Agradezco insaciablemente a todas
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Agradezco insaciablemente a todas aquellas cosas y personas que hicieron posible la elaboración de este trabajo Gracias a Excalibur por abrirme el camino VIII
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Agradezco insaciablemente a todas aquellas cosas y personas
que hicieron posible la elaboración de este
trabajo
Gracias a Excalibur por abrirme el camino
VIII
TABLA DE CONTENIDO Resumen
1. Introducción 1
2. Marco Teórico 3
2.1 Estructura de la vegetación 3
2.2 Estructura vertical 5
2.3 Estructura horizontal 6
2.4 Gradientes ambientales y vegetación 8
2.5 Ecosistemas andinos de Colombia 11
3. Antecedentes 14 3.1 Estudios de vegetación en la región andina 14
3.2 Altitud y estructura 16
4. Formulación del Problema y justificación 21
4.1 Problema de investigación 21
4.2 Justificación 21
5. Objetivos 23
5.1 Objetivo general 23
5.2 Objetivos específicos 23
6. Hipótesis 24
7. Área de estudio 25
7.1 Localización 25
7.2 Aspectos legales del Santuario 26
7.3 Clima 26
7.4 Hidrológia 28
7.5 Geología y geomorfología 28
7.6 Suelos 29
7.7 Flora 30
7.8 Fauna 31
8. Materiales y métodos 34
8.1 Diseño de la investigación 34
IX
8.2 Población de estudio y muestra 34
8.3 Variables de estudio 36
8.3.1 variable dependiente 36
8.3.2 Variables independientes 37
8.3.3 Variables que describen la unidad
de muestreo 39
8.4 Métodos 40
8.4.1 Herborización de las muestras 40
8.4.2 determinación de la estructura horizontal
y vertical 40
8.5 Recolección de la información 42
8.6 Análisis de información 43
9. Aspectos legales y éticos 46
10. Resultados 47
10.1 Estructura vertical 47
10.1.1 Distribución de alturas 47
10.1.2 Análisis de agrupamiento 51
10.1.3 Estratificación 51
10.2 Estructura horizontal 54
10.2.1 Curvas diamétricas 54
10.2.2 Análisis de agrupamiento 56
10.2.3 Densidad 57
10.2.4 Cobertura 59
10.2.4.1 Análisis de agrupamiento 63
10.2.4.2 Factor de competencia 64
10.2.5 IVI e IPF 66
10.3 Análisis de Componentes Principales 70
11. Discusión 73
11.1 Estructura vertical 73
11.1.1 Distribución de alturas 73
X
11.1.2 Estratificación 75
11.2 Estructura horizontal 76
11.2.1 Curvas diamétricas 76
11.2.2 Densidad 77
11.2.3 Cobertura 79
11.2. IVI e IPF 81
11.3 Análisis de Componentes Principales 82
12. Conclusiones 84
13. Recomendaciones 86
14. Bibliografía 87
15. Anexos 99
XI
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Municipios que hacen parte del Santuario de Fauna y
Flora Guanentá-Alto del Río Fonce 25
Tabla 2. Medias históricas del clima para la Estación
Pluviométrica La Sierra 27
Tabla 3. Especies con mayor valor de Importancia del SFFGARF 30
Tabla 4. Especies de anuros 32
Tabla 5. Valores más altos de IPF e IVI para cada cota altitudinal 67
Tabla 6. Matriz de correlación de las variables empleadas en ACP 70
Tabla 7. Valores propios obtenidos para cada eje del ACP 71
Tabla 8. Grado de asociación de las variables con
cada uno de los ejes 71
XII
LISTA DE FIGURAS Figura 1. Ubicación del área de estudio 26
Figura 2. Climadiagrama con medias históricas para la
Estación Pluviométrica La Sierra 27
Figura 3. Forma de ubicación de transectos en cada altitud 36
Figura 4. Esquema de la metodología de trabajo 45
Figura 5. Distribuciones de alturas de los individuos con
DAP ≥ 2.5 cm a lo largo del gradiente altitudinal 49
Figura 6. Promedios de alturas totales de los
individuos a lo largo del gradiente altitudinal 50
Figura 7. Análisis de agrupamiento (Bray Curtis) para las
alturas totales de los individuos 51
Figura 8. Identificación de estratos mediante el método de Ogawa (1965) 52
Figura 9. Número de estratos y de individuos por estrato 53
Figura 10. Curvas diamétricas de los individuos con
DAP ≥ 2.5 cm a lo largo del gradiente altitudinal. 55
Figura 11. Promedios de áreas básales de los individuos a
lo largo del gradiente altitudinal 56
Figura 12. Análisis de agrupamiento (Bray Curtis) para las áreas
básales de los individuos 57
Figura 13. NÚmero de lindividuos con DAP ≥ 2.5 cm a
lo largo del gradiente altitudinal 57
Figura 14. Promedio del número de individuos a
lo largo del gradiente altitudinal 58
Figura 15. Número de lianas a lo largo del
gradiente altitudinal 59
Figura 16. Promedio del número de lianas en individuos
con DAP ≥ 2.5 a lo largo de un gradiente altitudinal 59
Figura 17. Rangos de distribución de coberturas a lo largo del gradiente 61
XIII
Figura 18. Promedios para los valores de cobertura a lo largo del gradiente 62
Figura 19. Promedios de los valores de cobertura por estrato
a lo largo del gradiente 63
Figura 20. Análisis de agrupamiento (UPGMA) según el
índice de Bray Cutis para las áreas básales 64
Figura 21. Valores para el factor de competencia a lo largo del gradiente 65
Figura 22. Factor de competencia por estratos a lo largo del gradiente 65
Figura 23. Promedios para el factor de competencia por estrato
a lo largo del gradiente 66
Figura 24. Promedios para el IVI e IPF a lo largo del gradiente altitudinal 68
Figura 25. Análisis de agrupamiento (UPGMA) según el índice
de Bray Curtis para los IVI 70
Figura 26. Análisis de Componente Principales con
base en las variables estructurales 72
XIV
Lista de anexos
Anexo 1. Formato de campo para individuos muestreados. 99
Anexo 2. Formato de descripción transectos de 50 x 5 m 100
Anexo 3. Comparación de Medias Para cada variable 101
Anexo 4. Ubicación SFFGARF 108
Anexo 5 Perfiles de vegetación 109
Anexo 6. Insumos de la investigación 110
XV
1. INTRODUCCION El estudio de las comunidades vegetales puede llevarse a cabo mediante su
caracterización con base en las especies dominantes a partir de la fisonomía
o la composición florística. La fisonomía resalta las especies con los
parámetros ecológicos más altos y se basa en el estudio de la estructura la
cual se define como una situación evolutiva no anárquica en la que se puede
detectar una organización representable por un modelo. De este modo se
contemplan variables de la estructura horizontal y vertical como el diámetro a
la altura del pecho (DAP), alturas totales y copas o cubierta arbórea.
El análisis de gradiente es una técnica eficaz para detectar los cambios en la
dinámica, la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. Esta
aproximación permite entender cómo las poblaciones y las comunidades
cambian en respuesta a las variaciones ambientales, ya sean bióticas o
abióticas
Las variaciones que presenta la estructura de la vegetación por factores
como el tipo de suelo, nutrientes, clima, disturbios naturales moderados,
estado sucesional, posición topográfica e impacto antrópico son claramente
conocidas. Sin embargo, no se conocen estudios en detalle de la forma como
se relaciona la altitud con las variaciones de la estructura de la vegetación en
bosques andinos.
Los ecosistemas andinos se caracterizan por su gran riqueza de especies;
éstos, a su vez, se constituyen en los más amenazados por factores
antrópicos que conducen a la transformación de sus elementos bióticos.
Dentro de los ecosistemas más vulnerables se encuentran los bosques
andinos situados por encima de los 2000 m de altitud, debido principalmente
a las presiones ejercidas para lograr ampliar la frontera agrícola. La
1
importancia de su estudio radica en la variedad de especies que poseen y en
su función como reguladores de los ciclos hídricos.
El Santuario de Fauna y Flora Guanentá-Alto Rió Fonce (SFFGARF)
(departamentos de Boyacá y Santander), es una de las áreas protegidas más
recientemente establecidas y posee la más grande reserva de bosque de
roble (Quercus humboldtii) continuo existente en Colombia. Además
conserva selvas andinas que se extienden desde el piso térmico templado
hasta los páramos, por lo que se constituye en una isla biogeográfica que
aglutina una gran diversidad de plantas y animales.
El SFFGARF, por sus características físicas, está expuesto a gradientes
notables del ambiente: luz, humedad, temperatura y altitud, entre otros, y es
posible que en relación con éstos se caractericen las poblaciones vegetales y
se presenten diferencias en su composición y estructura. El presente trabajo
pretende hacer un aporte al describir la variación en la estructura de la
vegetación a lo largo de un gradiente altitudinal en un bosque andino del
SFFGARF, departamento de Santander. El estudio de las variaciones
estructurales permitirá reconocer los rangos altitudinales más claramente
estratificados, ayudará a comprender cómo se relaciona la altitud con la
estructura vegetal en un bosque andino típico y fortalecerá la relación
investigación-área protegida.
Este trabajo se enmarcó en un proyecto titulado “Variación de la comunidad
de heterópteros, anuros y vegetación a lo largo de un gradiente altitudinal en
bosque andino del Santuario de Fauna y Flora Guanentá Alto-Río Fonce” el
cual contó con la financiación de la Vicerrectoria Académica de la Pontificia
Universidad Javeriana. (Registro 1580).
2
2. MARCO TEORICO
2.1 Estructura de la vegetación
En la literatura pueden encontrarse diversas definiciones de vegetación.
Para Matteucci y Colma (1982) es el resultado de la acción de factores
ambientales sobre las especies vegetales que cohabitan en un espacio
continuo. Rangel y Velásquez (1997) la consideran como una representación
integral de la interacción de factores bióticos (intrínsecos y extrínsecos) y
abióticos. Hirose y Werger (1995) la conciben como una comunidad de
plantas, donde existen plantas individuales de una o más especies que
cohabitan en un espacio continuo. Chapman (1976) la define como un grupo
(asociación) de plantas que se encuentran en un área determinada, que
puede ser caracterizado por sus especies componentes o por la combinación
de los caracteres estructurales que determinan la fisonomía de la vegetación.
Entre los objetivos del estudio de la vegetación, Matteucci y Colma (1982)
formulan 4, los cuales se deben cumplir para descubrir los mecanismos
biológicos que ayudan al ordenamiento espacial de los individuos:
• Detección de patrones espaciales, horizontales o verticales de los
individuos o de las especies
• Estudio de los procesos poblacionales que influyen en los patrones
espaciales o temporales
• Detección de tendencias o clases de variación de las relaciones de
similitud o disimilitud de las comunidades o de grupos de especies
• Establecimiento de correlaciones o asociaciones entre los patrones
espaciales, entre comunidades o grupos de especies, patrones de una
o más variables ambientales y formulación de hipótesis acerca de las
3
relaciones causales entre factores ambientales y las respuestas de la
vegetación.
Rangel y Velásquez (1997) proponen definir patrones reales o comunidades
vegetales como objetivo principal del estudio de la vegetación,
caracterizándola con base en las especies dominantes a partir de la
fisonomía o la composición florística. La fisonomía diferencia las especies
con los más altos valores en parámetros ecológicos (abundancia, densidad y
presencia), mientras que la composición florística establece conjuntos de
especies que denotan maneras de asociarse en patrones o comunidades
(Bourgeron 1983). La caracterización según la fisonomía se basa en el
estudio de la estructura o arquitectura comunitaria, definida por el
ordenamiento en sentido vertical y horizontal de sus componentes (Rangel y
Velásquez 1997).
UNESCO et al. (1980) definen el concepto de estructura y lo consideran
como “cualquier situación estable o evolutiva, no anárquica, de una población
o comunidad en la cual aunque mínimamente, pueda detectarse algún tipo
de organización representable por un modelo matemático, una ley estadística
de distribución, una clasificación o un parámetro característico”. De este
modo se contemplan variables de la estructura como el diámetro a la altura
del pecho (DAP), alturas totales, copas o cubierta arbórea, estructura
espacial de una especie, estructuras de riqueza florística, de diversidad
florística y de asociación de especies
El estudio de las especies que tienen individuos en el dosel del bosque o en
estratos arbóreos es básico, ya que son éstos los que determinan ciertas
características al interior del bosque, como intensidad lumínica, temperatura,
humedad relativa y viento, entre otros (Baumgartner 1969). De este modo, la
estructura de los árboles en un bosque refleja las condiciones climáticas y
4
edáficas del mismo, en términos que pueden ser interpretados como
adaptaciones ecofisiológicas a lugares afectados por ciertos factores. Por
otro lado, pequeñas desigualdades de los factores climáticos y edáficos entre
lugares distintos, son evidenciadas por las diferencias que se dan a nivel
florístico y estructural (Brunig 1983).
2.2. Estructura vertical
La forma más aplicable de la estructura vertical es la estratificación (Rangel y
Velásquez 1997) que corresponde a los patrones de ocupación espacial de
los individuos entre la superficie del suelo y el dosel del bosque,
constituyendo pisos o estratos. Según Bourgeron (1983) la gran diversidad
de especies de cualquier tamaño, el número de individuos de diferentes
especies en cualquier estrato y la altura de los árboles de estratos
superiores, son los motivos fundamentales por los que es importante analizar
los modelos de distribución en bosques. La estratificación se reconoce más
fácilmente en lugares que están bien conservados (Oldeman 1983).
Dependiendo del tipo del bosque pueden encontrarse hasta 5 estratos
(Richard 1952).
Otros autores piensan que los bosques densos carecen de estratos. Davis y
Richards (1933) piensan que resulta difícil hablar de estratos. Según ellos la
estratificación es muy irregular y mal definida. Walton (1953) considera que
los árboles crecen gradualmente a través de los diversos niveles hasta
alcanzar su propio nicho particular en el seno de la estructura biológica.
Rollet (1969) menciona que muchos bosques de tierras bajas no presentan
una estratificación definida, sino más bien una disminución del número de
árboles conforme aumenta la altura de los mismos.
5
Rangel y Lozano (1986) propusieron un arreglo para analizar la distribución
vertical de la vegetación del gradiente montañoso andino de Colombia con
los intervalos siguientes: rasante (r): ≤ 0.3 m; herbáceo (h): 0.3-1.5 m;
arbustivo (ar): 1.5-5 m; subarbóreo o de arbolitos (Ar): 5-12 m; arbóreo
inferior (Ai): 12-25 m y arbóreo superior (As) > 25 m.
La estructura vertical también se expresa a través de curvas de distribución
de alturas, con base en el establecimiento de categorías de acuerdo con
valores máximos y mínimos de las alturas y con el número de individuos.
Esto permite conocer mejor los fenómenos de crecimiento y competencia,
además de aspectos arquitectónicos del bosque (UNESCO et al.1980).
2.3. Estructura horizontal
La estructura horizontal se refiere a la variación de la distribución de los
individuos en el plano del bosque, debido tanto a gradientes ambientales
como edáficos y biológicos (Melo 1994). Su cuantificación se basa en
variables como ubicación espacial, diámetro de los individuos y abundancia
(Rangel y Velásquez 1997). El diámetro de los individuos se suele subdividir
en dos mediciones: diámetro a la altura del pecho (DAP o dominancia
energética) y cobertura (calculado frecuentemente con los diámetros de la
copa).
El nombre de la especie y variables como DAP, altura, tamaño de la copa y
las coordenadas de la posición de los árboles son datos suficientes para
describir la estructura de un lugar adecuadamente para la mayoría de los
propósitos ecológicos (Brunig 1977).
La importancia de estudiar la estructura horizontal según Bourgeron (1983)
es que permite entender los mecanismos íntimos de los fenómenos de
6
sucesión que se llevan a cabo en el área. Rangel y Velásquez (1997)
mencionan una relación entre la distribución horizontal de la vegetación y
factores ambientales como: niebla, viento, factores edáficos, disponibilidad
de agua y una conexión especial entre los valores de cobertura y el
metabolismo de la comunidad, puesto que ésta influye en la cantidad de
radiación y la evapotranspiración en la fotosíntesis.
