Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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Capítulo 4 Aspectos Fisiológicos dos Receptores Estomatognáticos e sua Importancia na Terapia de Motricidade Orofacial Franklin Susanibar Cynthia Dacillo tntrcducáo A harmonia das funcóes orgánicas estáo regidas e reguladas pelo sistema nervoso, gracas a inforrnacáo que o recebe dos diversos receptores como da visáo, tato, olfato, gustacáo, movimento, audicáo, dor, entre ou- tros'", Estes inforrnaráo o estado externo e interno do organismo frente as demandas fisiológicas exercidas, produzindo reacñes reflexas imediatas ou armazenadas ("memorizadas'')'-3, como, por exemplo, a fome, que deman- dará a escolha dos alimentos, que posteriormente seráo mastigados, deglu- tidos, digeridos, entre outros processos que aconteceráo na allrnentacáo. O sistema nervoso controlará e coordenará estas funcñes pelo fenómeno de reflexos armazenados pela experiéncia>, Além de facilitar as demandas fisio- lógicas, os receptores também contribuiráo para que o sistema nervoso crie adaptacóes frente as dificuldades que se apresentem durante um processo fisiológico ou patológico; por exemplo, no primeiro caso ante a fome o in- divíduo decide ingerir um páo com muitos dias guardado, que poderá ser mais difícil de ser mastigado e de formar o bolo. Esta informacáo será levada pelos receptores ao sistema nervoso e-este criará novos ajustes musculares (maior contracáo dos elevadores da mandíbula), glandulares (maior secrecáo de saliva) e funcionais (maior número de golpes mastigatórios) para conse- guir preparar o bolo e poder ser deglutido. Contudo, se durante a mastiga- <;:aoos receptores detecta m uma pequena pedra que pode causar lesáo nos dentes, eles inforrnaráo o sistema nervoso, e este suspenderá a mastigacáo, evitando a lesao,,2 e coordenará os movimentos das estruturas orais para 51

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Capítulo 4

Aspectos Fisiológicos dos Receptores Estomatognáticos esua Importancia na Terapia de Motricidade Orofacial

Franklin SusanibarCynthia Dacillo

tntrcducáo

A harmonia das funcóes orgánicas estáo regidas e reguladas pelo

sistema nervoso, gracas a inforrnacáo que o recebe dos diversos receptorescomo da visáo, tato, olfato, gustacáo, movimento, audicáo, dor, entre ou-

tros'", Estes inforrnaráo o estado externo e interno do organismo frente asdemandas fisiológicas exercidas, produzindo reacñes reflexas imediatas ou

armazenadas ("memorizadas'')'-3, como, por exemplo, a fome, que deman-dará a escolha dos alimentos, que posteriormente seráo mastigados, deglu-

tidos, digeridos, entre outros processos que aconteceráo na allrnentacáo. Osistema nervoso controlará e coordenará estas funcñes pelo fenómeno dereflexos armazenados pela experiéncia>, Além de facilitar as demandas fisio-

lógicas, os receptores também contribuiráo para que o sistema nervoso crieadaptacóes frente as dificuldades que se apresentem durante um processo

fisiológico ou patológico; por exemplo, no primeiro caso ante a fome o in-divíduo decide ingerir um páo com muitos dias guardado, que poderá sermais difícil de ser mastigado e de formar o bolo. Esta informacáo será levada

pelos receptores ao sistema nervoso e-este criará novos ajustes musculares(maior contracáo dos elevadores da mandíbula), glandulares (maior secrecáo

de saliva) e funcionais (maior número de golpes mastigatórios) para conse-guir preparar o bolo e poder ser deglutido. Contudo, se durante a mastiga-

<;:aoos receptores detecta m uma pequena pedra que pode causar lesáo nosdentes, eles inforrnaráo o sistema nervoso, e este suspenderá a mastigacáo,evitando a lesao,,2 e coordenará os movimentos das estruturas orais para

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Aspectos gerais dos sistemas sensoriaisA sensacáo, na sua definicáo ampla, representa o sentimento, im-

pressáo ou conhecimento consciente ou subconsciente de um estado ou si-tuacáo do médio, intra ou extracorpóreo'':",

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que os receptores selecionem a pedra e a expulsem, para logo restabelecer afuncáo, No segundo caso, patológico, frente a uma disfuncáo da articulacáo

temporomandibular (DTML que causa dor, esta informacáo nociva é captadapelos receptores nociceptivos que informa o sistema nervoso, criando no-vas adaptacóes musculares e funcionais, como a escolha de alimentos mais

brandos, uma rnastigacáo unilateral (do lado sem dor), menor amplitude dosmovimentos, entre outras, para conseguir efetuar a funcáo e, ainda, se a doré muito intensa, a funcáo poderá- ser suspensa ou inclusive evitada. Dessa

maneira é notável a importancia dos receptores sensoriais nas funcñes fisio-

lógicas e patológicas para conseguir a homeostase.As funcóes neurofisiológicas dos receptores sensoriais podem ser

evocadas por estímulos efetuados pelo terapeuta e assim facilitar ou adequara homeostase de uma ou mais funcóes.

