La perspectiva económica en el debate sobre aplicaciones biotecnológicas
Aplicaciones Biotecnológicas de Microorganismos Halófilos
Transcript of Aplicaciones Biotecnológicas de Microorganismos Halófilos
Revista Sistemas Ambientales, Vol. 4, No 2, 2011, p. 45-54
APLICACIONES BIOTECNOLÓGICAS DE MICROORGANISMOS
HALÓFILOS
Laura Castillo-Carvajal, Blanca E. Barragán-Huerta, B*.
Laboratorio de Residuos Peligrosos. Departamento de Ingeniería en Sistemas Ambientales. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas.
Instituto Politécnico Nacional. Av. Wilfrido Massieu s/n, Unidad Profesional Adolfo López Mateos. CP 07738. DF. México
e-mail: [email protected]
RESUMEN
Los microorganismos tienen múltiples aplicaciones industriales; en el caso de los microor-ganismos halófilos su uso biotecnológico se ve orientada a diferentes campos, por ejemplo
en la industria alimentaria en donde se requiere preservar y conservar las características
sensoriales de los alimentos, en la industria de plásticos en la que se busca generar nuevas
tecnologías amigables con el ambiente y en la industria farmacéutica con la incorporación
de principios activos que originan nuevos productos. Se ha demostrado que los microorga-
nismos halófilos presentan una alta capacidad de bioremediación, ya que pueden ser em-
pleados como catalizadores en diversos procesos en donde se requieren condiciones extre-
mas para poder recuperar eficientemente un ambiente contaminado.
Palabras clave: Halófilas, Biotecnología, Bioremediación.
ABSTRACT
Microorganisms have several industrial applications; in case of halophilic microorganisms
their biotechnological use is oriented to different fields, for example in food industry where
it needs to preserve and maintain the sensory characteristics of the food, in the plastics in-
dustry which looks for new friendly environmental technologies and in the pharmaceutical
industry with the incorporation of active principles that are the base of new products. It has
shown that the halophilic microorganisms have a high capability of bioremediation, due to
they can be used as catalysts in different process in which need extreme conditions to recu-
perate efficiently polluted environments.
Key words: Halophilic, Biotechnology, Bioremediation.
Revista Sistemas Ambientales, Vol. 4, No 2, 2011, p. 45-56
INTRODUCCIÓN
Los ambientes hipersalinos acuáticos en los que la
concentración de sal supera la del agua de mar
(3.5% de sales totales) pueden ser de origen natu-
ral, pero también pueden ser de origen artificial
como las salinas construidas por el hombre para la
obtención de sal. Por otra parte, la mayoría de las
salinas están ubicadas en la costa, ya que la sal se
obtiene por la evaporación del agua de mar, tal es
el caso de las salinas de Bras del Port en Santa
Pola, Alicante (España); existen también salinas
terrestres en las que las salmueras o aguas saladas
proceden ríos o lagos, un ejemplo de este tipo son
las salinas de Maras de la provincia de Urubamba,
Cusco (Perú), las cuales son denominadas ―estan-
que múltiple‖, debido a que las salmueras se dis-
tribuyen en un conjunto de balas de evaporación.
Este tipo de salinas son útiles para realizar estu-
dios sobre la diversidad de los microorganismos
halófilos, ya que en ellas se encuentran multitud
de ambientes con distintos grados de salinidad
(Meseguer-Soria, 2004).
El salar de Uyuni en Bolivia y el de Atacama en
Chile son ejemplos muy conocidos por su gran
extensión y alto contenido de litio.
En México existen algunas salinas que han sido
utilizadas desde tiempos prehispánicos para la
obtención de sal (Figura 1). Estos ambientes son
ricos en microorganismos halófilos con gran po-
tencial biotecnológico poco explorado. Las aplica-
ciones biotecnológicas de los microorganismos
extremófilos halófilos son diversas entre las cuales
se pueden citar: producción de alimentos fermen-
tados, producción de salsa de soya, colorantes,
extremozimas resistentes a altas concentraciones
de sal (amilasas, proteasas, etc.), aditivos utiliza-
dos en cosméticos, plásticos biodegradables y
producción de agentes gelificantes como exopoli-
sacáridos (EPS).
(http://cbt.fcyt.umss.edu.bo/trabajo/verarticulo.ph
p?cod_art=5
Figura 1. Ambientes Salinos. Salar de Atacama,
Chile (A). Zapotitlán de las Salinas, México (B).
