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7/23/2019 Abiognesis.pdf

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Abiognesis

Estromatolitosdelprecmbricoen la Formacin Siyeh,ParqueNacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, WilliamSchopf de laUCLApublic un artculo en la revistaNaturede-

fendiendo que estas formacionesgeolgicasde hace3500 millo-nes de aossonfsilesdebidos acianobacterias[1] y, por tanto,seran las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas.

La abiognesis (en griego: -- [a-bio-gensis], -/- no + - vida + -origen/principio)? se refiere al proceso natural delsurgimiento u origen de la vida a partir de la noexistencia de esta, es decir, de materia inerte, comosimplescompuestos orgnicos. Es un tema que ha ge-nerado en la comunidad cientfica un campo de estudioespecializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundosurgi la vida en la Tierra. La opinin ms extendidaen el mbito cientfico establece lateorade que lavidacomenz su existencia en algn momento del perodocomprendido entre 4400 millones de aos cuando sedieron las condiciones para que elvapor de aguapudieracondensarse por primera vez[2] y 2700 millones deaos atrs cuando aparecieron los primeros indicios

de vida.[n. 1]Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos quedieron origen a la vida se emplean diversos enfoques ba-sados en estudios tanto de campo como de laboratorio.Por una parte el ensayoqumicoen el laboratorio o la ob-servacin de procesosgeoqumicosoastroqumicosqueproduzcan los constituyentes de la vida en las condicionesen las que se piensa que pudieron suceder en su entornonatural. En la tarea de determinar estas condiciones setoman datos de lageologade la edad oscura de la tie-rra a partir de anlisis radiomtricosde rocas antiguas,meteoritos, asteroidesy materiales considerados prsti-

nos, as como la observacin astronmica de procesos deformacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar lashuellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos

procesos mediante lagenmica comparativay la bsque-da del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificarlas huellas de la presencia de la vida en las rocas, comomicrofsiles, desviaciones en la proporcin de istopos deorigen biognico y el anlisis de entornos, muchas vecesextremfilos semejantes a lospaleoecosistemasiniciales.

Existe una serie de observaciones que intentan describirlas condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emergerla vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemen-te completo dentro del estudio de lacomplejidad biolgi-

ca, acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuestovarias teoras, siendo lahiptesis del mundo de ARNy lateora del mundo de hierro-sulfuro[7] las ms aceptadaspor la comunidad cientfica.

1 Historia

El concepto de un origen de la vida basado enprincipiosnaturalesy no en relatos mticos o actos creativos yaaparece esbozado en varias culturas antiguas. As, los

filsofos presocrticosafirmaron que todos losseres, in-cluidos losvivos, surgan delarj.Anaximandro(aprox.610-546 a. C.) afirmaba que la vida se haba desarro-llado originalmente en elmary que posteriormente estase traslad a la tierra, en tantoEmpdocles(aprox.490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenaturaldelos seres vivos.[8] Posteriormente Lucrecio, siguiendo ladoctrina epicurestaafirma en De rerum natura, que to-dos los organismos surgen deGea sin necesidad de in-tervencin divina, y que slo los organismos ms aptoshan sobrevivido para tener descendencia. Aunque estaafirmacin pudiera parecer una anticipacin de lateorade la seleccin natural, a diferencia de sta los epic-

reos no admiten un origen comn para todas las especies,sino ms biengeneraciones espontneaspara cada una deellas. Estas ideas influyeron a varios filsofos a partir delrenacimiento.[9]

1.1 La cuestin de la generacin espont-nea: de Aristteles a Pasteur

En el momento en queDarwindefiende el transformismoy laascendencia comnde todos los organismos vivos,asume que, en ltima instancia, el primer organismo ori-

ginal debi surgir a partir de la materia inorgnica. Estoqueda claro cuando en su segundo cuaderno, escrito en1837, afirma:

1
https://es.wikipedia.org/wiki/Antepasado_com%C3%BAnhttps://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Renacimientohttps://es.wikipedia.org/wiki/Generaci%C3%B3n_espont%C3%A1neahttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Geahttps://es.wikipedia.org/wiki/Sobre_la_naturalezahttps://es.wikipedia.org/wiki/Epicure%C3%ADsmohttps://es.wikipedia.org/wiki/Doctrinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Lucreciohttps://es.wikipedia.org/wiki/Sobrenaturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/430_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/490_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Emp%C3%A9docleshttps://es.wikipedia.org/wiki/Marhttps://es.wikipedia.org/wiki/546_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/610_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Anaximandrohttps://es.wikipedia.org/wiki/Archehttps://es.wikipedia.org/wiki/Vidahttps://es.wikipedia.org/wiki/Serhttps://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_presocr%C3%A1ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Mito_de_la_creaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Mitolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ley_cient%C3%ADficahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ley_cient%C3%ADficahttps://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_del_mundo_de_hierro-sulfurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Hip%C3%B3tesis_del_mundo_de_ARNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Complejidad_biol%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Complejidad_biol%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ecosistemahttps://es.wikipedia.org/wiki/Is%C3%B3topohttps://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3silhttps://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%B3mica_comparativahttps://es.wikipedia.org/wiki/Formaci%C3%B3n_estelarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Asteroidehttps://es.wikipedia.org/wiki/Meteoritohttps://es.wikipedia.org/wiki/Radiometr%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Geolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Astroqu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Geoqu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Qu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Vapor_de_aguahttps://es.wikipedia.org/wiki/Vidahttps://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Tierrahttps://es.wikipedia.org/wiki/Compuesto_org%C3%A1nicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Etimolog%C3%ADashttps://es.wikipedia.org/wiki/Idioma_griegohttps://es.wikipedia.org/wiki/Cyanobacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3silhttps://es.wikipedia.org/wiki/E%C3%B3n_Hadeicohttps://es.wikipedia.org/wiki/E%C3%B3n_Hadeicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Geolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Naturehttps://es.wikipedia.org/wiki/UCLAhttps://es.wikipedia.org/wiki/Estados_Unidoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Parque_Nacional_de_los_Glaciareshttps://es.wikipedia.org/wiki/Parque_Nacional_de_los_Glaciareshttps://es.wikipedia.org/wiki/Prec%C3%A1mbricohttps://es.wikipedia.org/wiki/Estromatolito


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2 1 HISTORIA

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientfico italiano, lla-mado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajesque se preocup de buscar una explicacin cientfica al origen dela vida, combatiendo la idea de lageneracin espontnea.

la ntima relacin de la vida con las leyesde la combinacin qumica y la universalidad

de estas ltimas hacen que la generacin espon-tnea no sea improbable

Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglosXVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidariosde lageneracin espontnea, el concepto haba variadosustancialmente de lo expuesto porAristteles. Mientrasque ste invocaba una causa extraa a la naturaleza, losavances cientficos en el campo de laqumicahacan pen-sar a los evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin,que la vida surga de las propiedades de la materia.

Segn el filsofo estagirita, por ejemplo, era una verdadpatente que los pulgones surgan del rocoque cae delasplantas, laspulgasde la materia en putrefaccin, losratonesdelhenosucio o loscocodrilosde los troncos endescomposicin en el fondo de las masas acuticas. To-dos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la quenombrentelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" oalma a la materia inerte, animndola.[10] La autoridad quese le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin pre-valeciera durante siglos y fuera admitida por pensadorestan ilustres comoDescartes,BaconoNewton. Tambinimportantes naturalistas defendieron esta doctrina, comoAlexander Rosso Jan Baptista van Helmont. Pero co-

mienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entreotros naturalistas, comoSir Thomas Browneo LazzaroSpallanzani, siguiendo la doctrina deWilliam Harveysu-

marizada en el aforismoomne vivum ex ovum.

En1668, elitaliano Francesco Redi, realiz un experi-mento en el que comprob que no apareca ningunalarvaen la carne en descomposicin cuando se impeda que lasmoscasdepositaran en ellas sus huevos. Tras este experi-

mento pareci claro que el fenmeno de la generacin es-pontnea no se poda aplicar a organismospluricelulares.Pero este experimento, debido al tamao de poro de lagasa que emple para impedir que penetraran loshuevosde las moscas, no invalidaba la posibilidad de la gene-racin espontnea para losmicroorganismos. La existen-cia de estos seres haba sido intuida en 1546el mdicoGirolamo Fracastoro, argumentando en contra de la ge-neracin espontnea, y estableciendo lateorade que lasenfermedades epidmicas estaban provocadas por peque-as partculas diminutas e invisibles o "esporas", que po-dran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada am-pliamente. Ms tardeRobert Hookepublic los primeros

dibujos sobremicroorganismosen1665. Por otra parte,en 1676,Anton van Leeuwenhoekdescubri los micro-organismos que, segn sus dibujos y descripciones, po-dran tratarse deprotozoosybacterias. Esto encendi elinters por el mundo microscpico.[11] Tras ello, el sacer-dote catlico inglsJohn Needhamdefendi el supuestode la abiognesis para los microorganismos en su obraObservations upon the generation, composition and des-composition of animal and vegetable substances (Londres,1749) realizando un experimento en el que calent un cal-do mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y enel que an aparecieron microorganismos a pesar de haber

sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768LazzaroSpallanzaniprob que los microorganismos estaban pre-sentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido.

Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que losevolucionistas defendan elmaterialismo, y en ltima ins-tancia esto supona que de la propia naturaleza de la ma-teria deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso ala hora de proponer un paso entre la materia inorgnica yla vida, hasta tal punto que su amigoErnst Haeckelllega decir:

Cuando Darwin asume un acto creativo

para su primera especie, no es consistente, ypienso que tampoco es demasiado sinceroHaecklel, 1892

Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origende las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 defebrero de1871asu amigoJoseph Dalton Hookeren laque declara:[12]

"Se dice a menudo que hoy en da estnpresentes todas las condiciones para la produc-cin de un organismo vivo, y que pudieron ha-

ber estado siempre presentes. Pero si pudi-ramos concebir que en algn charquito cli-do, encontrando presentes toda suerte de sales
https://es.wikipedia.org/wiki/Joseph_Dalton_Hookerhttps://es.wikipedia.org/wiki/1871https://es.wikipedia.org/wiki/El_origen_de_las_especieshttps://es.wikipedia.org/wiki/El_origen_de_las_especieshttps://es.wikipedia.org/wiki/Ernst_Haeckelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Materialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Airehttps://es.wikipedia.org/wiki/Lazzaro_Spallanzanihttps://es.wikipedia.org/wiki/Lazzaro_Spallanzanihttps://es.wikipedia.org/wiki/John_Needhamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Protozoohttps://es.wikipedia.org/wiki/Anton_van_Leeuwenhoekhttps://es.wikipedia.org/wiki/1665https://es.wikipedia.org/wiki/Microorganismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hookehttps://es.wikipedia.org/wiki/Esporahttps://es.wikipedia.org/wiki/Epidemiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Girolamo_Fracastorohttps://es.wikipedia.org/wiki/Medicinahttps://es.wikipedia.org/wiki/1546https://es.wikipedia.org/wiki/Microorganismoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Huevo_(biolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/Pluricelularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Muscahttps://es.wikipedia.org/wiki/Larvahttps://es.wikipedia.org/wiki/Francesco_Redihttps://es.wikipedia.org/wiki/Italiahttps://es.wikipedia.org/wiki/1668https://es.wikipedia.org/wiki/Omne_vivum_ex_ovumhttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Harveyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Lazzaro_Spallanzanihttps://es.wikipedia.org/wiki/Lazzaro_Spallanzanihttps://es.wikipedia.org/wiki/Sir_Thomas_Brownehttps://es.wikipedia.org/wiki/Jan_Baptista_van_Helmonthttps://es.wikipedia.org/wiki/Alexander_Rosshttps://es.wikipedia.org/wiki/Isaac_Newtonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Francis_Baconhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ren%C3%A9_Descarteshttps://es.wikipedia.org/wiki/Argumento_de_autoridadhttps://es.wikipedia.org/wiki/Pneumahttps://es.wikipedia.org/wiki/Entelequiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Crocodylidaehttps://es.wikipedia.org/wiki/Henohttps://es.wikipedia.org/wiki/Mus_musculushttps://es.wikipedia.org/wiki/Siphonapterahttps://es.wikipedia.org/wiki/Plantaehttps://es.wikipedia.org/wiki/Roc%C3%ADohttps://es.wikipedia.org/wiki/Aphididaehttps://es.wikipedia.org/wiki/Qu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Arist%C3%B3teleshttps://es.wikipedia.org/wiki/Generaci%C3%B3n_espont%C3%A1neahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionistahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionistahttps://es.wikipedia.org/wiki/Generaci%C3%B3n_espont%C3%A1neahttps://es.wikipedia.org/wiki/Lazzaro_Spallanzani


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1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane 3

fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad,etc., que un compuesto proteico se formara pormedios qumicos listo para sufrir cambios anms complejos, al da de hoy ese tipo de mate-ria sera instantneamente devorado o absorbi-do, lo que no hubiera sido el caso antes de que

los seres vivos aparecieran.

El mismo ao de la publicacin de el origen de las espe-cies,1859,Louis Pasteurcomienza a realizar los clebresexperimentos que prueban la imposibilidad de la genera-cin espontnea para cualquier organismo viviente, inclu-yendo los microorganismos. Desde tiempos deLamarckla generacin espontnea estaba asociada en Francia noslo con el pensamiento evolucionista, sino con el radica-lismo poltico y el laicismo. En contra de la generacinespontnea se posicionaba laiglesia Catlicay el conser-vadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de

sus experimentos, Pasteur afirma en una disertacin en1864 en laUniversidad de la Sorbona:

Qu victoria sera para el materialismo sipudiera afirmar que se basa en el hecho esta-blecido de que la materia se autoorganiza, quepromueve la vida por si misma [...] Si admiti-mos la idea de la generacin espontnea, no se-ra sorprendente asumir que los seres vivos setransforman a si mismos y escalan de peldaoen peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10000 aos y sin duda a monos y el hombre tras100 000 aos

.

Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, quedurante un tiempo el debate se desplaz de la comunidadcientfica. El propioHuxley, amigo y firme partidario deDarwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgni-ca surgiera de la inerte en una conferencia impartida en1870 titulada Biognesis y abiognesis, en la que acueste ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacinespontnea. Comienza a popularizarse por ello la idea dela eternidad de la vida, sostenida entre otros por el qu-

mico William Thierry Preyer. Ms tarde Oparin dira questa sera la ltima formulacin de la doctrina conocidacomovitalismo, que sostiene que la materia viva poseeuna cualidad esencial llamada fuerza vital que la dis-tingue de la materia inanimada.

Para salvar la cuestin, algunos cientficos comienzan aapoyar la teora de lapanspermia, publicada porRichteren 1865, en la que se propone que la vida pudo haber lle-gado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtzafirma que los microbios primitivos ocosmozoallegarona la tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vis-ta tambin fue adoptado por opositores de la evolucin,

comoLord Kelvin.An encontramos en estos aos cientficos que afirmanhaber presenciado hechos de generacin espontnea, co-

mo el parasitlogo Henry Charlton Bastian, quien sinembargo afirma que detrs de estos fenmenos no ha-ba ninguna comunicacin de fuerza vital, sino slo laarquebiosis, otro trmino similar a la abiognesis. El pro-pio Darwin en una carta aAlfred Russel Wallaceduda dela validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se

muestra partidario de la arquebiosis.

Aleksandr Oparin(derecha) en el laboratorio.

1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane

En 1828Friedrich Whlerrealiza lasntesisde laurea,la primerasustancia qumicapresente en los seres vivosen ser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la afir-macin queBerzeliushaba hecho el ao anterior, quienescribi:

El arte no puede combinar los elementos dela materia inorgnica en la forma en que lo ha-ce la naturaleza viviente

Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra ladoctrina delvitalismo, lo cierto es que nunca present sudescubrimiento de esta manera y tampoco se preocupdel alcance de sus implicaciones en el terreno de la bio-

loga fundamental. Desde quePurkinjeyHugo von Mohlafirman que elprotoplasmaes el componente fisicoqu-mico bsico de la vida, yThomas Grahamla caracteriza
https://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Grahamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Protoplasmahttps://es.wikipedia.org/wiki/Hugo_von_Mohlhttps://es.wikipedia.org/wiki/Jan_Evangelista_Purkyn%C4%9Bhttps://es.wikipedia.org/wiki/Vitalismohttps://es.wikipedia.org/wiki/J%C3%B6ns_Jacob_von_Berzeliushttps://es.wikipedia.org/wiki/Sustancia_qu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ureahttps://es.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADntesis_qu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Friedrich_W%C3%B6hlerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Aleksandr_Oparinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Arquebiosishttps://es.wikipedia.org/wiki/Henry_Charlton_Bastianhttps://es.wikipedia.org/wiki/Parasitolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Thomsonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hermann_von_Helmholtzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hermann_Eberhard_Friedrich_Richterhttps://es.wikipedia.org/wiki/Panspermiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Vitalismohttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Thierry_Preyerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Henry_Huxleyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_la_Sorbonahttps://es.wikipedia.org/wiki/Iglesia_Cat%C3%B3licahttps://es.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarckhttps://es.wikipedia.org/wiki/Louis_Pasteurhttps://es.wikipedia.org/wiki/1859


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4 1 HISTORIA

como un coloide de protenas, se entiende, como escribeHuxley que los rasgos de la vida se deben entender desdelas propiedades fsicas y qumicas de las molculas quelo componen.

Alolargodetodoel siglo XIX se va a completar la sntesis

de todos los componentes orgnicos de laclulacon qu-micos comoAdolph Strecker(alanina),Aleksandr Btle-rov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). A fi-nales de este siglo, la sntesis de biomolculas haba avan-zado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sinembargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Wh-ler, se preocup en exceso de las implicaciones de sustrabajos en la cuestin del origen de la vida.

Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fun-damental va ganando aceptacin la idea de que la vida sur-gi de una transformacin gradual de la materia inorgni-ca, si bien las teoras que se presentan no son muy acep-

tadas debido a que eran bastante incompletas y especula-tivas. Todas ellas tienen en comn que consideran que elprimer organismo debi serauttrofo. Al descubrirse elfenmeno de lacatlisis qumicade lasenzimas, empiezaa aparecer la hiptesis de que alguna de estas molcu-las podra estar viva y representara estados primordialesde la evolucin. En1917 Felix D'Herelledescubre unasustancia filtrable que atacaba a los bacilosy que poste-riormente se identific comobacterifagos, y la proponecomo una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y1917Leonard Trolandpropone que el primer organismovivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que cons-tituye el primer precedente terico delmundo de ARN.

Incluso la llega a denominar como enzima gentica. Nomucho despus,Hermann Joseph Muller, un colaboradordel redescubridor de lasleyes de Mendel,Morgan, corrijea Troland y afirma que esta enzima autorreplicante debiser ungeno conjunto de genes, y que deban de ser aut-trofos.

Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos denutricin auttrofa actuales, varios autores, como CharlesLipmanyRodney Beecher Harvey, ambos en1924, co-mienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Har-vey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidro-termales, siendo sta la primera propuesta de este tipo.

El mismo ao,Aleksandr Oparinpublca su obraEl ori-gen de la vida en la Tierra,[13][14] Asumiendo que el pri-mer ser vivo debi ser hetertrofo, se haca necesario queestuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios,procedentes o bien del espacio o bien de algn tipo de sn-tesis inorgnica natural. Sin embargo, en ningn momen-to asumi ningn tipo de atmsferaanxicaprimitiva.