A procura do especialista que avalia, habilita e reabilita as funcóesorofaciais e cervicais tem levado ao aprofundamento no estudo da fisiologia

destas regi6es com a finalidade de poder basear e sustentar seus procedi-mentos de atuacáo em fatos neurofisiológicos, fazendo da atuacáo Fono-

audiológica em Motricidade Orofacial, Voz e Degluticáo, mais respeitadas eaceitas pelos profissionais relacionados a estas áreas.

Sendo assim, a fonoterapia baseada na mioterapia orofacial, pro-cedimento onde se atua sobre um músculo ou grupo muscular através deexercícios isotónicos, isométricos, isocinéticos e auxotónicos"", ou terapia

miofuncional orofacial onde se promovem mudancas no tónus muscular, mo-bilidade e nos patr6es funcionais através do trabalho direto com a funcáo":",

necessitam ser fundamentadas nos princípios neurofisiológicos regidos pelosreceptores das regi6es orofacial e cervical.

No presente capítulo descreveremos, inicialmente, os aspectos ge-rais do sistema somatossensorial e, logo após, procuraremos consignar as

características de todos os receptores das regi6es orofacial e cervical, alémde remarcar a importancia de cada um deles nas funcóes estomatognáticas esuas implicacóes na mioterapia ou terapia miofuncional orofacial.

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captar as sensacóese percepcñes

regulacáo da funcáodos órgáos internos

e externos

manutencáo davigília/prote~ao

controle domovimento

Os sistemas sensoriais sáo encarregados de recolher informacáo

do meio que nos rodeia e do interior do organismo através de células espe-cializadas, transmitindo esta inforrnacáo ao sistema nervoso central (SNC)através da transducáo sensorial, para seu processamento, análise e respos-ta reflexa->". A transducáo sensorial é o processo de transformacáo das

propriedades físicas, químicas, luminosas e álgicas em impulsos nervosos",que é uma transferencia qualitativa traduzida pela geracáo de um potencial

elétrico (gerador ou de acáo), de natureza diferente do fluxo de entrada'>.A informacáo do meio externo e interno é utilizada para (Figura 1):

1) captar as sensacóes e percepcñes:2) a regulacáo da funcáo dos órgáos internos e externos;

3) o manutencáo da vigllia/protecáo:

4) o controle do movimento e5) conservacáo da homeostase do organismo".

SistemaSomatossensorial

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SISTEMA utinf

SENSORIAL\

SentidosEspeciais

ilizam aormacáopara

Figura 1. Esquema sensorial.

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homeostase doorganismo

Todas as funcñes efetuadas pelos sistemas sensoriais se iniciam ao

nível do receptor sensorial'", que é uma estrutura nervosa terminal através daqual o sistema nervoso detecta uma modificacáo, seja interna ou externav-":".

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A funcáo do receptor é a de captar a diferenc;:a de determinados valores e ge-

rar um fluxo de saída que é um potencial elétrico. O receptor age por um me-canismo de transducáo, transformando um determinado tipo de energia em

outro, que agora constitui o fluxo de saída do receptor. Se esta energia que saié um potencial elétrico é denominado como potencial gerador do receptor,que também é conhecido como potencial receptor ou potencial gradatívo'".Por exemplo, a sensacáo mecánica do tato, movimento ou vibracáo é captada

pelo receptor e transformada (transducáo) em um sinal elétrico que sai do

receptor (potencial gerador) para o SNC. O mesmo aconteceria com uma sen-sacáo química como o odor ou paladar, ou térmica do frio e calor.

Os componentes sensoriais do SNC compreendem a sensacáo 50-

mática (soma que se refere ao corpo e sensorial igual a sensacáo - sensacáodo corpo através da pele e outros tecidos do corpo)6,12,13,18e os sentidos espe-ciais (visáo. olfato, audicáo, vestibular e sabor)S,6,12,13.

Sensacáo somática: conhecida também como sistema sornatos-

sensorial, é um dos componentes do sistema nervoso que se encarrega decaptar e transmitir a inforrnacáo sensorial", que em certo grau percebemosconscientemente>, proveniente da:

1. derme, epiderme e mucosa pelas sensac;:6estáteis (tato, pres-sáo e vibracáo), térmicas (calor e frio);

2. músculos, tend6es e articulac;:6es através da propriocepcáo(sensacáo da posicáo estática - postura; percepcáo do movi-

mento - dinámica) e finalmente a dor que pode ser percebida

em todas as estruturas anteriormente mencionadas":".

