Agua Plantas
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El Agua y las El Agua y las PlantasPlantas
Prof. Alfredo Rodríguez DelfínProf. Alfredo Rodríguez Delfín
Universidad Nacional Agraria La MolinaUniversidad Nacional Agraria La MolinaCentro de Investigación de HidroponíaCentro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚLima, PERÚ
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Propiedades del AguaPropiedades del Agua
Llíquida por su PM = 18 Llíquida por su PM = 18 Enlaces HEnlaces H++ proporcionan fuerza extremadamente proporcionan fuerza extremadamente
alta entre moléculas de agua, impidiendo su alta entre moléculas de agua, impidiendo su separación en forma de vapor.separación en forma de vapor.
Calor Específico (CE):Calor Específico (CE): Cantidad de energía Cantidad de energía necesaria para elevar en 1º C la Tnecesaria para elevar en 1º C la Too de una sustancia. de una sustancia. CE agua = 1 cal gCE agua = 1 cal g-1 : 1 cal para elevar en 1º C la : 1 cal para elevar en 1º C la
TToo de 1 g de agua. de 1 g de agua. Agua requiere un ingreso de energía relativamente Agua requiere un ingreso de energía relativamente
grande para elevar su Tgrande para elevar su Too: permite reducir : permite reducir fluctuaciones de Tfluctuaciones de Too potencialmente dañinas en las potencialmente dañinas en las plantas. Puede absorber cantidades significativas de plantas. Puede absorber cantidades significativas de energía sin un gran aumento de la Tenergía sin un gran aumento de la Too..
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Calor Latente de Vaporización (CLV)Calor Latente de Vaporización (CLV):: Energía Energía necesaria para separar moléculas de la fase líquida necesaria para separar moléculas de la fase líquida a fase gaseosa a Ta fase gaseosa a To constante. constante.
856 cal (2,441 J g856 cal (2,441 J g-1-1) para convertir 1 g de agua ) para convertir 1 g de agua en 1 g de vapor de agua a 20º C (1 cal = 4.2 J gen 1 g de vapor de agua a 20º C (1 cal = 4.2 J g-1-1)
Alto CLV: Las plantas se enfrían desde las Alto CLV: Las plantas se enfrían desde las superficies de las hojas por evaporación del aguasuperficies de las hojas por evaporación del agua
Calor Latente de Fusión (CLF):Calor Latente de Fusión (CLF): 80 cal (335 J g 80 cal (335 J g-1-1) ) para fundir 1 g de hielo a 0para fundir 1 g de hielo a 0oo C. C. El agua se expande cuando se congela. Hielo El agua se expande cuando se congela. Hielo
flota porque tiene menor densidad que el agua. flota porque tiene menor densidad que el agua. La expansión provoca daños en tejidos durante La expansión provoca daños en tejidos durante las heladas.las heladas.
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Viscosidad:Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye Resistencia a fluir. El agua fluye sin esfuerzo en las plantas. La viscosidad del sin esfuerzo en las plantas. La viscosidad del agua decrece al aumentar la temperaturaagua decrece al aumentar la temperatura
Adhesión:Adhesión: Atracción entre moléculas Atracción entre moléculas distintas. Atracción entre átomos de Hdistintas. Atracción entre átomos de H+ del del agua y los átomos de Oagua y los átomos de O2
-- de las paredes de las paredes
Cohesión:Cohesión: Atracción entre moléculas Atracción entre moléculas semejantes debido al enlace de Hsemejantes debido al enlace de H+. Cohesión . Cohesión confiere al agua resistencia tensil.confiere al agua resistencia tensil.
Resistencia Tensil:Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al Capacidad de resistir al estiramiento (tensión) sin romperseestiramiento (tensión) sin romperse
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Tensión Superficial: Tensión Superficial: Moléculas en la superficie Moléculas en la superficie de un líquido son atraídas hacia el interior del de un líquido son atraídas hacia el interior del líquido por fuerzas cohesivas (puentes de Hlíquido por fuerzas cohesivas (puentes de H+).).
Tensión superficial evita el paso de burbujas de Tensión superficial evita el paso de burbujas de aire por los poros y depresiones de las paredes aire por los poros y depresiones de las paredes celulares. celulares.
Cohesión, adhesión y tensión superficial generan Cohesión, adhesión y tensión superficial generan CAPILARIDADCAPILARIDAD
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Movimiento del AguaMovimiento del AguaEl agua se mueve en respuesta a la dirección de la fuerza:El agua se mueve en respuesta a la dirección de la fuerza:
Difusión:Difusión: Desde regiones de alta concentración (baja Desde regiones de alta concentración (baja concentración de solutos) a regiones de baja concentración de solutos) a regiones de baja concentración de agua (alta concentración de solutos).concentración de agua (alta concentración de solutos).