La densidad, definida como el número de individuos (abundancia) por unidad
de área, es uno de los datos fundamentales en este tipo de muestreo y se
obtiene por conteo directo (Bonham 1989, Balcázar 1998).
El análisis de la distribución de clases de alturas, cobertura y DAP, facilita la
comprensión de la dinámica de la vegetación. Las curvas diamétricas
obtenidas permiten analizar cuidadosamente el estado de los bosques
estudiados. Se puede interpretar mejor, cuando los sitios muestreados
presentan cierto grado de alteración (Rangel y Velásquez 1997)
La dominancia se relaciona con el grado de cobertura de las especies como
manifestación del espacio ocupado por ellas y se determina como la suma de
proyecciones horizontales (o cobertura) de los árboles en el suelo. Por otra
parte, la dominancia absoluta de una especie se obtiene mediante la suma
de sus áreas básales (o DAP); expresada en m² la dominancia relativa se
calcula como la proporción de una especie en el área basal total evaluada
(Lamprecht 1990, Hernández y Sánchez 1994).
En la expresión de dominancia, además de las variables mencionadas, se
utilizan el índice de valor de importancia (IVI) y el índice de predominio
fisonómico (IPF) (Finol 1976). El primero hace referencia a la suma de los
valores relativos de densidad, frecuencia y área basal, mientras que el
7
segundo es la sumatoria de los valores relativos de área basal relativa,
cobertura relativa y densidad relativa (Rangel y Velásquez 1997).
2.4. Gradientes ambientales y vegetación
El análisis de gradiente es una técnica eficaz para detectar los cambios en la
dinámica, la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. Esta
aproximación permite entender cómo las poblaciones y las comunidades
cambian en respuesta a las variaciones ambientales, ya sean bióticas o
abióticas (Gosz 1992). Según Whittaker (1967), el análisis de gradiente es
una aproximación al estudio de los patrones espaciales de la vegetación.
Varias hipótesis han intentado ofrecer una explicación satisfactoria a la
variación de la diversidad en respuesta a los gradientes, como son el
latitudinal y el altitudinal. Burnett y colaboradores (1998) probaron la
importancia que tiene la heterogeneidad espacial de las condiciones
abióticas sobre la diversidad de especies, ya que ofrece una gran
abundancia de nichos a los organismos. Ellos encontraron que la riqueza y la
diversidad de arbustos fueron mucho mayores en lugares
geomorfológicamente heterogéneos con respecto a los que presentaban
condiciones con mayor homogeneidad en el terreno. Encontraron, además,
que las variaciones en el aspecto y en el drenaje del suelo representaban los
indicadores más importantes de la diversidad biótica.
De otro lado, es posible ver, según resultados obtenidos por diferentes
investigaciones (Gentry 1988; Vázquez & Givnish 1998), que cada factor
puede afectar de una u otra forma a las plantas y por lo tanto puede influir en
su distribución hasta cierto punto. Vázquez y Givnish (1998) obtuvieron que
las especies leñosas por unidad de área en una muestra relativamente
uniforme tienden a aumentar con el incremento de la lluvia o de la fertilidad
8
del suelo y a decrecer con la estacionalidad. Gentry (1988), por su parte,
encontró que el número de especies en el Neotrópico decrece con la altitud y
menciona que el principal factor causante de la variación de la diversidad es
la precipitación.
Van der Hammen (1995) apoya la existencia de una relación positiva entre la
diversidad de especies fanerógamas con la precipitación, la temperatura y la
humedad relativa. En su artículo sugiere que si existe una cobertura continua
de bosque, los cambios climáticos no tienen mayor incidencia sobre la tasa
de extinción de las plantas, ya que al encontrar un gradiente de condiciones,
las especies pueden migrar a lo largo de éste, “evitando” de esta forma su
extinción. Por el contrario, si a lo largo de este gradiente existe una barrera
de cualquier tipo, que impida la migración de las especies, los cambios
climáticos si pueden afectar considerablemente la sobrevivencia de las
poblaciones que estén sometidas a estas fluctuaciones.
Diversos autores han observado la distribución de la vegetación en diferentes
partes del planeta y algunos la han definido como “zonas de vida” (Holdridge
1971; Gosz 1992). Paralelamente, otra corriente, la teoría del contínuo, no
está tan enfocada en la organización de la vegetación sino que más bien la
entiende en términos de un cambio contínuo a lo largo de cualquier
gradiente con respecto a la estructura y la composición (Austin 1985). Esta
teoría es más general e incorpora más propiedades con base en las cuales
puede evaluarse (Austin and Gaywood 1994).
Whittaker (1967) es uno de los pioneros en el trabajo sobre gradientes
ambientales, especialmente en el gradiente altitudinal basado en estudios de
vegetación. Él encontró que las especies se distribuyen de forma
individualista a lo largo del gradiente ambiental y concluyó que la curva de
distribución de las especies está restringida genéticamente ya que se
9
controlan los rangos de tolerancia fisiológicos y por lo tanto los óptimos
ecológicos (Mowbray y Oosting 1968), de manera que dos especies nunca
pueden presentar la misma distribución (Whittaker 1967).
En los escritos originales de Whittaker (1967) y otros autores pioneros en
este pensamiento no se incluyeron aspectos como la competencia, la
predación y otros factores que hacen parte fundamental del nicho realizado
de las especies (Austin 1985). Por lo tanto la curva de respuesta de éstas
puede variar del modelo en campana de Gauss que ellos han planteado,
generando diferentes patrones de acuerdo con las presiones selectivas a las
que están expuestas. De acuerdo con esto, Austin (1985) propone examinar
la Teoría del Contínuo enmarcada en el contexto del nicho, lo cual hace que
el análisis de la misma se haga más complejo.
Si el análisis de la vegetación se hace desde el punto de vista de dicha
teoría, es necesario tener en cuenta los tres componentes básicos que la
sustentan, los cuales son: la naturaleza del gradiente ambiental, el tipo y la
forma de la respuesta de las especies y el comportamiento colectivo de las
propiedades de la vegetación (p.ej. la diversidad en el gradiente) (Austin &
Gaywood 1994). Con respecto al tipo de gradiente, es necesario aclarar que
las variables ambientales son de varios tipos: 1) las que no tienen
necesariamente una influencia fisiológica directa en el crecimiento de las
plantas (como la elevación); 2) aquellas que tienen una influencia fisiológica
(gradientes directos) pero no son un recurso para el crecimiento de las
plantas; y 3) las variables ambientales que pueden ser utilizadas
directamente como un recurso para las plantas (gradientes recurso:
nutrientes disponibles en el suelo) (Austin 1985). De acuerdo con esto, salta
a la vista que a excepción de la primera, las variables tienen implícito un
componente de competencia ya sea intra o interespecífico.
10
Con respecto a la riqueza de especies en relación con la altitud, algunos
autores coinciden en que el número de especies decrece monotónicamente
con la altitud (Gentry 1988, 1995). Sin embargo, diversos estudios han
demostrado que se puede presentar un comportamiento en forma de joroba
cuando se grafican los datos (riqueza en el eje de las ordenadas y altitud en
el eje de las abscisas), en el cual el número de especies es mayor en
altitudes medias y decrece hacia ambos extremos (Rahbek 1995). Sanders
(2002) revisó varias teorías que intentan explicar dicho comportamiento.
Dentro de estas menciona la de productividad, efecto de área, y la de efecto
del dominio medio. Esta última, propuesta por Colwell y Lees (2000, en
Sanders 2002) plantea que el número de especies es inflado en altitudes
medias por el solapamiento de los rangos de las especies hacia la parte
central del dominio, debido a que la extensión del rango de cada especie en
la elevación está limitado por la elevación más alta y más baja de la
montaña.
2.5. Ecosistemas andinos de Colombia Cuatrecasas (1989) fue uno de los primeros en tratar la vegetación de
Colombia desde un punto de vista organizacional, es decir, generó conceptos
para mencionar zonas que se encuentran en determinados rangos
altitudinales, con base en lo cual analizó la vegetación existente en cada
lugar. De esta manera dio una pauta, que se convirtió en la piedra angular, a
partir de la cual se han desarrollado diversos estudios en nuestro país. A
partir de sus investigaciones, en las que denominó y caracterizó las
formaciones vegetales, diversos autores han utilizado sus divisiones
propuestas para categorizar las zonas de estudio. Las dos zonas
concernientes a este estudio, según la clasificación de Cuatrecasas (1989)
son: “la selva subandina” y “la selva andina”. La primera está situada entre
los 1000 y 2400 m, con una temperatura promedio entre los 23º a 16º C y
precipitaciones entre 4000 y 1000 mm anuales. La selva andina por su parte
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comienza a los 2400 m hasta los 3800 m, con temperatura promedio de 15º a
6º C y precipitaciones entre los 900 a 1000 mm anuales.
Cavelier (1998) por su parte encuentra que estos límites no son fáciles de
definir, ya que dependen del tamaño de las montañas. Argumenta que en las
montañas de mayor tamaño y masivas, los límites entre estos bosques se
ubican a mayores altitudes con respecto a las montañas más pequeñas y
aisladas. Dicho fenómeno se conoce como “efecto de masas” o “efecto de
Massenerhebung”. Por otro lado Hernández et al. (1992 en: Rodríguez et al.
2004) ubican la selva subandina entre los 800-1200 a 2000 m argumentando
que la delimitación entre la selva subandina y andina se dificulta debido a la
presencia de robledales, los cuales poseen una gran amplitud altitudinal que
varía regionalmente. Rodríguez et al. (2004) reportan que para el orobioma
subandino existen cerca de 2.763.523 ha cubiertas por ecosistemas
naturales, de los cuales el 45,4% de los remanentes se encuentra en la
Cordillera Oriental. Para el orobioma andino registran un área de 3.734.946
ha de ecosistemas naturales.
Con respecto a las formas de vida predominantes en las selvas subandinas,
Cavelier (1998) menciona que las palmas junto con las epífitas vasculares,
orquídeas y helechos son característicos de la selva subandina. Rodríguez et
al. (2004) reconocen que en este orobioma se encuentran elementos
australes sudamericanos (aves del género Scytalopus) y Australo-antárticos
(Weinmannia, Podocarpus, Drymis, Gaultheria), así como holárticos
(Quercus, Alnus, Myrica, Juglans, Prunus). Adicionalmente reportan que las
especies representativas del dosel para la Cordillera Oriental son Nectandra
globosa, Endlicheria cf. cocuirey y Ocotea tabacifolia, entre otras. Además
mencionan que mientras para el costado oriental de esta cordillera abunda el
género Weinmannia, para el costado occidental Quercus humboldtii es un
elemento que sobresale notablemente entre los 1300 a 1900 m.
12
Para la selva andina Cleef et al. (1983) mencionan que las epífitas, al igual
que las bromelias y las orquídeas, hacen parte fundamental de la estructura
de estos bosques, en donde además los helechos arborescentes y las
palmas se presentan en abundancia. Adicionalmente reportan que entre los
géneros dominantes de dosel se encuentran Ternstroemia, Laplacea,
Freziera, Ilex, Symplocos, Weinmannia, Clusia, Prunus, Oreopanax y Ardisia,
entre otros. Cleef et al. (1983), también reportan la presencia de los
robledales, bosques de aguacatillo (Ocotea calophylla), encenillos
(Weinmannia), mortiños (Hesperomeles) y bosques dominados por Pino
romerón (Podocarpus oleifolius).
IDEAM (2002) reportan como elementos netamente altoandinos géneros
como Mauria, Gaiadendron, Bucquetia y Cinchona. También anotan la
presencia de elementos holárticos entre los que se encuentran Quercus,
Myrica, Juglans, Alnus y Berberis. Por último, mencionan la presencia de
elementos Austral-antárticos tales como Weinmannia, Drymis, Pernettya,
Escallonia y Polylepis, entre otros, aunque estos últimos corresponden a
zonas muy cercanas al páramo.
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3. ANTECEDENTES
3.1 Estudios de vegetación en la región andina Hasta los 1500 m de altitud, los bosques montanos son similares
florísticamente a los bosques amazónicos de tierras bajas (Gentry 1995,
Chávez y Arango 1998), pero a diferencia de estos últimos, en los bosques
andinos disminuyen los individuos con raíces tabloides, palmas grandes,
lianas y epifitas leñosas, mientras que las especies arbóreas con hojas
menores comienzan a ser evidentes (Cuatrecasas 1958).
Estudiando diferentes gradientes ambientales y geográficos, Gentry (1988)
encontró que éstos afectan la distribución de las especies, aunque de forma
diferente en las distintas regiones. Hasta los 1500 m de altitud el número de
especies leñosas con DAP ≥ 2.5 cm en 0.1 ha es de 160 en bosques
húmedos y lluviosos, y de 260 para los bosques pluviales del Choco (Gentry
1992). A partir de esta altitud, hay una disminución en el número de especies
conforme aumenta la altitud.
Según Rzedowski (1978) y Debouck & Libreros (1995) los bosques andinos
tienen árboles con alturas mayores a 30 m y arbustos en uno o en dos
estratos; poseen un dosel permanente en donde la distribución de las plantas
está afectada por la altitud y en menor grado por los efectos estaciónales o
déficit severo de agua.
Terborgh (1971) menciona que el entorno que rodea a cada grupo de
organismos actúa como un limitante para su distribución y que dicha
distribución puede ser explicada por tres diferentes modelos. Según estos
modelos la ocurrencia de especies esta limitada por: condiciones físicas o
biológicas que varían paralelamente a lo largo de un gradiente, exclusión
14
competitiva y discontinuidades ambientales (ecotonos), sin embargo en su
estudio Terborgh (1971) menciona que el modelo de ecotono afecta
minúsculamente los límites de distribución de aves en un gradiente altitudinal
en un bosque andino de Perú aunque el recambio es continuo con la
elevación. Hace énfasis en que solo algunas especies pueden extenderse a
lo largo del gradiente para disminuir su densidad, sin embargo el mayor
rango de amplitud alcanzado por 16 especies monotipicas fue de 1348 m. la
amplitud de las especies no monotipicas fue altamente menor. En el mismo
estudio Terborgh (1971) menciona que aproximadamente un tercio de todos
los limites impuestos a la distribución de las especies en un gradiente se dan
por exclusión competitiva.
A continuación cito algunos de los trabajos realizados en esta área de
estudio en el país. Cruz et al. (1994) estudiaron la composición y la
estructura de la vegetación arbórea con DAP ≥ 10 cm en un bosque a 1400
m de altitud en el Parque Nacional Natural las Orquídeas (Urrao, Antioquia).
De Las Salas y Ballesteros (1994) estudiaron la estructura y la composición
florística presente entre 900 y 2000 m de altitud en la Reserva Natural la
Planada en el departamento de Nariño y formularon orientaciones sobre la
dinámica de sucesión y crecimiento del bosque. Giraldo (1994) realizó un
estudio de la estructura y la composición florística de tres remanentes de
diferentes estados sucesionales de un bosque secundario en el cañón del
Río Santo Domingo sobre la cordillera Central de los Andes. Balcázar (1998)
realizó una caracterización florística y estructural de la vegetación de un
parche de bosque del sector de la Serranía de las Quinchas ubicado entre
380 y 1500 m de altitud sobre la ribera del Río Magdalena. Diazgranados
(1999) estudio la estructura de la vegetación del Parque Natural Chicaque
(Cundinamarca, Colombia) y creó con base en el Análisis de Componentes
Principales un índice de desarrollo estructural. Dechner (2003) analizó la
15
estructura y la composición de la vegetación de las áreas boscosas de la
cuenca baja del Río San Salvador (Sierra Nevada de Santa Marta) y propuso
lineamientos para su conservación.
Dirzo y Samper (1993) muestrearon el bosque subandino de la vertiente
occidental andina en Nariño (Reserva Biológica Los Colibríes de Altaquer), y
registraron 217 especies, de las cuales, las de mayor índice de valor de
importancia (IVI) correspondían a Weittinia sp., Ficus sp. y Calathea sp.