En la actualidad está creciendo el interés por co-
nocer mejor la diversidad de microorganismos
halófilos y cada vez es mayor el número de inves-
tigaciones relacionadas con el tema ya que estos
organismos producen una amplia variedad de
metabolitos secundarios estables que pueden tener
aplicaciones prácticas (González-Hernández y
Peña, 2002; Podar y Reysenbach, 2006).
Generalidades de los Microor-ganismos Halófi-
los
Los microorganismos pertenecientes a la familia
Halobacteriaceae abundan en salinas y lagos
hipersalinos, ambientes bajo los cuales muy pocos
seres vivos pueden crecer. Una característica fun-
damental de los miembros de esta familia es que
son halófilos obligados, necesitando concentra-
ciones de NaCl mayores de 1.5 M para crecer,
además, toleran bastante bien las temperaturas
elevadas, ya que los ambientes que habitan, por la
posición geográfica y por tratarse de aguas estan-
cadas, suelen ser lugares muy cálidos con tempe-
raturas que pueden llegar a mas de 50°C
(http://www.lluisvives.com/servlet/SirveObras/01
593741546702713008813/012969_2.pdf). Algu-
nos estudios han demostrado que los microorga-
nismos halófilos cuentan con estrategias que les
permiten enfrentar el estrés osmótico manteniendo
altas concentraciones intracelulares de sal y sinte-
A
B
B
Aplicaciones biotecnológicas de microorganismos halófilos Castillo y Barragán
tizando solutos compatibles que les permiten
balancear su presión osmótica (González-
Hernández y Peña, 2002).Las arqueas halófilas
son básicamente heterótrofas aerobias, muchas de
estas especies pueden crecer en medios inorgáni-
cos con un solo compuesto orgánico como fuente
de carbono. Debido a las altas concentraciones de
sal y a las elevadas temperaturas de las salinas, la
solubilidad de oxígeno es muy baja convirtiéndose
en un factor limitante para el desarrollo de estos
microorganismos. Un detalle importante que se
debe resaltar es que aunque los halófilos son orga-
nismos quimioheterótrofos, se han descrito casos
de fijación de CO2 (Oren, 2002).
En la tabla 1 se presentan algunos de los géneros
de los microorganismos considerados como haló-
filos.
TABLA 1. MICROORGANISMOS HALÓFILOS
Dominio Género Referencia
Arquea Halobacterium sp.
Methanohalobium sp.
Methanohalophilus sp.
Oren, 1999
Zhilina y Zavarin, 1987
Paterek y Smith, 1988
Bacteria Acetohalobium sp.
Halorhodospira sp.
Actinopolyspora sp.
Salinibacter sp.
Halanaerobium sp.
Halothermothrix sp.
Halocella sp.
Halobacteroides sp.
Haloanaerobacter sp.
Salibacillus sp.
Halobacillus sp.
Marinococcus sp.
Salinococcus sp.
Tetragenococcus sp.
Halomonas sp.
Chromohalobacter sp.
Salipiger sp.
Palleronia sp.
Zhilina y Zavarin, 1990
Imhoff y Süling, 1996
Skerman et al., 1980
Antón et al., 2002
Rainey et al., 1995
Rainey et al., 1995
Rainey et al., 1995
Rainey et al., 1995
Rainey et al., 1995
Mota et al., 1997
Mota et al., 1997
Mota et al., 1997
Mota et al., 1997
Mota et al., 1997
Vreeland et al., 1980
Ventosa et al., 1989
Martínez-Cánovas et al., 2004
Martínez-Checa et al., 2005
Revista Sistemas Ambientales, Vol. 4, No 2, 2011, p. 45-54
Producción de Enzimas
Los biotecnólogos han explotado a los extremófi-
los como fuente de enzimas denominadas extre-
moenzimas (Hendry, 2006), las cuales ofrecen
nuevas oportunidades para biocatálisis y biotrans-
formaciones como resultado de su extrema estabi-
lidad (Hough y Danson, 1999). Las bacterias haló-
filas moderadas crecen óptimamente en un rango
de salinidad de 0.5 a 2.5 M; además producen una
serie de enzimas hidrolíticas extracelulares tales
como: amilasas, proteasas, lipasas, nucleasas y
esterasas (Margesin and Schinner, 2001; Ventosa
et al., 2005). En los últimos años, el interés por el
estudio de estas enzimas se ha incrementado debi-
do a sus propiedades catalíticas y potencial de
aplicación industrial en la formulación de deter-
gentes, elaboración de productos dietéticos, proce-
samiento de cuero, papel y alimentos cárnicos, así
como también en la síntesis de enantiómeros pu-
ros de fármacos, biodegradación de residuos tóxi-
cos y contaminantes industriales, entre otros (Ven-
tosa et al., 2005; Sánchez-Porro et al., 2003).