Ósmosis:Ósmosis: Se mueve a través de membranas Se mueve a través de membranas semipermeables desde un punto de mayor potencial de semipermeables desde un punto de mayor potencial de agua a un punto de menor potencial de agua. agua a un punto de menor potencial de agua. El transporte de agua a través de capas celulares El transporte de agua a través de capas celulares
responde a gradientes de potencial de agua a través responde a gradientes de potencial de agua a través de tejidos.de tejidos.
Flujo de Masas:Flujo de Masas: Se mueve en respuesta a la diferencia Se mueve en respuesta a la diferencia de presión: de mayor a menor presión. de presión: de mayor a menor presión. El transporte de El transporte de largas distancias en el xilema está dirigido por largas distancias en el xilema está dirigido por gradientes de presión.gradientes de presión.
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Osmosis
Membrana Semipermeable
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Acuaporinas: proteínas integrales de proteínas integrales de membrana, forman canales selectivos para el membrana, forman canales selectivos para el paso de agua a través de la membrana. Facilitan paso de agua a través de la membrana. Facilitan movimiento del agua en células vegetales movimiento del agua en células vegetales
![Page 17: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/17.jpg)
Transporte de agua es pasivo. La energía Transporte de agua es pasivo. La energía libre del agua disminuye a medida que se libre del agua disminuye a medida que se mueve. mueve.
Agua se mueve como un líquido a través del Agua se mueve como un líquido a través del suelo, membranas, células, a lo largo de suelo, membranas, células, a lo largo de conductos huecos y a través de paredes conductos huecos y a través de paredes celulares; luego escapa como vapor dentro celulares; luego escapa como vapor dentro de espacios aéreos en las hojas y difunde de espacios aéreos en las hojas y difunde hacia la atmósfera externa.hacia la atmósfera externa.
Pérdida de agua por transpiración es Pérdida de agua por transpiración es dirigida por una gradiente de concentración dirigida por una gradiente de concentración de vapor de agua. de vapor de agua.
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El Agua en el SueloEl Agua en el Suelo
Contenido de agua y su tasa de movimiento en los suelos depende del tipo del suelo y la estructura del suelo.
Suelos arenosos tienen bajas áreas superficiales por g. de suelo y tienen muchos espacios aéreos entre partículas.
Suelos arcillosos tienen mayores áreas superficiales y muy pocos espacios aéreos entre partículas.
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Características físicas de diferentes Características físicas de diferentes suelos suelos
SueloSuelo Diámetro Diámetro partícula partícula
((μμ))
Área/ g (mÁrea/ g (m22))
Arena cuarzoArena cuarzo 2,000-2002,000-200 <<1-101-10
Arena finaArena fina 200-20200-20 <<1-101-10
LimoLimo 20-220-2 10-10010-100
ArcillaArcilla <<22 100-1,000100-1,000
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En suelos arenosos: espacios entre partículas son tan grandes que el agua drena y permanece sobre la superficie de las partículas y, entre intersticios de las partículas.
En suelos arcillosos: canales son suficientemente pequeños que el agua no drena libremente; el agua es retenida mas estrechamente.
Capacidad de retención de agua de los suelos: Capacidad de Campo: contenido de agua de un suelo después de haber sido saturado con agua; el exceso de agua escurre.
Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de materia orgánica tienen alta capacidad de campo.
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raíz
agua aire peloradicular
partículade arcilla
partículade arena
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Suelo Seco Suelo Regado
Taiz y Zeiger, 2006
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Potencial del Agua (Potencial del Agua (Ψ)Ψ)
Representa el estado de energía libre del agua Todos los organismos vivos requieren un ingreso
continuo de energía libre para mantener y reparar sus estructuras altamente especializadas, para crecer y reproducirse.
Reacciones bioquímicas, acumulación de solutos y transporte a largas distancias son dirigidas por un ingreso de energía libre en la planta.
Potencial químico del agua: expresión cuantitativa de la energía libre asociada con el agua.
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Potencial de Agua (Potencial de Agua (Ψ):Ψ): energía libre para realizar energía libre para realizar trabajo.trabajo.
Principales componentes del potencial de agua en Principales componentes del potencial de agua en plantas son: concentración y presión:plantas son: concentración y presión:
ΨΨ = = ππ + p + p (Ψ(Ψss + + ΨΨpp)) Potencial Osmótico o Potencial de Soluto:Potencial Osmótico o Potencial de Soluto:
Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial de agua. Los solutos reducen la energía libre potencial de agua. Los solutos reducen la energía libre del agua: tiene signo negativo.del agua: tiene signo negativo.
