ABSORCIÓN IONES

7/31/2019 ABSORCIN IONES

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1.3 Mecanismos de absorcin de iones por las clulas de la raz

Transporte a cortadistancia

Transporte a largadistancia (xilema yfloema)

1.3.1 Transporte a corta distancia

Las sales del suelo no pueden entrar a la clula por difusin simple, puescomo la membrana es semipermeable no permite, por definicin, que laatraviesen los solutos, sino slo los solventes; si las sales pudieran pasarpor la membrana, atravesndola con el flujo del agua, al cesar la

absorcin, por ejemplo en la noche, saldran de la clula segn la leygeneral de difusin, de la zona de mayor a la de menor concentracin, yaque en la vacuola hay una solucin mucho ms concentrada que en elsuelo. Por otra parte, se ha comprobado experimentalmente que las salesno ingresan en proporcin al agua absorbida; si as fuese, una planta enclima caluroso absorbera ms nutrientes que en clima fresco.

Al hablar de la absorcin de nutrientes debe distinguirse, desde luego,entre la de molculas y la de iones. La planta toma sus nutrientes

minerales en forma inica, pero eventualmente absorbe molculas, seapor la hoja o la raz; este proceso es importante en la aplicacin deciertos fertilizantes y pesticidas de uso general.

El tamao de la molcula, que hasta cierto punto se correlaciona con elpeso molecular, afecta la penetracin; las molculas muy grandes tienenmuy poca posibilidad de entrar a la clula, pero aun en el caso demolculas pequeas tienen mayor penetracin, en igualdad de coeficientede particin.Las sales minerales que estn disponibles con mayor facilidad para lasraces son las que se encuentran disueltas en la solucin del suelo, si bien

su concentracin suele ser baja.

A excepcin del carbono, las plantas terrestres toman los componentesesenciales de su biomasa del suelo. As, macronutrientes ymicronutrientes son incorporados desde la solucin salina del suelo hastael interior de las clulas, donde son almacenados, metabolizados o

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transportados a otras clulas, tejidos u rganos.Una caracterstica que comparten todas las clulas vivas es su capacidadde mantener en su interior iones y molculas notablemente fuera delequilibrio. En gran medida, esa propiedad se debe a las caractersticasestructurales y funcionales de la membrana plasmtica, plasmalema en

las clulas vegetales. El plasmalema es algo ms que una doble capalipdica compuesta por distintos tipos de fosfolpidos y esteroles; contienedistintos tipos de protenas, algunas de ellas con una marcada actividadenzimtica, a travs de las cuales existe un continuo trfico de iones quepermite a las clulas incorporar y acumular nutrientes, excluir iones osustancias txicas, o intervenir en distintas respuestas a estmuloshormonales o medioambientales.

No todos los iones se transportan a travs del plasmalema de la mismaforma o a travs del mismo tipo de protena. Algunos son transportados yacumulados en condiciones cercanas al equilibrio, otros se transportan yse acumulan muy por encima o muy por debajo del mismo. En el primercaso se habla de transporte pasivo o difusivo; en el segundo, detransporte activo.

Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza fsica queacta sobre l, denominada fuerza ion motriz. Un ion es transportado deforma activa si su movimiento se realiza en contra de dicha fuerza, paralo cual las clulas vivas emplean energa metablica. Saber calcular la

fuerza ion motriz es imprescindible para distinguir ambos tipos detransporte.

El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere energa, fsica enel primer caso y metablica en el segundo. En una clula, la fuente deenerga es el metabolismo, que produce energa qumica y poderreductor. La energa metablica se transforma en energa til para eltransporte de iones en las membranas a travs de la actividad de lasbombas primarias. Estas bombas son protenas de membrana quemueven iones (masa y carga) en contra de su gradiente de potencialelectroqumico, utilizando energa metablica y generando gradientestanto de concentracin como elctricos. El transporte de iones que tienelugar a travs de las bombas primarias se denomina transporte primario.Debido a la capacidad de las bombas primarias para generar diferenciasde potencial elctrico al tiempo que catalizan la hidrlisis del ATP, lasbombas primarias reciben el nombre de electroenzimas.


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Las clulas vegetales no tienen bombas Na+-K+ La bomba primaria delplasmalema es una bomba de protones que los saca del citoplasma y losvierte al exterior consumiendo ATP (ATP fosfohidrolasa de protones o H(Fig.).