Aunque el potencial de las halobacterias para
catalizar reacciones bajo condiciones extremas de
sal es bien conocido, hasta ahora no hay muchos
reportes de su aplicación en forma inmovilizada,
debido a que estas células son muy frágiles y se
lisan con la disminución de sal en el medio exter-
no; sin embargo, se ha observado que la produc-
ción de α-amilasa por parte de microorganismos
halófilos se ha logrado mantener durante 45 días,
inmovilizando los microorganismos en perlas de
alginato y películas de alcohol polivinílico (Bagai
and Madamwar, 1996).
Las hidrolasas producidas por microorganismos
halófilos han sido usadas en la industria farmacéu-
tica para la elaboración de algunos medicamentos
como antibióticos, hormonas y pesticidas (Joshi et
al., 2000: Sudge et al., 1998), también han sido
usadas para el tratamiento de superficies marinas
contaminadas con petróleo (Stosz et al., 1995).
Algunas celulasas haloestables han sido aisladas
de Salinovibrio sp. (Wang, et al, 2009). Por otro
lado, se han caracterizado isomerasas termoesta-
bles que permiten que la manipulación del DNA
sea más conveniente y eficiente; la Peptidil prolil
cis-trans isomerasa (PPIasa) ha sido usada para la
regeneración de proteínas desnaturalizadas, para la
estabilización de proteínas, para la producción de
proteínas recombinantes y para la producción de
importantes sustancias inmunosupresoras y fi-
siológicamente activas (Margesin and Schinner,
2001).
Producción de Biopolímeros
Los microorganismos halófilos tienen la capaci-
dad de producir biopolímeros de diferentes clases
ente los cuales encontramos: exopolisacáridos,
biosurfactantes, liposomas, lectinas y bioplásticos.
Los exopolisacáridos (EPS) son biopolímeros
producidos extracelularmente por bacterias halófi-
las, teniendo aplicaciones en la industria alimenta-
ria, farmacéutica y en procesos de biodegradación
(http://cbt.fcyt.umss.edu.bo/trabajo/verarticulo.ph
p?cod_art=5). Los exopolisacáridos sulfatados son
poco frecuentes entre los exopolisacáridos de
origen microbiano, sin embargo, algunos microor-
ganismos halófilos estudiados sintetizan políme-
ros en cuya composición se detectan grupos sulfa-
to. Una de las ventajas de estos exopolisacáridos
es que tienen actividad moduladora de la prolife-
ración de distintos tipos celulares, entre ellos
células tumorales y bloquea la entrada de células
virales en células hospederas, además, los exopo-
lisacáridos le dan la capacidad a las células bacte-
rianas de formar biofilms permitiéndoles la ad-
hesión a diferentes superficies.
Otras de las ventajas que le conceden los exopoli-
sacáridos a las bacterias halófilas es la capacidad
de captar metales pesados, su actividad viscozante
y emulgente, adicionalmente algunos exopolisacá-
ridos pueden ser fuentes de oligosacáridos ricos en
fucosa, presentando potenciales aplicaciones en
cosmética y medicina (Mata-Gómez, 2006).
El exopolímero poli(γ-D-ácido glutámico) (PGA)
puede ser usado como un espesante, humectante,
material de liberación sostenida, o portador de
medicamentos biodegradable en la industria far-
macéutica o alimentaria (Kunioka, 1997).
Los biosurfactantes mejoran la remediación de
suelo y agua contaminados con aceite, disminuyen
la tensión superficial, incrementan la solubilidad y
movilidad de hidrocarburos hidrofóbicos, promo-
Aplicaciones biotecnológicas de microorganismos halófilos Castillo y Barragán
viendo la degradación (Figura 2). Los microorga-
nismos halófilos o halotolerantes productores de
biosurfactantes podrían jugar un papel importante
en la acelerada remediación de medios ambientes
salinos contaminados con aceite (Margesin and
Schinner, 2001).