Marín-Corba y Betancur (1997) estudiaron un robledal en el Santuario de
Flora y Fauna de Iguaque, para el que encontraron 384 individuos,
distribuidos en 53 especies, 27 familias y 34 géneros. Las especies con
mayor valor de importancia fueron Quercus humboldtii y Weinmannia
tomentosa. Estos son sólo algunos estudios que vale la pena mencionar, en
un área bastante fértil de la investigación en Colombia.
Los estudios arriba mencionados muestran en general las variaciones que se
presentan tanto en la estructura como en la composición a medida que se
cambia el área geográfica como la altitud. Además, presentan las distintas
formas en que se pueden usar las variables estructurales dependiendo de los
objetivos planteados por cada autor.
3.2. Altitud y estructura A continuación se nombran algunos estudios que de alguna manera
relacionan aspectos estructurales con la altitud en diversos lugares del
planeta.
De Milde y Groot (1970) distinguen varios tipos de bosques en Guayana: los
bosques en terrenos quebrado y en colinas elevadas parecen no presentar
16
diferencias en su estructura; por el contrario, los bosques de riberas y en
terrazas lateríticas muestran densidades de árboles inferiores, especialmente
entre 10 y 29 cm de diámetro normal.
Diferencias en la altitud (unos 400 m) en la Sierra de Imataca (Venezuela) no
resultaron en cambios detectables de la estructura (UNESCO et al. 1980). En
Puerto Rico, según White (1963) la densidad de árboles aumenta desde los
600 a los 900 m de altitud. Veillon (1965) utilizó 50 parcelas de 0.5 ha,
distribuidas entre los 70 y los 3250 m de altitud, en los andes venezolanos.
Entre 70 y 1500 m de altitud aumentó el número de árboles con DAP > 20 cm
por parcela, de 52 a 138 individuos. Por encima de los 1500 m la densidad
fluctuó a 123 individuos a 1940 m, con un máximo absoluto de 168 a 2960. A
3250 m la densidad bajó a 71 individuos. Éste parecería ser un modelo más
o menos constante reportado para los Andes Tropicales.
Galindo y colaboradores (2003) estudiaron 4 bosques en el SFFGARF
ubicados en diferentes altitudes: 2500, 2800, 3000 y 3100 m y encontraron
respectivamente 474, 745, 632 y 631 individuos con DAP ≥ 1 cm en 0.1 ha
por bosque. Cuando consideraron el número de individuos con DAP entre 1 y
2.5 cm el aumento estuvo entre el 4.1% y el 22.7% de los individuos totales.
Encontraron que en todas las altitudes la distribución de los individuos tenía
mayor concentración entre 3 y 9 m de altura. Sólo sobrepasando los 2800 m
de altitud encontraron árboles con más de 21 m de altura total. Los bosques
situados a menor altitud presentaron una marcada dominancia de Quercus
humboldtii con el 49% y el 59% del valor de IVI respectivamente, siendo más
heterogéneos los bosques situados a mayor altitud sin dominar ninguna
especie en particular.
Gentry (1992) menciona que la densidad de los tallos se incrementa a
medida que se asciende altitudinalmente en bosques andinos del Perú.
17
Además, el número de individuos en 0.1 ha por encima de los 2400 m con
DAP ≥ 10 cm fue en promedio 100 y entre los 1000 y 2400 m se reportaron
entre 81 y 97 individuos. Cuando el mismo autor consideró los individuos a
partir de 2.5 cm de DAP entre los 1700 y los 3000 obtuvo en promedio más
de 400 individuos.
Lieberman et al. (1996) consideró los individuos con DAP≥ 10 cm desde los
100 hasta los 2600 m en bosques de Costa Rica. La altura de los árboles fue
máxima a 300 m de altitud y mínima a los 2600 m. El diámetro promedio de
los tallos permaneció relativamente constante desde la base del gradiente
hasta los 1500 m, incrementándose levemente con la altitud. El mayor
número de individuos con diámetros considerables se encontró en las
altitudes medias. Con respecto a las lianas encontró que no se presentaban
diferencias en sus densidades entre los 100 y los 500 m de altitud, pero
después de los 1000 m desaparecieron.
Gentry (1992) considera que existe una gran variabilidad de las densidades
de las lianas. Encontró diferencias significativas entre las densidades de
lianas con DAP ≥ 2.5 cm en 0.1 ha en zonas diferentes con la misma altitud
en bosques andinos de Perú y Ecuador, reportando 33 y 237 individuos en
0.1 ha, respectivamente.
Vásquez y Givnish (1998) encontraron que el área basal total de plantas
leñosas con DAP ≥ 2.5 cm y el área basal por árbol aumentan
aproximadamente cuatro veces entre 1500 y 2500 m de altitud en la Sierra
de Manantlám, México.
Lewis y colaboradores (1996) compararon 4 bosques en la reserva natural
Integrale Andringitra (Madagascar) ubicados respectivamente a 720, 810,
1210 y 1265 m de altitud. Muestrearon los individuos con DAP ≥ 10 cm en
18
0.1 ha y encontraron que con el aumento de la altitud la altura del dosel
disminuía; sin embargo, reportaron que no habían diferencias significativas
en los diámetros de las coberturas a lo largo del gradiente.
Rangel y Garzón (1994) realizaron 6 levantamientos de 500 m² a 2140, 2200,
2300, 2480, 2600 y 2620 m de altitud en el Parque Regional Natural
Ucumarí. Analizaron parámetros estructurales de la vegetación: cobertura,
densidad y diversidad específica para cinco estratos de acuerdo con los
estratos de Rangel y Lozano (1986) anteriormente mencionados. Aunque se
registraron individuos en el estrato arbóreo superior a lo largo del gradiente
con elementos de alturas superiores a 25 m, el estrato arbóreo inferior (12-
25 m) fue el de mayor cubrimiento. Los estratos bajos fueron más vigorosos y
presentaron mayores coberturas para el gradiente en general.
Rangel y Lozano (1986) realizaron un perfil de vegetación entre la Plata
(Huila) y el Volcán Puracé. Muestrearon desde los 1020 hasta 4400 m de
altitud. Al establecer intervalos de CAP encontraron una disminución en el
número de individuos a medida que se ascendía en los rangos. Entre 3300 y
3400 m de altitud registraron una comunidad de pajonal-frailejónal con un
estrato superior que alcanzó 2 m de altura. Estructuralmente predominaron
los estratos bajos (herbáceo y rasante). A 2300 m diferenciaron dos estratos
arbóreos: uno superior con individuos de 25 a 32 m de altura, con doseles
muy discontinuos y copas ralas; un estrato de arbolitos; un estrato bajo; y
uno rasante. A 1020 m de altitud describieron una comunidad de tipo
selvático con dos estratos arbóreos: uno superior con individuos de más de
25 m de altura y valores bajos de cobertura (10%), uno inferior con alturas
de los individuos de 12 a 25 m y valores altos de cobertura (60%), un estrato
de arbolitos con un valor de cobertura del (30%), un estrato herbáceo y uno
rasante con valores bajos de cobertura.
19
Terborgh (1977) para un bosque andino del Perú estudio la diversidad de
aves a lo largo de un gradiente altitudinal, de 500 a 3500m y menciona una
tendencia a que la altura del dosel disminuya con la altitud al igual que el
numero de estratos.
Con base en las investigaciones citadas anteriormente se aprecia que a
pesar de existir cierta variabilidad entre los datos estructurales obtenidos por
cada autor, existe una tendencia a la simplificación de la estructura conforma
aumenta la altitud. Se presenta una tendencia al incremento de los diámetros
con la altitud y una disminución de las alturas; la cobertura de las copas
parece mantenerse estable. Las lianas no parecen mostrar un patrón definido
de cambio con la altitud. Puede afirmarse que la distribución de los árboles
en clases diamétricas es fundamental para el estudio de los bosques.
Además, es uno de los aspectos más accesibles y estudiados, aunque en
raras ocasiones se analiza con detalle.
20
4. FORMULACION DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION 4.1 Problema de investigación Originalmente los bosques andinos se constituían en una franja continua que
se ha ido fragmentando por fuertes presiones de tipo antrópico. Se estima
que en Colombia actualmente existe menos del 10% de los bosques andinos
(Gentry 1993). El Santuario de Fauna y Flora Guanentá-Alto Río Fonce
protege la mayor extensión de bosque de roble existente aún en Colombia.
Además, posee un gradiente altitudinal continuo que va desde la selva
andina hasta los páramos, constituyéndose en una de las pocas áreas
adecuadas para el estudio de las variaciones estructurales que presenta la
vegetación con el incremento de la altitud, hasta el momento poco conocidas
para bosques andinos colombianos. En consecuencia existen vacíos de
conocimiento que dificultan un manejo más coherente y focalizado del
Santuario y su función como área protegida.
Mediante la formulación de la siguiente pregunta se pretende abordar el
problema de investigación:
¿Cómo varía la estructura de la vegetación a lo largo de un gradiente
altitudinal en un bosque andino del Santuario de Fauna y Flora Guanentá-
Alto Río Fonce?
4.2 Justificación Los estudios de vegetación permiten desarrollar, junto a otros estudios,
bases para planes de manejo que incrementan las funciones de
conservación de la diversidad biológica, además de asegurar el desarrollo de
bases de datos apropiadas, tecnologías y métodos para el seguimiento,
21
tratamiento, conocimiento y protección de los ecosistemas naturales y
culturales (Etter 2001).
A largo plazo hay fenómenos que pueden cambiar la vegetación y por ende
el ecosistema. Entre éstos existen dos con fuerte influencia: la acción
continúa y progresiva de los procesos de formación de suelos y el cambio de
factores climáticos, bien sean factores naturales (temperatura, precipitación,
humedad del aire) o antrópicos. Por estas razones se debe considerar y
estudiar la vegetación en el espacio y en el tiempo, si se quieren entender los
ecosistemas, protegerlos y utilizarlos (Van der Hammen 1995, en Rangel y
Velásquez 1997).
En el área se han realizado trabajos sobre la composición florística, pero el
componente estructural no se ha estudiado muy a fondo. Al incluirse esta
información, el Santuario contará con una caracterización más completa de
sus bosques. Se conocerán los cambios estructurales que presentan los
bosques a lo largo del gradiente. Se obtendrán criterios que permitirán una
mejor caracterización de los bosques con que cuenta el SFFGARF,
facilitando realizar planes de manejo, conservación y restauración. Se
incrementará el conocimiento sobre las respuestas de la vegetación a las
diferencias ambientales y quedará sentada la base para realizar
seguimientos del desarrollo de los bosques en el tiempo.
22
5. OBJETIVOS 5.1 Objetivo general
• Determinar cómo varía la estructura de la vegetación a lo largo de un
gradiente altitudinal en un bosque andino del Santuario de Fauna y
Flora Guanentá-Alto Río Fonce
5.2 Objetivos específicos
• Identificar tendencias de variación de la estructura vertical de las
plantas leñosas a lo largo de un gradiente altitudinal de un bosque
andino del SFFGARF
• Identificar tendencias de variación de la estructura horizontal de las
plantas leñosas a lo largo de un gradiente altitudinal de un bosque
andino del SFFGARF
• Determinar el grado de predominio ecológico en cada estación
altitudinal y sus posibles patrones de cambio
23
6. HIPOTESIS
Conforme se ascienda en el gradiente altitudinal se encontrará una reducción
significativa en los diámetros de los árboles así como de las alturas y
coberturas de los mismos, por factores como el clima, el suelo y
características de las geoformas. Además, en el área de muestreo las
pendientes suelen incrementarse conforme se haciende altitudinalmente, lo
que puede aumentar la tasa de volcamiento, simplificando aún más la
estructura.
24
7. ÁREA DE ESTUDIO 7.1 Localización
El área de estudio se encuentra ubicada dentro del Santuario de Fauna y
Flora Guanentá-Alto Río Fonce (Figura 1, anexo 4), el cual se halla sobre la
vertiente occidental de la Cordillera Oriental, al sur del departamento de
Santander, en límite con Boyacá, y cubre una extensión aproximada de
10344.5 ha distribuidas entre los 2000 y los 4000 m de altitud. Se ubica
geoastronómicamente a 6°04` Latitud N y 73°04` Longitud W y posee
formaciones vegetales subandina, andina y bosque altoandino. Comprende
cuatro municipios entre los que se destaca el Encino con el 72% del área
(tabla 1).
Tabla 1. Municipios del Santuario de Fauna y Flora Guanentá - Alto del Río Fonce
Departamento Municipio Área (ha) Porcentaje Encino 7454.5 72 Charalá 1432.24 13.8 Santander Gambita 3.76 0.1
Boyacá Duitama 1454 14.6 Total 10344.5 100
25
S
1 Km
N
Figura 1. Ubicación del área de estudio
7.2 Aspectos legales del Santuario En mayo de 1993, mediante la resolución No. 170 del anterior Minis
Agricultura, fue declarado como tal, El Santuario de Fauna y Flora Gu
Alto Río Fonce (INDERENA 1989).
7.3. Clima El clima general del santuario es húmedo y corresponde a una trans
isotérmico a isomicrométrico. En el área de estudio se encuentra la e
pluviométrica "La Sierra", ubicada en la Vereda Santa Helena, muni
Duitama, a 2700 m de altitud, con registros climáticos para los últi
años (Castaño-Uribe & Cano 1998).
26
Área deestudio
terio de
anentá-
ición de
stación
cipio de
mos 37
La temperatura media anual es de 12.1 ºC. La mínima anual es de 10.4 ºC,
mientras que la máxima anual es de 14 ºC. Los meses más fríos son febrero,
marzo y diciembre, y en enero se presenta la máxima temperatura. La
humedad relativa anual es del 84 %. La precipitación media anual es de 1926
mm y se presentan dos periodos de lluvias bien definidos, así: el primero
entre febrero y junio, con un pico máximo en abril (261.1 mm), y el segundo
entre los meses de septiembre y diciembre, con un pico máximo en octubre
(250 mm). Julio es el mes donde se presenta la menor precipitación (70.4
mm) (Tabla 2 y Figura 2) (Galindo & Cadena 2000). Tabla 2. Medias históricas (últimos 37 años) del clima para la Estación Pluviométrica La Sierra.
E F M A M J J A S O N D Temperatura (°C) 11.9 12.1 12 12.4 12.5 13 12 12 12.1 12 11.8 12 Precipitación (mm) 112 139 203 261 211 98 70 94 139 250 221 129
Humedad Relativa (%) 82 83 85 87 86 82 80 79 81 85 88 85Fuente: Estación Pluviométrica de la Sierra, Mpio de Duitáma, Dpto. de Boyacá, en Galindo & Cadena 2000
11.4
11.6
11.8
12
12.2
12.4
12.6
E F M A M J J A S O N D
M eses
60
110
160
210
260
TemperaturaPrecipitación
Figura 2. Climadiagrama con medias históricas para la Estación Pluviométrica La
Sierra.
27
7.4. Hidrología En este sector las quebradas y ríos se encuentran en su mayoría en valles
estrechos con laderas muy inclinadas. Se originan importantes fuentes
hídricas que se constituyen en afluentes del Río Fonce, como lo son los ríos
Guacha, Negro, la Rusia y Virolín, entre otros (Fundación Natura 1993) por lo
general con orillas poco desarrolladas. El Río Pienta es uno de lo principales
afluentes del Río Fonce, y es formado básicamente por el Río Rusia (nace en
el Páramo La Rusia) y por el Río Negro (nace en la Serranía Peña Negra),
los cuales forman parte importante de este estudio al estar bastante cerca de
las zonas muestreadas (Fundación Natura 1993).
7.5. Geología y Geomorfología
El Santuario hace parte de un gran corredor de páramos que se conocen
como el cinturón de páramos de La Rusia y Guántiva, el cual tiene una serie
de escenarios naturales con gran valor ecoturístico. Se presenta allí una
topografía de zonas altas, caracterizada por ser muy quebrada y abrupta, con
valles profundos disectados por un gran número de drenajes que originan
importantes fuentes hídricas, como los ríos Guillermo, Negro, La Rusia y
Virolín, entre otros (Galindo & Cadena 2000).