La energa metablica, en el caso de las membranas vegetales, seacumula en forma de asimetra en la concentracin de H+ y comodiferencia de potencial elctrico entre el citoplasma y el exterior, es decir,como gradiente de potencial electroqumico de protones o fuerza Wmotriz:

En el caso de las clulas vegetales, el componente elctrico es muchoms importante que la asimetra de concentracin por dos razones. En

primer lugar, en el funcionamiento de la H no existe un flujo aso ciado deotro ion que compense, ni siquiera parcialmente como en clulasanimales, el dficit de carga positiva del citoplasma. Esto hace que elpotencial de membrana de las clulas vegetales sea muy negativo, entre -160 y -250 mV segn la especie. En segundo lugar, la asimetra deprotones que genera la bomba se disipa parcialmente debido a lacapacidad amortiguadora del me dio externo, por un lado, y a losmecanismos de homeostasis del pH del citoplasma, por otro (Fig.).

En la literatura bioqumica, las H+ ATPasa del plasmalema se denominande tipo P porque forman una unin covalente con el fosfato, provenientedel ATP, durante cada ciclo de bombeo de W al exterior. Debido a laparticular unin con el Pi durante la catlisis, las H+-ATPasas delplasmalema son sensibles a la presencia de ortovanadato, ya que este ionbloqueara el lugar de unin para el fosfato. En vesculas aisladas delplasmalema, la presencia de concentraciones de este ion del ordenmicromolar (mM) inhibe la actividad de


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Figura. Bomba Na de clulas animales y bomba de H (H en clulasvegetales. En las clulas animales la salida de carga positiva asociada alNa se compensa parcialmente por la entrada de K En clulas vegetales, el

bombeo de H no est acoplado al flujo de ningn otro ion.

Figura. Flujo de protones y regulacin del pH citoplasmtico de una clulavegetal. 1) H de tipo P, bomba primaria que transforma energametablica (ATP) en fuerza protn motriz (A en el plasmalema. 2) HATPasa, tipo V, del tonoplasto. 3) Pirofosfatasa. 4) Sistema decotransporte (simporte). 5) Sistema de transporte invertido o antiporte.


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6) Canal aninico permeable al malato. 7)Fosfoenolpiruvato carboxilasa.8) Enzima mlica.

La bomba, si bien in vivo la inhibicin es mucho ms pequea debido

probablemente a la escasa permeabilidad de las membranas a este ion.Por esta razn, cuando se pretende una inhibicin de la bomba se usaninhibidores de la respiracin, cianuro o azida por ejemplo, que cortan elsuministro de ATP a la bomba, incluso en clulas foto- sintticasiluminadas. Es importante destacar que la actividad de la H -ATPasa y, enconsecuencia, el Em de las clulas vegetales, sean fotosintticas o no, semantiene en oscuridad; por tanto, igual que en las clulas animales, elATP que usan proviene mayoritariamente del metabolismo respiratorio.

Adems de la H-ATPasa, las plantas poseen en el plasmalema un segundotipo de bomba primaria. Se trata de una Ca -H ATPasa, que saca Cadel citoplasma al tiempo que incorpora H en un proceso igualmentedependiente de ATP. Esta bomba es tambin del tipo P ya que el bombeode Ca requiere la formacin de un intermediario fosfatado durante lacatlisis. La contribucin de esta bomba a la acumulacin de energa en elplasmalema es muy pequea ya que, adems de ser menos electrognicaque la H ATPasa, es mucho menos activa que sta. Su funcin es evacuarCa del citoplasma, para mantener su concentracin en tomo a 0.1 MMen este compartimento celular.

El transporte secundario consume la energa acumulada en lasmembranas por las bombas primarias. El consumo de energa debido a laactividad del transporte secundario se refleja en la despolarizacin de lamembrana. A diferencia del transporte primario, que genera unadiferencia de potencial elctrico y es, por tanto, electro gnico, eltransporte secundario disipa la diferencia de potencial acumulada en lamembrana y es, por tanto, electrofortico. El transporte secundario deiones se establece a travs de dos tipos de protenas de membraa:canales inicos, en el caso del transporte pasivo, y transportadores(carriers), en el caso del transporte activo.

Los canales son protenas que funcionan como poros selectivos en lamembrana. Su distribucin es prctica mente universal en las membranasde todas las clulas y orgnulos celulares. En plantas se han descritohasta la fecha distintos tipos de canales para K para Ca y para CL.Recientemente se han descubierto canales para el agua, denominados


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acuaporinas, especialmente abundantes en membranas sometidas a unflujo grande de agua. Los canales inicos no slo aparecen en elplasmalema, sino que tambin estn presentes en el tonoplasto, retculoendoplsmico, mitocondria, membrana interna del cloroplasto ymembrana tilacoidal. Un canal de K tpico estara constituido por cuatro

subunidades de entre 65 y 100 kDa que formaran el poro y quecontendran un filtro de selectividad y sensores a distintos tipos deestmulos.