Tambin ese mismo aoJ. B. S. Haldanesugiri que losocanos prebiticos de laTierra, muy diferentes a los ac-tuales, habran formado una sopa caliente diluida en lacual se podran haber formado los compuestos orgnicosconstituyentes elementales de la vida gracias a la ausen-cia de oxgeno, influido por los experimentos deEdwardCharles Cyril Baly, que haba sintentizado azcares me-

John Burdon Sanderson Haldane,marxistamilitante y coinci-dente en el tiempo con elsovitico Aleksandr Oparincomo pro-

ponente de un mecanismoheterotrficopara el origen de la vida.

diante una disolucin acuosa dedixido de carbonoyradiacin ultravioleta. Esta idea se llambiopoesis, es de-cir, el proceso por el cual la materia viva surge de mo-lculas autorreplicantes pero no vivas.[15] Familiarizadocon los trabajos de D'Herelle, propone que losvirusfue-ron el paso intermedio entre la sopa prebitica y la vida.Posteriormente, en la edicin enrusode 1936 deEl ori-

gen de la vida, Oparin tambin adoptara el punto de vistade una atmsfera original altamente reductora, en partedebido al conocimiento de la composicinatmosfricadeJpiter, y en parte por las observaciones de Vladmir Ver-

nadskide que el oxgeno proceda de la actividad biol-gica.

Oparin era un evolucionista convencido, y por ello esta-bleci una secuencia de acontecimientos por la que estasprimeras sustancias orgnicas se transformaban gradual-mente mediante seleccin natural hasta formar un orga-nismo vivo. Uno de los escollos era la necesidad de con-centrar dentro de una localizacin varios sustratos queactuaban conjuntamente formando unmetabolismo, evi-tando ladilucin. Oparin fue un firme partidario, y talvez el primer postulante de la idea de metabolismo pri-mero en el origen de la vida. Y por ello propuso que

los coacervadoseran las estructuras qumicas ms id-neas para ello. Sin embargo, posteriormente, dadas lasevidencias experimentales que se acumularon rechazan-
https://es.wikipedia.org/wiki/Coacervadohttps://es.wikipedia.org/wiki/Diluci%C3%B3n_(qu%C3%ADmica)https://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Vlad%C3%ADmir_Vernadskihttps://es.wikipedia.org/wiki/Vlad%C3%ADmir_Vernadskihttps://es.wikipedia.org/wiki/J%C3%BApiter_(planeta)https://es.wikipedia.org/wiki/Atm%C3%B3sferahttps://es.wikipedia.org/wiki/Idioma_rusohttps://es.wikipedia.org/wiki/Virushttps://es.wikipedia.org/wiki/Radiaci%C3%B3n_ultravioletahttps://es.wikipedia.org/wiki/Di%C3%B3xido_de_carbonohttps://es.wikipedia.org/wiki/Heter%C3%B3trofohttps://es.wikipedia.org/wiki/Aleksandr_Oparinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Uni%C3%B3n_Sovi%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Marxismohttps://es.wikipedia.org/wiki/John_Burdon_Sanderson_Haldanehttps://es.wikipedia.org/wiki/Edward_Charles_Cyril_Balyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Edward_Charles_Cyril_Balyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Planeta_Tierrahttps://es.wikipedia.org/wiki/John_Burdon_Sanderson_Haldanehttps://es.wikipedia.org/wiki/Anoxiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Aleksandr_Oparinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Fuente_hidrotermalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Fuente_hidrotermalhttps://es.wikipedia.org/wiki/1924https://es.wikipedia.org/wiki/Rodney_Beecher_Harveyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Lipmanhttps://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Lipmanhttps://es.wikipedia.org/wiki/Genhttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Hunt_Morganhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leyes_de_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hermann_Joseph_Mullerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Mundo_de_ARNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leonard_Trolandhttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteri%C3%B3fagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacilohttps://es.wikipedia.org/wiki/Felix_D%2527Herellehttps://es.wikipedia.org/wiki/1917https://es.wikipedia.org/wiki/Enzimashttps://es.wikipedia.org/wiki/Catalizadorhttps://es.wikipedia.org/wiki/Aut%C3%B3trofohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_grasohttps://es.wikipedia.org/wiki/Dmitri_Mendel%C3%A9yevhttps://es.wikipedia.org/wiki/Az%C3%BAcarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Aleksandr_B%C3%BAtlerovhttps://es.wikipedia.org/wiki/Aleksandr_B%C3%BAtlerovhttps://es.wikipedia.org/wiki/Alaninahttps://es.wikipedia.org/wiki/Adolph_Streckerhttps://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lulahttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_XIX


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1.4 La sntesis prebitica y la estructura del ADN 5

do esta posibilidad, se arrepentira de esta idea afirmandoque si pudiera volver atrs, investigara en losliposomas.

1.3 Inicio de la qumica prebitica

Stanley Millerjunto a su experimento en1999.

Diagrama delexperimento de Miller y Urey.

La segunda guerra mundial marc un intervalo en la com-probacin experimental de las hiptesis de Haldane yOparin. Sin embargo, slo tres aos despus de la victoria

aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo deMelvin Calvin, descubridor delciclo de Calvin, intentan-do simular las condiciones existentes en la tierra primi-

genia utilizando una fuente de radiacin de alta energa,obteniendo un xito muy discreto.

En estas fechas,Harold Ureyse traslad a laUniversidadde Chicago, y ya estaba convencido de que la atmsferaprimitiva era altamente reductora, y finalmente imparti

un seminario en1951en el que propuso que la condicinreductora primitiva del sistema solar fue importante parael origen de la vida. Ese mismo ao lleg a la universidadStanley Miller, quien cuando an era estudiante de licen-ciatura, inmediatamente propuso que sera interesante si-mular esas condiciones de la tierra primitiva para com-probar si era posible la sntesis de compuestos orgnicos.Ambos estaban familiarizados con las teoras de Oparin,pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadiehubiera realizado experimentos con xito basados en susideas.

Los experimentos, que comenzaron en1953, fueron lle-

vados a cabo bajo condiciones que recordaban aque-llas que se pensaba que haban existido en el sistemaocano-atmsfera despus de que la Tierra completara suacrecina partir de lanebulosasolar primordial. El ex-perimento usaba una mezcla altamente reductora de ga-ses (metano,amonacoehidrgeno) y agua, a la que sele aplicaban descargas elctricas para simular las fuentesde energa presentes en la atmsfera a partir de rayos ydescargas coronales.

Las reacciones tenan lugar en un aparato con variosdepsitos esterilizadosde vidrio comunicados medianteconductos. Uno de ellos, de forma esfrica (baln), esta-ba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicabacalor para producir evaporacin. El vapor, era conducidoa otra cmara de vidrio esfrica con la mezcla de gases auna presin mxima de 1,5bares. En esa cmara, un pardeelectrodosdetungstenogenerabanarcos voltaicosdecorta duracin y elevada frecuencia con un voltaje de 60000 voltios. Los productos deesta cmara se condensabany reintroducan en el baln de evaporacin.

Tras dos semanas de operacin encontraron que entre un10 - 15% de elcarbonohaba formado compuestos org-nicos, un 2% de ellosaminocidosen forma demezclaracmica, siendo el ms abundante la glicina. Tambinregistraron la presencia de azcares. Stanley Miller con-tinu toda su vida con estos experimentos, consiguiendoxito en los ms variados supuestos de la composicin dela atmsfera primitiva, incluidos los que actualmente sepiensa que existieron. En 2007, una revisin de los mate-riales originales del experimento sellados y preservados,comprob la presencia de ms de 20 aminocidos distin-tos que Urey y Miller no pudieron detectar.

1.4 La sntesis prebitica y la estructuradel ADN

La publicacin de Stanley Miller en 1953 apareci tanslo tres semanas despus de queFrancis CrickyJamesDewey Watsondieran a conocer la estructura delADN.
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleicohttps://es.wikipedia.org/wiki/James_Dewey_Watsonhttps://es.wikipedia.org/wiki/James_Dewey_Watsonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Francis_Crickhttps://es.wikipedia.org/wiki/Glicinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Mezcla_rac%C3%A9micahttps://es.wikipedia.org/wiki/Mezcla_rac%C3%A9micahttps://es.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cidohttps://es.wikipedia.org/wiki/Carbonohttps://es.wikipedia.org/wiki/Condensaci%C3%B3n_(cambio_de_estado)https://es.wikipedia.org/wiki/Voltiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Arco_voltaicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Tungstenohttps://es.wikipedia.org/wiki/Electrodohttps://es.wikipedia.org/wiki/Bar_(unidad_de_presi%C3%B3n)https://es.wikipedia.org/wiki/Esterilizaci%C3%B3n_(microbiolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/Eyecci%C3%B3n_de_masa_coronalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3genohttps://es.wikipedia.org/wiki/Amon%C3%ADacohttps://es.wikipedia.org/wiki/Metanohttps://es.wikipedia.org/wiki/Nebulosahttps://es.wikipedia.org/wiki/Acreci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/1953https://es.wikipedia.org/wiki/Stanley_Millerhttps://es.wikipedia.org/wiki/1951https://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Chicagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Chicagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Harold_Ureyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Calvinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Melvin_Calvinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Segunda_guerra_mundialhttps://es.wikipedia.org/wiki/Experimento_de_Miller_y_Ureyhttps://es.wikipedia.org/wiki/1999https://es.wikipedia.org/wiki/Stanley_Millerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Liposoma


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6 2 CONDICIONES INICIALES

Sidney W. Fox.

ste descubrimiento marcara completamente los poste-riores trabajos y teoras sobre el origen de la vida.

Una excepcin fueSidney Fox, quien no abord en susexperimentos loscidos nucleicos. Uno de los problemasque achacaban a los experimentos de Miller era que aun-que se obtenan biomolculas sencillas, no se encontra-ban los biopolmerosque estn presentes en todos los or-ganismos vivos. Fox dirigi una serie de experimentos afinales de losaos 1950y principios de los60 imitan-do las condiciones que existan en las proximidades delos volcanes y fuentes hidrotermales. Mediante un pro-ceso que denomin copolimerizacin trmica de ami-nocidos obtuvo distintos polipptidosque recordabana lasprotenas, losproteinoides, que bajo determinadascircunstancias se agregaban formandomicroesferas, que

exhiban ciertos comportamientos semejantes a las clu-las, y por ello propuso que este tipo de estructuras podranser las antecesoras de la organizacin celular.