Sentidos especiais: também chamados de sentidos primarios" ouórgáos dos sentidos'>. Engloba os cinco sentidos clássicos: visáo, audicáo,

gustacáo, olfacáo e tato. Cada um deles possui submodalidades, que ao se

misturar, dáo lugar a experiencias sensoriais cornplexas-. Eles possuem viasespecíficas, ou seja, a partir de certos grupos de exteroceptores que formamestruturas receptivas mais ou menos cornplexasv,

Ainda que estes sistemas (sensacáo somática e sentidos especiais) se-

jam muito diferentes entre sim, algumas regras fundamentais governam a formacomo o SNCocupa-se de cada uma destas modalidades de sensibilidade 3,1S-17.

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Os sistemas sensoriais tem uma estrutura e princípios básicos de or-ganizacáo similares em toda a escala filogenética-,

Do ponto de vista estrutural• Todos possuem receptores sensoriais, que sáo células especializadas

encarregadas de captar a inforrnacáo que logo depois será enviada aoSNC.

• Os receptores possuem campos receptivos, ou seja, a área em que seencontram os receptores e que ao serem estimulados, sáo ativados.

•Do ponto de vista de organlzacáo

Possuem uma organizacáo com hierarquia ou em série, ou em paraleloou topográfica.Exercem um controle das aferéncias periféricas.•

•Do ponto de vista neurofisiológico

Todo receptor tem como fluxo de saída (ou funcáo) a geracáo de umpotencial elétrico, denominado potencial geradorv' e de a<;:aoS,14.

Todo receptor tem um estímulo adequado.Todos os receptores térn um limiar mínimo de acáo.

Quase todos chegam a adaptar-se ou acomodar-se.

Quase todos respondem a lei de Weber-Fechner.ro:::l'"QJ

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No presente capítulo apresentaremos, brevemente, a sequéncia defenómenos que acontece m na producáo da sensacáo e, imediatamente, des-

creveremos as propriedades neurofisiológicas dos receptores.A producáo de sensacáo requer que os seguintes fenómenos acon-

te<;:am12014na seguinte sequéncia:

Estimula!;ao do receptorCada receptor é sensível ao estímulo para o qual a sido desenhado-

que é a especificidade do receptor'>". É por isso que normalmente responde

a um só tipo de estímulo" e, sendo assim, para que isso acontece deve apare-cer um estímulo adequado ou apropriado'v? que deverá ser dado numa áreaespecífica denominada como campo receptivo,,2,12"3"9.

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• Um estímulo adequado ou apropriado é a mínima energia/intensida-de requerida para ativar um determinado receptor'9,20-22(Figura 2 A),

• Campo receptivo é o conjunto de pontos de uma determinada área deuma só fibra sensitiva (receptor), a partir dos quais se inicia m excitacóes

que váo influenciar a atividade elétrica de um determinado neuróniocentral',2,4,23,Estes podem ter limites amplos como 50 e 200 milímetros

quadrados e com frequéncia que se superp6em ao campo receptivo dosreceptores vizinhosv=. Um menor campo receptivo permite maior reso-lucáo ou capacidade de localizar o estímulo-.

Exemplificando o mencionado anteriormente, os corpúsculos gus-tativos (receptores) sáo estimulados com os sabores (doce, salgado, azedo,

amargo e umami) que sáo os estímulos adequados. Assim, estes receptoresnao respondem, por exemplo, a estímulos luminosos, vibratórios ou térmicos

e o campo receptivo destes corpúsculos está na língua. Isto quer dizer que, se

colocamos um estímulo de sabor na pele, nariz ou olhos, nao obteremos umaresposta gustativa porque essas regi6es nao sáo o campo receptivo destes re-ceptores, ou seja, o estímulo é inadequado (Figura 2 B).

Campode acáo

LMecanorreceptor

Mecanorreceptor

/

Nao se cria o/ potencial gerador

\ \ / -.Estímulo Potencial Potencial de acáo Estímulo Nao se cria o potencial

adequado gerador (impulso nervoso) inadequado de acáo (ausencia deimpulso nervoso)

(A) (B)

Figura 2. Esquema do estímulo adequado (A) e do inadequado (B).

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Transducáo do estímuloUma vez que o estímulo adequado é dado no campo receptivo apro-

priado o receptor transformará ou converterá (transducáo) a energia desse

estímulo (mecánico, luminoso, gustativo, ou térmico) em uma energia elétri-ca,,2,'2-'6(eletroquímlca-, electromagnética? ou bioeletrica's-") que ao momen-to que sai do receptor é denominado potencial gerador,,2,S,'S,'6,2,,24(Iembrarque também é denominado como potencial receptor3,4,7,1S-17,19,24ou potencial

gradativo'v=], esta é uma transferencia qualitativa traduzida pela geracao deum potencial elétrico, de natureza diferente do fluxo de entrada,,2,4,12"3"9.

