1BIOENERGTICA Luis Mayorga y Wayne Becker Lasclulassonmquinasautosuficientesymicroscpicasincreblementebiendiseadaspero formadasporcomponentesfsico-qumicoscomocualquiermquinafabricadaporelhombre.Debenporlotantoregirseporlosmismosprincipiosfisicoqumicosqueaplicanparatodaslas mquinas y en especial deben manejar la energa del mismo modo que cualquier sistema material. Los principios o leyes que rigen los intercambios de energa fueron estudiados muy en detalle por cientficosanalizandoelfuncionamientodemquinasdevaporysistematizadoscomounarama de la fsica conocida como termodinmica. Afortunadamenteparanosotros,lastresleyesdelatermodinmicapuedenserformuladascon muypocamatemticas.Adems,paranuestropropsito,solonecesitamosutilizardosdeestas leyes. La Primera Ley de la Termodinmica Laprimeraleydicequelaenerganopuedesercreadanidestruidaaunquepuedeser transformada en distintos tipos, tales como energa potencial, cintica, qumica, elctrica o calor.Esta ley de conservacin de la energa es muy familiar para todos nosotros y no es exclusiva de la termodinmica.Todossabemosquelaenergapotencialdeuncuerpopuedetransformarseen energacinticacuandocaeyencalorcuandoseestrellacontraelpiso.Todossabemosquela energa qumica contenida en un trozo de lea se transforma en calor cuando se quema. La forma en queesta ley se expresa es simple. En cualquier proceso, laenerga del universo se mantiene constante.Lo mismo se aplica para cualquier sistema aislado que no puede intercambiar materia o energa con el ambiente.Esto se puede expresar como: ENERGAal final de un proceso= ENERGAal comiendo del proceso(1a) o ENERGAal final ENERGAal inicio = 0(1b) o EU = 0donde E = energa y U es un sistema aislado (el universo, por ejemplo) (1c) La letra griega delta mayscula, , simboliza la diferencia entre el valor de una variable al final y al inicio de un proceso.En este caso indica el cambio de energa. La Segunda Ley de la Termodinmica Lasegundaleyesigualmentesimpledeformular.Dicequelaentropadeluniversose incrementa o permanece constante en cualquier proceso. Lo mismo se aplica para todo sistema aislado. ENTROPAal final ENTROPAal inicio (2a) 2o ENTROPAal final - ENTROPAal inicio 0o SU 0dnde S = entropa(2b) Como vemos esta ley es simple y fcil de formular, pero no es tan simple de entender porque no estamos familiarizados con el trmino entropa.Sin embargo, veremos que la entropa puede ser relacionarse con la probabilidad de un estado.Entonces esta ley dice algo que es muy intuitivo, el universo (o cualquier sistema aislado) evoluciona hacia condiciones ms probables. Ejemplo.Supongamosquetenemosunmazode52cartas.Lascartasenestemazosepueden arreglardemuydiferentesmaneras(untotalde8*1067modosdiferentes!!).Deesteinmenso nmerodeposiblesformasdearreglarlascartas,diremosqueestnordenadassoloenmuy pocos casos (por ejemplo todas las cartas del mismo palo separadas y ordenas de forma creciente delasalrey).Todoslosotrosarreglosdecartas(lainmensamayora)diremosqueestn desordenados.Nonoscuestamuchoentenderentoncescuandodecimosquelosestados desordenadossonmsprobablesquelosordenados.Lasegundaleydicequesitomamosun mazodecartasordenadoylotiramosalaire,cuandorecuperemoslatotalidaddelascartas estarndesordenadas.Estoestanevidentequenonecesitamoshacerelexperimentoparaver quelasegundaleysecumple.Esimportanteverquelasegundaleynoexcluyequeunsistema pasedeunestadodesordenadoaunoordenado,peroenestecasoelsistemanopuedeestar aislado,ylasumadelcambiodeentropadelsistemaydelambientedebeserpositiva.Todos sabemos que el mazo de carta puede volverse a ordenar si alguien tiene la voluntad de arreglar las cartas en una manera especial. Podemosdecirentoncesquelosestadosdesordenadossonmsprobablesquelosordenados.Tenerelroperoordenadorequierequecadacosaestenunlugardeterminado.Cualquierotro mododedisponerlaropaserconsideradodesordenadoparaquienabraelropero.Lasegunda ley explica por qu todo ropero (o