Por el contrario,Joan Orintent hacer confluir los avan-ces en la qumica prebitica con la creciente importan-cia de los estudios sobre el ADN, en especial, de lapolinucletido fosforilasa, enzima capaz de polimerizarcido ribonucleicosin ningn molde, que su compatriotaSevero Ochoaacababa de aislar en1955. En la Navidadde 1959 consigui sintentizaradeninaen condiciones quese supona que existan en la tierra primitiva. Se obtuvie-ron cantidades significativas de esta sustancia calentan-

do unadisolucinde cianuro de hidrgenoy amoniacoen agua durante varios das a temperatura moderada (27C - 100 C). Segn aparece en su publicacin original,

se considera que estos materiales son abundantes en elsistema solar.

Pronto estos estudios generaron un gran debate el el con-texto de laguerra fra.Hermann Joseph Mullerreactua-liz su teora original sobre la naturaleza primordial de

los genes en la vida. En1961publca un artculo titulado"cido nucleico gentico: el material clave en el origen dela vidaen el que afirma:

.. sera de esperar que al final, poco an-tes de la aparicin de la vida, el mismsimoocano acab siendo, en la vvida fraseologade Haldane, un gigantesco sopero [...]] ech-mosle una cadena de nucletidos y finalmenteacabar dando descendencia.[...] Slo el mate-rial gentico, de entre todos los materiales natu-rales, posee facultades, y por tanto es legtimollamarle un material viviente, para ser conside-

rado el representante actual de la primera for-ma de vida.

Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capazde catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz deautorreplicarse. Esta es la formulacin dura de las poste-riores teoras clasificadas como de genes primero.

El mismo ao, y al respecto de la polinucletido fosforila-sa, Oparin contestara a Muller admitiendo un papel esen-cial de los cidos nucleicos en el origen de la vida, peroafirmando que la sntesis de protenas era el resultado deuna evolucin prebitica entre los polipptidos primor-diales y los cidos nucleicos, tachando dereduccionistalapropuesta de Muller y enmarcando esta evolucin dentrode un flujo metablico. Este tipo de propuestas seranclasificadas posteriormente como teoras de metabolis-mo primero.

2 Condiciones iniciales

El conocimiento de las condiciones iniciales es de extre-ma importancia para el estudio del origen de la vida. Paraello se emplea la teora geoqumica en el estudio de lasrocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratoriopor medio de ordenadores (experimentos que se deno-minanin silico). Uno de los puntos centrales es determi-nar la disponibilidad de elementos ymolculasesencia-les, en especial metales, puesto quesonindispensables co-mocofactoresen labioqumica, as como su estadoredoxen las distintas localizaciones.[16] Asimismo, es esencialdatar las primeras manifestaciones de la vida para aproxi-marel lapso de tiempoen el que estamos buscando. Segnlas evidencias, aunque estn sujetas a controversia, la vidadebi aparecer tras el enfriamiento del planeta que siguialbombardeo intenso tardo, hace unos 4000 millones de

aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir deunnico organismo ancestral, en este apartado cabe pre-guntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Altimo_antepasado_com%C3%BAn_universalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Bombardeo_intenso_tard%C3%ADohttps://es.wikipedia.org/wiki/Redoxhttps://es.wikipedia.org/wiki/Bioqu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Cofactorhttps://es.wikipedia.org/wiki/Metalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Mol%C3%A9culahttps://es.wikipedia.org/wiki/In_silicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Reduccionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/1961https://es.wikipedia.org/wiki/Hermann_Joseph_Mullerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Guerra_fr%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_solarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Cianuro_de_hidr%C3%B3genohttps://es.wikipedia.org/wiki/Disoluci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Adeninahttps://es.wikipedia.org/wiki/1955https://es.wikipedia.org/wiki/Severo_Ochoahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Polinucle%C3%B3tido_fosforilasahttps://es.wikipedia.org/wiki/Joan_Or%C3%B3https://es.wikipedia.org/wiki/Microesferahttps://es.wikipedia.org/wiki/Proteinoidehttps://es.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADnahttps://es.wikipedia.org/wiki/Polip%C3%A9ptidohttps://es.wikipedia.org/wiki/A%C3%B1os_1960https://es.wikipedia.org/wiki/A%C3%B1os_1950https://es.wikipedia.org/wiki/Pol%C3%ADmeroshttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_nucleicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Sidney_W._Foxhttps://es.wikipedia.org/wiki/Sidney_W._Fox


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2.3 Biognesis en ambiente clido contra fro 7

de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas for-mas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremoscomo en las profundidades de lacorteza continentalo enelmanto.[16]

2.1 Primeras evidencias directas de apari-cin de la vida

Una de las formas de verificar la actividad biolgica esuna curiosa propiedad de los sistemas celulares: la ca-pacidad de favorecer ciertosistoposde un mismo ele-mento en sus procesos. Esto ocurre, por ejemplo, en lafotosntesisen la que se incorpora CO2de diversas fuen-tes para transformarlo en molculas orgnicas. Existendosistoposestables delcarbono, C12 y C13, siendo esta-bles sus abundancias relativas en laatmsfera. Cuando seincorpora CO2por un sistema biolgico, este prefiere el

istopoms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadaspor el otro istopo.[17]

La prueba de una aparicin temprana de la vida viene delcinturn supracortical de IsuaenGroenlandiaoccidentaly formaciones similares en las cercanas islas deAkilia.Elcarbonoque forma parte de las formaciones rocosastiene una concentracin de 13Celementalde aproxima-damente 5,5, lo que debido a que en ambiente biticose suele preferir el istopoms ligero del carbono,12C,la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Es-tas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos,Mojzis[18] ha usado esta tcnica para sugerir que la vi-

da ya existi en el planeta hace 3850 millones de aos.Lazcanoy Miller (1994) sugieren que la rapidez de laevolucin de la vida est determinada por la tasa deagua recirculante a travs de las fumarolas submarinascentroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 mi-llones de aos, por ello cualquier compuesto orgnicoproducido por entonces podra ser alterado o destruidopor temperaturas que excedan los 300 C. Ambos es-timan que el desarrollo a partir de un genoma de 100kilobases de unhetertrofoprimitivo deADN/protenashasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de unacianobacteriafilamentosa hubiera requerido slo 7 millo-nes de aos.[19]

2.2 Composicin de la atmsfera, los oca-nos y la corteza terrestre en el en Ha-deico

Laacreciny formacin de la Tierra tuvo que haber te-nido lugar en algn momento hace 4500 a 4600 millonesde aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.[20] Ladiferenciacin delmanto terrestre, a partir deanlisis dela serie samario-neodimioen rocas deIsua,Groenlandia,pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de

100 millones de aos.[21] Posteriores estudios confir-man esta formacin temprana de las capas de silicatosterrestres.[22]

Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecidoen elen Hadeicotan pronto como 200 millones de aosdespus de la formacin de la Tierra,[23] en un ambientecaliente (100 C) y reductor yconun pH inicial de 5,8quesubi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sidoapoyada por Wilde[24] quien elev la datacin de los cris-

tales dezircnencontrados encuarcitas metamorfizadasdel terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occi-dental, del que previamente se pensaba que era de 4100-4200 millones de aos a 4402 millones de aos. Otrosestudios realizados ms recientemente en el cinturn debasaltode Nuvvuagittuq, al norte deQuebec, emplean-doneodimio142 confirman, estudiando rocas del tipofalsa anfibolita(cummingtonita-anfibolita), la existenciamuy temprana de una corteza, con una datacin de 4360millones de aos.[25] Esto significa que los ocanos y lacorteza continentalexistieron dentro de los 150 primerosmillones de aos tras la formacin de la Tierra. A pe-

sar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostilpara la vida. Se habran dado frecuentes colisiones congrandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kil-metros dedimetro, suficientes para vaporizar el ocanodurante meses tras el impacto, lo que formara nubes devapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndosea elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Trasunos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzaraa disminuir, pero la base de la nube continuara an es-tando elevada probablemente durante los siguientes milaos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud msbaja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lenta-mente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundi-

dad original slo 3.000 aos tras el impacto.[26] El posiblebombardeo intenso tardoprovocado probablemente porlos movimientos posicionales de losplanetasgaseosos gi-gantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores(Mercurio,Martey, posiblemente, la Tierra yVenus) ha-ce 3800 a 4100 millones de aos probablemente habranesterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido enese periodo.

2.3 Biognesis en ambiente clido contrafro

Si se examinan los periodos libres de cataclismos pro-ducidos por impactos de meteoros que impediran elestablecimiento de protoorganismos autoreplicantes, lavida pudo haberse desarrollado en diferentes ambien-tes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher yStephenson[27] muestra que si los sistemas hidroterma-les marinos profundos propician un lugar aceptable parael origen de la vida y la abiognesis pudo haber sucedidohace 4000 y 4200 millones de aos, mientras que si hu-biera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesisslo podra haber ocurrido hace 3700 o 4000 millones de

aos.Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo dela vida ms fro. Los trabajos deStanley Millermostra-
https://es.wikipedia.org/wiki/Stanley_Millerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Venus_(planeta)https://es.wikipedia.org/wiki/Marte_(planeta)https://es.wikipedia.org/wiki/Mercurio_(planeta)https://es.wikipedia.org/wiki/Lunahttps://es.wikipedia.org/wiki/Planetahttps://es.wikipedia.org/wiki/Bombardeo_intenso_tard%C3%ADohttps://es.wikipedia.org/wiki/Di%C3%A1metrohttps://es.wikipedia.org/wiki/Corteza_continentalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Anfibolitahttps://es.wikipedia.org/wiki/Cummingtonitahttps://es.wikipedia.org/wiki/Falsa_anfibolitahttps://es.wikipedia.org/wiki/Neodimiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Quebechttps://es.wikipedia.org/wiki/Basaltohttps://es.wikipedia.org/wiki/Australiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Gneishttps://es.wikipedia.org/wiki/Terranehttps://es.wikipedia.org/wiki/Metamorfismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Cuarcitahttps://es.wikipedia.org/wiki/Zirc%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/PHhttps://es.wikipedia.org/wiki/Reducci%C3%B3n-oxidaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/E%C3%B3n_Hadeicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Groenlandiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Cintur%C3%B3n_supracortical_de_Isuahttps://es.wikipedia.org/wiki/Dataci%C3%B3n_samario-neodimiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Dataci%C3%B3n_samario-neodimiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Manto_terrestrehttps://es.wikipedia.org/wiki/Radiometr%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Acreci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Cianobacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADnashttps://es.wikipedia.org/wiki/ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Heter%C3%B3trofohttps://es.wikipedia.org/wiki/Dorsal_centro-oce%C3%A1nicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Fumarolahttps://es.wikipedia.org/wiki/Antonio_Lazcano_Araujohttps://es.wikipedia.org/wiki/Sedimentohttps://es.wikipedia.org/wiki/Is%C3%B3topohttps://es.wikipedia.org/wiki/Elemento_qu%C3%ADmicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Carbonohttps://es.wikipedia.org/wiki/Akiliahttps://es.wikipedia.org/wiki/Groenlandiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Cintur%C3%B3n_supracortical_de_Isuahttps://es.wikipedia.org/wiki/Is%C3%B3topohttps://es.wikipedia.org/wiki/Atm%C3%B3sferahttps://es.wikipedia.org/wiki/Carbonohttps://es.wikipedia.org/wiki/Is%C3%B3topohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Is%C3%B3topohttps://es.wikipedia.org/wiki/Manto_terrestrehttps://es.wikipedia.org/wiki/Corteza_continental