Seguindo o exemplo anterior os estímulos químicos dos saboresseráo transformados (transducáo) pelos corpúsculos gustativos (receptores)

em um sinal elétrico. Este sinal, sairá do receptor (potencial gerador) comuma determinada voltagern'>.

Geracáo do impulso nervosoQuando um potencial gerador alcance um limiar, que é a mínima in-

tensidade de estímulov=>, produzirá uma voltagem apropriada que permitiráatingir o limiar do potencial de acáo descarregando assim um ou mais "trens"impulsos nervosos em direcáo ao SNC',2,4,12,13,22,23,isso quer dizer que se o estí-

mulo nao atingir o limiar do receptor nao chega a produzir um potencial recep-

tor ou sua voltagem nao será a suficiente como para atingir o limiar do poten-cial de acáo e, por conseguinte, nao se produziram os impulsos nervosos quelevem a inforrnacáo ao SNC. Só quando o estímulo atingir o limiar do receptor

que existirá a transmissáo da informacáo do sistema nervoso periférico (SNP)ao SNC para ser processad04,12,13,14.A intensidade e duracáo de um potencial

gerador determina a duracáo e frequéncia de potenciais de ac;:ao,,2"7.

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Entáo podemos afirmar que:

• Um potencial gerador é evocado por um estímulo que alcancou o li-miar do receptor e se o potencial gerador existe com uma voltagemapropriada, também existirá um potencial de a~ao,,2,'2"3(impulso ner-

voso) que, uma vez produzido, segue com velocidade e voltagemconstantes em direcáo do sistema nervoso central, podendo va-riar apenas na sua frequéncia=,

• limiar é a intensidade mínima que requer o receptor para criar umpotencial gerador 4,1,2.

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• Se um estímulo nao tem a intensidade mínima para sensibilizar o recep-tor o potencial gerador nao existirá e, por conseguinte, o potencial dea~ao tampouco existirá e a inforrnacáo nao chegará ao SNC (Figura 3).

Nociceptor

\Estímulo Potencial Presenca de

[pressáo intensa) gerador potencial de acao

(A)

Nociceptor«~¡-------~ Campo de a<;:ao

Ausencia depotencial gerador

/ \Ausencia de

potencial de acáoEstímulo

(pressao leve)

(B)Figura 3. Para evocar o potencial gerador e desencadear o potencial de acáoo estímulo deve ter intensidade acima do limiar (A - pressáo intensa). Casocontrário (B - pressáo leve) nao se observará o potencial de acáo.

A frequéncia do potencia) de acáo, ou seja, o número de descargas

de impulsos nervosos por segundo, está relacionada a intensidade do estí-mulo,

,2A, que no caso é a relacáo (frequéncia intensidade):

• Dos receptores de temperatura, dor e de estiramento é linear, ou seja,se a intensidade do estímulo aumenta a frequéncia do potencial de acáo(número de descargas de impulsos nervosos por segundo) aumentaráparalelarnente=, ou seja, quanto maior for a intensidade do estímulomaior será a magnitude do potencial gerador e maior a frequéncia depotenciais de acáo. Esta é a funcáo denominada de Stevensv=.

• O contrário acontece com todos os outros receptores já que a rela-cáo entre frequéncia de descargas e intensidade nao é linear, sen-

do, na verdade, maior, ou seja, existe maior descarga de impulsosnervosos (potenciais de acáo) com estímulos de intensidades me-nores e se o estímulo é muito intenso a frequéncia de potenciais deacáo diminuirá. 1,2,4,17

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• A adaptacáo ou acornodacáo é uma prapriedade da maioria dos re-ceptores'? definida como a dimlnulcáo da intensidade do potencialgerador até chegar ao sinal ausente'-4.'9.2'.22porque sua voltagem de-

cresce até, em determinado momento, ser insuficiente para atingiro limiar do potencial de ac;:ao'·2e, por conseguinte, a frequéncia dopotencial de acáo diminui no ternpo", Este fenómeno é causado por

um estímulo constante no tempo, que nao modifica sua intensidade(Lei de Weber-Fechner), debilitando-se ou extinguindo-se a percep-c;:aoda sensacáo ainda que o estímulo contin ue12.13.22.Geralmente os

autores reconhecem dais tipos de receptores: de adaptacáo rápidae lenta,4.12.13.17contudo,Douglas (2002, 2006) menciona um terceirotipo, o receptor sem adaptacáo'>.A adaptacáo pode-se exemplificar, da seguinte forma: se entramosnum ambiente ande existe um cheira muito forte de cigarro, imediata-

mente perceberemos o cheira, mas se permanecemos um tempo nes-

se ambiente deixaremos de perceber o cheira do cigarro, e isso ocorreporque os receptores olfatórios se adaptaram ao estímulo.