Potencial de Presión:Potencial de Presión: Presión hidrostática de la Presión hidrostática de la solución. Presiones positivas elevan el potencial de solución. Presiones positivas elevan el potencial de agua; presiones negativas reducen el potencial de agua; presiones negativas reducen el potencial de agua . agua . p = 0 (flacidez)p = 0 (flacidez) p > 0 (turgencia)p > 0 (turgencia) P < 0 (plasmólisis)P < 0 (plasmólisis)
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Unidades de PresiónUnidades de Presión
1 atmósfera = 14.7 libras x pulga-2
1 atmósfera = 760 mm Hg 1 atmósfera = 1.013 bar 1 atmósfera = 0.1013 MPa 1 atmósfera = 1.013 x 105 Pa 1 MPa = 10 bars
![Page 26: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/26.jpg)
Presiones hidrostáticas positivas dentro de las Presiones hidrostáticas positivas dentro de las células: células: Presión de TurgenciaPresión de Turgencia. Sólo cuando . Sólo cuando las células están bien hidratadas. las células están bien hidratadas.
Presiones hidrostáticas negativas Presiones hidrostáticas negativas ((TensiónTensión)) desarrollan en el xilema y en las paredes desarrollan en el xilema y en las paredes celulares entre células. Son importantes fuera celulares entre células. Son importantes fuera de las células para el movimiento del agua a de las células para el movimiento del agua a larga distancia a través de la planta. larga distancia a través de la planta.
Crecimiento celular, fotosíntesis y, Crecimiento celular, fotosíntesis y, productividad de un cultivo: fuertemente productividad de un cultivo: fuertemente influenciados por el potencial de agua. influenciados por el potencial de agua.
Potencial de agua, buen indicador del estado Potencial de agua, buen indicador del estado hídrico de la planta. hídrico de la planta.
Agua entra o sale de la célula en respuesta a Agua entra o sale de la célula en respuesta a una gradiente de potencial de aguauna gradiente de potencial de agua
![Page 27: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/27.jpg)
Agua Pura Solución de Sacarosa 0.1 M
π = ψs = - i c R T
i = constante de ionización; i = 1 (no electrolitos)C = concentración (moles x Litro)R = constante universal de los gases (0.0083 MPa L mol -1 oK-1) T = temperatura absoluta (273 + oC)
Potencial de Agua
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Solución de Sacarosa 0.3 MCélula flácida en Solución de sacarosa Célula flácida Célula turgente
Célula después del equilibrio
Célula después del equilibrio
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Potencial de Agua (MPa)
Agua pura Plantas bien regadas
Plantas clima áridos, desiertos
Plantas bajo estrés medio
Cambios Fisiológicos debido a la deshidratación
Acumulación de ABA
Acumulación de solutos
Fotosíntesis
Conductancia Estomatal
Síntesis de Proteínas
Síntesis pared celular
Expansión celular
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Movimiento del Agua en el Suelo
Agua se mueve a través del suelo por Flujo de Masas dirigido por gradiente de presión.
A medida que las plantas absorben agua del suelo, éstas agotan el agua cerca de la superficie de las raíces, reduciendo el Ψp cerca de la superficie radicular.
Se establece una gradiente de presión con respecto a las regiones vecinas del suelo que tienen valores más altos de Ψp.
En suelos húmedos, Ψp cercano 0; A medida que el suelo se seca, disminuye el Ψp y llega a ser bastante negativo
![Page 31: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/31.jpg)
En suelos muy secos, el Ψ se hace más negativo: Punto de Marchitez Permanente (PMP) PMP Ψ = -1.50 MPa. Capacidad de Campo, Ψ = -0.03 MPa
En PMP las plantas no pueden recuperar su Presión de Turgencia, aún si cesa la pérdida de agua por transpiración.
Ψsuelo es menor o igual que el π de la planta. PMP no solamente es una propiedad del suelo
sino también depende de las especies de plantas.
![Page 32: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/32.jpg)
Capacidad de Campo(-0.03 MPa)
Punto de MarchitezPermanente(-1.5 MPa)
Arena fina limo arcilla
Pot
enci
al H
ídri
co d
el S
uel
o (M
Pa)
Agua edáfica (% de peso seco de suelo)
![Page 33: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/33.jpg)
Absorción de Agua por las Raíces
Contacto íntimo entre la superficie de la raíz y el suelo provee la superficie de área necesaria para la absorción de agua, maximizada por el crecimiento de la raíz y los pelos radiculares.
Pelos radiculares incrementan área de superficie de la raíz, proveyendo mayor capacidad de absorción de iones y agua desde el suelo.