escritorio o biblioteca) evoluciona hacia un estado desordenado si no ponemos un montn de energa en mantenerlo ordenado. La Paradoja de la Vida Los seres vivos son sistemas caracterizados por un grado extremo de orden.Si se toman todas las molculas de una clula y se las mezcla, ser muy poco probable que se obtenga una clula viva.Solo unos escassimos modos de distribucin de estas molculas darn una clula viva.Entonces, de acuerdo a la termodinmica, la vida es una condicin muy poco probable.Sin embargo, todos sabemoslodifcilqueesmantenercualquiercosaestril.Nuestrosmediosdecultivose contaminansinolosmanejamoscongrancuidado,lacomidasellenadehongosybacterias incluso en la heladera.Hay vida en lo ms profundo del mar, en los desiertos y en las montaas.Lavidaapareceentodaspartesennuestroplanetaapesardequelosorganismosvivosson sistemas altamente ordenados y por lo tanto termodinmicamente improbables.En el resto de este apunte trataremos de resolver esta paradoja. Termodinmica Molecular en una Caja Paraentendercmolasclulasmanejanlaenerganecesitamosunaideaintuitivadelasbases moleculares de las leyes de la termodinmica.El modo de hacer esta conexin entre molculas y termodinmicasellamamecnicaestadsticaytieneciertacomplejidadmatemtica.Afinde mantener una idea intuitiva de estos conceptos necesitamos un sistema macroscpico simple que sea fcil de visualizar y que se comporte como un conjunto de molculas intercambiando energa. 3Imaginemosunacajaconteniendopelotitaspequeasqueestnencontantemovimientoporque una corriente de aire sopla desde abajo (Figura 1).En las cuatro cajas de izquierda a derecha la corriente de aire sopla con fuerza creciente. Lapelotitassonequivalentesamolculasenestasimulacinylaalturarespectoalfondodela cajaesunamedidadelnivelenergticoquetienen.Elairequesopladelfondosepuede relacionar con la temperatura absoluta del sistema (que se expresa en grados Kelvin, K, que son equivalentes a C + 273).A mayor temperatura, las molculas tendrn mayor energa cinticay podrn alcanzar alturas mayores.Note que en todas las condiciones siempre hay ms molculas enlosnivelesinferioresdelacaja(nivelesbajosdeenerga).Cuandolatemperaturase incrementa(oseaelairesoplamsfuerte)unmayornmerodemolculasalcanzanniveles elevados de energa, pero siempre los niveles bajos de la cajas sern los ms poblados. Cuando la temperaturaescero,todaslaspelotitasestarnenelnivelmnimodeenerga,esdecirenel fondodelacaja.Estetipodedistribucindeenergadelaspelotitasysucambioconla temperatura es lo que se observa a nivel molecular y se denomina una distribucin de Boltzmann Energa y Entropa en la Caja

Imaginemoslamismacajaperoahoraconsideremosdossectoresenlamisma(Figura2a).La lnea de puntos entre los sectores no representa ninguna separacin fsica, sino que es un modo de marcar los sectores.Como antes, las molculas estn danzando en la caja movidas por el aire que viene del fondo.En esta caja, los sectores de la izquierda y de la derecha tienen la misma rea y por lo tanto el nmero de molculas en cada sector de la caja es en promedio, el mismo. HIHIISI=SIIHIHIISISi liquidwatericelow temperatureahigh temperatureb6Ejemplos Figura 5 En estas cajas todos los valores de H y S tienen un valor solo cualitativo.Sin embargo, las cajas nos dejan predecir qu condiciones son ms favorables y en cada caso intuir cul ser el efecto de la temperatura en el proceso. El Significado de G y G Enecuacin3definimoselsignificadode energa libre.Ahora necesitamos introducir el significadodeenergalibreestndar.Para ellonecesitamosponeratencinenlaFigura 6a.Esclaroqueenelprocesorepresentado porestacajahayunatendenciadelas molculasparairdeIaII(IItienemayorSy menorH).Sinembargosupongamosque introducimostodaslaspelotitasenIIy entonces encendemos el ventilador (Figura 6b.Esintuitivoverquealgunaspelotitasvana Condicin I Condicin II agua lquidavapor de agua Cl22 Cl metal slidometal fundido CondicinI