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8 3 MODELOS DE ORIGEN DE LA VIDA

ron que las bases nitrogenadasadeninayguaninarequie-ren condiciones de congelacin para su sntesis, mien-tras que lacitosinay eluraciloprecisan temperaturas deebullicin.[28] Basndose en estas investigaciones sugirique el origen de la vida implicara condiciones de conge-lacin y meteoritos impactando.[29]

Un artculo de la publicacin Discover Magazinesealahacia la investigacin de Stanley Miller indicando que sepueden formar sieteaminocidosdiferentes y 11 tipos denucleobasesenhielo, como cuando se dejamonacoycianuroen el hieloantrticoentre 1972 y 1997,[30] ascomo a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinksmostrando la formacin de molculas de ARN de 400basesde longitud en condiciones de congelacin utilizan-do un molde deARN(una cadena sencilla de ARN quegua la formacin de una nueva cadena). A medida que lanueva cadena de ARN creca, los nuevosnucletidosseiban adhiriendo al molde.[31] La explicacin dada para la

inusitada velocidad de estas reacciones a semejante tem-peratura es que se trataba de unacongelacin eutctica.A medida que se forman cristales de hielo, ste permane-ce puro: slo las molculas de agua se unen al cristal encrecimiento, mientras que las impurezas como la sal o elcianuroquedan excluidas. Estas impurezas acaban apia-das en bolsillos microscpicos de lquido entre el hielo, yes esta concentracin lo que hace que las molculas cho-quen entre s con ms frecuencia.[32]

3 Modelos de origen de la vida

3.1 Hiptesis de Eigen

A principios de losaos 1970 se organizunagran ofensi-va al problema del origen dela vida por un equipo de cien-tficos reunidos en torno aManfred Eigen, delinstitutoMax Planck. Intentaron examinar los estados transitoriosentre el caos molecular de una sopa prebitica y los esta-

dos transitorios de unhiperciclode replicacin y entre elcaos molecular en una sopa prebitica y sistemas macro-moleculares autorreproductores simples.

En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de infor-macin (posiblementeARN) produce unaenzima, quecatalizala formacin de otro sistema de informacin ensecuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la for-macin del primer sistema de informacin. Con un tra-tamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cua-siespecies, que a travs de seleccin natural entraron enuna forma deevolucin darwiniana. Un impulso a la teo-ra del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN,

en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (unaforma deenzimade ARN) capaces de catalizar sus pro-pias reacciones qumicas.

Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi enlas proximidades algn tipo defuente hidrotermalsubmarina.

3.2 Hiptesis de Wchstershuser

Otra posible respuesta a este misterio de lapolimerizacin fue propuesta por Gnter Wchters-huseren1980, en su teora del hierro-sulfuro. En estateora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicascomo el fundamento de la evolucin de la vida. Inclusopresent un sistema consistente para rastrear las huellasde la actualbioqumicadesde las reacciones ancestralesque proporcionaban rutas alternativas para la sntesis deladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos

simples.Al contrario que los experimentos clsicos de Miller,que dependan de fuentes externas de energa (comorelmpagossimulados o radiacinUV), los sistemas deWchstershuser vienen con una fuente de energa in-corporada, lossulfurosde hierro y otrosmineralescomolapirita. La energa liberada a partir de las reaccionesredoxde esossulfuros metlicos, no slo estaba disponi-ble para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambinparalaformacindeoligmeros y polmeros.Selanzaporello la hiptesis de que talessistemaspodran ser capacesde evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de

entidades autorreplicantes metablicamenteactivas queseran los precursores de las actuales formas de vida.

El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi
https://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Sistemahttps://es.wikipedia.org/wiki/Pol%C3%ADmerohttps://es.wikipedia.org/wiki/Olig%C3%B3merohttps://es.wikipedia.org/wiki/Sulfurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Redoxhttps://es.wikipedia.org/wiki/Piritahttps://es.wikipedia.org/wiki/Mineralhttps://es.wikipedia.org/wiki/Sulfurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Ultravioletahttps://es.wikipedia.org/wiki/Rel%C3%A1mpagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Bioqu%C3%ADmicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Sulfurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Hierrohttps://es.wikipedia.org/wiki/1980https://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%BCnter_W%C3%A4chtersh%C3%A4userhttps://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%BCnter_W%C3%A4chtersh%C3%A4userhttps://es.wikipedia.org/wiki/Pol%C3%ADmerohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fuente_hidrotermalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Fumarola_negrahttps://es.wikipedia.org/wiki/Enzimahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ribozimahttps://es.wikipedia.org/wiki/Darwinismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Cat%C3%A1lisishttps://es.wikipedia.org/wiki/Enzimahttps://es.wikipedia.org/wiki/ARNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hiperciclohttps://es.wikipedia.org/wiki/Instituto_Max_Planckhttps://es.wikipedia.org/wiki/Instituto_Max_Planckhttps://es.wikipedia.org/wiki/Manfred_Eigenhttps://es.wikipedia.org/wiki/Cianurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Eut%C3%A9cticohttps://es.wikipedia.org/wiki/Nucle%C3%B3tidohttps://es.wikipedia.org/wiki/ARNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Base_nitrogenadahttps://es.wikipedia.org/wiki/ARNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ant%C3%A1rtidahttps://es.wikipedia.org/wiki/Cianurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Amon%C3%ADacohttps://es.wikipedia.org/wiki/Hielohttps://es.wikipedia.org/wiki/Base_nitrogenadahttps://es.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cidohttps://en.wikipedia.org/wiki/Discover%2520(magazine)https://es.wikipedia.org/wiki/Uracilohttps://es.wikipedia.org/wiki/Citosinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Guaninahttps://es.wikipedia.org/wiki/Adenina


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3.3 Teora de la playa radiactiva 9

una produccin relativamente pequea de dipptidos (del0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de trippti-dos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estasmismas condiciones losdipptidossehidrolizabanrpida-mente.[33] Otra crtica del resultado es que el experimen-to no inclua ninguna organomolcula que pudiera con

mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminarla cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998).

La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfurofue propuesta porWilliam MartinyMichael Russellen2002.[34] De acuerdo con su escenario, las primeras for-mas celulares de vida pudieron haber evolucionado den-tro de las llamadas chimeneas negras en las profun-didades donde se encuentran las zonas de expansin delfondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernasa microescala que estn revestidas por delgadas paredesmembranosas desulfuros metlicos. Por tanto, estas es-tructuras resolveran varios puntos crticos de los siste-

mas de Wchstershuser de una sola vez:

1. Las microcavernas proporcionan medios para con-centrar las molculas recin sintetizadas, por tantoaumentando la posibilidad de formar oligmeros.

2. Los abruptos gradientes de temperatura que se en-cuentran dentro de una chimenea negra permitenestablecer zonas ptimas de reacciones parciales,por ejemplo la sntesis demonmerosen las zonasms calientes, y la oligomerizacin en las zonas msfras.

3. El flujo de aguahidrotermala travs de la estructu-ra proporciona una fuente constante de ladrillos yenerga (sulfuros metlicos recin precipitados).

4. El modelo permite una sucesin de diferentespasos de evolucin celular (qumica prebitica,sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis depptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblajede ribonucleoprotenasy mundo deADN) en unanica estructura, facilitando el intercambio entre to-dos los estadios de desarrollo.

5. La sntesis de lpidoscomo medio de aislar las

clulas del medio ambiente no es necesaria hastaque bsicamente estn todas las funciones celularesdesarrolladas.

Este modelo sita al ltimo antepasado comn univer-sal(LUCA, del inglsLast Universal Common Ancestor)dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la exis-tencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimopaso evolutivo sera la sntesis de unamembranalipdicaque finalmente permitiera al organismo abandonar el sis-tema en el interior de la microcaverna de las chimeneasnegras y comenzar su vida independiente. Este postulado

de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente conla presencia de tipos completamente diferentes de lpidosde membrana enarqueobacteriasyeubacterias(ms los

eucariotas) con unafisiologaaltamente similar en todaslas formas de vida en otros aspectos.

Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el ori-gen de lahomoquiralidad. Por ejemplo, todos los mon-meros tienen la misma mano dominante (los aminoci-

dos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son dies-tros). La homoquiralidad es esencial para la formacin deribozimasfuncionales (y probablemente tambin de pro-tenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarsesimplemente por una asimetra inicial por casualidad se-guida de una descendencia comn.

Los trabajos llevados a cabo en2003por cientficos dePurdueidentificaron elaminocido serinacomo la pro-bable raz que provoca la homoquiralidad de las mol-culas. La serina produce enlaces particularmente fuertescon los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual re-sulta en un grupo de ocho molculas que podran todas

ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contraponea la de otros aminocidos que son capaces de formar en-laces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta.Aunque el misterio de por qu acab siendo dominantela serina an est sin resolver, los resultados sugieren unarespuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmolas molculas orgnicas de una quiralidad mantienen ladominancia una vez que se establece la asimetra.