![Page 34: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/34.jpg)
Z
on
am
eri
stem
áti
caZon
a d
e
elo
ng
ació
nZ
on
a d
e m
ad
ura
ció
n
![Page 35: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/35.jpg)
Agua se mueve en la raíz vía Agua se mueve en la raíz vía ApoplastoApoplasto y y SimplastoSimplasto
Vía Apoplástica:Vía Apoplástica: Agua se mueve a través de Agua se mueve a través de paredes celulares sin atravesar ninguna membrana. paredes celulares sin atravesar ninguna membrana. Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares
y espacios intercelulares en tejidos vegetales.y espacios intercelulares en tejidos vegetales. Vía Simplástica:Vía Simplástica: Agua se mueve de una célula a Agua se mueve de una célula a
otra vía plasmodesmos. otra vía plasmodesmos. Simplasto: red de citoplasma celular Simplasto: red de citoplasma celular
interconectados por plasmodesmos. interconectados por plasmodesmos. En En EndodermisEndodermis, el movimiento del agua a través , el movimiento del agua a través
del Apoplasto está bloqueada por la del Apoplasto está bloqueada por la Banda de Banda de Caspari:Caspari: paredes celulares radiales impregnadas paredes celulares radiales impregnadas de sustancias hidrofóbicas (de sustancias hidrofóbicas (Suberina)Suberina), que actúan , que actúan como una barrera al movimiento del agua y solutos. como una barrera al movimiento del agua y solutos.
Movimiento del agua a través de endodermis ocurre Movimiento del agua a través de endodermis ocurre vía simplasto. vía simplasto.
![Page 36: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/36.jpg)
Vía apoplástica
Vía simplástica
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Banda de Caspari
![Page 38: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/38.jpg)
Agua se Transporta por el Agua se Transporta por el XilemaXilema
Xilema: ruta de transporte de agua en las Xilema: ruta de transporte de agua en las plantas. Ruta simple de baja resistencia. plantas. Ruta simple de baja resistencia.
Constituido por dos tipos de células: Constituido por dos tipos de células: TraqueidasTraqueidas (en Angiospermas y Gimnospermas) (en Angiospermas y Gimnospermas) y y Vasos Vasos (en Angiospermas). (en Angiospermas). No contienen membranas ni organelos; tienen No contienen membranas ni organelos; tienen
paredes celulares gruesas y lignificadas, las paredes celulares gruesas y lignificadas, las cuales forman tubos huecos, por donde el cuales forman tubos huecos, por donde el agua fluye con poca resistencia. agua fluye con poca resistencia.
![Page 39: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/39.jpg)
![Page 40: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/40.jpg)
Vasos en roble
![Page 41: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/41.jpg)
Traqueídas: células muertas alargadas, ahuecadas, con paredes altamente lignificadas; contienen numerosas punteaduras; ausente la pared secundaria pero permanece la pared primaria. En todas las plantas vasculares.
Traqueídas Vaso elementos
Vasos: células muertas conectadas a través de láminas de perforación. Están conectadas a otros vasos y traqueídas a través de punteaduras. En angiospermas.
![Page 42: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/42.jpg)
Movimiento del agua a través del xilema requiere menos presión que su movimiento a través de células vivas.
Xilema provee ruta de baja resistencia para el movimiento del agua, reduciendo las gradientes de presión necesarias para transportar agua desde el suelo hacia las hojas.
En un árbol, el rango de gradientes de presión es de 0.02 MPa m-1.
Para un árbol >100 m (Sequoia sempervirens, Eucalyptus regnans), el movimiento de agua desde el suelo hasta la punta del árbol requiere un Ψ = -3.0 MPa Gradiente de Presión: 0.02 MPa m-1 x 100 m =
2 MPa Gravedad (resistencia): 0.01 MPa m-1 x 100 m
= 1 MPa
![Page 43: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/43.jpg)
Teoría de Tensión-Cohesión
Explica el transporte de agua por el xilema. Gradientes de presión necesarias para mover
agua a través del xilema resulta de la generación de presiones positivas en la base, o presiones negativas en el tope de la planta.
Raíces pueden desarrollar presión hidrostática positiva en su xilema: Presión Radicular. Presión menor de 0.1 MPa desaparece cuando la tasa de transpiración es alta.
El agua en el tope de los árboles desarrolla un gran tensión. Esta Tensión jala el agua a través del xilema.
![Page 44: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/44.jpg)
Requiere las propiedades cohesivas del agua para sostener grandes tensiones de columnas de agua en el xilema.