CondicinII glucosa + O2 CO2 + H2O glucgenoglucosa CondicinI Condicin II Amino cidos protena nucleotidos (dNMP) DNA CondicinI CondicinII ATP+H2O ADP+P gluc-6-P + H2O glucosa + P CondicinI CondicinII 2 ADP ATP+AMP creatina + ATP creatina-P +ADP Condicin I Condicin II protena no plegada protena plegada NaCl en solucinNaCl en cristales Membrana, faselquida Membrana, fase cristalina II I II I II I II I II I II I at = 0bt > 0c at = 0bt > 0cFigura 6 III 7saltaralsectorI(Figura6c).Oseaapesardeserunacondicinpocofavorable,habruna tendenciaaserpobladaporunaspocasmolculasqueporazartienenlaenergasuficienteyse ubican en este estrecho sector. En conclusin, la forma de la caja nos indica a qu sector se van a mover las molculas cuando amboscompartimientostienenlamismacantidaddemolculas.Enestacajaparticular,si ponemos el mismo nmero de pelotitas en ambos sectores, ms molculas sern transferidas de I a II que de II a I. El G cuando ambos sectores tienen una misma concentracin (por ejemplo 1 M) esllamadoenergalibreestndarysesimbolizaconG.LaGrealquenosdicehaciaqu sector se vana mover las molculas depende dei) G (la forma de lacaja)y ii) del nmero de molculas en cada estado. La ecuacin que vincula la energa libre con la energa libre estndary las concentraciones es la siguiente. G = G + RT ln [productos]/[reactivos] (5) dnde[productos]y[reactivos]sonlasconcentracionesdeproductosyreactivosenunpunto dado de la reaccin, T es la temperatura absoluta en Ky R (1.99cal/mol/K) es la constante de los gases. Seobservaquesi[productos]escero(oseasolohayreactivos)entoncesG=-(recordemos que ln (0)= -)y lareaccin tiene alta tendencia a ir hacia los productos. En contraste, si solo hay productos, entonces G= + y la reaccin tiende hacia los reactivos. Equilibro y la Constante de Equilibrio Resumiendolovistoenlaseccinanterior,silasmolculasestntodasenunsector,uncierto nmerosedesplazarnhaciaelotrosector.Peroenunciertopunto,elnmerodemolculas yendo deI aII, ser igual al nmero de molculas volviendo deII aI. En este punto el sistema habralcanzadoelequilibrio,dondenohaycambiosenlacantidaddemolculasenambos sectores ni tendencia a ir hacia uno de sectores.En este punto G es cero. Si analizamos lo que pasa con la ecuacin 5 en el equilibrio G + RT ln [productos]/[reactivos] = 0entonces(6a) G = - RT ln Keq, (6b) dndeKeq=[productos]/[reactivos]enelequilibrio.AKeqselaconocecomoconstantede equilibrio. Esintuitivoqueelnmerodemolculasencadasectorenelequilibrio(yporlotantoKeq) depende de la forma de la caja.La ecuacin 6b muestra que hay una relacin directa entre Keq y G.Entonces la forma de la caja determina G y Keq, mientras que G depende de la forma de la caja y del nmero de molculas en cada sector. Energa de Activacin y Velocidad de Reaccin Los prximos dos conceptos que necesitamos introducir son energa de activacin y velocidad de reaccin.Supongamos las cajas que se representan en la Figura 7.Las cajas en la parte superior 8yenlainferiorsonidnticasexceptoporunpequeomuroqueseparalossectoresIyIIenlas cajasdeabajo(representadoporunalneanegravertical).Todaslaspelotitasestnenel compartimiento I cuando el experimento se inicia (t=0).En este experimento se mide el nmero de molculas que saltan de I a II por unidad de tiempo (por segundo, por ejemplo).Es fcil de ver queacausadelabarreraentrelossectores,lavelocidadinicialdetransferenciadepelotitases mslentaenlascajasdeabajo.Senecesitarmstiempoparaquesealcanceelequilibrioen estas cajas, es decir el punto donde las molculas saltando de II a I se igualen con las saltando de I a II.Sin embargo, cuando se alcance el equilibrio, la Keq ser la misma para las cajas de arriba y las de abajo (en este caso Keq=1; dado que el nmero de pelotitas en ambos sectores ser el mismo porque no hay diferencia ni de rea ni de nivel de energa). Las conclusiones importantes de este experimento son: 1.Mientras ms alta la barrera que separa