A duracáo dos potenciais de acáo se codifica m pela duracáo do po-tencial gerador'·2.'7.34,este se mantém durante todo o tempo que um estímulo

adequado age'·2.34,mas o potencial gerador, depende do tipo de adaptacáodo receptor (rápida ou lenta). 4.12.13.17Assim podemos dizer:

ro'u~eo

GJ-cro-c'u.¡:+-'o~GJ-cro'0.~~roeroue~6o.E

• Lei de Weber-Fechner, refere-se ao fato do limiar de tato, temperaturaou dar serem variáveis, de acordo com a eventual aplicacáo prévia deoutra estímulo. No caso da adaptacáo o receptor se adapta por um

estímulo constante que atingiu o seu limiar; se este estímulo mudar

a sua intensidade poderá ser nava mente captado pelo receptor, masesta intensidade precisaria ser maior que a primeira 1-3.

Seguindo o exemplo anterior, sé os receptores olfatórios se adaptaramao odor de cigarro com uma determinada intensidade, para percebernava mente o cheira a cigarra, teríamos que aumentar a intensidade

do estímulo como, por exemplo, ficando perto de uma pessoa queestá fumando um cigarra. Outra exemplo é quando provamos o mel,o estímulo do doce é táo forte que quando provamos uma fruta ou

sorvete, nao percebemos o doce delas, isso é porque para sentirmos o

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que esses alimentos sáo doces necessitaria extravasar o limiar do mel

e sensibilizar os receptores (Figura 4).

Auséncia de potencial de a~o

/Auséncia de potencial gerac\or

Campode~¡o Oepois o receptor é eepcstc a urna menorintensidade

.~PotenCIal gerador Potencial de ~o

Se o receptor e expcstc a urna meicr íntensidade

lntensidede do estrmulo Pr~depotencialdea~

Figura 4. Esquema da Lei de Weber-Fechner.

Os receptores de adaptacáo rápida ou fásicos- deixam de gerar umpotencial de acáo rapidamente se o estímulo se prolonga,,2,'2"30u nao muda

sua intensidade, ficando lnativos". Estáo especializados para indicar rnudancasnos estímulos. Estes estáo associados a pressáo, tato e 0Ifa<;:ao12,13,21(FigurasAl.

Os receptores de adaptacáo lenta ou tónicos- sáo aqueles que de-

moram um tempo maior para diminuir a frequéncia de potenciais de acáo

(impulsos nervosos) enquanto o estímulo persista ou nao mude a sua inten-sidade. Estáo associados a postura corporal, mecanorreceptores da cavidadeoral'> composicáo química do sangue entre outros"". Sño duas as categoriasdistintas dos receptores com adaptacáo lenta'> (Figura SB).

• Adaptacáo lenta do tipo 1 ou AL-l, que ocorre no receptor de Meckel(complexo célula epitelial-neurito), que, quando estimulado, o padráo

de impulsos é de tipo irregular, em particular na fase estática de apli-cacao do estímulo.

• Adaptacáo lenta do tipo 2 ou AL-2, que possui descargas irregula-

res, ainda sem receber o estímulo adequado. Porém, ao aplicar o es-

tímulo, o trem de impulsos se torna regular. Em geral, correspondea terrninacáo de Ruffini, que responde ao estira mento e demonstra

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excitabilidade em apenas uma direcáo. Aliás, se caracteriza por ter

campos receptivos pequenos,

Receptor de adaptacáo rápida, / Corpúsculos de Paccini

I

Receptor de adaptacáo lenta/ Corpúsculos de Merkel

'\Potencial gerador

\~IPotencial de acáo

Figura S, Esquema do receptor de adaptacáo rápida (A) e adaptacáo lenta (B), roüro

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Os receptores sem adaptacáo (ou praticamente sem) nao apresen-

tam descargas enquanto estiver presente o estímulo e, assim, o receptor des-carregará impulsos com frequéncia constante, Isto ocorre com os receptoresretinianos ou os receptores da dor (quimiorreceptores, em partícula)'>, com

os receptores do corpo carotídeo e do corpo aórtico que informam sobre asaturacáo de 02 no sangue",

A importancia da adaptacáo ou acornodacáo do receptor no fato de

que, quando o estímulo necessita ser acompanhado e monitorada pelo SNCpermanece reconhecido, ou seja, nao se extingue (nao se adapta), como su-cede com a dor (nociceptores - Figura 6),,2 com a finalidade de procurar uma

solucáo ou resposta que elimine ou diminuía este estimulo, Por exemplo, se

um dente apresenta dor por cáries, esta dor nao desaparecerá (será acom-

panhada pelo SNC), em muitos dos casos, sem a aplicacáo de analgésicos ouextracáo do dente.