Grandes tensiones que se desarrollan en el xilema de los árboles pueden crear algunos problemas: El agua bajo tensión transmite una fuerza
interna a las paredes del xilema. Si las paredes celulares fuesen débiles, colapsarían. El grosor de la pared secundaria y la lignificación de las traqueídas y vasos elementos evitan este colapso.
El agua bajo tales tensiones está en un estado físicamente inestable. En el xilema el agua no alcanza tensiones que produzcan inestabilidad.
![Page 45: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/45.jpg)
Se pueden formar burbujas de gas dentro de la columna de agua bajo tensión, la cual se expandirá: los gases no pueden resistir las fuerzas de tensión.
Fenómeno de formación de burbujas: Cavitación ó Embolismo.
Cavitación rompe la continuidad de la columna de agua y previene el transporte de agua en el xilema.
Rupturas de las columnas de agua en las plantas no son inusuales.
Si las rupturas de las columnas de agua en el xilema no son reparadas, se bloquea la principal ruta de transporte de agua, pudiendo causar la deshidratación y muerte de las hojas.
Una burbuja de gas no puede parar completamente el flujo de agua. El agua puede desviarse alrededor del punto bloqueado viajando a través de conductos vecinos conectados.
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Cavitación: bloquea el movimientodebido a la formación de gas que llena los conductos.
Como los conductos del xilema estáninterconectados, el agua puede desviarse alrededor del vaso bloqueado, moviéndose a través de elementos adyacentes del xilema.
Pequeños poros en las membranas de las punteaduras ayudan a prevenir el embolismo desde la difusión entre conductos del xilema.
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Movimiento del Agua: Hoja-Atmósfera
Tensiones necesarias para jalar agua a través del xilema resultan de la evaporación del agua desde las hojas.
Agua es traída hacia las hojas vía xilema del haz vascular de la hoja, la cual se ramifica en un red de venas muy finas.
Presión negativa que provoca que el agua se mueva a través del xilema se desarrolla en la superficie de las paredes celulares de la hoja.
Agua se adhiere a las microfibrillas de celulosa y otros compuestos hidrofílicos de la pared.
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A medida que el agua se pierde en el aire, la superficie del agua remanente es atraída a los intersticios de la pared celular, donde forma curvas de interfases aire-agua.
Curvatura de estas interfases induce una tensión. Radio de la curvatura de las interfases aire-agua
disminuye y la presión del agua llega a ser más negativa.
Fuerza motora para el transporte del xilema es generada en interfases aire-agua dentro de la hoja.
En hojas, el agua se pierde por difusión del vapor de agua a través de los Estomas. Vapor de agua sale de la hoja por el poro estomatal.
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Tensiones originadas enlas Hojas
vacuola
membranaplasmática
pared celular
cloroplasto
citosol
película de agua
evaporación
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cloroplasto
citosol
Membrana celular
Microfibrillasde celulosa
Interface aire-agua
Citosol
Agua en pared
Pared celular
evaporación
Radio de Presión curvatura (μ) hidrostática (MPa)
A) 0.50 -0.3B) 0.05 -3.0C) 0.01 -15.0
evaporación evaporación evaporación
aire
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Control Estomatal Acopla la Transpiración y
Fotosíntesis Estomas proveen una ruta de baja resistencia para el
movimiento de difusión de gases; disminuyen la resistencia de difusión para la pérdida de agua desde las hojas.
Cambios en la resistencia estomatal regulan la pérdida de agua y controla la tasa de absorción de CO2, necesario para sostener la fijación de CO2 durante la fotosíntesis.
Estomas se abren durante el día y están cerrados durante la noche. En la noche (no hay fotosíntesis ni demanda de CO2 dentro de la hoja) la apertura estomatal permanece pequeña, previendo la pérdida de agua.
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Cuando hay suficiente agua y la radiación solar favorece alta actividad fotosintética, la demanda por CO2 dentro de la hoja es grande, y los estomas están ampliamente abiertos: disminuye la resistencia estomatal a la difusión de CO2.
Bajo estas condiciones, también hay pérdida de agua por transpiración: la planta cambia agua por productos de la fotosíntesis.
Cuando el agua es menos abundante en el suelo, los estomas se abren menos o permanecen cerrados en una mañana soleada.
Las plantas evitan la deshidratación manteniendo los estomas cerrados en condiciones secas.
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Resistencia estomatal es regulada abriendo o cerrando el poro estomatal, ejercido por un par de células epidérmicas especializadas: Células Guardianas (CG), tienen microfibrillas de celulosa.
CG siempre están flanqueadas por un par de células epidérmicas diferenciadas: Células Subsidiarias (CS).