ambos sectores, mayor ser el tiempo para llegar al equilibrio.La energa necesaria para pasar esta barrera se denomina energa de activacin y est representada en las cajas por la altura del muro. 2.La energa de activacin de una reaccin no altera G, por lo tanto no afecta Keq.Ni el rea (estoes S) ni el nivel del piso (estoes H)de la caja se afectacon la presencia de la barrera que separa los sectores. Esinteresantenotarquehastaahoranohabamoshabladodeltiempo.Enrealidadla termodinmicaestablecesiunprocesovaaocurrirono(dependiendodelGdelareaccin), peronodicenadasobreeltiemponecesarioparaqueelprocesoocurra.Sinembargoeltiempo juegaunpapelcentralparalosorganismosvivosylascajassontambintilesparaentender algunosconceptoscinticos.Porejemplo,esfcilvisualizarenlascajasquelaenergade activacinprovocaunenlentecimientodeunprocesosinafectarlaconstantedeequilibrio.Es tambin evidente que la temperatura va a acelerar cualquier reaccin.Por ejemplo, en las cajas de abajo, el tiempo para llegar al equilibrio se va a acelerar si aumentamos la corriente de aire (o sea latemperatura).Perorecordamosquelatemperaturapuedetambinafectarelequilibriodeuna reaccin (recordemos cmo afectaba el equilibrio entre hielo y agua). Resumiendo,lavelocidaddeunareaccinsepuedeincrementari)disminuyendolaenergade activacin y ii) aumentando la temperatura.

t=0 t=1 t=10 t=50IIIIIIFigura 7 9Bioenergtica Todoslosconceptosquehemosdesarrolladohastaahorausandolascajassonvlidospara cualquiersistema,biolgicoono.Nosvamosafocalizarahoraenalgunostpicosqueson especialmente relevantes para sistemas con vida como una clula. La reaccin 7 y la Figura 8a muestra la sntesis de una molcula que se utiliza en la mayora de las clulas: glucosa-6-fosfato (G6P). glucosa + fosfato inorgnicoglucosa-6-P + H2O(7) Esta es una reaccin con un G positivo (+3.3 kcal/mol).Cuando la caja se llena con la misma cantidaddepelotitasenamboscompartimientos,lareaccinvaamoversealaizquierda, hidrolizandoglucosa-6-Pparaliberarglucosayfosfatoinorgnico.Cuandosealcanceel equilibriovaaquedarmuypocaglucosa-6-PcomosemuestraenFigura8a.Pararesolvereste problema,oseaparasintetizarglucosa-6-P,lasclulasutilizanunamolculaconaltaenerga capazdedargruposfosfatoenlugardefosfatoinorgnico.EstamolculaesATPcomose muestra en la reaccin 8 y se representa en la Figura 8b. glucose + ATPglucose-6-P + ADP (8) En esta situacin, los reactivos tienen ms energa que los productos (el piso est ms alto, G= -4kcal/mol)ylacajamuestraclaramentequelareaccinvaatranscurrirsintetizando eficientemente glucosa-6-P. En resumen, para producir glucosa-6-P, las clulas requieren: 1-ATP en el medio como una molcula de alta energa capaz de donar grupos fosfato. 2-Un modo de acelerar la reaccin 8.Esto es exactamente lo que hacen las enzimas.Estas protenaspuedendisminuirdramticamentelaenergadeactivacindeunareaccin acelerndolavariosrdenesdemagnitud.Lamayoradelasclulastieneenzimas especficasquecatalizanlareaccin8;estoes,decrecenelaltodelmuroentrelos compartimientosIyIIenlaFigura8c.Engenerallasenzimasinvolucradassonla hexoquinasaolaglucoquinasa.Quequedeclaroquelasenzimasnopuedencambiarla forma de las cajas y por lo tanto no pueden afectar ni Keq ni G.glucose+ P G6P glucose+ ATPG6P glucose+ ATPG6P glucose+ P a b cI II I II I II IIIglucose+ P G6P glucose+ ATPG6P glucose+ ATPG6P glucose+ P a b cglucose+ P G6P glucose+ ATPG6P glucose+ ATPG6P glucose+ P a b cI II I II I II IIIFigura 8 103-Un modo de prevenir la hidrlisis de glucosa-6-P.Esto no es problema porque la mayora delasreaccionestienenelevadasenergasdeactivacinyporlotantonoocurrenauna velocidadapreciablealatemperaturaenquevivenlasclulasanoserqueexistauna enzimaquelascatalice.Lasclulasengeneralcarecendeunaenzimaqueacelerela hidrlisisdeglucosa-6-P.PorlotantoestareaccinqueesmuyfavorablesegnsuG transcurretanlentamentequeglucosa-6-Pseacumula.Observelaelevadaenergade activacin separando los compartimientos II y III en la Figura 8c. Los hepatocitos son una excepcin, tienen una enzima que decrece esta barrerayes capaz de liberar glucosa para mantenercantidadessuficientesdeglucosaensangre.