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Nociceptor

Figura 6, Esquema do receptor tipo nociceptor,

Também será monitorada pelo SNC com a finalidade de evitar

que algum agente, como a água ou comida, exacerbem a dor ou para criar

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adaptac;:5es funcionais, como promover a rnastigacáo pelo lado que nao dói.

Entretanto, quando o estímulo pode ser "eliminado" pelo SNC, porque nao érelevante ou nao representa perigo para o organismo, como no caso de um

anel no dedo, a carteira no bolso da calca, da postura mandibular, o receptorrapidamente se adapta e o SNC deixa de receber inforrnacáo de excitacáo,

porque, nao há necessidade dos receptores ficarem linos lembrando", conti-nuamente, do anel, da carteira ou da posicáo da mandíbula".

Também poderíamos concluir que para evitar a adaptacáo devemosaplicar um estímulo mais forte e assim sensibilizar novamente o receptor, já

que seu limiar aumentou devido ao primeiro estímulo (Iei de Weber-Fechner).

condueño aferente do impulso nervosoA geracáo do impulso é transmitida do SNP ao SNC pela via aferente.

Os interoceptores que captam as variacóes das funcóes viscerais em geral, estáo

ligados ao SNC através de fibras aferentes pertencentes ao sistema nervoso au-tónomo e, em particular, a divisáo parassimpática sacral. Os proprioceptores e

os exteroceptores levam suas informac;:5es através de fibras nervosas aferentes,que se denominam, em geral, de fibras sensitivas, ocorrendo a sensacáo apósa chegada das aferéncias informativas a determinados núcleos ou centros doSNC. Algumas aferéncias sensitivas possuem vias específicas, como ocorre comos assim chamados órgáos dos sentidos ou sentidos especiais, ou seja, a partir

de certos grupos de exteroceptores que formam estruturas receptivas mais oumenos complexas, como ocorre com a visáo (retina), audicáo (órgáo de Cor-

ti), gustacáo (corpúsculo gustativo), olfacáo (mucosa olfativa) e equilíbrio (ea-

nais semicirculares)v. A conducáo dos impulsos sensoriais é através da medula(sensibilidade do corpo)3-6,12,13,1S-17,19,21,26,do nervo trigémeo (principal condutor da

sensibilidade da regiáo orofacial e V nervo craniano),,2"4,25,26;facial (VII nervo

craniano), glossofaríngeo (IX nervo craniano) e vago (X nervo craniano)", alémda sensibilidade dos sentidos especiais conduzida pelos nervos olfatório (1 nervocraniano), óptico (11 nervo craniano) e vestíbulo-coclear (VIII nervo craniano).

tntegracáo das aferéncias sensitivasAs sensac;:5es conscientes ou percepc;:5es integra m-se no córtex

cerebral":", prirnário", que é o centro integrador de toda a inforrnacáo sen-

sorial captada por muitos receptores". Esta ocupa a circunvolucáo parietalascendente ou pós-rolándica. Este córtex realmente está formado por duas

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áreas: SI (córtex somatossensorial primário) e 511 (córtex somatossensorialsecundáriolvv'. A área SI localiza-se no giro pos-central e paracentral pos-

terior, imediatamente atrás do sulco central e que posteriormente limitacom o sulco pós-centralv-">. Histologicamente o SI está constituído pe-las áreas 3 (3a e 3b),1 e 2 de Brodmann4,15,16,16,27.34, A área 511 localiza-se na

parede superior do sulco lateral (lobo parietal), ou seja, atrás e abaixo daárea 1. Deve-se salientar que 511 recebe fibras de ambos os lados do cor-

po, enquanto SI somente recebe aquelas originadas no lado contralateral.Apresenta-se também, no córtex somestésico, uma clara somatotopia, bem

mais definida em 511; sendo que outras regi5es estáo mais representadasque outras como é no caso da face, máos e pés além de que a distribuicáoespecial é distorcida, sem uma correspondencia geométrica exata, comoestá exemplificada no homúnculo (Figura 7) 1,2,4.

Figura 7. Representacáo esquemática do homúnculo com áreas de integracáosensorial.

Condueño eferente do impulso nervosoA resposta de saída é o resultado da integracáo das informacoes

aferentes totais recebidas. O caminho que percorre a inforrnacáo denomina-

-se via aferente'".