Complejo Estomático: CG, CS y poro
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Cavidad Subestomática
PoroCO2
H2O
Atmósfera
Pared celular
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poro
pared celularde CG
Citosol yVacuola
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Aumento en Turgencia de Aumento en Turgencia de Células Guardianas abre los Células Guardianas abre los
estomasestomas CG funcionan como válvulas hidráulicas CG funcionan como válvulas hidráulicas
multisensoriales. Son sensibles a:multisensoriales. Son sensibles a: intensidad y calidad de Luz (azul)intensidad y calidad de Luz (azul) temperaturatemperatura HRHR concentración intercelular de COconcentración intercelular de CO22
Luz, señal ambiental dominante que controla Luz, señal ambiental dominante que controla el movimiento estomatal en hojas de las el movimiento estomatal en hojas de las plantas bien regadas. plantas bien regadas.
Estomas se abren a medida que aumentan los Estomas se abren a medida que aumentan los niveles de luz y se cierran cuando los niveles niveles de luz y se cierran cuando los niveles de luz disminuyen.de luz disminuyen.
![Page 57: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/57.jpg)
Osmoregulación en Células Osmoregulación en Células GuardianasGuardianas
[K[K++]] y y [Cl[Cl--]] en CGs aumenta significativamente cuando en CGs aumenta significativamente cuando los estomas se abren y, disminuye cuando los estomas se los estomas se abren y, disminuye cuando los estomas se cierran.cierran.
Asimilación Asimilación KK++ y Cl y Cl-- se acopla a la biosíntesis de malato. se acopla a la biosíntesis de malato. KK+ + y el Cly el Cl-- son absorbidos dentro de CGs vía mecanismos son absorbidos dentro de CGs vía mecanismos
de transporte dirigidos por gradiente de potencial de transporte dirigidos por gradiente de potencial electroquímico para Helectroquímico para H++..
Cloroplastos de CGs contienen granos de almidón, y su Cloroplastos de CGs contienen granos de almidón, y su contenido disminuye durante la apertura estomatal.contenido disminuye durante la apertura estomatal.
Hidrólisis del almidón en azúcares solubles disminuye el Hidrólisis del almidón en azúcares solubles disminuye el de CGs. Síntesis de almidón, disminuye la de CGs. Síntesis de almidón, disminuye la concentración de azúcares, aumentando el concentración de azúcares, aumentando el de la de la célula.célula.
![Page 58: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/58.jpg)
Malato sintetizado en citosol de CGs, en una ruta metabólica que usa esqueletos de C generados por hidrólisis de almidón.
Contenido de malato en CGs disminuye durante el cierre estomatal.
Luz azul estimula bombeo de protones en CGs, jugando un rol en osmoregulación de CGs.
A medida que disminuye π , disminuye Ψ: agua entra a CGs. A medida que entra agua a la célula, aumenta Presión de Turgencia.
![Page 59: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/59.jpg)
Vía osmoregulatoria en células guardianas
almidón
sacarosasacarosa malato
malato
cloroplastocitoplasma
vacuola
![Page 60: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/60.jpg)
Estomas abiertos Estomas cerrados
![Page 61: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/61.jpg)
tiempo
Sacaro
sa p
mol/p
ar d
e c
élu
la g
uard
ian
a
Ap
ert
ura
est
om
ata
l (μ
m)
Contenido de sacarosaContenido
de K+
Apertura estomatal
En la mañana es mediada por K+, en la tarde, por sacarosa
Cambios en el potencial osmótico para la apertura estomatal
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Resi
sten
cia
est
om
ata
l (s
cm
-1)
P
ote
ncia
l d
e a
gu
a d
e h
oja
(M
Pa)
AB
A (n
g c
m-2 A
F)
![Page 63: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/63.jpg)
Hora del día
Día nublado
Suelo muy seco
Plantas CAM
Planta típica, día normal
Otras plantas
Apertura EstomatalA
pert
ura
est
om
ata
l
medianoche medianochemediodía
![Page 64: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/64.jpg)
Sistema Suelo-Planta-Atmósfera
Movimiento del agua desde el suelo a través de la planta hacia la atmósfera involucra diferentes mecanismos de transporte.
En suelo y xilema, el agua se mueve por Flujo de Masas en respuesta a la gradiente de presión.
En fase de vapor, el agua se mueve por Difusión. Cuando el agua es transportada a través de
membranas, la fuerza de dirección es la diferencia de Ψ a través de membrana. Tales flujos osmóticos ocurren cuando las células absorben agua y las raíces transportan agua del suelo hacia el xilema.
Agua siempre se mueve hacia regiones de bajo Potencial de Agua o energía libre.
Ψ disminuye continuamente desde el suelo hacia las hojas.