(EnlacajarepresentadaenFigura 8cseintrodujountercercompartimiento,lasmolculasenestacajasemueveny distribuyen como en las cajas con dos compartimientos.) Una primera respuesta a la paradoja de los seres vivos es que todas las reacciones que conforman elmetabolismodeestossistemasposeenelevadasenergasdeactivacin.Enestecontextolas clulasposeenenzimasparaacelerardeterminadasreaccionesquelepermitenguiarelflujode molculas a travs de vas metablicas en la direccin adecuada.Para forzar reacciones con G positivos,laclulaacoplaestosprocesosconreaccionesenergticamentefavorables(G negativos), tal como la hidrlisis de ATP (G = -7.3 kcal/mol) o el transporte de iones a favor de gradientes electroqumicos.Esto permite guiar el flujo de molculas hacia la sntesis de productos altamente ordenados y con elevada energa.O sea que la clula requiere para su funcionamiento contar con energa, que en general la obtiene a partir de fuentes de energa qumica o lumnica utilizando complejos sistemas enzimticos.Por ejemplo, la oxidacin de la glucosa a CO2 es muy favorable con un G de -686 kcal/mol (Figura 9a).Sinembargolareaccintieneunaenergadeactivacinelevada;sepuedeguardarglucosa poraosatemperaturaambienteenunahabitacinencontactoconaire-quetiene21%de oxgeno-sinquehayaunaoxidacinapreciabledelamisma.Siseaumentalatemperatura,por supuesto se llegar a un punto en que se supere la energa de activaciny la glucosa se quemar liberando CO2 y H2O; la energa libre de la reaccin se transformar en calor. Laclula es capaz de utilizar esta energa libre guiando el metabolismo de la glucosa, primero a travsdelavaglicolticaenelcitosolyluegoenlamitocondriautilizarelciclodeKrebs,la cadenarespiratoriaylaATPsintetasaparafinalmenteobtenerelmismoproductofinal(CO2y H2O), pero rescatando una gran parte del G de la reaccin para sintetizar ATP (Figura 9a).Las clulasvegetalespuedenguiaralasmolculasatravsdeunavametablicatodavams sorprendente.Tomando energa lumnica se las arreglan para sintetizar glucosa a partir de CO2 y H2O, liberando oxgeno en el proceso (Figure 9b). Bioenergtica:Cmo Manejar el Problema de la Entropa ATPglucose +O2 heat pyruvate CO2 + H2OCO2 + H2O CO2 + H2O + h glucose +O2 ab ATPglucose +O2 heat pyruvate CO2 + H2OCO2 + H2O CO2 + H2O + h glucose +O2 abFigura 9 11La Figura 10a y la reaccin 9 representa el proceso de sntesis de DNA dNMPDNA(donde dNMP = dAMP + dTMP+ dGMP + dCMP)(9) EstaesunareaccinenergticamentedesfavorableconunGpositivo,comoseapreciaenla Figura 10a.Como vimos anteriormente, un modo de forzar una reaccin con un G positivo es sustituirla por otra que utilice molculas con alta energa como reactivos, y esto es lo que hace la clula en este caso.Utilizando los nucletidos de alta energa (reaccin 10), la sntesis de DNA es energticamente favorable (Figure 10b). dNTPDNA(where dNTP = dATP+ dTTP + dGTP + dCTP) (10) Sinembargo,lacluladebesintetizarunDNAmuyespecfico,unanicasecuenciade nucletidos.ParaunpequeotrozodeDNAde600nucletidos,elnmerototaldediferentes combinacioneses4600=10360.ParaelDNAdeunserhumano,sera43000000000.Entones,para representar la sntesis del DNA deberamos utilizar una caja como la mostrada en la Figura 11.El sectorizquierdorepresentalas10360-1combinacionesincorrectasyeldeladerechalanica combinacin correcta (DNA*).El rea de la izquierda debera ser 10360 veces ms grande que la de la derecha, algo que es muy difcil de imaginar e imposible de representar (la lnea punteada en lossectoresdelaizquierdayelcentrotrataderepresentarestagigantescadiferenciaentrpica). VemosentoncesqueelproblemaenergticosesolucionautilizandodNTPs,peroelgigantesco problema entrpico sigue all. El Demonio de Maxwell y la sntesis del DNA Paraanalizarcmoseresuelveelproblemaentrpico,necesitamosimaginarelsiguiente