A finales de los aos setenta, dos investigadores ale manes, Neher ySakmann, usaron una tcnica nueva para el estudio de los flujos inicosen las membranas. Se trataba de, en vez de insertar electrodos muy finosdentro de las clulas, adherir un electrodo de punta roma a la superficiede stas. La tcnica se denomin patch-clamp y su aplicacin a clulasvegetales requie re disgregar las clulas del tejido y eliminar la paredcelular mediante un tratamiento con diversas enzimas celulolticas. Seobtiene entonces una clula vegetal sin pared que se denominaprotoplasto.

La adhesin firme del electrodo a la superficie del protoplasto se llamasellado y se detecta por la alta resistencia que presenta al paso de lacorriente elctrica, que se sita alrededor de lO ohmios ( ). Medianteesta tcnica es posible medir la corriente asociada al flujo de iones atravs de la pequea superficie que queda sellada por el electrodo y que

se debe a la actividad de unos pocos canales. Tambin es posible,haciendo un agujero en la membrana del protoplasto, registrar el paso dela corriente a travs de todo el plasmalema (Fig).

Los experimentos de patch-clamp revelan que los canales estnabrindose y cerrndose continuamente a una velocidad altsima (Fig.). Aesta propiedad de abrirse y cerrarse se denomina gating y la probabilidadde apertura refleja la actividad del canal. El flujo de iones a travs de loscanales es, pues, un proceso discontinuo. La cantidad de iones que fluyena travs de un canal cuando est abierto, est determinada por suconductancia y por la magnitud de la fuerza ion motriz.


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Figura. Esquema de la configuracin de la pipeta y del protoplasto en unexperimento de patch-clamp. La pipeta debe quedar firmemente adheridaal exterior de la clula (sellado) tras lo cual, succionando o tirando, sepuede acceder al interior de la clula (A) o retirar una pequea porcin

del plasmalema (B). En el primer caso se registra la actividad de lossistemas de transporte de toda la clula y, en el segundo, la actividad delos que se encuentran incluidos en el pequeo trozo que se retira.

La representacin grfica de la intensidad de corriente que atraviesa loscanales en funcin del voltaje que se aplica da lugar a las denominadascurvas I-V (intensidad voltaje), cuya pendiente es una medida de laconductancia del canal (Fig.). Asumiendo que el flujo de iones a travs dela doble capa lipdica de las membranas es prcticamente nulo, lapermeabilidad de una membrana para un determinado ion es un valor

integrado del nmero de canales, su conductancia y su actividad (gating).

Tanto en el plasmalema como en el tonoplasto, los canales msabundantes son los de K+ A diferencia de los canales de K+ de clulasanimales, los de las plantas son permeables a un gran nmero decationes monovalentes. Por ejemplo, en Nitella, en orden decreciente, loscanales de K son permeables a Rb+ NH Na4+ Li+ y Cs+.


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La actividad de los canales es sensible a una serie de estmulosambientales o fisiolgicos. En el plasmalema existen canales aninicosque responden a la turgencia y a la hiperpolarizacin, de forma quecuando la membrana sobrepasa un determinado valor negativo de Em o

la turgencia es demasiado alta, los canales aninicos se abren, dejanescapar una cierta cantidad de CI- que despolariza la membrana, selibera K y, como consecuencia, se elimina agua. La concentracin deCa2+ en el citoplasma es determinante para la regulacin de los canalestanto del plasmalema como del tonoplasto. Un incremento en laconcentracin de Ca2+ libre en el cito plasma de las clulas oclusivas,como respuesta a oscuridad o al ABA, induce el cierre de canales deentrada de K+ y la apertura de canales de salida de K+ y de canalesaninicos, lo que determina la prdida de turgencia de las clulasoclusivas y, en consecuencia, el cierre del estoma. El mximo de Ca2+que induce el cierre de los estomas puede estar ocasionado por laactivacin de protenas G, inositol 1 ,4,5-trifosfato (IP3) o ABA, ya queinducen la entrada de Ca2+ en el citoplasma y, en el caso del IP3 laliberacin de Ca2+ de la vacuola (vanse Captulos 18 y 22).