3.3 Teora de la playa radiactiva

Zachary Adam,[35] de laUniversidad de WashingtonenSeattle, afirma que procesos marealesmayores que losactuales, producidos por una luna situada a una distan-cia mucho menor podran haber concentrado partculasradiactivas de uranioy otros elementos radiactivos enla marea alta en las playas primordiales donde debieronhaber sido los responsables de generar los componenteselementales de la vida. De acuerdo con los modelos decomputacin publicados enAstrobiology[36] un depsitode tales materiales radiactivos podra haber mostrado lamisma reaccin nuclear autosostenida que se encuentraen el yacimiento de uranio deOklo, enGabn. Esta are-na radiactiva proporciona suficiente energa para generar

molculas orgnicas, como aminocidos y azcares apar-tir de acetonitriloprocedente del agua. Lamonazitara-diactiva tambin liberafosfatossolubles en las regionesque se encuentran entre los granos de arena, hacindo-los biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos,azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simul-tneamente, de acuerdo con Adam. Losactnidosradiac-tivos, que entonces se encontraban en mayores concen-traciones, pudieron haber formado parte de complejosrgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sidoimportantes como primeroscatalizadoresen los procesosde la vida.

John Parnell, de laUniversidad de Aberdeen, sugiere quetales procesos formaron parte del crisol de la vida enlos comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste
https://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Aberdeenhttps://es.wikipedia.org/wiki/Cat%C3%A1lisishttps://es.wikipedia.org/wiki/Act%C3%ADnidohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fosfatohttps://es.wikipedia.org/wiki/Monazitahttps://es.wikipedia.org/wiki/Acetonitrilohttps://es.wikipedia.org/wiki/Az%C3%BAcareshttps://es.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cidohttps://es.wikipedia.org/wiki/Gab%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Oklohttps://es.wikipedia.org/wiki/Uraniohttps://es.wikipedia.org/wiki/Mareahttps://es.wikipedia.org/wiki/Seattlehttps://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Washingtonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Serinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cidohttps://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_Purduehttps://es.wikipedia.org/wiki/2003https://es.wikipedia.org/wiki/Ribozimahttps://es.wikipedia.org/wiki/Homoquiralidadhttps://es.wikipedia.org/wiki/Fisiolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Eukaryotahttps://es.wikipedia.org/wiki/Eubacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Arqueobacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Membrana_plasm%C3%A1ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/LUCAhttps://es.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADpidohttps://es.wikipedia.org/wiki/ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ribonucleoprote%C3%ADnahttps://es.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADnahttps://es.wikipedia.org/wiki/P%C3%A9ptidohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fuente_hidrotermalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Mon%C3%B3merohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fuente_hidrotermalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Sulfurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fuente_hidrotermalhttps://es.wikipedia.org/wiki/2002https://es.wikipedia.org/wiki/Michael_Russellhttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Martinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3lisishttps://es.wikipedia.org/wiki/Dip%C3%A9ptido


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10 3 MODELOS DE ORIGEN DE LA VIDA

fuera lo suficientemente grande para generar un sistemadetectnica de placasque aportara minerales radiactivosa la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en susorgenes estaba formada por muchas microplacas, sedaran condiciones favorables para este tipo de procesos.

3.4 Homoquiralidad

Algunos procesos de la evolucin qumica deberan ex-plicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el he-cho de que casi todos los componentes elementalesde los seres vivos tienen la misma quiralidad, sien-do los aminocidos levgiros, los azcares ribosa ydesoxirribosade los cidos nucleicos sondextrgiros, ascomo losfosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizarmolculas quirales, pero en ausencia de una fuente dequiralidad o de uncatalizadorquiral se forman en una

mezcla 50/50 de ambosenantimeros, a la cual se le lla-mamezcla racmica. Clark sugiri que la homoquirali-dad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudiossobre los aminocidos delmeteorito Murchisonmostra-ron que la L-alaninaera dos veces ms frecuente que laforma D, y el cido L-glutmicoera 3 veces ms pre-valente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugeridoque laluz polarizadatuvo el poder de destruir uno de losenantimerosdentro deldisco protoplanetario. Noyes hademostrado que ladesintegracin betaprovocaba la des-truccin de la D-leucinaen unamezcla racmicay que lapresencia de 14C, presente en grandes cantidades en lassustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra,podra haber sido la causa.[37] Robert M. Hazen ha pu-blicado informes de experimentos realizados en distintassuperficies cristalinas quirales que actuaban como posi-bles lugares de concentracin y ensamblaje de monme-ros quirales en macromolculas.[38] Una vez estabiliza-do el sistema, la quiralidad podra haber sido selecciona-da favorablemente por la evolucin.[39] Los trabajos concompuestos orgnicos encontrados en meteoritos tiendena sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sn-tesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales sonlevgiros, mientras que los azcares son predominante-mente dextrgiros.[40]

Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos dePurdue identificaron el aminocidoserinacomo la pro-bable raz causal de la homoquiralidad de las molcu-las orgnicas.[41] Laserinaforma enlaces particularmen-te fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad,lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que debenser todas o bien dextrgiras o levgiras. Esta propiedadcontrasta con otros aminocidos que son capaces de for-mar enlaces dbiles con los aminocidos de la quiralidadopuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgiraacab siendo la dominante an permanece sin resolver,estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la

transmisin quiral: cmo las molculas orgnicas de unaquiralidad mantienen la dominancia una vez que la asi-metra ha sido establecida.

3.5 Autoorganizacin y replicacin

Si se considera, como a menudo sucede, que la autoor-ganizacin y autoreplicacin son los procesos principa-les que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decirque hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben

estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Porejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin deun compartimento distinto del ambiente pormembranascelularesy la autoorganizacin de reaccionesredoxau-tocontenidas son los atributos ms conservados entre losseres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materiainorgnica con estos atributos podran estar entre los atri-butos ms probables delantepasado comn de todos losseres vivos.[42]

3.6 De las molculas orgnicas a las proto-

clulas

La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simplesforman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta,pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulanuna temprana aparicin de los cidos nucleicos (teorasdenominadas primero los genes) mientras que otraspostulan que primero aparecieron las reacciones bioqu-micas y las rutas metablicas (las primero el metabolis-mo). Tambin hay tendencias con modelos hbridos quecombinan aspectos de ambas.

3.6.1 Modelos primero los genes: el mundo deARN

ARNcon susbases nitrogenadasa la izquierda yADNa la de-recha.

La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por WalterGilbert, deHarvard, con base en los experimentos de
https://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_Harvardhttps://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Gilberthttps://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Gilberthttps://es.wikipedia.org/wiki/Hip%C3%B3tesis_del_mundo_de_ARNhttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Base_nitrogenadahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleicohttps://es.wikipedia.org/wiki/LUCAhttps://es.wikipedia.org/wiki/LUCAhttps://es.wikipedia.org/wiki/Redoxhttps://es.wikipedia.org/wiki/Membrana_plasm%C3%A1ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Membrana_plasm%C3%A1ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Serinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Serinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Quiralidad_(qu%C3%ADmica)https://es.wikipedia.org/wiki/Carbono-14https://es.wikipedia.org/wiki/Mezcla_rac%C3%A9micahttps://es.wikipedia.org/wiki/Leucinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Desintegraci%C3%B3n_betahttps://es.wikipedia.org/wiki/Disco_protoplanetariohttps://es.wikipedia.org/wiki/Enanti%C3%B3merohttps://es.wikipedia.org/wiki/Luz_polarizadahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_glut%C3%A1micohttps://es.wikipedia.org/wiki/Alaninahttps://es.wikipedia.org/wiki/Meteorito_Murchisonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Mezcla_rac%C3%A9micahttps://es.wikipedia.org/wiki/Enanti%C3%B3merohttps://es.wikipedia.org/wiki/Cat%C3%A1lisishttps://es.wikipedia.org/wiki/Fosfoglic%C3%A9ridohttps://es.wikipedia.org/wiki/Quiralidad_(qu%C3%ADmica)https://es.wikipedia.org/wiki/Desoxirribosahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ribosahttps://es.wikipedia.org/wiki/Quiralidad_(qu%C3%ADmica)https://es.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cidohttps://es.wikipedia.org/wiki/Quiralidad_(qu%C3%ADmica)https://es.wikipedia.org/wiki/Homoquiralidadhttps://es.wikipedia.org/wiki/Tect%C3%B3nica_de_placas


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3.6 De las molculas orgnicas a las protoclulas 11

Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Alt-man (Yale) en1980.[43] Sugiere que las molculas rela-tivamente cortas deARNse podran haber formado es-pontneamente de modo que fueran capaces de catalizarsu propia replicacin continua. Es difcil de calibrar laprobabilidad de esta formacin. Se han expuesto algu-

nas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primerasmembranas celulares pudieron haberse formado espont-neamente a partir de proteinoides (molculas similares aprotenasque se producen cuando se calientan solucio-nes de aminocidos). Cuando estn presentes a la con-centracin correcta en solucin acuosa, forman microes-feras que, segn se ha observado, presentan una conductasimilar a los compartimentos rodeados de membrana.

Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qu-micas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcillao en la superficie de rocas pirticas. Entre los factoresque apoyan un papel importante para el ARN en la vida

primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase elMonstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tantopara almacenar informacin y catalizar reacciones qu-micas (comoribozimas); su papel extremadamente im-portante como intermediario en la expresin y manteni-miento de la informacin gentica (en forma deADN) enlos organismos modernos y en la facilidad de su sntesisqumica o al menos de los componentes de la molculabajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva.Se han producido artificialmente en el laboratorio mol-culas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar aotras.[44]

Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta mismahiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico,como loscidos nucleicos peptdicos(ANP) o loscidosnucleicos de treosa(TNA) fueron los primeros en emer-ger como molculas autorreproductoras para ser reem-plazadas por el ARN slo despus.[45][46]

An quedan algunos problemas con la hiptesis del mun-do de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuan-do se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad deactivar y ligar los nucletidos y la carencia defosfatodis-ponible en solucin requerida para construir su colum-na vertebral y la inestabilidad de la base citosina(que es

susceptible a lahidrlisis). Recientes experimentos tam-bin sugieren que las estimaciones originales del tamaode una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eranmuy probablemente ampliamente subestimadas. Formasms modernas de la teora del mundo de ARN proponenque una simple molcula era capaz de autorreplicacin(que otro mundo por tanto evolucion con el tiempohasta producir el mundo de ARN). En este momento, noobstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes prue-bas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladasy probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas se-dimentarias sin alterar de un momento tan temprano en

la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades deprobar robustamente esta hiptesis.