El Santuario tiene hacia el sur una serie de materiales sedimentarios
juratriásicos y algunas cimas cretáceas, con disposición lineal de oriente a
occidente. Las rocas poseen diferentes litologías que facilitan el crecimiento
de una vegetación boscosa en los sitios de encajonamiento, y son areniscas,
limolitas y shales, que generan una escorrentía superficial a difusa. Han
sufrido varios eventos tectónicos localizados, lo que ha producido una
apreciable disección de drenajes. Además de las estructuras de fallas que se
28
delimitan en el territorio santandereano, en territorio boyacense se encuentra
el anticlinal de Arcabuco (Galindo & Cadena 2000).
Predomina un relieve escarpado y de valles encañonados, lo que dificulta las
condiciones de accesibilidad. Estas condiciones son más severas hacia el
norte, región en donde se encuentran las rocas más antiguas (ígneas-
ácidas), que forman filos rocosos, grandes escarpes, pendientes irregulares y
numerosos patrones de disección (Galindo & Cadena 2000).
Las formaciones jurásicas exhiben una tendencia marcada a producir frentes
estructurales masivos que dificultan la accesibilidad al páramo. Asimismo, se
han desarrollado planos estructurales que han originado corredores de
pendientes nulas a muy poco inclinadas y, en sus pies de ladera,
acumulaciones de sedimentos propios de un modelado periglacial, como
conos de derrubio (Fundación Natura 1993).
En los sitios con ambientes paramunos predomina un espacio amplio, el cual
ha conservado las geoformas heredadas de las eras glaciales pleistocénicas,
y tienen mantos edáficos sobre los que se desarrolla vegetación herbácea
y/o arbustiva. Sobre estas geoformas es común encontrar las lagunas,
preferiblemente sucesivas, en valles o circos glaciales abandonados (Galindo
& Cadena 2000).
7.6 Suelos
Los suelos del municipio de Encino son suelos característicos de áreas de
precipitación abundante, es decir, suelos desaturados (Dystropepts,
Humitropepts, Troporthents) de textura arenosa o livianos, lo que implica
estructura débil, alta permeabilidad, baja retención de humedad y escasa
plasticidad; esto es, alta susceptibilidad a la erosión. Los datos químicos
29
evidencian baja capacidad de intercambio catiónico (CIC), alto lixiviado de
macro y micro-nutrientes y materia orgánica, pH fuertemente ácido, alta
saturación y pobre toxicidad del aluminio, lo que significa una pobre fertilidad
química (Fundación Natura 1993).
7.7 Flora Según Galindo y Cadena (2000) los bosques andinos de altitudes
intermedias en el área de estudio no están dominados por una sola especie.
La mayor diversidad de especies está en los estratos inferiores del bosque.
La familia Melastomataceae es la más rica en especies, seguida por
Asteraceae, Clusiaceae, Ericaceae y Myrsinaceae. Registraron un total de
345 especies de plantas, repartidas en 168 géneros y 79 familias. Las
familias con más géneros y especies fueron Orchidaceae, Melastomataceae,
Asteraceae y Rubiaceae. Las especies más representativas se muestran en
la tabla 3. Estructuralmente el mayor número de individuos se encuentra
entre los 3 y los 9 metros de altura y entre los 2.5 y los 10 cm de DAP.
Tabla 3. Especies con mayor valor de importancia (Galindo et al. 2003)
Quercus humboldtii Billia rosea Centronia dichromantha Hedyosmum bonplandianum Podocarpus oleifolius Graffenrieda uribei Clusia elliptica Clusia multiflora Ocotea calophylla Clethra lanata Paragynoxys neodendroides Bromellia propincua
30
7.8 Fauna La fauna es rica en grandes mamíferos, como la danta (Tapirus terrestres), el
cusumbo (Nasua nasua), el oso de anteojos (Tremarctos ornatos), el
perezoso (Choloepus didactylus), el tigrillo (Leopardus tigrinus) y la ardilla. La
avifauna es variada, destacándose el compropán, la soledad, la tangará, el
tucán de montaña, el carpintero, el gallito de roca, el barranquero y el colibrí.
Se estima que existen 85 especies de anfibios y reptiles (Acevedo 2002).
Mamíferos En el área de estudio se encuentran registradas 37 especies de mamíferos no
voladores pertenecientes a los órdenes Insectívora, Carnivora y Rodentia. Se
resalta la presencia de el cusumbo, el oso de anteojos, el perezoso, el tigrillo,
el puma, el mono cariblanco y ardillas (Acevedo 2002).
Aves
En el área de estudio se han registrado 166 especies de aves,
pertenecientes a 139 géneros y 40 familias. Como registros notables, vale
mencionar la presencia de Odontophorus strophium, un ave endémica de
esta región que se encuentra calificada con algún riesgo a la extinción si se
aplican los criterios de la UICN (Acevedo 2002).
Herpetofauna Gutiérrez y colaboradores (2004) estudiaron la composición y abundancia de
anuros en dos tipos de bosque (natural y cultivado) del SFFGARF.
Registraron 14 especies (cinco géneros y cuatro familias) destacándose el
género Eleutherodactylus por su alta diversidad, dentro del cual se
registraron dos especies indescritas (tabla 3). El resto de las especies de
anuros fueron endémicas de la zona centro-norte de la cordillera Oriental.
31
Tabla 4. Composición y abundancia relativa de las especies de anuros reportadas por Gutiérrez y colaboradores (2004) para el SFFGARF.
Artrópodos Entre los grupos de artrópodos más representativos del área de estudio se
encuentran: (Myriapoda: Diplopoda), pseudoescorpiones (Pseudos-
scorpionida), opiliónidos (Opilionida), arañas (Araneidae), cucarachas
(Blattodea), saltamontes y palitos (Orthoptera & Phasmida), tijeretas
(Dermaptera), saltahojas (Hemiptera) s.l.), chinches verdaderas (Hemíptero:
Heteroptera), piojos (Psocoptera), escarabajos (Coleóptero), moscas
(Díptera), mariposas (Lepidóptero), abejas, avispas y hormigas
(Hymenoptera) (Acevedo 2002).
Los coleópteros adéfagos con las familias Cicindelidae y Carabidae son las
más comunes de insectos depredadores. Se resalta la especie Pelmatellus
columbicus, un carábido harpalino típico de alta montaña en los andes
central y oriental. Esta especie parece restringida a los andes colombianos,
con especies vecinas en Venezuela y Ecuador. Entre los escarabajos
fitófagos se encuentran registradas varias morfoespecies de Chrysomeloidea
en las familias de longicornios (Cerambycidae) y escarabajos de las hojas
32
(Chrysomelidae). Algunos parecen pertenecer a grupos generalistas de
comedores de hojas (Acevedo 2002).
En Hymenoptera están registradas avispas parasitoideas de polillas y
moscas (Ichneumonidae, Braconidae, Platygastridae), un género de parásito
de huevos (Baeus, Scelionidae), avispas cazadoras de arañas (Ageniella),
avispas afelpadas (Mutillidae), hormigas (Cheliomyrmex, Camponotus),
esfécidos (Sphecidae) y abejas (Apidae). Aunque algunos grupos son
generalistas, hay variedad de hábitos de vida, desde parasitoideos
especializados (Baeus) o semiespecializados (Platygastridae), depredadores
(Pompilidae), polinizadores (Apis, Trigona), hasta omnívoros (Camponotus)
(Acevedo 2002).
33
8 MATERIALES Y METODOS 8.1 Diseño de la investigación
Se trata de un trabajo analítico de investigación comparativa que describe
mediante la observación y estudio, variables de la estructura de la
vegetación en cinco diferentes altitudes.
Factor de diseño: altitud, medida en msnm.
Niveles del factor de diseño: corresponden a cada una de las cinco altitudes
muestreadas (2000, 2250, 2500, 2750 y 3000 m de altitud)
Variables de respuesta: diámetro a la altura del pecho (DAP), cobertura
(diámetro mayor y menor de la copa), altura total del individuo, altura hasta la
base de la copa y altura hasta la base de las masas foliares
Unidad de muestreo: cada transecto de 50 x 5 m. Se ubicaron 4 transectos
con estas dimensiones hasta alcanzar 0.1 ha en cada cota altitudinal.
Unidad de respuesta: corresponde a cada uno de los individuos
muestreados, es decir árboles con DAP ≥ 2.5 cm.
8.2 Población de estudio y muestra
Población estadística: estuvo constituida por la vegetación leñosa con un
DAP ≥ 2.5 cm (según lo propuesto por Gentry (1992) y un mínimo de 1.3 m
de altura (según lo mencionado por Galeano 2000) dentro de toda el área de
estudio.
34
Muestra estadística: todos los individuos leñosos con un DAP ≥ 2.5 cm y un
mínimo de 1.3 m de hallados en cada uno de los 4 transectos para las 5
cotas.
Unidad de muestreo: se ubicaron cinco estaciones de muestreo con una
diferencia altitudinal de 250 m entre cada una de éstas. En cada estación de
muestreo se ubicaron cuatro transectos de 50 x 5 m, distanciados entre sí
horizontalmente por 25 m para evitar solapamientos entre las copas de los
árboles (figura 3), hasta completar 0.1 ha. Este tamaño de transecto se debió
a que paralelamente se realizaron investigaciones sobre florística, ortópteros
y anuros a lo largo del gradiente, lo que permitió una interacción entre los
diferentes trabajos. Además, al ser un transecto relativamente ancho, capta
mejor la distribución horizontal de los individuos en el plano del bosque. Las
áreas de cada transecto se ubicaron mediante un criterio preferencial para
evitar zonas con claros muy grandes o con una fuerte intervención natural o
antrópica.
35
5 m
25 m
50 m
Figura 3. Forma de ubicación de transectos en cada altitud
8.3 Variables de estudio
8.3.1 Variable independiente
La variable independiente para este estudio correspondió a la altitud, a lo
largo de un gradiente de 1000 m. Con la ayuda de un altímetro y un sistema
36
de posicionamiento global GPS, se establecieron 5 estaciones de muestreo
separadas altitudinalmente por 250 m. Se consideró que 5 estaciones
altitudinales podrían reflejar de manera satisfactoria los cambios al interior
del bosque a lo largo del gradiente, y al separarlas altitudinalmente cada 250
m se logra obtener un rango de gradiente considerable. Las cotas se
encuentran en las siguientes altitudes: 2000, 2250, 2500, 2750 y 3000 m.
8.3.2 Variables dependientes
Las variables dependientes fueron de dos tipos: el primero hace referencia a
los diámetros y coberturas o estructura horizontal; el segundo, a las alturas
de los individuos (altura total, altura hasta la base de la copa y altura de las
masas foliares en metros) o estructura vertical. A continuación se describe
cada una.
Variables de la estructura horizontal
La cuantificación de la estructura horizontal se basó en la medición de dos
variables diamétricas: el diámetro de la altura del pecho (DAP) o dominancia
energética (en cm) y el diámetro de la copa o cobertura (en metros). Parar
ambos casos se considero un decimal de precisión.
Para calcular el DAP se utilizó una cinta métrica para tomar el CAP
(circunferencia a la altura del pecho) y se hizo la conversión con la fórmula:
π/CAPDAP =
37
Para calcular la cobertura se asumió que las copas tenían una forma más o
menos elíptica. Al medir el diámetro mayor y menor de la copa (en ángulo
recto entre sí) se calculó el área del rombo inscrito aplicando la fórmula
propuesta por Rangel y Velásquez (1997):
( )215.01 DDC ×=
Donde:
C1 = cobertura de la copa de cada individuo en m²
D1= Diámetro mayor de la copa
D2= Diámetro menor de la copa
Variables de la estructura vertical
Se midieron tres tipos de altura en cada uno de los individuos muestreados:
la altura total, la altura hasta la primera ramificación importante y la altura
hasta la base de las masas foliares (estas dos ultimas alturas son de
importancia considerable en la identificación de los estratos). Tomando como
referencia una vara de 4 metros marcada cada 5 cm se hizo la medición. En
árboles mayores a 4 m de altura la medición se tomó mediante el método
trigonométrico del triángulo de Pitágoras otra con la ayuda de un
inclinómetro. Otra técnica empleada fue: ubicar un vara puesta de frente al
árbol, cuando este por perspectiva se ajusta al largo de la vara (por
acercamiento a alejamiento de esta) se coloca luego en ángulo recto con
respecto al árbol, al medir la distancia desde la base del árbol hasta donde
38
indique la vara en tierra se obtiene su altura. Igualmente para esta variable
se consideró un decimal de precisión.
8.3.3 Variables que describen la unidad de muestreo
La siguiente información se tuvo en cuenta para la discusión de los análisis,
como posibles variables explicatorios.
• Relieve / geoforma. Describe la geoforma en la cual se encuentra la
unidad de muestreo.
• Pendiente: expresa en grados la inclinación de la unidad de muestreo
• Exposición cardinal: hace referencia a la orientación del transecto
• Disturbio: indica aspectos relevantes acerca del estado de
intervención del área
39
8.4. Métodos
8.4.1. Herborización de las muestras
De cada especie muestreada se colectaron tres muestras botánicas que
comparten un número de colección. Las muestras se preservaron con alcohol
al 70% y se pusieron en una hoja de papel periódico, colocando una hoja de
papel secante entre cada periódico. Posteriormente se transportaron al
Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana para su secado a una
temperatura de 60º C, dejándolos de dos a tres días. La determinación
taxonómica del material colectado se llevó a cabo como parte de otro trabajo
de grado. Es importante aclarar que este trabajo no requiere información
taxonómica para cumplir con sus objetivos.
8.4.2 Determinación de la estructura vertical y horizontal
Estructura vertical
Los aspectos que se trataron con respecto a la estructura vertical son:
distribución de alturas y estratificación.
Con los datos de las diferentes alturas tomadas se graficaron las curvas de
distribución de alturas para cada cota altitudinal, mediante los intervalos
calculados estadísticamente con la fórmula de Sturges (Rangel y Velásquez
1997).
40
Fórmula de Sturges:
( ) mXXC /minmax−=
( )nm log322.31+=n= Número total de individuos
m= número de intervalos
C= amplitud del intervalo
X= parámetro a analizar
Se determinó la existencia de estratos por el método de Ogawa (1965 en
UNESCO et al. 1980), que consiste en la creación de gráficas con alturas
totales en el eje de las ordenadas y alturas hasta la base de la copa en el eje
de las abscisas. La acumulación de los puntos en grupos indica los
supuestos estratos. Se asume que a mayor estratificación, mejor estado de
conservación del bosque. Asimismo, ausencia de estratos identificables es
común de bosques secundarios (Oldeman 1983).
Estructura horizontal
La distribución de clases de DAP y coberturas igualmente se hizo mediante
el método estadístico con la fórmula de Sturges. Con esta información se
realizaron las curvas diamétricas y de coberturas para cada cota altitudinal.
Con el DAP se calculó el área basal relativa o dominancia energética relativa
(igual a (π/4) x DAP²) que se empleó luego para calcular el Índice de Valor de
Importancia (IVI) e Índice de Predominio Fisonómico (IPF).
Con los datos de coberturas se halló el factor de competencia que permitió
estimar cuantitativamente la competencia entre los árboles del bosque
(UNESCO et al. 1980) con la fórmula: FC = (Σ cobertura de todos los árboles)/tamaño de la parcela
41
Con la sumatoria de la dominancia relativa (área basal relativa), la
abundancia relativa y la cobertura relativa se calculó el IPF (índice de
predominio fisonómico) de cada especie, y con la abundancia relativa, la
frecuencia relativa y el área basal relativa se calculó el IVI (índice de valor de
importancia para cada especie) (Rangel y Velásquez 1997), con lo que se
determinaron las especies o morfotipos con mayor predominio o importancia
para cada cota altitudinal.
IPF =área basal relativa (%) + cobertura relativa (%) + densidad relativa (%)
Área basal relativa (%) = (área basal de la especie /área basal total) x100
Área basal por individuo (π/4) x DAP²)
Área basal por especie = Σ (área basal por individuo)
Cobertura relativa (%) = (cobertura de la especie (%)/ cobertura total de las especies. Del estrato (%))
Densidad relativa (%) = (número de individuos de la especie/número total de individuos) x 100
IVI = densidad relativa (%) + dominancia relativa (%) +frecuencia relativa (%)
Frecuencia relativa (%)= (número de submuestras o veces en que se repite una especie /número total de submuestras) x 100.