Los iones alcanzan la zona de absorcin de la raz por difusin a travs dela solucin salina del suelo, son arrastrados por el movimiento del aguahacia la raz o entran en contacto con las zonas de absoicin a medidaque la raz creee. Los nutrientes minerales se distribuyen por toda laplanta a travs del xilema. impulsados por la corriente ascendente de

agua que genera el (lujo de transpiracin (vase Captulo 3). As. tic lamisma forma que el agua debe tntnsportarse radialmente en la raz paraalcanzar el xilema. los iones siguen un camino similar. Al igual que elagua. el transporte radial de iones por la raz tiene lugar a travs delapoplasto y del simplasto .


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Figura. Esquema de las vas simplstica y apoplstica para laincorporacin de nutrientes a travs de la raz. En la primera, los ionesson incorporados a travs de los pelos radicales u otras clulas de laepidermis y transportados clula a clula hasta los elementos conductoresdel xilema. La va apoplstica contempla la posibilidad de un transporteextracelular de los iones hasta la endodermis, donde la existencia de unabanda impermeable en el apoplasto, la banda de Caspari, obliga al paso atravs del plasmalema. Una vez en el periciclo, los iones pueden seguir la

va extracelular hasta los elementos conductores del xilema.

Las clulas vegetales estn separadas por la pared celular, que forma unamatriz porosa continua denomina da espacio libre aparente, espacioperiplsmico o apoplasto. Agua, iones y molculas de pequeo tamaopueden difundir libremente a travs del apoplasto, de forma que, enteora, un ion puede viajar radialmente en la raz por esta va (Fig.). A lolargo de este recorrido, los iones pueden ser absorbidos por las clulastanto de la epidermis como del crtex. La existencia de la banda deCaspari en las clulas de la endodermis supone una barrera infranqueable

en el camino hacia el xilema: tanto agua como nutrientes debenobligatoria mente atravesar el plasmalema de las clulas que componenla endodermis. La permeabilidad, selectividad y afinidad de los canales ytransportadores localizados en el plasmalema de las clulas de laendodermis determinan, en ltima instancia, qu solutos y a quvelocidad se incorporan o se liberan.


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Otra va posible para la entrada de iones es la simplstica (Fig.). En estecaso, los iones son primero incorporados a las clulas de la epidermis o,incluso, del crtex y luego son transportados, clula a clula, a travs delcrtex, la endodermis y el periciclo hasta el xilema. El transporte de una

clula a otra incluira el paso a travs del plasmalema, la pared celular, lalmina media que comparten ambas clulas o, de forma alternativa, losiones pueden transportarse de una clula a otra a travs de losplasmodesmos, que son conexiones tubulares (de 20 a 60 nm dedimetro) entre clulas, que atraviesan la pared celular y la lmina mediay que ponen en contacto los citoplasmas de dos clulas adyacentes en lamayora de las plantas. Dentro de los plasmodesmos hay otro tubo queparece estar ocluido, de nominado desmotbulo, formado por membranasdel retculo endoplsmico, que se extendera as de una clula a otra. Ladensidad de plasmodesmos es muy alta, unos 15 por im y,cuantitativamente, parecen ser la va principal para el transportetranscelular de agua e iones.

La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para laabsorcin y el transporte de iones. En primer lugar, los sistemas detransporte del hongo tienen, con frecuencia, una mayor afinidad paradeterminados iones. En tal caso, una plan ta con micorrizas puede extraerdel suelo algunos nutrientes a concentraciones ms bajas de lo que seracapaz una raz sin ellas. Tal es el caso del fosfato. En segundo lugar, lasmicorrizas representan una considerable extensin de la zona de

absorcin, que no quedara ya reducida a la porcin subapical, con pelosradiculares, de la raz. Por ltimo, la distribucin intrarradical de las hifasdel hongo, especialmente en el caso de las endomicorrizas, proporcionauna va rpida de trans porte de agua e iones hasta el xilema comoalternativa a la simplstica y la apoplstica.

1.3.2 Transporte a larga distancia

Transporte a travs delxilema

Transporte por el floema

Transporte lateral Circulacin

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1.3.2.1 Transporte a travs del xilema

Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939), en los que se utilizo

potasio radioactivo para que la planta lo absorbiera y luego observar aque sectores de la planta se haba trasladado y a travs de que tejido, sedemostr claramente como el potasio es transportado a travs del xilemaen direccin ascendente. Los iones son transportados disueltos en el flujode agua producido cuando la planta transpira, aunque la movilidad de losiones pueda estar fuertemente influenciada por fuerzas de adhesin a lasparedes de los vasos, o por gradientes de potencial entre sectoresinternos del sistema de flujo, se considera que el transporte de iones espasivo a la corriente transpiratoria.