3.6.2 Modelos primero el metabolismo: el mundode hierro-sulfuro y otros

Chimeneas deTynagh(crculos oscuros) junto con burbujas. Se-gn una teora[47] los lugares donde surgi el metabolismo po-

dran ser semejantes a estas formaciones.

Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacinde un gendesnudo y postulan la emergencia de unmetabolismo primitivo que pudo proporcionar un am-biente para la posterior emergencia de la replicacin delARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de estaidea fue presentada en 1924 por la nocin deAlexanderOparinde primitivas vesculas autorreplicantes que pre-cedieron al descubrimiento de la estructura del ADN.Lasvariantes ms recientes de los aos1980y1990incluyenla teora del mundo de hierro-sulfuro de Gnter Wch-tershusery modelos presentados porChristian de Duvebasados en la qumica de lostiosteres.

Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de laplausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la pre-sencia de genes se incluye un modelo matemtico presen-tado porFreeman Dysona principios de los aos 1980y la nocin deStuart Kauffmande conjuntos colectiva-mente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada.Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerra-do, como el ciclo reductor delcido ctricopropuesto porGnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamen-te, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Or-gel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida du-rante algunas de las pasadas dcadas, hay razones paracreer que la afirmacin permanecer as. En un artcu-lo tituladoSelf-Organizing Biochemichal Cycles,[48] Orgelresume su anlisis de la propuesta estipulando que porahora no existe razn para esperar que ciclos de mlti-

ples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudieraautoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algnotro mineral. Es posible que otro tipo deruta metab-licafuera usado en los comienzos de la vida. Por ejem-plo, en lugar del ciclo reductivo delcido ctrico, la rutaabierta del acetil-CoA (otra de lascuatro vas reconocidasde fijacin dedixido de carbonoen la naturaleza) po-

dra ser ms compatible con la idea deautoorganizacinen una superficie de sulfuro metlico. Laenzimaclavede esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-
https://es.wikipedia.org/wiki/Enzimahttps://es.wikipedia.org/wiki/Sulfurohttps://es.wikipedia.org/wiki/Autoorganizaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Di%C3%B3xido_de_carbonohttps://es.wikipedia.org/wiki/Acetil-CoAhttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_c%C3%ADtricohttps://es.wikipedia.org/wiki/Ruta_metab%C3%B3licahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ruta_metab%C3%B3licahttps://es.wikipedia.org/wiki/Leslie_Orgelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leslie_Orgelhttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_c%C3%ADtricohttps://es.wikipedia.org/wiki/Stuart_Kauffmanhttps://es.wikipedia.org/wiki/Freeman_Dysonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Tio%C3%A9sterhttps://es.wikipedia.org/wiki/Christian_de_Duvehttps://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%BCnter_W%C3%A4chtersh%C3%A4userhttps://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%BCnter_W%C3%A4chtersh%C3%A4userhttps://es.wikipedia.org/wiki/1990https://es.wikipedia.org/wiki/1980https://es.wikipedia.org/wiki/ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Alexander_Oparinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Alexander_Oparinhttps://es.wikipedia.org/wiki/ARNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Genhttps://es.wikipedia.org/wiki/Tynaghhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3lisishttps://es.wikipedia.org/wiki/Citosinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Fosfatohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidos_nucleicos_de_treosahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidos_nucleicos_de_treosahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidos_nucleicos_pept%C3%ADdicoshttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_nucleicohttps://es.wikipedia.org/wiki/ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ribozimahttps://es.wikipedia.org/wiki/Monstruo_de_Spiegelmanhttps://es.wikipedia.org/wiki/Piritahttps://es.wikipedia.org/wiki/Arcillahttps://es.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADnahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleicohttps://es.wikipedia.org/wiki/1980https://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Yalehttps://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Colorado


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12 4 OTROS MODELOS

CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro ynquelen sus centros de reaccin y cataliza la formacinde acetil-CoA (que podra ser recordado como una formamoderna deacetilo-tiol) en un nico paso.

3.6.3 Teora de la burbuja

Las olas que rompen en las costas crean una delicada es-puma compuesta por burbujas. Los vientos que barren elocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de for-ma similar a la madera que se junta a la deriva en unaplaya. Es posible que las molculas orgnicas se pudie-ran concentrar en los bordes costeros de un modo pare-cido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden aser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas or-gnicas porevaporacin. Mientras las burbujas formadasmayormente por agua estallan rpidamente, sucede que

las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndo-le ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar acabo estos cruciales experimentos.

Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuestograso que se cree que fue prevalente en los mares pre-biticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una ca-bezahidroflicaen un extremo y una colahidrofbicaenel otro, tienen tendencia a formar espontneamente bica-pas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdicaslo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lip-dica slo puede contener agua y fue un probable precur-sor de las modernas membranas celulares. Si una protena

acaba incrementando la integridad de su burbuja nodri-za, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acabasitundose en la cspide de la seleccin natural. La pri-mitiva reproduccin se podra visualizar cuando las bur-bujas estallaban, liberando el resultado del experimentoen su medio circundante. Una vez que se libera una can-tidad suficiente del material correcto, el desarrollo delos primerosprocariotas,eucariotasy organismos multi-celulares se poda lograr.[49] De modo similar, las bur-bujas formadas completamente por molculas similaresa protenas, llamadas microesferas, se formaran espon-tneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hayprecursores probables de las modernas membranas celu-

lares, puesto que las membranas celulares estn compues-tas primariamente de componentes lipdicos ms que decomponentes aminoacdicos.

Un modelo propuesto por Fernando y Rowe[50] sugiereque el confinamiento de un metabolismo autocatalticono-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber si-do un modo de evitar el problema de las reacciones cola-terales que son tpicas de los modelos de metabolismoprimero.

3.6.4 Modelos hbridos

Una creciente comprensin de los fallos de los modelosque consideran puramente primero los genes o prime-

ro el metabolismo est llevando a tendencias hacia mo-delos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente,y basndose en la implausibilidad logstica del modelo demundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un mode-lo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidosy lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia or-

gnica generada mediante sntesis abitica en los ocanosprimitivos se separara en fases por densidad y solubili-dad. La sntesis de monmeros complejos y tambin depolmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y ensus proximidades (interfases) tanto con el medio acuosocomo areo. La replicacin y la traduccin encontraransu lugar idneo en la interfase de elementos emulsifica-dos de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nuclei-cos codificaran preferentemente arginina. Estos pptidosenriquecidos en arginina serviran para secuestrar y trans-ferir enlaces de fosfato ricosen energa. Esto hara que lospptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los

cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo losmantendran cerca de las interfases lipdicas.[51]

4 Otros modelos

4.1 Autocatlisis

EletlogobritnicoRichard Dawkinsescribi sobre laautocatlisis como una explicacin potencial para el ori-gen de la vida en su libro La historia del antepasado(2004). Los autocatalizadores son substancias que cata-

lizan su propia produccin y tienen por tanto la propie-dad de ser un replicador molecular simple. En este li-bro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Ju-lius Rebek y colaboradores en elSripps Research InstitutedeCaliforniaen el que combinanaminoadenosinaysterdepentafluorofenilocon el autocatalizador ster tricidode aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimen-to contena variantes de AATE que catalizaban su pro-pia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidadde que la autocatlisis poda mostrar competicin entreuna poblacin de entidades con herencia, que poda serinterpretada como una forma rudimentaria deseleccin

natural.

4.2 Teora de la arcilla

Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow,present una hiptesis sobre el origen de la vida en1985basada en laarcillay fue adoptada como una ilustracinplausible por slo unos pocos cientficos, incluyendo a Ri-chard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las mo-lculas orgnicas complejas crecieron gradualmente enuna plataforma de replicacin no orgnica preexistentecristales desilicatoen disolucin. La complejidad

de las molculas acompaantes que se desarrollaba co-mo una funcin de las presiones de seleccin en tipos decristales de arcilla es entonces extrada para servir a la re-
https://es.wikipedia.org/wiki/Silicatohttps://es.wikipedia.org/wiki/Arcillahttps://es.wikipedia.org/wiki/1985https://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Glasgowhttps://es.wikipedia.org/wiki/Graham_Cairns-Smithhttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Pentafluorofenilohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%89sterhttps://es.wikipedia.org/wiki/Aminoadenosinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Californiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Richard_Dawkinshttps://es.wikipedia.org/wiki/Etolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_eucariotahttps://es.wikipedia.org/wiki/Procariotahttps://es.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3fobohttps://es.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3filohttps://es.wikipedia.org/wiki/Evaporaci%C3%B3n_(proceso_f%C3%ADsico)https://es.wikipedia.org/wiki/Tiolhttps://es.wikipedia.org/wiki/Acetilohttps://es.wikipedia.org/wiki/N%C3%ADquel


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4.4 El mundo de lpidos 13

plicacin de molculas orgnicas independientemente desu pista de despegue en su silicato.

Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evo-lucin qumica.[52] No obstante, l admite que, como mu-chos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene

defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar lavida de debajo de las piedras.