Figura 2. Producción de emulsificantes del petró-
leo por bacterias halófilas aisladas en el Departa-
mento de ISA-ENCB (Foto: Mónica Benítez)
Se ha aplicado la gelificación de exopolisacáridos
bajo condiciones alcalinas para remover coloran-
tes de efluentes textiles (Margesin and Schinner,
2001).
Los liposomas son usados en medicina y cosméti-
cos para el transporte de compuestos a sitios es-
pecíficos en el cuerpo. Lípidos vinculados al éter
de arqueas halófilas tienen una alta estabilidad
química y resistencia contra las esterasas y por lo
tanto más alto rango de supervivencia que los
liposomas basados en derivados de ácidos grasos
(Margesin and Schinner, 2001).
Las lectinas, proteínas selectivas unidas a azúcar,
son herramientas útiles para la investigación de la
superficie celular y marcadores celular.
Son usadas como marcadores de las modificacio-
nes de la superficie celular para la detección de
células malignas (Margesin and Schinner, 2001).
Las bacterias halófilas también han sido usadas
para la producción de bioplásticos, los polihi-
droxialcanoatos (PHA) son compuestos bacteria-
nos acumulados intracelularmente.
Como plásticos biodegradables podrían reempla-
zar termoplásticos derivados del aceite en algunos
campos (Margesin and Schinner, 2001).
Biotecnología Alimentaria
Los microorganismos halófilos juegan un impor-
tante papel en los procesos de fermentación que
ocurren en presencia de sal; estos microorganis-
mos catalizan la fermentación y generan los com-
puestos encargados de dar características de sabor,
consistencia y aroma a los productos resultantes,
adicionalmente los microorganismos halófilos
producen compuestos que pueden servir como
control de microorganismos no deseados (Marge-
sin and Schinner, 2001).
Los microorganismos halófilos han sido usados
para la producción de suplementos alimenticios y
colorantes para alimentos; una alternativa promi-
soria para la producción de ácidos grasos poliinsa-
turados de cadena larga, son las bacterias marinas,
las cuales permiten procesos de purificación con-
vencionales, rápidos rangos de producción y
buena consistencia del producto y rendimiento. En
el caso de los colorantes, los β-carotenos son usa-
dos en la industria de alimentos como colorantes
naturales, como precursores de la vitamina A,
como aditivos en cosméticos, preparaciones mul-
tivitamínicas, y productos saludables.
Se ha reportado que las bacterias halófilas extre-
mas tienen un óptimo crecimiento y un buen ren-
dimiento en la producción de carotenoides en
presencia de 25% de NaCl (Margesin and Schin-
ner, 2001).
Figura 3. Pigmentos naturales en los alimentos
Bioremediación
Revista Sistemas Ambientales, Vol. 4, No 2, 2011, p. 45-56
La presencia de sodio y condiciones salinas en los
suelos, interfiere en el crecimiento adecuado de la
mayoría de los cultivos y por lo tanto constituye
uno de los problemas más serios que enfrenta la
agricultura sostenible en todo el planeta. La FAO
y la UNESCO calculan que el área total de suelos
salinos en el mundo es de 397 millones de hectá-
reas y los suelos sódicos corresponden a 434 mi-
llones de hectáreas (Oldeman, 1991; Brandt and
Thornes, 1996; FAO, 2000; FAO, 2002). La recu-
peración de los suelos sódicos se ha hecho princi-
palmente cambiando el sodio en complejo coloidal
por otro catión, aplicando principalmente sales
solubles de calcio ó sales de calcio con baja solu-
bilidad (cal agrícola), siendo esta una opción cos-
tosa, Sánchez-Leal y Arguello- Arias, (2006)
proponen una alternativa en la cual algunas bacte-
rias halófilas son capaces de capturar sodio in
vitro y pueden ser posiblemente utilizadas en un
biorreactor para la bioremediación de suelos sódi-
cos y salinos, formando un consorcio entre bacte-
rias autóctonas y bacterias a las cuales se les ha
comprobado su capacidad de capturar sodio.
Se han aprovechado la habilidad de microorga-
nismos halófilos/ halotolerantes de utilizar aminas
aromáticas como una fuente de carbono y energía
( Li et al, 2010) y se ha comprobado que crecen
sobre compuestos aromáticos (Cuadros- Orellana
et al, 2006; Arulazhagan and Vasudevan, 2009; Li
et al 2006; Peyton et al, 2006 ). Asimismo se han
desarrollado procesos para el tratamiento biológi-
co eficiente de ecosistemas contaminados con
productos del petróleo en presencia de sal (Betan-
cur-Galvis et al, 2006).
