de Oomycetes Producen “zoosporas biflageladas”:

a) con un flagelo filamentoso (mastigonema o tinsel flagellum) (Patterson, 1989), y donde cada

filamento es “tripartite tubular”; entonces llamado: stramenopiles flagelo.

Esto es: 1. Cada filamento compuesto de una sólida base angostada,

2. Un central cuerpo cilíndrico y hueco, y

3. Uno o más terminales filamentos (ultraestructuras individuales del filamento al

microscopio electrónico.

b) El otro flagelo es liso (whiplash flagellum).

c) Diplanetic zoosporas: con los dos flagelos anteriores (primarias zoosporas)

d) Zoosporas enquistadas: son las que pierden sus flagelos

e) Secundarias zoosporas: con flagelos laterales (zoosporas biflageladas)

1. Flagelo anterior: con filamentos, llamados “mastigonema o tinsel”

(se mueve hacia adelante)

2. Flagelo posterior: liso (llamado whiplash) (se mueve hacia atrás)

Otras características

-se ubican en el linage de las algas cafés (Noyd, 2000; Alexopoulos, 1996) (análisis

moleculares, etc.)

-habitantes en agua dulce, marinos o terrestres (con humedad en suelo o ambiente)

-alimentación por absorción

saprofíticos (acuáticos) o

parásitos acuáticos (peces parasitados por Saprolegnia, otros parasitan algas, nematodos, etc.),

facultativos terrestres (Ej. Pytium spp.),

parásitos altamente especializados (Ej. Phytophthora spp.) o

parásitos biotróficos (en caso de cenicillas “vellosas”).

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-enfermedades: a) pudrición de raíz, tallo, corona, semilla

b) roya blanca

c) cenicilla “vellosa” (downy mildew)

Fase vegetativa

-talo diploide

-hifas generalmente cenocíticas

a) septos solo se forman para delimitar estructuras reproductivas

b) septos en hifa solo se observan en hifas viejas o en hifas rotas

-pared celular principalmente de celulosa

Fase de reposo: clamidosporas (diploides), oosporas

Fase reproductiva asexual

asexual reproducción: esporangio que produce zoosporas

esporangios filamentosos, torulosos, elipsoidales o globosos, clavados, alimonados, etc.

Con papila o sin papila

-talo diploide

Sexual reproducción

a) Meiosis durante desarrollo del anteridio y oogonio

b) Haploides solo en corta fase del oogonio y anteridio

c) Oogonio: plerotico (la oospora llena el oogonio)

aplerotico (la oopora llena parcialmente el oogonio)

d) Anteridio. Por su posición (ver diapositiva):

Monoclinous (formado en la misma hifa del oogonio)

Diclinous (formado en diferente hifa del oogonio)

Hypogynous (misma hifa, posición abajo del oogonio)

Amphigynous (rodea la base del oogonio) (hubo perforación)

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e) forman oospheres: dentro del oogonio antes de la fertilización

f) formación de oosporas (por fertilización del oogonio por un anteridio)

-para su aislamiento se usan orgánicas trampas como frutos de aguacate, manzana, tubérculos

de papa, etc.,

medios selectivos,

agua para liberación de zoosporas

Morfología de zoospora biflagelada (en presentación)

Morfología del filamento “tripartite tubular” (en presentación)

Clasificación (NCBI, 2013) en orden evolutivo:

Pythium→Phytophthora→Bremia→Peronospora:

parásitos en partes

aéreas con alta humedad

relativa (Phytophthora,

Peronospora, etc.)

▲

parásitos en suelo con alta humedad (Phytophthora)

▲

► ► de parásitos acuáticos (Pythium, Phytophthora)

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Eukaryota

Stramenopiles

Hyphochytridiomycetes Hyphochytriales (con solo flagelo anterior filamentoso)

Labyrinthulomycetes

Oomycetes

Saprolegniales

Saprolegniaceae

Saprolegnia parasitica (parasita peces)

Aphanomyces euteiches (pudrición de raíz de leguminosas, Ej. chicharo, etc.)

Leptomitales

| Lagenidiales

Albuginales

Albuginaceae

Albugo spp.

Pythiales

Pythiaceae

Pythium

Peronosporales

- - - Phytophthora

Peronosporaceae

Bremia

Peronospora

Plasmopara

Pseudoperonospora

Sclerospora

Etc., etc.

Caracterísiticas generales de

Pythium

-hifas cenocíticas

-talo micelial

-asexual reproducción por esporangios

-zoosporogenesis es extraesporangial en una vesícula con tubo

-zoosporangio (esporangio) terminal; de forma filamentosa, o lobulada, o globosa

-sexual reproducción por oogonio terminal o intercalado en el micelio,

-Oogonio puede ser liso, u ornamentado (con espinas redondas o agudas)

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-y anteridios de uno a varios por oogonio (hasta seis en algunas especies)

-anteridio monoclino (se forma del mismo talo del oogonio), o diclino (se forma de diferente hifa)

-anteridio “paragynous” (a un lado del oogonio) o hypogynous (Fig.28)

-oosporas pleróticas (la oospora llena completamente la cavidad del oogonio; o más del 65%

del volumen del oogonio)

-oospora aplerótica (menos del 65% del volumen del oogonio)

-causa ahogamiento o “damping off”

-enfermedades de raíz principalmente en almácigo y plántula

-habitat: suelo con alto contenido de humedad

-algunas especies parásitas de especies de Phytophthora

-algunas especies solo saprofíticas

Morfología y reproducción: en presentación.