8.5 Recolección de la información Se realizaron 10 salidas de campo al área de muestreo para un total de 6
meses de trabajo de campo. En la primera salida se ubicaron los sitios a
muestrear delimitándolos con cuerda sintética y bajo la orientación de una
brújula. Para cada transecto montado se tuvieron en cuenta ciertas
características como altitud, inclinación, exposición cardinal, geoforma,
especies características y observaciones generales (Anexo 2 formato de
descripción de transectos). En las salidas posteriores se inició la toma de
42
datos por observación y medición directa de los individuos (como se
describió en el capítulo anterior) con la ayuda del formato de campo (Anexo
1).
8.6 Análisis de información
Inicialmente se aplicó a los datos de cada una de las variables medidas el
test de Shapiro Wilk para determinar la normalidad de los mismos. Para los
casos en que los datos resultaron normales se utilizaron pruebas Anava de
una vía, y cuando se presentaron diferencias significativas se utilizó la
prueba aposteriori LSD. Para determinar correlaciones entre las variables
normales y la altitud se utilizó la prueba de correlación de Pearson. En todas
las pruebas se utilizo siempre un alfa de 0.05.
A los datos que no presentaron una distribución normal se les realizó una
transformación según lo indicara la ley de Taylor (1961). Los datos que no
pudieron ser normalizados se les aplico la prueba no paramétrica de
Kruskall-Wallis para establecer diferencias significativas entre las medias de
las variables. Cuando fueron detectadas diferencias significativas se utilizó
una prueba a posteriori tipo Tukey. Igualmente se empleó el coeficiente de
correlación no paramétrico de Spearman para establecer si las variables
consideradas (alturas, diámetros y coberturas) eran dependientes o
independientes de la altitud.
Se llevo a cabo un Análisis de Componentes Principales (PCA) para observar
las correlaciones entre las variables estructurales y analizar las cotas
altitudinales descritas por estas variables.
43
Adicionalmente se calculó el Índice de Bray-Curtis que permitió identificar las
parcelas más similares estructuralmente con base a los valores de IVI,
alturas totales, áreas básales y coberturas, a través del análisis de
clasificación (Clusters) UPGMA.
44
Caracterización de la estructura vertical
Caracterización de la estructura horizontal
• Establecimiento de los levantamientos de vegetación
• Medición de variables estructurales
Aplicación de índices y modelos estructurales
• Realización de curvas de distribución de alturas
• Identificación de estratos
• Realización de las curvas diamétricas y de cobertura
• Índice de Predominio Fisonómico • Índice de Valor de Importancia • Factor de competencia
Análisis estadístico
• Discusión • Conclusiones • recomendaciones
¿Cómo varía la estructura de la vegetación a lo largo de un gradiente altitudinal en un bosque
andino del Santuario de Fauna y Flora Guanentá-Alto Río Fonce?
Figura 4. Esquema de la metodología de trabajo
45
9. ASPECTOS LEGALES Y ETICOS Durante la realización del trabajo no se provocaron lesiones considerables en
las plantas ni sacrificios de individuos; tampoco se vertieron compuestos
químicos en el ambiente ni se realizaron manipulaciones genéticas. Sólo se
tomaron medidas morfométricas y 3 pequeñas muestras por especie, cuando
esto fue posible, tratando de no afectar la estructura poblacional de la
especie.
Se verificó la no existencia de etnias en el área correspondiente al muestreo
y se tramitaron los permisos respectivos con la Unidad Especial del Sistema
de Parques Naturales Nacionales.
46
10. RESULTADOS 10.1 Estructura vertical 10.1.1. Distribución de alturas Se realizaron gráficas de distribución de alturas para cada cota altitudinal
(Figura 5). La mayoría de los individuos se ubica en los primeros rangos
(rangos 1 y 2) establecidos estadísticamente con la fórmula de Sturges. En
los intervalos restantes se observa una disminución considerable del número
de individuos, presentando en general una forma de “J” invertida.
Las cotas altitudinales 1, 2 y 5 presentaron 9 rangos de distribución de
alturas, mientras que las cotas 3 y 4 obtuvieron 10. No se presentaron
rupturas de los intervalos para ninguna altitud muestreada. La cota 2 (2250
m) fue la única estación que no obtuvo el mayor número de individuos en el
primer rango de altura (figura 5).
La mayor altura a lo largo del gradiente fue de 30 m, alcanzada por dos
individuos pertenecientes a los géneros: Blakea (Melastomatácea) e
Hillia(Rubiaceae) en las cotas 3 (2500 m) y 4 (2750 m) respectivamente. Sin
embargo, la cota 1 (2000 m) es la que posee el más alto número de
individuos con alturas superiores (27 ejemplares (8.5%) de más de 20 m de
altura), seguido por la cota 2 (23 individuos (5.9%)); le sigue la cota 4 con 20
(5.1%) y luego la cota 3 con 17 (5%); la cota 5 (3000 m) es la estación que
menos individuos altos presenta, pues solo 12 árboles (6%) están por
encima de los 20 m de altura. No obstante, la baja densidad de individuos en
esta cota hace que en términos de porcentaje la diferencia no sea notoria con
respecto a las otras altitudes muestreadas.
Las especies con individuos más altos tienden a repetirse a lo largo del
gradiente. Las cotas 1 y 2 comparten una especie del genero Elaeagia
47
(Rubiaceae). Una especie de Piper se encuentra en las cotas 2 y 3, mientras
que Quercus humboldtii en las cotas 2, 3 y 5. Por el contrario, en los rangos
de altitudes más bajas sólo se presenta una repetición de una Miconia sp
(Melastomataceae) entre las cotas 4 y 5.
Los datos de altura total fueron sometidos al test de normalidad de Shapiro-
Wilk, con lo que se rechazó la hipótesis nula de distribución normal de los
elementos de esta variable (α=0.05; p= 0.000; W=0.78). Los datos se
sometieron a una transformación (doble raíz cuadrada, según la ley de Taylor
1969), pero no se logró su normalización. Se presentaron diferencias
significativas (Prueba Kruskal-Wallis, F= 7.0; α=0.05; p=0.000) entre las
alturas totales a lo largo del gradiente altitudinal. Con base en la comparación
de sus medias hubo diferencias significativas de las cotas 4 (2750 m) y 2
(2550 m) con respecto de las cotas 3 (2500 m) y 5 (3000m). Se presentaron
2 grupos en los cuales no existen diferencias significativas entre sus medias:
las cotas 4, 2 y 1 no mostraron diferencias significativas al igual que las cotas
1, 3 y 5 (figura 6, Anexo 3 A).
Los datos de altura total se sometieron al coeficiente de correlación por
rangos de Spearman para tratar de determinar si las alturas de los individuos
dependían de alguna manera de la altitud. No se encontró una correlación
entre las alturas totales de los individuos y la altitud (Correlación de
Spearman α= 0.05; R= 0.016; p= 0.501).
48
142
6944
198 7 6 13 8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Rangos de altura (m) 2000 m
107
154
60
1425
3 6 7 100
20
40
60
80
100
120
140
160
Rangos de altura (m) 2250 m
148
92
50
14 10 9 4 2 10 10
20
40
60
80
100
120
140
160
Rangos de altura (m) 2500 m
120
108
63
27 2819
3 7 910
20
40
60
80
100
120
Rangos de altura (m) 2750 m
87
47
2214 8 8 8 3 10
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Rangos de altura (m) 3000 m
Figura 5. Distribuciones de alturas de los individuos con DAP ≥ 2.5 cm a lo largo del gradiente altitudinal. Rangos calculados con la formula de Sturges
49
De cada cota altitudinal muestreada se seleccionaron los 40 árboles más
altos (los 10 más altos de cada transecto) con el fin de analizar más a fondo
la estructura vertical de los individuos sobresalientes. Se presentaron
diferencias significativas entre las alturas totales de los 40 individuos más
altos de cada cota mediante la prueba de Kruskall Wallis (α= 0.05; F= 5.6; p=
0.0003). Al comparar las medias con una prueba tipo Tukey se determinó
que la cota 5 (3000 m) se diferenciaba significativamente de las cotas: 1
(2000 m), 2 (2250 m) y 4 (2750 m), pero no de la cota 3 (2500 m), es decir
que las cotas 1, 2, 3 y 4 no variaron significativamente entre si (Anexo 3 M).
También se presentó una correlación negativa (Spearman α= 0.05; R=
-0.2408; p= 0.00059) entre los árboles más altos de cada cota con la altitud,
es decir que al comparar solo los 40 individuos más altos de cada cota, la
altura de estos tiende a disminuir con la altitud.
Mean ±SE ±SD 2000 2250 2500 2750 3000
Altitud (msnm)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Altu
ra (m
)
Media Error estándar Promedio
Figura 6. Promedios de alturas totales de los individuos a lo largo del gradiente altitudinal
50
10.1.2 Análisis de agrupamiento Se realizó un análisis de agrupamiento (Cluster) con base en las alturas
totales de los individuos, según el índice de Bray Curtis. Se puede observar
una notable diferenciación de la cota 5 (3000 m) con respecto a las demás,
compartiendo solo un 30% de similitud. Las cotas que presentaron una
mayor similitud en cuanto a las alturas totales de sus individuos fueron la 2
(2250 m) y la 4 (2750 m) con un 95%. Las cotas 1 (2000 m) y 3 (2500 m)
parecen formar otro grupo aunque con un porcentaje inferior (75%) (figura
7).
S i m i l i t u d
Figura 7. Análisis de agrupamiento UPGMA (Bray Curtis) para las alturas totales de los
individuos a lo lago del gradiente altitudinal.
10.1.3 Estratificación Mediante el método de identificación de estratos propuesto por Ogawa (1965
en UNESCO et al. 1980) se establecieron 3 estratos para las cotas 1, 2, 3 y
4, mientras que en la cota 5 se definieron sólo 2 (Figura 8). El número de
individuos en los intervalos determinados para cada cota se presenta en la
Figura 9. En el primer estrato se ubican la mayoría de los individuos, con una
51
0
5
10
15
20
25
30
35
0 5 10 15 20 25
Altura base de la copa (m)
2250 m
0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20 25Altura base de la copa (m)
0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20 25
Altura base de la copa (m)
0
5
10
15
20
25
30
35
0 5 10 15 20 25
Altura base de la copa (m)
21.3
0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20
Altura base de la copa (m)
2000 m
2500 m 2750 m
3000m Figura 8. Identificación de estratos mediante el método de Ogawa (1965). La aparición de enjambres de puntos más o menos aislados indica el virtual vacío de copas en los niveles intermedios.
52
densidad hasta 15 veces mayor que los demás estratos en los cuales el
número de individuos no difiere mucho.
238
49
29
316
40
25
304
2313
313
49
20
173
25
0
50
100
150
200
250
300
350
400
2000 2250 2500 2750 3000
Altitud (msnm)
Estrato 3Estrato 2Estrato 1
Figura 9. Número de estratos y de individuos por estrato para cinco diferentes altitudes en el
SFFGARF
No se encontraron diferencias significativas entre el número de estratos
establecido para cada cota (Prueba Kruskal-Wallis, α=0.05. P=0.1519) ni en
el número de individuos para los estratos 1 y 2 a lo largo del gradiente
(Prueba Kruskal-Wallis, α=0.05, P=0.068 para el primer estrato; P=0.31 para
el segundo estrato), sin embargo sí hubo diferencias significativas al
comparar el número de individuos para el estrato 3 (Prueba Kruskal-Wallis,
α=0.05, P=0.016) y también al comparar el número de individuos entre los
estratos (Prueba Kruskal-Wallis, α=0.05. P=0.000) (Anexo 3 B Y C).
No se encontró ninguna correlación entre el número de estratos con la altitud
(Correlación de Spearman α=0.05; p= 0.1696). .
53
No se encontraron correlaciones entra la altitud y el número de individuos
para los estratos 1 y 2 (correlación Spearman p= 0.3217 estrato 1 y p=
0.9691 estrato 2). Sin embargo, parece existir una relación inversa entre el
número de individuos hallados en el estrato 3 y la altitud (correlación
Spearman p= 0.0085 R= -0.571), es decir que el número de individuos de
alturas mayores (más de 20 m) disminuye conforme aumenta la altitud.
10.2. Estructura horizontal 10.2.1. Curvas diamétricas Se aprecia una tendencia similar para cada una de las cotas altitudinales
donde la mayoría de los individuos se agrupa en el primer rango de DAP
(Figuras 10) el cual contiene en todas las altitudes mas del 75% de los
individuos. A diferencia de los rangos de alturas, los de DAP no presentaron
una disminución gradual del número de individuos en los primeros intervalos.
El primer rango puede tener hasta 8 veces más muestras que el segundo,
pero se sigue manteniendo la tendencia de “J” invertida, es decir que a
mayor DAP, menor número de individuos.
Los datos de área basal tampoco presentaron una distribución normal (test
de Shapiro Wilk (α= 0.05; w= 0.1992; p= 0.0000). No se presentaron
diferencias significativas entre las áreas básales de las diferentes altitudes
muestreadas (Prueba Kruskal-Wallis α=0.05 p= 0.3726) (Figura 11, Anexo 3
D). Tampoco se observó algún tipo de correlación entre las áreas básales y
la altitud (correlación Spearman p= 0.117)
Al comparar solo los 40 individuos con mayor área basal de cada cota
altitudinal (los 10 valores más altos de cada transecto) tampoco se
presentaron diferencias significativas (Kruskal Wallis α= 0.05; F= 1.3; p =
0.259) ni algún tipo de correlación (Spearman α= 0.05; p= 0.0807).
54
293
3323
12
5 5
01
0
3
Rangos DAP cm2000 m
354
2915
43
01
01 1
Rangos DAP cm
Número de ind Número de ind
2250 m
307
29
95
2
10 0
2
Rangos DAP cm 2500 m
300
65
811
4
1
2
1
2
Rangos DAP cm
171
16
5
9
1
2
10
1
Rangos DAP cm
Número de ind
Número de ind Número de ind
3000
2750 m
Figura 10. Curvas diamétricas de los individuos con DAP ≥ 2.5 cm a lo largo del gradiente altitudinal. Los rangos fueron calculados con la formula de Sturges
55
Media Error estándar Promedio
Figura 11. Promedios de áreas básales de los individuos a lo largo del gradiente altitudinal
2000 2250 2500 2750 3000 Altitud (m)
Todas las cotas presentaron 9 intervalos de DAP, excepto la 1 que tuvo 10.
La única cota que no presentó rupturas a lo largo de la curva fue la 4. Estos
quebramientos tienden a presentarse en los últimos rangos. La cota 1 los
presentó en los intervalos 7 y 9; la dos en 6 y 8; la tres en 7 y 8; y la cota
cinco en el intervalo 8.
A lo largo del gradiente se presentan algunas repeticiones de especies tanto
para los DAP mayores como para los menores. También se encuentran
especies repitiéndose en diferentes intervalos estando incluso en el mayor
además del menor.
10.2.2 Análisis de agrupamiento Se realizó un análisis de agrupamiento (Cluster) con base en las áreas
básales los individuos, según el índice de Bray Curtis (Figura 12). En general
se aprecia una baja similitud entre las altitudes, todas comparten entre si
menos del 40%, siendo sin embargo las cotas con mayor similitud la 1 (2000
56
m) y la 4 (2750) con el 35%. La cota 5 (3000 m) tiende a presentar una
mayor similitud con las cotas 1 y 4, mientras que las cotas 2 (2250 m) y 3
(2500 m) parecen formar otro grupo pero con tan solo un 25% de similitud.
0.10.2
0.3
0.40.5
0.6
0.7
0.80.9
1
Sim
ilarit
y
D A E C B
2750 22500 3000 2250 2000
Figura 12 Análisis de agrupamiento (Bray Curtis) para las áreas básales de los individuos de cada altitud. 10.2.3. Densidad A lo largo del gradiente para la variable DAP se muestrearon 1747 individuos
(para las variables de altura y cobertura la muestra fue de 1630 individuos,
pues no se tomaron en cuenta las lianas por la dificultad que implica medir
sus alturas y coberturas) distribuidos como se presenta en la figura 13.