Existen algunos reportes sobre la capacidad de los
microorganismos halófilos para degradar coloran-
tes textiles (Kolekar et al, 2008). En el Laborato-
rio de Residuos Peligrosos hemos realizado el
aislamiento de microorganismos halófilos a partir
de ambientes salinos ubicados en Chile y México
(Figura 4).
Figura 4. Degradación de Naranja II por halófilos
aislados en el Departamento de ISA-ENCB (Foto:
Laura Castillo).
Se han aislado bacterias halófilas capaces de de-
gradar compuestos orgánicos halogenados como
tricloroetileno, los cuales son de gran importancia
debido a su persistencia y toxicidad (Fuse, 1998).
Algunos autores han aislado bacterias halófilas
capaces de degradar lindano, DDT y 2,4-D (Oes-
terhelt et al., 1998; Maltseva et al., 1996).
Conclusiones.
Los microorganismos halófilos presentan un gran
potencial de aplicación en diferentes campos de la
biotecnología, el uso de microorganismos para la
degradación de contaminantes es un campo de
investigación en desarrollo. El uso de microorga-
nismo para la obtención de metabolitos o enzimas
presenta ventajas biotecnológicas debido a que las
condiciones extremas requeridas para su creci-
miento impiden los problemas de contaminación
inherentes a los procesos fermentativos.
Agradecimientos.
Este trabajo forma parte de las actividades enmar-
cadas en el proyecto SIP 20110775 del Instituto
Politécnico Nacional.
Aplicaciones biotecnológicas de microorganismos halófilos Castillo y Barragán
Referencias
Antón, J., Oren, A., Benlloc, S., Rodrpi-
guez-Valera, F. Amman, R., Roselló-Mora, R.
(2002) Salinibacter ruber gen.nov. sp. nov., a
novel extremely halophilic member of the Bacte-
ria from saltern crystallizer ponds. Int. J. Syst.
Evol. Mocrobiolo. 52: 485-491.
Arulazhagan P, Vasudevan N. 2009. Role
of a moderately halophilic bacterial consortium in
the biodegradation. of polyaromatic hydrocarbons
Marine Pollution Bulletin 58 (2009) 256–262
Bagai, R. and Madamwar, D. (1996) Conti-
nuous Production of Halophilic α- amylase
Through Whole Cell Immobilization of Halobac-
terium salinarium. Appl. Biochem. Biotechnol.
62: 213-218.
Betancur-Galvis L.A, Alvarez-Bernal
D,Ramos-Valdivia A.C,. Dendooven L. 2006.
Bioremediation of polycyclic aromatic hydrocar-
bon-contaminated saline–alkaline soils of the
former Lake Texcoco. Chemosphere 62:1749–
1760
Brandt, C.J., Thornes, J.B. (1996) Mediterra-
nean Desertification and Land Use. John Willey &
Sons, Chihester. 43-86.
Cuadros-Orellana S, Pohlschro M, Durrant L,
2006. Isolation and characterization of halophilic
archaea able to grow in aromatic compounds.
International Biodeterioration & Biodegradation
57: 151–154
FAO (2000) Global Network on Integrated
Soil Management for Sustainable Use of Salt-
Affected Soils. Food and Agriculture Organiza-
tion, Rome, Italy.
FAO (2002) The Salt of the Earth: Hazardous
for Food Production. World Food Summit. Food
and Agriculture Organization, Rome, Italy.
Fuse, H. (1998) Oxidation of organic com-
pounds by bacteria. Patent JP10128385.1998 May
19
González-Hernández, J.C. y Peña, A. (2002)
Estrategias de adaptación de microorganismos
halófilos y Debaryomyces hansenii. Rev. Latin.
Microbiol. 44(3-4): 137-156.
Hendry, P. (2006) Extremophiles: there´s
more to life. Environ. Chem. 3:75-76.
Hough, D. and Danson, M. (1999) Extremo-
zymes. Current Opinion in Chemical Biology. 3:
39-46.
Imhoff, J.F., Süling, J. (1996) The phyloge-
netic relationship among Ectothiorhodospiraceae:
a reevaluation of their taxonomy on the basis of
16S rDNA analyses. Arch. Microbiol. 156: 106-
113.