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Resposta, reflexo e efetorA lnforrnacáo ou resposta é finalmente enviada pelo SNC ao último

componente do arco reflexo conhecido como efetor (músculo ou glándula),

63

Page 14: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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desencadeando uma mudanc;:a que dá lugar a resposta reflexa+". O reflexo

é a unidade básica de toda atividade neural integrada e representa a se-quéncia de eventos provocados pelo estímulo sensorial periférico, tendocomo efeito final a resposta reflexa'v". O reflexo total, incluindo a resposta,acontece com frequéncia sem consciencia da pessoa=. Como resultado daresposta, contracáo muscular esquelética, do músculo liso ou estírnulacáo/inibicáo da secrecáo glándula, do efetor, o estímulo primário (mudanc;:a am-

biental captada pelos receptores) que desencadeou esta sequéncia total

de eventos pode ser controlado ao menos em parte'<", Ao ser controlado

o estímulo por uma res posta do efetor, se reduz a atividade do receptor, detal maneira, que o fluxo de informacáo sensorial do receptor ao centro in-tegrador volta ao nível original e assim também a atividade do efetor volta

ao seu ritmo lnicial".Arco reflexo é a unidade básica da atividade reflexa. Está consti-

tuída por um receptor, um neurónio aferente, uma ou mais sinapses na es-

tacáo integradora central ou ganglio sináptico, um neurónio eferente e umefetor'Y'(Figura 8).

6.Condu~aoaferente do

estímulo nervoso

1. Estlmulacáodo receptor

7.Resposta,reflexo ou efetor

2. Transducáo doestímulo

5. tntegracáo dasaferénclassensitivas

3. Gera~ao doimpulso nervoso,

4.Condu~aoaferente do

impulso

Figura 8. Resumo de toda a sequéncia do arco reflexo.

Sensibilidade do Sistema EstomatognáticoO sistema estomatognático é uma unidade nervosa, anatómica e fi-

siológica integrada e coordenada, constituída por um conjunto de estruturas

64

Page 15: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

esqueléticas, musculares, nervosas, glandulares e dentais, da regiáo superior

do corpo humano, tendo como limite inferior a cintura escapular. Este sis-tema se organiza ao redor das articulacñes occipito-atloidea, atlo-axoidea,

vertebrocervicais, temporomandibulares, dento-alveolares e oclusais. Alémdestas encontram-se ligadas orgánica e funcionalmente com os sistemas di-

gestório e respiratório, e os sistemas sensoriais especiais (gustacáo, olfato,visáo, audlcáo-vesttbutar)''>.

Este sistema efetua funcóes:

a) sensoriais somáticas exteroceptivas, interoceptivas, viscerocep-

tivas e proprioceptivas que favorecem o desempenho das funcóes motorasdeste sistema e da homeostase geral. As funcóes motoras podem se classifi-

car em posturais (de mandíbula) e dinámicas: estas últimas podem ser clássi-cas (succáo, degluticáo. mastigacáo, respiracáo e fonoarticulacáo) e adaptati-vas (náuseas, tosse, cuspir, arrotar),,2,11,29,

b) A regiáo orofacial possui uma quantidade enorme de receptores

sensoriais pertencentes aos dos sistemas discutidos anteriormente, a saber,somatossensorial e especiais. Estes sáo extremadamente importantes para

a realizacáo apropriada das funcóes orofaciais, homeostase estomatognáti-ca e do organismo. Contudo, estas funcóes seráo influenciadas pela posturada cabeca e, portanto, a inforrnacáo dos proprioceptores provenientes dos

músculos do pescoco influeciam na atividade dos motoneurónios alfa trige-

minais".

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Como foi mencionado anteriormente, quase toda inforrnacáo

somatossensorial procedente da regiáo orofacial é conduzida ao tron-co do encéfalo principalmente pelo nervo trigérneo (V nervo crania-n0)4,14,17,19,27,mas também algumas fibras dos nervos glossofaríngeo (IX

nervo craniano) com a sensacáo procedente do terco posterior da línguae músculo palatoglosssow's, facial (VII nervo craniano) e vago (X nervo

craniano) que transmitem a inforrnacáo sensitiva somática geral de umapequena zona cutánea ao redor do ouvido'9"4,27. Assim mesmo é aceito,

na atualidade, que algumas terminacñes axónicas do trigérneo descen-

dem até os segmentos medula res C2 e C3'4 e numerosas fibras simpáticas

e parassimpáticas se unem aos ramos do V nervo craniano através deinterconexñes com os nervos motor ocular comum (111 nervo craniano),

troclear (IV nervo craniano), facial (VII nervo craniano) e glossofaríngeo

(IX nervo cranianopO(Figura 9).