Peggy Rigou del Instituto Nacional de InvestigacinAgronmica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas,Francia, public en la edicin del 11 de febrero de ScienceNewsque losprionesson capaces de unirse a partculasde arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcillase carga negativamente. Aunque no se hace ninguna refe-rencia en el apartado de implicaciones para las teoras delorigen de la vida, esta investigacin podra sugerir que lospriones son una ruta probable hacia las primeras molcu-las reproductoras. En2007, Kahr y colaboradores publi-

caron sus experimentos que examinan la idea de que loscristales pueden actuar como una fuente de informacintransferible, usando cristales deftalatodepotasiohidro-genado. Los cristales madre con imperfecciones fue-ron cortados y usados como semillas para criar cristaleshijos a partir de la disolucin. Entonces examinaronla distribucin de las imperfecciones en el sistema crista-lino y encontraron que las imperfecciones de los cristalesmadre realmente se reproducan en los hijos. Los crista-les hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Parauna conducta paragentica las imperfecciones adiciona-les deberan ser mucho menores que las de los padres, yde ah que Kahr concluya que los cristales no eran lo su-

ficientemente fieles como para almacenar informacin deuna generacin a la siguiente.[53][54]

4.3 Modelo de Gold de Biosfera profunday caliente

El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamento-sas ms pequeas que lasbacteriasque contienen ADN)en rocas profundas, llev a una teora controvertida pre-sentada porThomas Golda principios de los aos1990en la que se expona que la vida se desarroll al principiono en la superficie de la Tierra, sino varios kilmetros ba-jo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana esabundante a ms de cinco kilmetros bajo la superficie dela Tierra en forma dearqueobacterias, que se consideraque se originaron o antes o aproximadamente al mismotiempo que laseubacterias, muchas de las cuales viven enla superficie (incluyendo los ocanos). Se ha afirmado queel descubrimiento de vida microbiana bajo la superficiede otro cuerpo delSistema Solardara un crdito signi-ficativo a esta teora. Tambin deca que un suministrode nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable pro-

movera la supervivencia porque la vida que surge en unmontn de materia orgnica probablemente consumiratodo su alimento y acabara extinguindose.

4.4 El mundo de lpidos

Hay una teora que afirma que las primeras sustancias au-torreplicantes eran de tipo lipdico.[55] Se sabe que losfosfolpidosforman bicapas en el agua si estn sometidasa agitacin. Esta estructura es idntica a la de las mem-

branas celulares. Estas molculas no se encontraban enla tierra primigenia, aunque otras cadenasanfiflicaslar-gas tambin forman membranas. Adems, estos cuerposse pueden expandir por insercin de lpidos adicionales,y bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisionesespontneas que conservan el mismo tamao y composi-cin de lpidos en ambas progenies. La idea principal deesta teora es que la composicin molecular de los cuer-pos lipdicos es la primera forma de almacenar informa-cin y la evolucin conduce a la aparicin de entidadespolimricas como el ARN o el ADN que pueden alma-cenar informacin favorablemente. An no se ha hablado

de ningn mecanismo que apoye la teora del mundo delpidos.

4.5 El modelo del polifosfato

El problema con muchosde losmodelos de abiognesis esque el equilibrio termodinmico favorece a los amino-cidos dispersos antes que a sus polmeros, los polippti-dos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica. Loque hace falta es una causa que promueva la polimeriza-cin. Una solucin al problema puede encontrarse en laspropiedades de lospolifosfatos.[56][57] Los polifosfatos se

forman por la polimerizacin de losionesordinarios demonofosfato(PO43) bajo la accin de la radiacin ul-travioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimeri-zacin de los aminocidos a polipptidos, reduciendo labarrera de energa y haciendo as factible el proceso. Enlos meteoritos metlicos es relativamente abundante elfosfuro de hierro y nquel (schreibersita), el cual, en con-tacto con el agua, libera iones fosfato y fosfito solubles ymuy reactivos.[cita requerida]

4.6 Hiptesis del mundo de HAP

Se han postulado otras fuentes de molculas complejas,incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o in-terestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de anlisis espec-trales y directos que las molculas orgnicas estn pre-sentes encometasymeteoritos. En2004, un equipo deinvestigacin detect trazas dehidrocarburos aromticospolicclicos (HAPs) en unanebulosa.[58] stassonlasmo-lculas ms complejas encontradas en el espacio hasta elmomento. El uso de los HAP ha sido tambin propuestocomo precursor del mundo de ARN en lahiptesis delmundo de HAP.[59] ElTelescopio espacial Spitzerha de-tectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est

formndose en un proceso similar al del Sol. En el discode material que rodea la estrella hay una gran variedad demolculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidro-
https://es.wikipedia.org/wiki/Telescopio_espacial_Spitzerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hip%C3%B3tesis_del_mundo_de_HAPhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hip%C3%B3tesis_del_mundo_de_HAPhttps://es.wikipedia.org/wiki/Nebulosahttps://es.wikipedia.org/wiki/Hidrocarburo_arom%C3%A1tico_polic%C3%ADclicohttps://es.wikipedia.org/wiki/Hidrocarburo_arom%C3%A1tico_polic%C3%ADclicohttps://es.wikipedia.org/wiki/2004https://es.wikipedia.org/wiki/Meteoritohttps://es.wikipedia.org/wiki/Cometahttps://es.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Verificabilidadhttps://es.wikipedia.org/wiki/Monofosfatohttps://es.wikipedia.org/wiki/Ionhttps://es.wikipedia.org/wiki/Polifosfatohttps://es.wikipedia.org/wiki/Anfifiliahttps://es.wikipedia.org/wiki/Fosfol%C3%ADpidohttps://es.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADpidohttps://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_Solarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Eubacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Archaeahttps://es.wikipedia.org/wiki/1990https://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Goldhttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Nanobiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Potasiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Ftalatohttps://es.wikipedia.org/wiki/2007https://es.wikipedia.org/wiki/Prion


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14 4 OTROS MODELOS

Ensamblaje de un apilamiento de HAPs.

carburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encon-trado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81, queest a 12 millones de aos luz de la Tierra, confirmandosu amplia distribucin en el espacio.[60]

4.7 El modelo de la ecopoiesis

El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado porlos cientficos brasileos Flix de Sousa y RodriguesLima.[61]Es un modelo que integra elementos y obser-vaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente

fsico () el que promueve la aparicin de la vidaen los estadios tempranos en lugar de hacerlo la apari-cin al azar de organismos que posteriormente condicio-nan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacinde oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de loselementos biognicos, dirigidos por una atmsfera pri-mordial rica en oxgeno procedente de lafotlisisdel va-por de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica,pudieron ser la base de un metabolismo planetario de ca-rcter espacialmente continuo y global, que habra pre-cedido y condicionado la aparicin gradual de una vidacomo la actual, organizada en organismos discontinuos

(individualizados). Algunas de sus predicciones seran lassiguientes:

Lafotlisisy posterior escape del hidrgeno acu-mularan una cantidad significativa de oxgeno en laatmsfera primitiva.

Se generara un potencial reductor entre las zonasde produccin fotoltica de oxgeno y el ambientesubmarino con minerales reductores, en especial, dehierrodivalente.

Estas interacciones daran lugar a un metabolismo

global de base geoqumica, el holoplasma, con laaparicin de ciclos (como los actuales del carbonoo del fosfato) de elementos biognicos.

Este protometabolismo debera ser congruentecon las principales rutas metablicas que encontra-mos hoy en da.

En el medio hipercarbnico aumentan los cationesdivalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de

CO2a otras molculas) es energticamente favora-ble. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocar-buros de la litosfera, en especial acetileno, que po-dra convertirse por hidratacin y carboxilacin enintermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este se-ra el elemento ms caracterstico de la circulacindel carbono en la ecosfera primitiva.

Se aplica el principio de congruencia: se postula laexistencia de una continuidad entre los factores pro-tobiolgicos ambientales y el metabolismo actual.ste se puede rastrear en lascoenzimasclaves. Pos-teriormente se producira la incorporacin de estas

actividades a unidades catalticas durante el mundode ARN. El hecho de que estas coenzimas estn re-lacionadas estructuralmente con los nucletidos conribosa parece confirmar este extremo. El ambientehipercarbnico tambin favorecera la propagacinquiral de uno de los enantimeros una vez seleccio-nado.

El camino hacia las protoclulas se realizara me-diante una sucesin de hbitos. En principio habrauna agregacin de materia orgnica (hbito flocular)debida a principios sencillos como la baja actividadde agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de

tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica. En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) au-

menta la integracin entre las fases de los flcu-los (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados)dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuo-las metablicas con vacuolas cidas o respiratorias,dando lugar a retculos que posteriormente se fusio-naran en un nico compartimiento con el hbitocelular.

4.8 Exognesis: vida primitiva extrate-

rrestre

Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hipte-sis de que la vida primitiva pudo haberse formado ori-ginalmente fuera de la Tierra (advirtase queexognesisest relacionado, pero no es lo mismo que la nocinde panspermia). Se supone que una lluvia de materialprocedente decometasque se precipit sobre la Tierraprimitiva pudo haber trado cantidades significativas demolculas orgnicascomplejas y, quizs, la misma vidaprimitiva formada en el espacio fue trada a la Tierra pormaterial cometario oasteroidesde otros sistemas estela-

res.Los componentes orgnicos son relativamente comunesen el espacio, especialmente en elSistema Solarexterior,
https://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_Solarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Asteroidehttps://es.wikipedia.org/wiki/Materia_org%C3%A1nicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Cometahttps://es.wikipedia.org/wiki/Panspermiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Exog%C3%A9nesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Traducci%C3%B3n_(gen%C3%A9tica)https://es.wikipedia.org/wiki/Coenzimahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Krebshttps://es.wikipedia.org/wiki/Holoplasmahttps://es.wikipedia.org/wiki/Hierrohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fot%C3%B3lisishttps://es.wikipedia.org/wiki/Fot%C3%B3lisishttps://es.wikipedia.org/wiki/Bioelementohttps://es.wikipedia.org/wiki/Brasil


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4.9 Hiptesis de la gnesis mltiple 15

donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el ca-lentamiento solar. En los cometas se encuentran incrusta-ciones de capas externas de material oscuro que, se pien-sa, son sustanciasbituminosascompuestas por materialorgnico complejo formado por compuestos decarbonosimples tras reacciones iniciadas mayormente por irradia-

cin por luzultraviole

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