Oomycetes: “PSEUDOHONGOS” Phytophthora

Entre especies: Evolución de suelo a … ► partes aéreas

Evolución de alta humedad en suelo a … ► humedad aérea

Caracterísiticas generales de Phytophthora. ASEXUAL:

-hifas cenocíticas -hifa puede tener hinchamiento (globoso a irregular protuberancia)

-talo micelial

-asexual reproducción por esporangios (Fig. 4.10),

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Esporangio:

-zoosporogenesis: dentro de esporangio

-zoosporangio o esporangio: terminal, solo, simpodial, proliferante (percurrente) o anidado, -deciduo o persistente (Fig. 4.5, 4.7)

. Forma: ovoide, u obpiriforme, limoniforme, rara vez globoso (4.10) -Morfología: forma,

tamaño y Radio, L:A; largo x ancho

con papila apical (espesor claro del ápice), Ej. P. capsici

semipapilado, o sin papila

Esporangióforos:

sin ramificación,

con una rama, simpodial, o umbelado Clamidosporas: presencia o ausencia según especie

Zoosporas biflageladas (ver ciclos)

Zoosporas enquistadas (ver ciclos)

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SEXUAL (estructuras):

-oogonio: liso, u

ornamentado (P. cambivora), hialinos o pared pigmentada (en algunas especies) (Fig. 3.4)

-anteridio: amphigynous (alrededor de la base del oogonio) o

paragynous (a un lado del oogonio; en parte baja) (Fig. 28)

monoclino (se forma del mismo tallo u hifa del oogonio), o diclino (se forma de diferente hifa) (Fig. 28)

-oosphere: en oogonio, huevo, antes de fertilización y/o en respuesta del

oogonio a contacto con anteridio, pre-oospora. -oosporas: plerótica (la oospora llena completamente la cavidad del oogonio;

o más del 65% del volumen del oogonio

aplerótica (menos del 65% del volumen del oogonio) (Fig.4.26)

morfología de la oospora (ver Fig. 4.26):

1. Ooplasto (centro),

2. Lípidos (gotas), 3. Pard interna gruesa (oosphere→fertilizada), 4. Periplasma (rodea pared de oosphere),

5. Pared externa del oogonio

Phytophthora spp.:

-causa ahogamiento o “damping off”, secadera de plantas y árboles,

-atizonamiento (tizón tardio por P. infestans en papa),

-pudrición de corona de plantas leñosas -enfermedades de raíz, principalmente en almácigo, plántula, plantas, árboles -pudrición en frutos -hábitat: suelo y follaje con alto contenido de humedad en partes aéreas de la planta (P. infestans) raras especies son saprofíticas

Reproducción

-talo diploide -especies homotálicas o -heterotálicas (Ej. P. capsici aislamientos compatibles A1 y A2)

-ver ciclos biológicos

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Identificación

-Algunas características de identificación en Cuadros 4.2, y 4.3 -Criterios útiles en identificación: ver lista 4.2 *************************************************************************

Peronosporaceae “downy mildews”, cenicillas (vellosas)

Entre especies*: Peronospora spp.

las especies más evolucionadas

*De … esporangios que forman zoosporas a … ►

esporangios que no forman zoosporas Parasitan partes aéreas y subterraneas: follaje, semilla; algunas en bulbos, raíces

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CLASIFICACION

Oomycetes

Albuginales

Albuginaceae

Albugo spp. (roya blanca en: brassicaceae, convolvulaceae, girasol, rábano, etc.)

Peronosporales

Peronosporaceae (géneros clásicos)

1. Basidiophora 2. Bremia

3. Peronospora

4. Peronosclerospora 5. Plasmopara

6. Pseudoperonospora 7. Sclerospora

8. Sclerophthora

Peronosporaceae (www.NCBI, 2013; más otros géneros ¡!!!): 9. Benua

10. Protobremia

11. Graminivora 12. Hyaloperonospora

13. Novotelnova

14. Paraperonospora

15. Perofascia

16. Plasmoverna

17. Viennotia

Etc., etc.

-en la literatura clásica 8 géneros, ahora 17 géneros ¡!!! o tal vez más

(Spencer et al., 2004)

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Características generales de Peronosporaceae -más de 200 spp. -cenicilla (vellosa): “downy mildew” -signos (esporangióforos, esporangios, zoosporas, oosporas), -micelio intercelular con haustorio -esporangióforos pueden estar ramificados con terminaciones dicotómicas en ángulos de alrededor 45 a 90°

-asexual reproducción forman esporangios que liberan zoosporas; excepto Peronospora (no forma zoosporas, los esporangios germinan directamente)

-sexual reproducción por anteridio y oogonio que resulta en formación de oospora (estructura de reposo con pared gruesa, lisa u ornamentada, y enterrada en el tejido necrosado por la enfermedad)

-cosmopolitas, y parásitos biotróficos (obligados)

-algunas especies sistémicas (causa infecciones sistémicas “cuando infecta semillas, bulbos, plántulas”)

-la mayoría en dicotiledóneas (excepto Peronospora destructor; patógeno de Allium spp.) (cebolla, ajo, etc.)

-para infectar requiere película de agua en follaje, o alta humedad relativa, y temperaturas frescas o cálidas.

Morfología y reproducción: ver Figs. y ciclos biológicos ALGUNAS ABREVIACIONES (en figuras):

S=ESPORANGIO, C = CONIDIO (antiguo termino; en desuso) = ESPORANGIO

ZS=ZOOSPORANGIO SP=ESPORANGIOFORO

C=CONIDIOFORO (= esporangióforo) Z=ZOOSPORA OS=OOSPORA

A=ANTERIDIO OG=OOGONIO

************** FIN CAPITULO V ********

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