Figura 13. Número de individuos con DAP≥ 2.5 cm a lo largo de un gradiente altitudinal Se realizó un test de Shapiro Wilk con el que se determinó la normalidad de
los datos del número de individuos a lo largo del gradiente (α= 0.05; W
57
0.9266; p=0.1329). Posteriormente mediante una Anava se estableció la no
existencia de diferencias significativas entre las densidades de los individuos
en cada altitud (α= 0.05; F= 1.96; P= 0.1526), aunque se destaca una
disminución notable en la ultima cota (figura 14).
Mean ±SE ±SD 2000 2250 2500 2750 3000
Altitud (m)
20
40
60
80
100
120
140
160
No.
Indi
vidu
os
Promedio Error estándar D. estándar
Figura 14. Promedios del Número de individuos a lo largo del gradiente altitudinal
Al parecer la altitud no influye sobre la densidad de los bosques muestreados
en el SFFGARF. No se presentó ninguna correlación entre el número de
individuos y la altitud (Pearson p= 0.39).
Con respecto a las lianas se presentó una disminución en su densidad a
medida que se incrementaba la altitud (Figura 15). De hecho, parece existir
(aunque baja) una correlación negativa entre la densidad de las lianas con la
altitud (Correlación Spearman p=0.0105 R= -0.558 α= 0.5). Sin embargo no
se presentaron diferencias significativas con base en el número de lianas a lo
largo del gradiente (Prueba Kruskal-Wallis α= 0.5 P= 0.19) (figura 16 Anexo
3 F).
58
57
2215
10 8
0
10
20
30
40
50
60
Núm
ero
de in
divi
duos
2000 2250 2500 2750 3000
Altitud (m)
Figura 15. Número de lianas con DAP≥ 2.5 cm a lo largo del gradiente altitudinal
M
2000 2250 2500 2750 3000
Altitud (m)
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
No.
Lia
nas
ean ±SE ±SD
Promedio Error estándar D. estándar
Figura 16. Promedio del número de lianas encontrados a lo largo del gradiente altitudinal 10.2.4. Cobertura Las figuras de cobertura (Figura 17) presentan un comportamiento similar al
de las dos variables anteriores, pero con una mayor similitud a las curvas
diamétricas, ya que las diferencias entre los dos primeros rangos son muy
elevadas, pero de igual manera se tiende a disminuir el número de individuos
a medida que avanzan los rangos, tendiendo a la típica forma de “J”
59
invertida. Se presentaron diferencias significativas entre las coberturas
totales alcanzadas en cada cota (Prueba Kruskall-Wallis α=0.05, p= 0.0006).
Con base en la comparación de sus medias las cotas 3, 1 y 4 se
diferenciaron significativamente de la cota 2. Se presentaron 2 grupos donde
no existe diferencias significativas entre sus medias: no hubo diferencias
significativas entre las cotas 1, 3, 4 y 5; ni entre las cotas 5 y 2 (Figura 18
Anexo 3 G).
60
10
48
34
6 5
11
274
Rangos cobertura (m) 2000
1
2
4 433
2
7
20
340
Rangos cobertura (m) 2250
11
3
6
1
23
5
10
307
Rangos cobertura (m) 2500
3222
34
67
16
339
Rangos cobertura (m)2750
1
4
111
44
8
173
Rangos cobertura (m) 3000
Número de ind
Número de ind Número de ind
Número de ind Número de ind
Figura 17. Rangos de distribución de coberturas en individuos con DAP ≥ 2.5 a lo largo de un gradiente altitudinal. Los rangos fueron establecidos con la formula de Sturges
61
Al parecer se presenta una correlación negativa entre las coberturas y la
altitud (Correlación Spearman p= 0.0355 R= -0.4721 α=0.05), es decir que
los valores de cobertura tienden a ser menores a medida que se incrementa
la altitud.
La cota cinco obtuvo 9 intervalos de distribución de frecuencias de cobertura,
el resto de altitudes presentó 10. Sólo la cota 1 presentó una ruptura a lo
largo de la curva en el intervalo 9.
Promedio Error estándar D. estándar
Figura 18. Promedio de los valores de cobertura a lo largo del gradiente altitudinal
Al comparar las coberturas por estratos se obtuvieron diferencias
significativas para los estratos 1 y 2 a lo largo del gradiente altitudinal
(Prueba Kruskall-Wallis α=0.05 p= 0.0052 estrato uno y p= 0.0069 estrato
dos). No se presentaron diferencias significativas para las coberturas del
estrato 3 a lo largo del gradiente (Prueba Kruskall-Wallis α=0.05 p= 0.2128).
Al comparar las medias obtenidas para los valores de coberturas del estrato
1 a lo largo del gradiente se encontraron diferencias significativas de la cota 3
62
con las cotas 2 y 1 (figura 15 a, Anexo 3 H, I). Hubo dos grupos en los cuales
las medias no variaron significativamente: cotas 3, 5 y 4; y cotas 5, 4, 2 y 1.
Para el estrato 2 se presentaron dos grupos de cotas en los que las medias
no variaron significativamente: las cotas 2, 3, 4 y 5; y las cotas 1, 2, 3 y 4, es
decir que hubo diferencias significativas entre las cotas 1 y 5
respectivamente (Figura 19 b Anexo 3 H, I).
Mean ±SE ±SD 1 2 3 4 5
COTA
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
cobe
r est
ra 1
Mean ±SE ±SD 1 2 3 4 5
COTA
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
cobe
r est
ra 2
ba
Figura 19. Promedios para los valores de cobertura por estrato a lo largo de un gradiente altitudinal. Estrato 1 (a) estrato 2 (b). 10.2.4.1 Análisis de agrupamiento
Con base en los valores de cobertura de los individuos se realizó un análisis
de agrupamiento (Cluster) con ligamiento UPGMA, según el índice de Bray
Curtis (Figura 16). Se puede observar una notable diferenciación de la cota 5
(3000 m) con respecto a las demás, compartiendo menos del 10% de
similitud. Las cotas que presentaron una mayor similitud en cuanto a las
coberturas de sus individuos fueron la 2 (2250 m) y la 4 (2750 m) con un
90%. Las cotas 1 (2000 m) y 3 (2500 m) parecen formar otro grupo aunque
con un porcentaje mucho más inferior (35%) (figura 20).
63
0.10.2
0.3
0.40.5
0.6
0.70.8
0.9
1
Sim
ilarit
y
E C A B D30 50 00 50 7500 2 0 20 22 2 0
Figura 20 Análisis de agrupamiento (Bray Curtis) para coberturas 10.2.4.2 Factor de competencia
En la figura 21 se observa el valor promedio obtenido por cada cota para el
Factor de Competencia. El valor más alto fue obtenido por la cota 2 y el más
bajo por la cota 5. Posiblemente exista una correlación negativa entre los
valores del factor de competencia y la altitud, pues al realizar la prueba de
Pearson se obtuvo una ligera correlación (p= 0.0316 R= -0.4813 α= 0.05).
Mediante el test de Shapiro Wilk se estableció la normalidad de los datos
para esta variable (W= 0.95; P= 0.4702). Se realizó un análisis de varianza y
no fueron detectadas diferencias significativas para los valores de factor de
competencia a lo largo del gradiente altitudinal (Anava α= 0.05; F= 2.05, p=
0.1383).
64
Figura 21. (a) Valores obtenidos para el factor de competencia a lo largo del gradiente altitudinal. (b) Promedios de los valores de factor de competencia. También se analizó el factor de competencia calculado por estratos a lo largo
del gradiente altitudinal (figura 22). No se encontraron diferencias
significativas para los valores de factor de competencia hallados por estratos
a lo largo del gradiente (Prueba Kruskall-Wallis α=0.5 p= 0.091 estrato 1; p=
0.93 estrato 2; p= 0.414 estrato 3) (figura 23, Anexo 3 J).
0.547
0.907
2.984
0.673
1.2
2.713
1.405
1.158
1.444
0.85
1.095
2.112
0.425
1.002
0.344
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
2000 m 2250 m 2500 m 2750 m 3000 m
altitud
Estrato 3Estrato 2Estrato 1
Figura 22. Valores del factor de competencia obtenidos por estrato a lo largo del gradiente.
a b
2000 2250 2500 2750 3000 Altitud (m)
Promedio Error estándar D. estándar
4.438 4.586
4.007 4.057
1.771
00.5
11.5
22.5
33.5
455
Fact
or d
e co
mpe
tenc
ia4.
2000 2250 2500 2750 3000
Altitud (m)
65
Figura 23. Promedios para los valores de factor de competencia por estrato a lo largo del gradiente altitudinal. Estrato 1 (a), estrato 2 (b), estrato 3 (c). Se realizaron pruebas de correlación por estratos entre el factor de
competencia y la altitud. No se presentaron correlaciones para los dos
primeros estratos (Correlación Spearman α= 0.05 p= 0.877 estrato 1; p=
0.969 estrato 2), es decir que el factor de competencia parece ser
independiente de la altitud por lo menos hasta cierta altura de los árboles, ya
que para el tercer estrato si parece existir una correlación inversa entre el
factor de competencia y la altitud (Correlación Spearman p= 0.047 R= -
0.448).
10.2.5. Índice de Predominio Fisonómico (IPF) e Índice de Valor de Importancia En la Tabla 4 se muestran los cinco valores de IVI e IPF más altos para cada
cota altitudinal. En las primeras 2 cotas no se comparten especies para
66
dichos valores, mientras que para las 3 últimas Quercus humboldtii no logra
ser remplazado. Los valores más altos de IVI e IPF a lo largo del gradiente
altitudinal fueron 91.32 y 156.93 respectivamente, alcanzados por la especie
Quercus humboldtii en la cota 5. También en la cota 4 Quercus humboldtii
obtuvo los valores más altos de IVI e IPF con los correspondientes valores:
67 y 118.06. En la cota 3 los mayores valores de IVI e IPF fueron alcanzados
por especies diferentes: IVI (32.92) IPF (18.18). En la cota 2 los mayor
valores de IPF e IVI los alcanzó de nuevo una misma especie perteneciente
a la familia Rubiaceae con 32.9 y 17.4, respectivamente. Para la cota 1 los
valores concernientes más elevados para IVI e IPF fueron 24.25 y 31.39.
Tabla 5. Valores más altos de IPF e IVI para cada cota altitudinal. Altitud (m) IPF IVI IPF % IVI % IVI IPF
31.39 24.25 10 8 Clusia sp 1 Moraceae sp 1
30.75 19.43 10 6 Lianas Clusia sp 1
25.39 17.41 8 6 Aniba sp.
Aniba sp.
18.71 16.5 6 6 Moraceae sp 1 Lianas
2000 15.01 8.53 5 3 Miconia sp 1 Indeterminado
32.93 17.4 11 6 Aniba sp.
Clusia sp 1
25.04 17.19 8 6 Elaeagia magniflora Lauraceae sp 1
24.88 13.331 8 4.4 Lauraceae sp 1 Elaeagia magniflora
16.29 11.37 5 4 Hillia parasitica Clusia sp 2
2250 15.71 10.82 5 4 Meliosma sp.
Meliosma sp.
32.92 18.18 11 6 Quercus humboldtii
Lauraceae sp 1
31.47 17.76 10 6 Solanum sp Quercus humboldtii
29.29 17.36 10 6 Lauraceae sp 1 Piper sp1
16.9 15.55 6 5 Piper sp 1
Solanum sp
2500 13.88 10 5 3 Dicksonia sollowiana Blakea sp
118.06 67 39 22 Quercus humboldtii
Quercus humboldtii
16.03 15.73 5 5 Hillia parasitica Hillia parasitica
15.16 13.62 5 5 Dicksonia sollowiana Clusia sp 2
14.33 12.7 5 4 Schefflera sp.
Dicksonia sollowiana
2750 12.25 11.85 4 4 Clusia sp 2 Schefflera sp.
156.93 91.32 52 30 Quercus humboldtii
Quercus humboldtii
18.71 20.36 6 7 Miconia dolychopoda Myrica sp.
18.53 15.8 6 5 Myrica sp 1
Miconia dolychopoda
10.75 15.29 4 5 Meriania sp Meriania sp
3000 9.44 11.14 3 4 Palicourea sp.
Palicourea sp.
67
Se realizó un test de Shapiro Wilk con que se determinó la no normalidad de
los datos para los valores de IVI y de IPF (Shapiro Wilk α= 0.05; W=0.26; p=
0.0000). Mediante la prueba de Kruskal Wallis se reportaron diferencias
significativas de los valores de IVI e IPF a lo largo del gradiente altitudinal
(Kruskal Wallis α= 0.05; p= 0.0000 (IVI), W= 25.4; p= 0.0000 (IPF) W= 8.3).
Para el IPF hubo dos grupos en los cuales no se presentaron diferencias
significativas entre sus medias: no se presentaron diferencias significativas
entre las cotas 4 y 5 ni entre las cotas 1, 2 y 3. Con respecto al IVI se
presentaron tres grupos de cotas en los cuales las medias no variaron
significativamente: no variaron significativamente las cotas 4 y 5; 2 y 3; y 2 y
1 es decir las cotas 4 y 5 fueron significativamente diferentes de las cotas 1,
2 y 3; a su ves la cota 3 fue significativamente diferente de la cota 1 (Anexo 3
K, Figura 24).
Figura 24. Promedios para el IVI e IPF a lo largo del gradiente altitudinal. IVI (a) IPF (b).
Promedio Error estándar D. estándar
Promedio Error estándar D. estándar
Al realizar el coeficiente de correlación de Spearman se halló en los valores
de IVI e IPF una posible tendencia a aumentar con la altitud (Spearman α=
0.05; p= 0.00006 R= 0.1925 para IPF y p= 0.0000 R= 0.4045 para el IVI).
68
Al comparar los valores de IVI e IPF por estratos a lo largo del gradiente se
encontraron diferencias significativas para los tres estratos. (Kruskal Wallis
α= 0.05; estrato 1 p= 0.0000 (IVI e IPF); estrato 2 p= 0.0004 IPF, p= 0.0000
IVI; estrato 3 p= 0.0000 (IVI e IPF). Para el estrato 1 se presentaron
diferencias significativas de las cotas 4 y 5 con respecto de las cotas 1, 2 y 3
tanto para IVI como para IPF; en el estrato 2 se presentaron tres grupos de
cotas en que las medias no variaron significativamente: no hubo diferencias
significativas entre las cotas 5, 3 y 2, 2 y 4, y 2 y 1, de igual forma para el IVI
como para el IPF; para el estrato 3 el IVI y el IPF de las cotas 2, 3 y 4 fue
significativamente diferente del de la cota 1 (Anexo 3 L).
Cuando se aplicó el coeficiente de correlación de Spearman por estratos
entre los índices (IVI e IPF) y las cotas altitudinales se encontraron
correlaciones positivas (Spearman α= 0.05; Estrato 1 p= 0.0000 R= 0.3277
para IVI y p= 0.00015 R= 0.2014 para IPF; estrato 2 p= 0.0000 R= 0.4306
para IVI y p= 0.034 R= 0.2044 para IIPF; estrato 3 p= 0.0000 R= 0.6514 para
IVI y p= 0.000017 R= 0.5067 para IIPF).
Análisis de agrupamiento Se realizó un análisis de agrupamiento UPGMA (Cluster) con base en los
valores de IVI según el índice de Bray Curtis (Figura 25). Se puede observar
que todos los grupos presentan una similitud superior al 60%. El valor más
alto entre éstos lo tiene el grupo conformado por las cotas 2 (2250 m) y 3
(2500 m) con un valor superior al 90%; la cota 1 (2000 m) es muy similar a
las cotas 2 y 3, con un porcentaje de más del 80%. La cotas 4 (2750 m) y 5
(3000 m) conformaron el otro grupo con una similitud de 85%.
69
0.10.2
0.3
0.40.5
0.6
0.70.8
0.9
1
Sim
ilarit
y
D E B C A
2750 3000 2250 2500 2000
Figura 25. Análisis de agrupamiento para los valores de IVI a lo largo del gradiente altitudinal.