Joshi, R., Ravindranathan, T., Basta-
wade,K.B., Gkhale, D.V., Kalkote, U.R., Sudge,
S.S. (2000) Halophilic Pseudomonas strain having
accession no. NCIM 5209 (ATCC 55940) and a
process for preparing D(-) Ncarvamovlphenylgly-
cine using said strain. Patent US6121024. 2000.
September 19.
Kolekar YM, Pawar SP, Gawai KR,. Lok-
hande PD, Shouche YS, Kodam KM. 2008. Deco-
lorization and degradation of Disperse Blue 79
and Acid Orange 10, by Bacillus fusiformis
KMK5 isolated from the textile dye contaminated
soil Bioresource Technology 99. 8999–9003.
Kunioka, M. (1997) Biosyntesis and chemical
reaction of poly (amino acids) from microorgan-
isms. Appl. Microbiol. Biotechnol. 47: 469.475.
Li H, Li U, Luo NY,. Luan TG, Hu J, Wang
YZ, Wu PC,. Chen MJ,. Lu JQ. 2006. Biodegrada-
tion of benzene and its derivatives by a psychroto-
lerant and moderately haloalkaliphilic Planococ-
cus sp. strain ZD22. Research in Microbiology
157: 629–636.
Li J, Jin Z, Yu B. (2010). Erwinia sp. Strain
HSA6 Isolation and characterization of aniline
degradation slightly halophilic bacterium. Micro-
biological Research 165 (2010) 418—426.
Maltseva, O., McGowan, C., Fulthorpe, R.,
Oriel, P. (1996) Degradation of 2,4-
dichlorophenoxyacetic acid by haloalkalophilic
bacteria. Microbiology. 142:1115-1122.
Mata-Gómez, J.A. (2006) Caracterización
de los exopolisacáridos producidos por microor-
ganismos halófilos pertenecientes a los géneros
Halomonas, Alteromonas, Idiomarina, Palleronia
y Salipiger. Tesis Doctoral. Universidad de Gra-
nada.
Margesin, R., Schinner, F. (2001) Potential of
halotolerant and halophilic microorganisms for
biotechnology. Extremophiles. 5(2): 73-83.
Martínez-Cánovas, M.J., Quesada, E., Martí-
nez-Checa, F., del Moral, A., Béjar, V. (2004)
Salipiger mucescens gen.nov., sp. nov., a mod-
erately halophilic, exopolysaccharide-producing
bacterium isolated from hypersaline soil, belong-
ing to the alpha-Proteobacteria. Int. J. Syst. Evol.
Microbiol. 54: 1735-1740.
Revista Sistemas Ambientales, Vol. 4, No 2, 2011, p. 45-56
Martínez-Checa, F., Quesada, E., Martínez-
Cánovas, M.J., Llamas, I., Béjar, V. (2005) Palle-
ronia marisminoris gen. nov., sp. nov., a mod-
erately halophilic, exopolysaccharide-producing
bacterium belonging to the ―Alphproteobacteria‖,
isolated from a saline soil. Int. J. Syst. Evol. Mi-
crobiol. 55: 2525-2530.
Meseguer-Soria, I. (2004) Los microorganis-
mos halófilos y su potencial aplicado en biotecno-
logía. Facultad de Farmacia y Bioquímica. Ciencia
e Investigación VII (2). Pág. 13-17.
Mota, R.R., Márquez, M.C., Arahal, D.A.,
Mellado, E., Ventosa, A. (1997) Polyphasic taxo-
nomy of Nesterenkonia halobia. Int. J. Syst. Bac-
teriol. 47: 1231-1235.
Oesterhelt, D., Patzelt, H., Kesler, B. (1998)
Decomposition of halogenated hydrocarbons by
halophilicbacteria. Patent DE19639894.1998.
April 9
Oldeman, L.R. (1991) Global extent of soil
degradation. International Soil Reference and
Informatin Centre. Hinkeloord Agricultural Uni-
versity Wageningen.
Oren, A. (1999) Bioenergetics aspects of ha-
lophilism. Microbiol. Mol. Rev. 63:334-348.
Oren, A. (2002) Molecular ecology of ex-
tremely halophilic archaea and bacteria. FEMS
Microbiology Ecology. 39:1-7.
Paterek, J.R., Smith, P.H. (1988) Methanoha-
lophilus maii gen. nov., sp. nov., a methylotrophic
halophilic methanogen. Int. J. Syst. Bacteriol. 38:
122-123.