experimento en una caja como la mostrada en la Figura 12. Iniciamoselexperimentoconlacajacondos sectores iguales y las pelotitas danzando por todas partes.En un momento dado, una elevada barrera energticaesintroducidaseparandolos compartimientos (t = 0).En este momento, ambos sectoresdebentenerlamismacantidadde molculas.Ahoraseintroduceundemoniode Maxwellenelsistema(esteesunexperimento mentalplanteadoporMaxwellen1867).El demonio es capaz de abrir un agujero en la barrera a bdNMP DNA dNTP DNAa bdNMP DNA dNTP DNAFigura 10 DNA(any)dNTPDNA*DNA(any)dNTPDNA*Figura 11 t = 0at >> 0bt = 0at >> 0bFigure 12 12cuandounapelotitavienedesdelaizquierdaymantenerelagujerocerradocuandovienedela derecha.Despusdeuntiempo,elsectorderechodeberatenermsmolculasqueelsector izquierdo.Alfinal,todaslaspelotitasdeberanestarenelsectorderecho(t>>0).Este experimentoaparentementeviolalasegundaleydelatermodinmica.Empiezaconunestado ms desordenado (molculas ubicadas en cualquier parte de la caja) y termina con un estado ms ordenado (molculas solo en el sector derecho). Estaparadojaseresuelveteniendoencuentaqueeldemoniotieneinformacin.Coneste demonioenelsistema,elresultadomsprobableesque,alfinaldelexperimentotodaslas molculasestnenelcompartimientodeladerecha.Respectoalaaparenteviolacindela segundaley,hayqueconsiderarquelainformacinnoesgratisyrequiereenergaparaser obtenidayutilizada.Enresumen,elsistemahaevolucionadohaciaelestadomsprobableen presencia de un demonio con la informacin adecuada, en total acuerdo con la segunda ley. Volvamosalacajarepresentandolacasiimposible sntesisdelanicasecuenciadeDNA(Figura13).Laclulanecesitaundemonioconlainformacin correctapararealizarestatareaherclea,ylaclula cuentacontaldemonio.Puedenadivinarquines? Es la DNA polimerasa.La adicin de un nucletido a lahebraencrecimientotieneunaelevadaenergade activacin,entonceslamismanoseproducirano serqueunaenzimaabraestabarrera.LaDNA polimerasasolocatalizarlaincorporacindeun nuevonucletidosiescomplementarioconlahebra molde, que es dnde sealmacena la informacin que utilizaeldemonio.Entoncesdelas10360posibles combinaciones,lapolimerasasolobajarlaenerga deactivacinparalasntesisdelahebra complementaria, que es nica (DNA*).La sntesis de cualquier otra hebra est impedida por la barrera que impone la energa de activacin. Ensntesis,todoslosorganismosvivosrequierenENERGAeINFORMACIN.Laenerga viene de los alimentos o de la radiacin solar, y es acumulada dentro de la clula como molculas de alta energa como el ATP y como gradientes electroqumicos separados por membranas, como el gradiente de Na+ en la membrana plasmtica o el de H+ en la membrana mitocondrial interna. Dedndevienelainformacin?Engeneraldeotroorganismovivo,generalmentelospadreso unaclulapreexistente;eventualmentedevirusoplsmidos.Lanecesidaddelapresenciade informacin preexistente justifica dos principios bsicos y relacionados de la biologa. 1-No existe generacin espontnea de vida (no hay informacin disponible) 2-Toda clula proviene de otra clula preexistente (que provee la informacin) Enconclusin,enpresenciadeenerga(porejemplounmediodecultivo)einformacin(por ejemplo una bacteria viva) la vida no es improbable, es inevitable.Demonios moleculares con la informacinsuficientefuerzanlaorganizacinyproliferacindeestructurasqueapriori pareceran extremadamente poco probables. DNA(any)dNTPDNA*DNA(any)dNTPDNA*Figure 13 13 El Origen de la Vida Dedndeemergilaprimeraclula?Sepudo haberacumuladoinformacinespontneamente durante los primeros 1000 millones de aos de la Tierra como para organizar una clula? Va esto en contra de las leyes de la termodinmica? Estas preguntas quedan para otra oportunidad, pero la respuesta, todava en etapas muy iniciales, puede venir del anlisis termodinmico de sistemas muy lejos del equilibrio donde la organizacin de estructuras ordenadas es, bajo ciertas circunstancias, espontnea.