Se usó un índice de Bray Curtis con ligamiento UPGMA. 10.3 Análisis de Componentes Principales (ACP). Se realizó un ACP de covarianza en el que se tuvieron en cuenta 5 variables
estructurales. Se observaron correlaciones significativas entre las que se
destacan: cobertura (Co) y área basal (Ab); altura total (AT) y altura hasta
las masas foliares (AMF), y altura de la primera ramificación (APR) con AMF
(tabla 5).
Tabla 6. Matriz de correlación de las variables empleadas en ACP.
Ab AMF AT APR CO Ab 1 0.655 0.700 0.511 0.714 AMF 0.655 1 0.900 0.762 0.518 AT 0.700 0.900 1 0.696 0.624 APR 0.511 0.762 0.696 1 0.364 CO 0.714 0.518 0.624 0.364 1 Con base en los valores propios obtenidos con el ACP se decidió trabajar
solo con los 3 primeros ejes, ya que estos explican en un 93% la variabilidad
total y no se justifica la incorporación de un cuarto eje pues solo se obtiene
un incremento del 5.2% de la variabilidad total (tabla 6).
70
Tabla 7. Valores propios obtenidos para cada eje del ACP
F1 F2 F3 Valor propio 3.601 0.768 0.281% varianza 72.011 15.368 5.623% acumulado 72.011 87.379 93.002
Se obtuvieron correlaciones fuertemente vinculadas entre las variables: área
basal, altura tota (AT) y altura de las masas foliares con el factor 1; la
cobertura básicamente define el factor 2 mientras que la de la primera
ramificación se asocia más al factor 3 (tabla 7), sin embargo no se aprecia
una tendencia a que los individuos de una misma altitud se asocien, solo
algunos árboles de la cota 2 sobresalen por sus características estructurales
(figura 26).
Tabla 8. Grado de asociación de las variables con cada uno de los ejes Eje 1 (72%) Eje 2 (15%) Eje 3 (6%)
Área basal 0.444 0.388 0.397 Altura masa foliar 0.482 -0.302 -0.404 Altura total 0.492 -0.116 -0.521 Altura primera ramificación 0.415 -0.555 0.638 Cobertura 0.394 0.661 0.026
71
Biplot (ejes F1 y F2: 87.38 %)
Ab
AM F
AT
APR
CO
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
- - e je F 1 (72.01 %) - ->
Figura 26. Análisis de componentes principales. CO (cobertura), Ab (área basal), AR (altura total), AMF (altura hasta las masas foliares) APR (altura a la primera ramificación)
72
11. DISCUSIÓN 11.1 Estructura vertical 11.1.1. Distribución de alturas La altura promedio obtenida a lo largo del gradiente (7.8 m) se ubica
sutilmente por encima de las alturas promedio halladas en otros bosques de
altitud similar, como por ejemplo la reportada por Diazgranados (1999) en el
Parque Natural Chicaque (6.2 m) y la obtenida por Barrera (2005) en el
Santuario de Fauna y Flora de Iguaque (7 m). Esto puede deberse a que
estos autores incluyeron también en su análisis matorrales y bosques
secundarios y que barrera consideró los individuos a partir de 1 cm de DAP.
Para todas las altitudes muestreadas, excepto a 2250 m se registró el mayor
número de individuos en el primer rango de altura (aproximadamente entre
1.5 y 4.5 m de altura) lo que difiere con lo reportado por Marin-Corba y
Betancur (1997) para el Santuario de Iguaque entre 2740 y 2900 m de altitud,
quienes reportaron la mayor abundancia de individuos entre los 5.6 y 8.2 m
de altura; y lo reportado por Galindo y colaboradores (2003) para el sector de
la Sierra en el SFFGARF entre 2300 y 3000 m de altitud, que encontraron la
mayor abundancia en el rango de 3 a 5.9 m de altura, utilizando en ambos
estudios la fórmula de Sturges para establecer los rangos y partiendo
también de un DAP ≥ 2.5 cm. Esto puede estar indicando una mayor
incidencia de disturbio en el área muestreada, lo que da como resultado
zonas con mayor abundancia de los árboles más jóvenes. Tales disturbios se
deben quizá a las mayores pendientes que suelen presentarse en los
bosques de ribera (UNESCO et al. 1980) o a un mecanismo muy activo de
regeneración natural.
Las alturas promedios del dosel (se consideró dosel el último estrato
definido) a lo largo del gradiente fueron: 24.5 m para la cota 1; 25.7 m cota 2;
73
25.4 cota 3; 25.4 cota 4 y 22.8 la cota 5. La altura promedio del dosel a lo
largo del gradiente fue de 24.76 metros, lo que concuerda con otros
robledales de la Cordillera Oriental (Lozano y torres 1965), pero que resultan
muy inferiores para las obtenidas por Blazer y Camacho (1991) en bosques
de puerto Rico, donde el último estrato se extiende desde los 46 hasta los 50
m de altura.
La distribución de alturas en las cinco altitudes estudiadas fue similar: cuando
se compararon los rangos obtenidos de forma independiente para cada cota
altitudinal el número de intervalos alcanzados fue equivalente entre las cotas,
al igual que su amplitud. Se presentó en general una forma de “j” invertida, lo
que podría estar indicando un buen estado de conservación (Prieto 1994).
Esta tendencia se repite para otros bosques andinos como: los del Santuario
de Fauna y Flora Iguaque (Marín y Betancur 1997) y el Parque Natural
Chicaque (Diazgranados 1999); y muchos bosques tropicales por debajo de
los 2000 m (Campbell et al. 1986, Prieto 1994).
En los trabajos de Marín y Betancur (1997), Barrera (2005) y Galindo y
colaboradores (2003), realizados entre 2740-2900 m y 2300 - 3300 m,
respectivamente, no se registraron árboles con alturas mayores a 27 m. En el
trabajo que se está presentando, en todas las altitudes muestreadas se
registraron individuos de 28 m de altura y en las cotas 3 y 4 hasta de 30 m.
Es posible que esto se deba a las diferentes técnicas que existen para la
toma de este tipo de datos, ya que se trata de aproximaciones (UNESCO et
al 1980).
A pesar de haberse obtenido diferencias significativas para las alturas totales
resulta arriesgado plantear un patrón, ya que no se presentó una
correlación, es decir las alturas varían a lo largo del gradiente pero no
tienden a aumentar o a disminuir con el mismo, lo que hace pensar que no
74
existe una afinidad entre las alturas totales de los árboles y la altitud o que al
menos no es directa o inversamente proporcional, de echo al observar el
análisis de agrupamiento podría pensarse que las alturas están fluctuando
(mas que incrementándose o disminuyéndose) ya que las mayores
similitudes tienden a presentarse cada 500 m. No obstante cunado se
analizaron solo los 40 individuos más altos de cada cota si se presentó una
tendencia a que sus alturas disminuyeran, por lo que podría suponerse que
en realidad los bosques si tienden a hacerse menos altos a lo largo del
gradiente solo que la gran cantidad de árboles de alturas bajas (en todas las
cotas más del 75% de los individuos se ubicaron en el primer rango de altura
(1.3- 5 m)) pueden estar “camuflando” tal correlación.
11.1.1.2. Estratificación La estratificación depende de factores como las especies conformantes, el
grado de desarrollo de la unidad de vegetación, su dinámica de cambio y el
grado de alteración (Oldeman 1983), sin embargo no hubo diferencias
significativas entre el número de estratos establecidos para cada cota. Tal
parece que a lo largo del gradiente la altitud influye sólo hasta cierta altura de
los árboles (más o menos hasta los 20 m), ya que no se presentaron
diferencias significativas en el número de individuos a lo largo del gradiente
para los dos primeros estratos y sólo el tercer estrato se correlacionó con la
altitud (el número de árboles del dosel disminuyó con la altitud). Según
Laurence & Bierregaard (1997), la abundancia de plantas en los diferentes
estratos se encuentra determinada por los gradientes verticales de
importantes factores ambientales como: intensidad lumínica y composición
del espectro, temperatura, humedad ambiental, concentraciones de CO2 y
nutrientes del suelo, lo que hace pensar que para estos bosques tales
factores sólo actúan de manera significativamente diferente en el dosel.
75
La notable disminución de la abundancia de árboles conforme aumentan los
estratos puede estar indicando que la estratificación no está bien definida en
los bosques muestreados (UNESCO et al. 1980). Sin embargo, algunos
autores como Webb (1959) consideran que el reconocer o no la
estratificación constituye un juicio personal y subjetivo y otros como Davis y
Richards (1933) la consideran variable pero definible. De todas formas el
método de Ogawa y colaboradores (1965) se considera prudente para la
definición de estratos ya que se basa en medidas cuantitativas que
disminuyen considerablemente la subjetividad.
11.2. Estructura horizontal 11.2.1. Curvas diamétricas La distribución de los individuos en intervalos de DAP muestra tendencia al
modelo de “J” invertida, con la mayor proporción de individuos en las clases
diamétricas menores y un bajo número de representantes en las mayores.
Este “patrón” se encuentra también en otros bosques andinos (Marín y
Betancur 1997, Barrera 2005, Diazgranados 2000 y Galindo y colaboradores
2003), e incluso en bosques neotropicales (Campbell et al. 1986, Rudas
1996). Esto puede estar indicando un buen estado de conservación de los
bosques (Lamprech 1962, Goodall 1983, Arroyo 1994).
A diferencia de lo mencionado por autores como Lieberman (1996) y
Vásquez y Givnich (1998), quienes reportan incrementos de los diámetros
con la altitud, en el SFFGARF no se observó algún tipo de correlación entre
las áreas básales y la altitud ni se presentaron diferencias significativas para
las áreas básales (ni siquiera cuando se consideraron solo los 40 individuos
de mayor área basal) a lo largo del gradiente altitudinal.
76
Según el análisis de agrupamiento echo con base en las áreas básales, la
similitud entre las cotas es muy baja, sin embargo el área basal total no varío
significativamente con el gradiente altitudinal, por lo que podría ser posible
que la altitud no afecte las áreas básales totales a lo largo del gradiente, sino
más bien la forma como ésta se distribuye, considerando también que el
número de individuos es diferente en cada cota.
La única cota que no presentó rupturas a lo largo de la curva fue la 4. Estos
quebramientos tienden a presentarse en los últimos rangos. Estas rupturas
pueden deberse a perturbaciones naturales o antropicas y o al tamaño de la
parcela.
11.2.2 Densidad
A diferencia de lo observado por Gentry (1992), quien menciona que la
densidad de los tallos se incrementa a medida que se asciende
altitudinalmente, en el SFFGARF no se observa dicha tendencia. No se
presentaron diferencias significativas entre las densidades de los individuos
en cada altitud ni ningún tipo de correlación. Además el número de individuos
hallados por este autor en 0.1ha por encima de los 2400 m, con DAP ≥ 10 cm
fue en promedio 100 y entre los 1000 y 2400 m halló entre 81 y 97 individuos
mientras que en el SFFGARF las cotas muestreadas por encima de 2400 m
con DAP≥ 10 cm obtuvieron en promedio 67 individuos. Cuando Gentry
consideró los individuos a partir de 2.5 cm de DAP entre los 1700 a 3000 m,
obtuvo en promedio más de 400 individuos. Para el SFFGARF el promedio
de individuos muestreados a partir de 2.5 cm de DAP entre 2000 y 3000 m
fue de 340. Estas diferencia pueden deberse al método de muestreo de las
0.1 ha, ya que Gentry (1992) utilizó 10 subtransectos de 50 x 2 m mientras
que en el SFFGARF se utilizaron 4 transectos de 50 x 5, además de que en
77
este último se presenta cierta intervención antrópica en las dos últimas
altitudes.
Tal parece la metodología empleada en este trabajo reduce en parte el
número de individuos que se puede hallar en 0.1 ha utilizando la técnica de
10 subtransectos. En 5000 m² muestreados se registraron 1742 individuos
con DAP ≥ 2.5 cm, mientras que Galindo y colaboradores reportaron 2108
(411 individuos a 2400 m de altura, 576 a 2800 m, 516 a 3100 m y 605 a
3000 m) partiendo del mismo DAP, en 4000 m², y cuando Galindo y
colaboradores incluyeron los individuos a partir de 1 cm de DAP el número
de individuos se incrementó a 2482. A pesar de esto Marín y Betancur (1997)
con la metodología de 10 subtransectos (Gentry 1995) registraron 384
individuos a una altitud de 2800 m en el Santuario de Fauna y Flora de
Iguaque, un número poco menor comparado con los 395 individuos que se
están reportando en este trabajo a una altitud de 2750 m. De todas formas el
número de individuos encontrado en un área determinada puede estar
influenciado tanto por el método de muestreo como por variables de tipo
antrópico o natural.
Con respecto a las lianas se presentó una disminución en su densidad a
medida que se incrementaba la altitud (Figura 15). Esto puede deberse a que
sólo se consideraron los individuos con DAP ≥ 2.5 cm. Según Galindo y
colaboradores (2003) existen diferencias al comparar muestreos a partir de 1
cm de DAP con muestreos que consideran los individuos desde 2.5 cm de
DAP. Lieberman (1996) consideró las lianas con DAP ≥ 10 cm desde los 100
hasta los 2600 m y encontró que no se presentaban diferencias en sus
densidades entre los 100 y los 500 m de altitud, pero después de los 1000 m
desaparecieron. Gentry (1992) considera que existe una gran variabilidad de
las densidades de las lianas. Encontró diferencias significativas entre las
densidades de lianas con DAP ≥ 2.5 cm en 0.1 ha en zonas diferentes con la
78
misma altitud en bosques Andinos de Perú y Ecuador reportando 33 y 237
individuos en 0.1 ha respectivamente. Estos datos parecen indicar que la
altitud no es un factor determinante para las densidades de las lianas en
estos bosques.
11.2.3. Cobertura Las distribuciones de frecuencia de cobertura de los individuos a lo largo del
gradiente fueron en general curvas típicas del modelo “J invertido”, con la
mayor proporción de individuos en las frecuencias de coberturas menores y
un bajo número de representantes en las mayores, lo que indica un supuesto
buen estado de conservación.
Aunque el número de individuos no varió significativamente a lo largo del
gradiente altitudinal para los estratos 1 y 2, las coberturas de estos dos
estratos sí lo hicieron, demostrando la alta variabilidad que el diámetro de las
copas puede alcanzar en estos bosques, incluso cuando las densidades no
son tan variables. Lo mismo, aunque de forma inversa ocurre, en el estrato 3,
donde las coberturas no variaron significativamente con el gradiente, pero sí
el numero de árboles, el cual disminuyó con la altitud. Según Barbour et al.
(1987) el estrato de dosel ejerce un control biótico sobre el microclima del
lugar, el sistema de raíces de las especies de este estrato se extienden
debajo del suelo, hacia un perímetro que corresponde al área que ocupa el
dosel o incluso más, determinando también el microclima del suelo y las
especies que constituyen la cobertura de los estratos inferiores. Además, la
disminución del número de individuos del dosel con la altitud también puede
estar determinando las diferencias entre los dos primeros estratos a lo largo
del gradiente ya que la cobertura del dosel de cada bosque determina la
79
entrada de luz a los estratos inferiores y determina en parte sus
características (Brokaw & Lent 1992).
Parece existir una correlación negativa entre las coberturas y la altitud, es
decir que lo valores de cobertura tienden a ser menores a medida que se
incrementa la altitud. Esto puede deberse a posibles correlaciones entre el
DAP y la cobertura, pero tal correlación parece estar definida más por las
especies y por la vida del árbol (Paijmans 1951).
Con base en los resultados obtenidos para el análisis de agrupamiento según
las coberturas podría pensarse que el diámetro de la copa se relaciona con la
densidad presente en cada altitud y con las alturas totales de los individuos
ya que la mayor similitud (90 %) se obtuvo entre las cotas 2 (2250 m) y 4
(2750 m) las cuales poseen las mas altas densidades a lo largo del gradiente
412 y 395 individuos respectivamente, además cuando se realizo el análisis
de agrupamiento según las alturas totales, las cotas 2 y 4 también obtuvieron
la mayor similitud (95%), seguida por las cotas 1 y 3 las cuales volvieron
agruparse en el análisis hecho para las coberturas y que poseen densidades
bastante aproximadas: 372 y 356 individuos correspondientemente.