Peyton BM, Wilson T, Yonge D. 2002. Kinet-
ics of phenol biodegradation in high salt solutions.
Water Research 36: 4811–4820
Podar M, Reysenbach ALouise. 2006. New
opportunities revealed by biotechnological explo-
rations of extremophiles. Current Opinion in Bio-
technology 17:250–255
Rainey, F.A., Zhilina, T.N., Boulygina, E.S.,
Stackebrandt, E., Tourova, T.P., Zavarin, G.A.
(1995) The taxonomic study of the fermentative
halophilic bacteria: description of Haloanaero-
biales ord.nov., Halobacteriaceae fam. nov., Ore-
nia gen. nov. and further taxonomic rearrange-
ments at the genus and species level. Anaerobe. 1:
185-199.
Sánchez-Leal, L. y Arguello Arias, H. (2006)
Capacidad de bacterias halófilas para capturar
sodio in Vitro y su posible aplicación en bioreme-
diación en suelos salinos-sódicos. Nova-
Publicación científica. 4(6): 1-114.
Sánchez-Porro, C., Martín, S., Mellado, E.,
Ventosa, A. (2003) Diversity of moderately
halophilic bacteria producing extracellular hydro-
lytic enzymes. J. Appl. Microbiol. 94(2): 295-300.
Skerman, V.B.D., McGowan, V., Sneath,
P.H.A. (1980) Approved List of Bacterial Names.
Int. J. Syst. Bacteriol. 30:225-240.
Stosz, S.K., Weiner, R.M. and Coyne, V.E.
(1995) Agarase system from Alteromonas strain 2-
40. Patent U85418156. 1995. May 23
Sudge, S.S., Bastawde, K.B., Gokhale, D.B.,
Kalkote, U.R., Ravindranathan, T. (1998) Produc-
tion of D-hydantoinase by halophilic Pseudomo-
nas sp. NCIM 5109. Appl. Microbiol. Biotechnol.
45:594-599.
Ventosa, A., Gutiérrez, M.C., García, M.T.,
Ruíz-Berraquero, F. (1989) Classification of
Chromobacterium marismortui in a new genus,
Chromohalobacter gen. nov., as Chromohalobac-
ter marismortui comb. nov., nom. Rev. Int. J.
Syst. Bacteriol. 39: 382-386.
Ventosa, A., Sánchez-Porro, C., Martín, S.
and Mellado, E. (2005) Halophilic archea and
bacteria as source of extracellular hydrolytic en-
zymes. In N: Gunde-Cimerman, A. Oren y A,
Plemenitas (eds). Adaptation to life at salt concen-
trations in Archaea, Bacteria and Eukarya, Heil-
deberg. Spring-Verlag.
Vreeland, R.H., Litchfield, C.D., Martin,
E.L., Elliot, E. (1980) Halomonas elongata, a new
genus and species of extremely salt tolerant bacte-
ria. Int. J. Syst. Bacteriol. 30: 485-495.
Wang CY, Hsieh YRu, Ng CC, Chan H,
Lin HT, Tzeng Wh, Shy YT (2009). Purification
and characterization of a novel halostable cellu-
lase from Salinivibrio sp. strain NTU-05. Enzyme
and Microbial Technology 44 (2009) 373–379
Aplicaciones biotecnológicas de microorganismos halófilos Castillo y Barragán
Zhilina, T.N., Zavarin, G.A. (1987) Metha-
nohalobium evestigatus, n. gen., n. sp. The ex-
tremely halophilic methanogenic Archaebacte-
rium. Dokl. Akad. Naud SSSR. 293: 464-468.
Zhilina, T.N., Zavarin, G.A. (1990) A new
extremely halophilic homoacetogen bacteria Ace-
tohalobium arabaticum gen. nov., sp. nov., Dokl.
Akad. Naud SSSR. 311: 745-747.
Referencias electrónicas
http://cbt.fcyt.umss.edu.bo/trabajo/verarticulo.php
?cod_art=5 Ortuño, F., Torres, A., Soto, R., y
Ferrufino, E. Bacterias Halófilas Productoras de
Exopolisacáridos. Centro de Biotecnología. Uni-
versidad Mayor de San Simón <consulta 16 de
Agosto de 2011>.
http://www.lluisvives.com/servlet/SirveObras/015
93741546702713008813/012969_2.pdf <consulta
16 de Agosto de 2011>.