![Page 65: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/65.jpg)
Componentes del Ψ pueden ser bastante diferentes en distintas partes de la vía.
Dentro de las células del mesofilo, Ψ es casi el mismo al Ψ del xilema vecino.
Ψ dominante en xilema es la Presión Negativa, mientras que en la célula de la hoja la presión es generalmente Positiva.
Dentro de las células de las hojas, Ψ es reducido por una alta concentración de solutos disueltos.
![Page 66: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/66.jpg)
Ψ= -1.06 xT x log (100/HR)
Ψ MPa
Pot
enci
al H
ídri
co A
tmós
fera
(M
Pa)
Humedad Relativa % (HR)
Potencial de Agua en la Atmósfera
Ψ= 0 MPa HR 100%Ψ= - 6.8 MPa HR 95%Ψ= - 14.3 MPa HR 90%Ψ= - 30.2 MPa HR 80%Ψ= - 46.6 MPa HR 70%Ψ= - 93.2 MPa HR 50%
T = 20ºC
![Page 67: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/67.jpg)
![Page 68: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/68.jpg)
Bomba de Scholander
![Page 69: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/69.jpg)
Presión interna = -1.0 MPa Tapón de jebe
Medición del Potencial de Agua en Hojascon Cámarade Scholaender
Presión de aire = 0.1 MPa
![Page 70: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/70.jpg)
![Page 71: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/71.jpg)
![Page 72: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/72.jpg)
![Page 73: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/73.jpg)
Manómetro de presión
Fuente de presión (Tanque de aire oNitrógeno)
Válvula liberadora de presión
![Page 74: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/74.jpg)
Válvula liberadora de presión
![Page 75: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/75.jpg)
![Page 76: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/76.jpg)
Hora del día
Tensiones en el xilema (MPa)
52 m
27 m
79 m
Alturas de muestreo
![Page 77: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/77.jpg)
-8
-12
-16
-20
Altura (metros)
Gradientes de potencial de presión en el xilema (A) y potencial de agua (B) en Sequoia
-0.8
-1.2
-1.6
-2.0
(Mp
a)
![Page 78: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/78.jpg)
Relación entre ψ en hoja y contenido de humedad en sorgo
Contenido relativo de agua, %
Pote
nci
al
de a
gu
a e
n h
oja
, M
Pa
![Page 79: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/79.jpg)
Ψh
oja (
MP
a)
Conductancia Estomatal (mol. m-2 s-1)
Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua en hoja y la conductancia estomatal en naranjo
![Page 80: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/80.jpg)
Ψh
oja (
MP
a)
Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua en hoja versus contenido de ABA en naranjo
ABA ( µg g-1 peso seco)
![Page 81: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/81.jpg)
Razón de Transpiración
Plantas transpiran 10 veces más agua que la que Plantas transpiran 10 veces más agua que la que fijan en biomasa. fijan en biomasa.
Eficiencia de Transpiración (ET):Eficiencia de Transpiración (ET): Proporción de Proporción de materia seca fijada en relación con el agua materia seca fijada en relación con el agua transpiradatranspirada..
ET es afectada genética y ambientalmente.ET es afectada genética y ambientalmente. Plantas C3: 500 L kgPlantas C3: 500 L kg-1 PS PS Plantas C4: 250 L kgPlantas C4: 250 L kg-1 PS PS Plantas CAM: 60 L kgPlantas CAM: 60 L kg-1 PS PS
Uso Eficiente del Agua (UEA):Uso Eficiente del Agua (UEA): Producto de ET por Producto de ET por el Índice de Cosecha. Producción en invernadero el Índice de Cosecha. Producción en invernadero tiene un UEA más alto que la producción en campo.tiene un UEA más alto que la producción en campo.