Factor de competencia En todas las cotas altitudinales muestreadas los valores promedios del factor
de competencia alcanzaron un valor superior a 1, lo que indica una alta tasa
competitiva entre los individuos además de un considerable solapamiento de
copas. Esta alta interacción entre los individuos es considerada por Jenik
(1974 en Wadsworth 2000) como un indicador de buen estado de
conservación.
80
A pesar de que no hubo diferencias significativas entre los valores del factor
de competencia a lo largo de gradiente altitudinal, si se presentó una
correlación negativa entre los factores de competencia del dosel con
respecto a la altitud. Posiblemente esto se deba a la disminución del número
de árboles y del tamaño de las copas que se presenta en el dosel conforme
aumenta la altitud, ya que entre menos individuos la competencia disminuye
(Begon et al. 1999).
11.2.4. IVI e IPF Los valores significativamente diferentes de IVI e IPF obtenidos a lo largo del
gradiente altitudinal y la tendencia al aumento de los mismos con la altitud
puede deberse a la aparente simplificación que tiene la estructura vegetal a
medida que se incrementa la altitud (Tregubov 1941), además del
establecimiento de los robledales a partir de los 2750 m de altitud (cota 4) Sin
embargo, Galindo y colaboradores (2003) reportaron para 4 bosques del
SFFGARF que los valores de IVI eran menores en las mayores altitudes.
Al igual que lo reportado por Barrera (2005), Marín y Betancur (1997) y
Galindo y Colaboradores (2003), la especie Quercus humboldtii presenta una
notable dominancia a partir de los 2500 m de altitud.
Al realizar el análisis de agrupamiento con base en los valores de IVI, las
altitudes más similares fueron 2250 (cota 2) y 2500 m (cota 3). Seguidos por
la cota 4 (2750 m) y 5 (3000 m). Algo similar a lo mencionado por Galindo y
colaboradores (2003) para el SFFGARF, quienes con base en el IVI reportan
para 4 altitudes (2400, 2800, 3000 y 3100 m) la más alta similitud entre
bosques de 2800 m y 3000 m, seguida por los bosques entre 2800 y 3100, y
de 2400 y 2800 m.
81
11.3 Análisis de Componentes Principales Según el ACP las variables que más estarían aportando a la variabilidad total
de la estructura de la vegetación serían: el área basal (por la estructura
horizontal) y la altura total (por la estructura vertical) ya que ambas variables
se correlacionan y contribuyen considerablemente con el primer eje que
abarca el 72% de la variabilidad. A diferencia de lo que se podría esperar,
que sería que el primer eje se relacionara más con las variables de la
estructura vertical, mientras que el segundo con las de la estructura
horizontal (o viceversa), lo que se observa es que los dos tipos de estructura
se representan de forma bastante equitativa en el primer eje, lo que
demuestra la importancia de considéralas a ambas en los estudios de tipo
fisonómico.
Los ejes formados a partir del ACP parecen estar definiendo los tres tipos de
arquitectura más comunes a lo largo del gradiente, más que las
características estructurales representativas de cada altitud, pues no se
aprecia ninguna tendencia a que los individuos de una misma cota altitudinal
se agrupen a lo largo de un eje. La inmensa mayoría de los individuos se
encuentran mezclados sin diferenciación altitudinal en la parte media del
grafico de ACP (figura 26), definidos de forma similar por todas las variables,
pero permitiendo ver más claramente que el número de individuos disminuye
conforme aumenta el valor de la variable.
El primer eje estaría haciendo referencia a aquellos árboles que presentan
cierta proporcionalidad entre sus variables estructurales (árboles pequeños y
jóvenes) ya que todas están aportando a su constitución de forma muy
equitativa y según el ACP aportan el 72% de la variabilidad estructural total;
el eje 2 sí estaría dando cierta importancia a los individuos que se destacan
más por sus variables de estructura horizontal, árboles de copa grande y
82
área basal considerable, pero que no son muy altos (en el eje 2 las dos
variables de la estructura horizontal se correlacionan de manera positiva al
eje mientras que las de estructura vertical lo hacen de manera negativa (tabla
7)) y están aportando un 15% de la variabilidad estructural total, mientras que
el tercer eje explica un 5% de la variabilidad y serian aquellos que tienen un
área basal y una altura hasta la primera ramificación mas alta de lo común
pero con alturas totales y hasta la base de la copa mas bajas de lo normal,
con muy poco follaje y un diámetro de copa muy reducido (tabla 7). Esto
puede asociarse con los tres estados en los que se hallan los árboles en un
bosque según Halle et al. (1978) y que son: árboles del futuro con potencial
para desarrollar copa (eje 1), árboles del presente, maduros con copa bien
desarrollada, que serian los explicados por el eje 2. Y árboles del pasado
(árboles viejos con copas debilitadas o dañadas) el eje 3.
83
12. CONCLUCIONES
• La altitud puede correlacionarse de manera positiva o negativa tanto
con variables de la estructura vertical como de la estructura horizontal;
ó sencillamente actuar de forma independiente
• Las variables de la estructura vertical y horizontal pueden variar
significativamente con la altitud a pesar de tener tendencias muy
similares de distribución, sin embargo a partir de los 2750m los
cambios son mucho mas notorios y hacen de esta altitud un punto de
transición de gran interés.
• La estructura vertical responde al gradiente de manera fluctuante
hasta aproximadamente 20 m de altura de los árboles. Los árboles del
dosel tienden a ser menos altos y menos abundantes conforme
aumenta la altitud.
• La estructura horizontal responde al gradiente con variaciones sutiles
y fluctuantes, sin embrago cuando se analiza la estructura horizontal
desde las especies (IVI e IPF) las variaciones son mucho mas notorias
resaltándose la disminución de las morforspecies predominantes
conforme aumenta la altitud.
• En general las distribuciones de curvas diamétricas, coberturas y
alturas a lo largo del gradiente, presentaron forma de “J” invertida
indicando un supuesto buen estado de conservación de los bosques.
• Los resultados obtenidos en este estudio resultan en algunos casos
concordantes con otras investigaciones y en otros casos bastante
84
diferentes lo que refleja la alta variabilidad estructural presente en los
bosques andinos.
85
13. RECOMENDACIONES
• Ampliar el rango del gradiente altitudinal por arriba de 3000 y por
debajo de 2000 m para analizar en mayor escala las variaciones
estructurales de la vegetación.
• Realizar seguimientos de este trabajo en el tiempo para estudiar el
desarrollo estructural del bosque e incrementar el área de muestreo en
cada altitud para tener una mejor representación estructural de cada
cota.
• En el rango de altitud donde se presentan los cambios mas bruscos en
cuanto a estructura se refiere (2500 - 2750 m), realizar una o mas
subcotas intermedias que permitan ver con mayor claridad los
cambios que allí se presentan.
• Analizar la estructura vegetal a lo largo de gradientes altitudinales en
otros bosques andinos que permitan la comparación con este y otros
trabajos similares.
• Efectuar trabajos en otros grupos biológicos o desde otra perspectiva
de la botánica en el área aquí muestreada y tratar de involucrarlos con
la estructura vegetal y la variación altitudinal.
• Considerando que en general la estructura de los bosques
muestreados presenta un buen estado de conservación puede ser
usado como modelo para la restauración de áreas intervenidas que
cuenten con características ambientales similares
86
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98
15. ANEXOS Anexo 1. Formato de campo para individuos muestreados. FORMATO INDIVIDUOS (FIn) Nº_____ Transecto Nº:______ FTr Nº_____ Fecha:_____
At: Altura total; AMF: Altura hasta base masas foliares; APR: Altura primera ramificación.
Nº COL. TAXÓN CAP AT AMF APR DM Dm OBSERVACIONES
99
Anexo 2. Formato de descripción transectos de 50 x 5 m Transecto Altitud Coordenadas Geoforma Cobertura Pendiente Rocas Intervención
1 2000 E 1104782,176 N 1161846,147
Pie de montaña
Bosque denso
5 media nula
2 2000 E 1104782,176 N 1161846,147
Pie de montaña
Bosque denso
11.5 baja nula
3 2000 E 1104782,176 N 1161846,147
Pie de montaña
Bosque denso
15 media nula
4 2000 E 1104782,176 N 1161846,147
Pie de montaña
Bosque denso
25 media nula
5 2250 E 1106364,504 N 1159307,645
Pie de montaña
Bosque denso
5 baja nula
6 2250 E 1106364,504 N 1159307,645
Pie de montaña
Bosque denso
7 baja nula
7 2250 E 1106364,504 N 1159307,645
Pie de montaña
Bosque denso
0 media nula
8 2250 E 1106364,504 N 1159307,645
Pie de montaña
Bosque denso
14 media nula
9 2500 E 1107714,724 N 1157874,949
Pie de montaña
Bosque denso
6 baja nula
10 2500 E 1107714,724 N 1157874,949
Pie de montaña
Bosque denso
0 baja nula
11 2500 E 1107714,724 N 1157874,949
Pie de montaña
Bosque denso
5 baja nula
12 2500 E 1107714,724 N 1157874,949
Pie de montaña
Bosque denso
50 baja nula
13 2750 E 1108714,483 N 1157174,782
Ladera Bosque denso
45 media baja
14 2750 E 1108714,483 N 1157174,782
Ladera Bosque denso
40 media baja
15 2750 E 1108714,483 N 1157174,782
Ladera Bosque denso
45 baja baja
16 2750 E 1108714,483 N 1157174,782
Ladera Bosque denso
30 baja baja
17 3000 N 1108958,029 E 1156721,321
Ladera Bosque /arbustal
15 media baja
18 3000 N 1108958,029 E 1156721,321
Ladera Bosque /arbustal
12 baja baja
19 3000 N 1108958,029 E 1156721,321
Ladera Bosque /arbustal
35 baja baja
20 3000 N 1108958,029 E 1156721,321
Ladera Bosque /arbustal
45 baja baja
100
Anexo 3. Comparación de Medias Para cada variable A. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF ALTURA TOTAL BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 4 876.79 I 2 866.63 I 1 795.19 I I 3 738.46 .. I 5 728.07 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 B. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF ESTRATOS BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 1 13.500 I 4 13.500 I 2 10.500 I 3 8.2500 I 5 6.7500 I THERE ARE NO SIGNIFICANT PAIRWISE DIFFERENCES AMONG THE MEANS. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 11.743 C. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF INDIVIDUOS BY ESTRATO MEAN HOMOGENEOUS ESTRATO RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 1 50.300 I 2 27.100 .. I 3 14.100 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050
101
CRITICAL Z VALUE 2.39 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 13.221 D. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF AREA BASAL BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 4 905.21 I 2 888.88 I 5 863.28 I 3 848.49 I 1 843.11 I THERE ARE NO SIGNIFICANT PAIRWISE DIFFERENCES AMONG THE MEANS. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 F. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF LIANAS BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 1 17.750 I 3 10.750 I 2 9.1250 I 4 7.7500 I 5 7.1250 I THERE ARE NO SIGNIFICANT PAIRWISE DIFFERENCES AMONG THE MEANS. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 11.743 G. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF COBERTURA BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 3 857.44 I 4 850.67 I 1 835.79 I 5 781.94 I I 2 727.38 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
102
REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 H. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF COBERTURA ESTRATO 1 BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 3 215.05 I 5 186.93 I I 4 179.22 I I 2 164.53 .. I 1 154.30 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 I. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF COBERTURA ESTRATO 2 BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 5 52.458 I 3 47.000 I I 4 42.813 I I 2 38.344 I I 1 25.810 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 J. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF FACTOR COMPETENCIA ESTRATO1 BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 3 16.125 I 4 14.250 I 2 9.5000 I 1 7.1250 I 5 5.5000 I THERE ARE NO SIGNIFICANT PAIRWISE DIFFERENCES AMONG THE MEANS.
103
REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 11.743 COMPARISONS OF MEAN RANKS OF FACTOR COMPETENCIA ESTRATO2 BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 2 12.125 I 3 11.125 I 4 11.000 I 5 9.5000 I 1 8.7500 I THERE ARE NO SIGNIFICANT PAIRWISE DIFFERENCES AMONG THE MEANS. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 11.743 COMPARISONS OF MEAN RANKS OF FACTOR COMPETENCIA ESTRATO3 BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 1 14.250 I 2 12.500 I 3 9.7500 I 4 9.2500 I 5 6.7500 I THERE ARE NO SIGNIFICANT PAIRWISE DIFFERENCES AMONG THE MEANS. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 11.743 K. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF IPF BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 5 282.62 I 4 273.38 I 3 203.96 .. I
104
1 203.16 .. I 2 185.94 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 L. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF IVI BY ESTRATO 1 a lo largo del gradiente MEAN HOMOGENEOUS ESTRATO1 RANK GROUPS --------- ---------- ----------- C5E1 261.43 I C4E1 243.79 I C3E1 164.41 .. I C1E1 161.76 .. I C2E1 128.11 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 COMPARISONS OF MEAN RANKS OF IPF BY ESTRATO 1 a lo largo del gradiente MEAN HOMOGENEOUS ESTRATO1 RANK GROUPS --------- ---------- ----------- C5E1 230.49 I C4E1 229.28 I C1E1 170.80 .. I C3E1 158.58 .. I C2E1 143.54 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 COMPARISONS OF MEAN RANKS OF IVI BY ESTRATO 2 a lo largo del gradiente MEAN HOMOGENEOUS
105
ESTRATO2 RANK GROUPS --------- ---------- ----------- C5E2 87.625 I C3E2 79.667 I C2E2 65.130 I I C4E2 49.182 .. I I C1E2 33.385 .... I THERE ARE 3 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 COMPARISONS OF MEAN RANKS OF IPF BY ESTRATO 2 a lo largo del gradiente MEAN HOMOGENEOUS ESTRATO2 RANK GROUPS --------- ---------- ----------- C5E2 87.625 I C3E2 79.667 I C2E2 65.130 I I C4E2 49.182 .. I I C1E2 33.385 .... I THERE ARE 3 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.81 COMPARISONS OF MEAN RANKS OF IVI BY ESTRATO 3 a lo largo del gradiente MEAN HOMOGENEOUS ESTRATO3 RANK GROUPS --------- ---------- ----------- C3E3 51.167 I C4E3 42.400 I C2E3 39.733 I C1E3 18.250 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 2.64
106
COMPARISONS OF MEAN RANKS OF IPF BY ESTRATO 3 a lo largo del gradiente MEAN HOMOGENEOUS ESTRATO3 RANK GROUPS --------- ---------- ----------- C3E3 51.000 I C4E3 37.600 I I C2E3 37.067 I I C1E3 21.464 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. M. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF ALTURA TOTAL (10 MÁS) BY COTA MEAN HOMOGENEOUS COTA RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 1 119.27 I 4 113.11 I 2 104.64 I 3 99.562 I I 5 65.912 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
107
ANEXO 4. UBICACION SFFGARF
108
Anexo 5 perfiles de vegetación En cada perfil se ilustran las especies con los más altos valores de IVI,
cuentan además con las inclinaciones promedio reales obtenidas en cada
altitud y los tamaños reales a escala de alturas totales, alturas hasta la base
de la copa, altura de la primera ramificación y diámetro mayor de la copa.
109
Anexo 6. Insumos de la investigación
• 20 bolsas de 1 x1 m calibre 6
• Prensa botánica
• 3000 m de cuerda sintética
• 1 libreta de campo
• 1 resma de hojas tamaño carta de 75 gr
• 10 lápices No. 2
• 5 Marcadores indelebles
• 10 pares de Pilas AA
• 1 cartucho color y uno blanco y negro para impresora Epson 640
• 5 rollos de cinta de enmáscarar de 5 pulgadas
• 30 kilos de papel periódico
• Tijeras podadoras
• Machete
• Desjarretadora
• Metro
• Decametro
Reactivos
• 5 galones de alcohol al 75%
• Ácido benzoico
Equipos
• Computador Pentium IV
• Impresora Epson 640
• Brújula
• Binóculos 7 x 35
• GPS Garmin Etrex
110
• Altímetro
Servicios
• Guía
• Servicio de cocina
• Secado de material en el horno botánico de la PUJ
• Fletes para transporte de muestras y equipaje
Software
• Windows XP profesional
• Office 2003
• Statistix 7.0
• Statistica 6.0
111