Por otro lado cuando en plntulas la transpiracin es insuficiente paraproducir el flujo de agua, y cuando en las plantas se interrumpe latranspiracin, los solutos son transportados con direccin a los rganosde asimilacin, de aqu parte la idea de que la transpiracin no es esencialpara el transporte de iones. Sin embargo Lophusinsky observo quecuando se incrementa la tasa transpiratoria, se incrementa la absorcin yel transporte de iones, aunque el flujo de nutrientes no incrementa de lamisma forma que el flujo de el agua. Aun no se a podido explicar estarespuesta; no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre delsolvente, o si se crea un gradiente de potencial entre el suelo y la estela,que incrementara la difusin de solutos al interior de la planta.

1.3.2.2 Transporte lateral

En el experimento de Scout y Hoagland (1939) se observo un movimientolateral de iones entre el xilema y el floema a travs del cambium, segnBiddulph (1959) esto se produce debido a la acumulacin de iones en lasclulas de el cambium, obstruye el arrastre pasivo de iones en el xilema,arrastrando los iones a travs de el cambium, si hay diferencia de

concentraciones entre el floema y el cambium, hay flujo de iones,mientras que si no hay diferencia, no se produce el flujo.

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Transporte a largadistancia

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1.3.2.3 Transporte por el floema

Estudios con marcadores radioactivos, muestran como el transportedescendente de iones es realizado a travs del floema, y tambin un

transporte ascendente aunque muy poco. Biddulph y Markle (1944)estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones queson movilizados a travs del floema no tienen relacin la absorcin de laraz, sino que proceden de las hojas que movilizan los nutrientes para serreutilizados por hojas jvenes, inmediatamente antes de que comiencen acaer.

1.3.2.4 Circulacin

Generalmente los iones bsicamente se movilizan de manera ascendentepor el xilema (los provenientes de la absorcin) y en menor medida por elfloema (los provenientes de las hojas viejas), descienden por el floema(iones que salen de las hojas), y su movimiento lateral (entre xilema yfloema) a travs del cambium. Esta circulacin como patrn general de laforma como los nutrientes circulan en la planta, esta sustentada en losresultados obtenidos durante dcadas de experimentacin, lo que ha

contribuido a establecer esta teora como un principio natural y generalen las plantas

1.4 Toma de nutrientes por las hojas y otras estructuras areas

Los nutrientes generalmente se aplican al suelo para ser absorbidos por laraz, pero la planta tambin lo hace por la hoja lo que tiene ciertasventajas: economa, para evitar algn factor edfico, para tener unarespuesta ms rpida, etctera, Ej. cuando la deficiencia del suelo en N oP es muy grande, no puede darse la cantidad total del elemento enaspersin foliar, pues resultara una solucin con excesiva presinosmtica y provocara efectos nocivos; pero en concentraciones menoresy adiciones parciales de N, P y K pueden darse.

La entrada de los fertilizantes en aspersin foliar ocurre a travs de losestomas y la cutcula, pero se discute cul camino es ms importante. Unfactor importante es el ngulo de contacto con la solucin aplicada y lasuperficie mojada; en cambio, no juega papel importante la adicin de

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emulsionantes o humectantes, a diferencia de lo que ocurre con laentrada de molculas de pesticidas. En general, las hojas jvenesabsorben mejor que las viejas.

El N de la urea es absorbido y transportado rpidamente. Aunque sta esuna aspersin muy usada, se conoce poco de sus mecanismos.Eltransporte de los iones absorbidos foliarmente no se hace por el xilemasino por el floema.

Respecto a la respuesta de los cultivos con aspersin foliar; en pia, estan efectiva como la aplicacin al suelo. La caa de azcar absorbe bien laurea, P y sacarosa. En rboles frutales vara la reaccin: en ctricos, lasaplicaciones de urea, Mg y oligoelementos son muy efectivas: enmanzano son eficaces, pero no por igual en todas las variedades; enperales y drupceos o frutos de hueso, la aplicacin de urea es inefectiva,sin conocerse la causa. En los frutales no se puede aplicar potasio, pueshabra que aspersar con soluciones muy concentradas para dar lacantidad requerida. En hortalizas y otros cultivos se evitan deficiencias deCa y Mn; los elementos N, P y K pueden darse, pero no parece serventajoso con respecto a la aplicacin al suelo; sin embargo, la aspersinfoliar es til si se aplica al empezar la floracin o fructificacin.

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