![Page 82: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/82.jpg)
UEA en algunas plantasUEA en algunas plantas
PlantaPlanta L Agua kgL Agua kg-1 PS PS
PapaPapa 500500
TrigoTrigo 900900
TomateTomate 1,0001,000
SorgoSorgo 1,1001,100
MaízMaíz 1,4001,400
ArrozArroz 1,9001,900
SoyaSoya 2,0002,000
Fuente: Stanghellini, 2004
![Page 83: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/83.jpg)
Litros de agua por kg de tomate Litros de agua por kg de tomate producido empleando varios sistemas producido empleando varios sistemas
de producciónde producción
0
10
20
30
40
50
60
Israel &Almería,campo
Almería,plástico
Israel,Vidrio, Nocalefacción
Holanda,vidrio
CO2
Holanda,reuso aguas
L
Fuente. Stanghellini, 2004
![Page 84: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/84.jpg)
kg de tomate (PF) producido por mkg de tomate (PF) producido por m33 de de agua empleando varios sistemas de agua empleando varios sistemas de
producciónproducción
0
10
20
30
40
50
60
70
Israel &Almería,campo
Almería,plástico
Israel,Vidrio, Nocalefacción
Holanda,vidrio
CO2
Holanda,reuso aguas
kg
Fuente. Stanghellini, 2004
![Page 85: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/85.jpg)
25-30 t ha-1
Agua: 8,000-10,000 m3
![Page 86: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/86.jpg)
500 t ha-1
agua: 4,000 m3
![Page 87: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/87.jpg)
85 Has de invernaderos
Willcox, Arizona, EEUURendimiento: 500 t ha-1 42,500 t año-1
![Page 88: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/88.jpg)
![Page 89: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/89.jpg)
Sustrato en sacos de cultivo
Sacos de 1.0 m x 0.25 m: 28 litros
200 t ha-1
agua: 4,500 m3
![Page 90: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/90.jpg)
Clasificación de las Plantas según disponibilidad de agua
Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos, lagunas.
Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua es intermedia: bosques, valles
Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua: desiertos Posponen la desecación Escapan a la sequía Toleran la desecación
![Page 91: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/91.jpg)
Posponen desecación: Tienen la capacidad de mantener tejidos hidratados Ahorradores de agua: usan el agua de manera
conservada, preservando algo en el suelo para su uso posterior en su ciclo de vida. Ejemplo: Plantas CAM
Consumidores de agua: consumen mucho agua. Ejemplo: algarrobo, palmeras.
Escapan a la sequía: en plantas que completan su ciclo de vida durante la estación húmeda antes de iniciar la sequía. Ejemplo: plantas efímeras del desierto.
Toleran la desecación: Tienen la capacidad de funcionar mientras se deshidratan; realizan ajuste osmótico: incrementar solutos en las células para evitar la deshidratación. Ejemplo: plantas del desierto
![Page 92: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/92.jpg)
Clasificación de las Plantas según la concentración de
sales
Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan altas concentraciones de sales. Mayoría de cultivos.
Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas concentraciones de sales. Atriplex nummularia, Suaeda maritima, betarraga.
![Page 93: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/93.jpg)
Ajuste Osmótico Incremento en concentración de una
variedad de solutos comunes: azúcares, ácidos orgánicos, iones (K+).
Plantas absorben agua solamente si su es más bajo (más negativo) que la fuente de agua.
Ajuste osmótico, o acumulación de solutos por las células, es un proceso en el cual el baja sin una disminución de la turgencia.
Cambio en en tejidos resulta simplemente de los cambios en el (osmótico).
![Page 94: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/94.jpg)
Ajuste osmótico es diferente al incremento de solutos que ocurre durante la deshidratación y contracción celular.
Incremento neto en el contenido de solutos por célula, independiente de los cambios de volumen que resultan por perdida de agua.
Disminución del está limitado entre 0.2 a 0.8 MPa, excepto en plantas adaptas a condiciones muy secas.
Enzimas extraídas del citosol de células vegetales son inhibidas por altas concentraciones de iones.
Acumulación de iones durante el ajuste osmótico ocurre dentro de vacuolas.
![Page 95: Agua Plantas](https://reader034.fdocumento.com/reader034/viewer/2022052411/55721194497959fc0b8f2fb1/html5/thumbnails/95.jpg)
Otros solutos deben acumularse en citosol para mantener el en equilibrio dentro de la célula. Solutos compatibles (osmolitos compatibles): compuestos orgánicos que no interfieren con las funciones enzimáticas.
Ejemplos: prolina, sorbitol (azúcar alcohol) y glicina betaína (amina cuaternaria).
Síntesis de solutos compatibles es también importante en el ajuste para incrementar la salinidad en la zona de la raíz.
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Solutos Compatibles
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Solutos Compatibles
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Solutos Compatibles
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Ajuste osmótico desarrolla lentamente en respuesta a la deshidratación del tejido.
Hojas que realizan ajuste osmótico pueden mantener la turgencia a más bajos que las hojas que no ajustan.
Mantenimiento de la turgencia permite la continuación de la elongación celular y facilita conductancia estomatales mas altas a más bajos.
Ajuste osmótico tipo de aclimatación que mejora la tolerancia a la deshidratación.
Permite a la planta extraer mas del agua del suelo sostenida estrechamente en pequeños poros.
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Tiempo después del último riego (días)
Garbanzo(no ajusta osmóticamente)
Betarraga(ajusta osmóticamente)
Ajuste osmótico promueve tolerancia a la deshidratación pero no tiene mayor efecto sobre la productividad
Garbanzo
Garbanzo
Betarraga
Betarraga
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