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Page 16: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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occipito-atloidea

atlo-axoidea

vertebrocervicais sistemasensoriaisespeciaistemporomandibulares

dento-alveolares

oclusais

SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO

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Figura 9. Esquema funcional do sistema estomatognático.

nervosa, anatomica e fisiológica

constituída porri--------~------,

Da regia o ssuperiordo carpohumano,tendo camolimite inferiora cinturaescapular

Capítulo 4

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NáuseasTosseCuspirArrotar

ClássicasSuccáoDegluticáoMastigacáoRespiracáoFonoarticulacáo

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propioceptivas

exteroceptivas

interoceptivas

visceroceptivas

Page 17: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

Além dos núcleos sensitivos, principal e espinhal, se encontram in-

terconectados com os diferentes núcleos motores do tronco encefálico de

vários nervos craniais (Quadro 1) com a finalidade de coordenar as diferentesfuncóes estomatognátícas" assim como evocar respostas neurovegetativas,

como lacrimejamento (parassimpático), reacáo pupilar, reflexo de vómito,entre outros'>.

Quadro 1. Conexóes dos núcleos sensitivos principal e espinhal, com os ner-

vos cranlanos'<" que determinam funcóes/reflexos.

Núcleo motor do nervo craniano Finalidade/Reflexo

Trigérneo (V) Reflexo mandibular.

Facial (VII) Reflexos periorais e palpebral.

Salivar superior (VII) eSalivacáo durante a rnastigacáo.

Salivar inferior (X)

Interdorsal do Vago (X) Reflexo de vómito.

Reflexos linguais e coordenacáo da

Hipoglosso (XII) língua durante a rnastígacáo e fonoar-ticulacáo.

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Page 18: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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Assim como a sensibilidade somática tem um papel fundamen-tal nas funcñes estomatognáticas a sensibilidade dos sentidos especiais:gustacáo, visáo, olfato e audicáo contribuem com a estabilidade e fun-cionamento de este sistema durante a fonoarticulacáo, mastigacáo e

degluti<;:ao22,31(Quadro 2).

Quadro 2. Nervos relacionados com a sensibilidade das regi6es orofacial ecervical.

SensibilidadeNervo

Somática Regiao Especial Regiao

Tato,Tempera-tura e Dor

Face, regiáo anterior do couro ea-beludo, mucosas das cavidadesoral e nasal, seios paranasais, dura--máter, nasofaringe, 2/3 anterioresda língua, pele da regia o temporal,conduto auditivo externo, orelha,glándulas lacrimal, parótida sub-maxilar e sublingual", membranado tímpano".Músculos mastigatórlos, ligamen-to periodontal, ATM. Possivelmen-te dos músculos extrínsecos doolho e faciais".

Trigérneo

-vProprio-

cepcáo

Interoceptor

Regiáo retroauricular, tuba audi-tiva, cavidade timpánlca, muco-sa nasofaríngea e orofaríngea,tonsilas palatinas", istmo dasfauces, parte posterior do palato

duro> e palato rnole'".Artéria carótida".

Gustacáo

Tato,Tempera-

Glossofa- tura e Dor

ríngeo IX

Regiáo retroauricular da orelha,porcáo do conduto auditivo exter-no, mucosa da oro e laringofaringe

e laringe30,34,36•

TatoTempera-tura e Dor

GustacáoVago X

68

1/3 posteriorda língua(sensívelao doce eamargo) epalato mole.

Base da lín-gua, fossa,glossoepi-glótica, epi-glote e farin-

ge12,13,30•

Page 19: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

Vértice eTato,

Mucosa do palato mole=, tercobordas da

Tempera-médio da orelha, conduto auditivo

língua, 2/3Facial VII

tura e Dorexterno, tímpano. Gustacáo anteriores,

mais sensí-Proprio-

Músculos faciais3o,26,veis aos sa-

cepcáo bores salga-do e azedo.

Olfatório I OlfatoCavidade

nasal.

AudlcáoÓrgáo de

Corti.

Acessório Proprio- Musculatura esternocleidomastoi-XI cepcáo deo e o trapézio".

Tato,Couro cabeludo, pescoco, tórax,

Tempera-parte superior do conduto audi-

Plexo cer- tivo.vical (C1- tura e Dor

C4)Proprio-

Musculatura do pescoco, incluí-dos o esternocleidomastoideo ecepcáo

o trapézío>,

Os impulsos sensoriais provenientes dos diferentes recepto-res (exteroceptores, interoceptores, visceroceptores e propiocepto-res) do Sistema Estomatognático induzem atividades reflexas dos seusmecanismos neuromusculares periféricos, que exerceram seu controlee regulacáo sobre as unidades motoras trigeminais, determinando fi-nalmente a funcáo glandular e/ou somática estomatognattcav=>' e,por conseguinte, das diferentes estruturas das regi6es orofaciais e cer-vica!" relacionadas as funcñes estomatognáticas (Quadro 3).

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Page 20: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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Armazenamento da ínformacáo sensorial na memóriaGuyton e Hall (2006) referem que a maior parte da inforrnacáo que

chega no SNC é armazenada no córtex cerebral para ser utilizada posterior-mente na regulacáo dos atos motores e na rnanutencáo da homeostase do

organismo e só uma parte dela gera uma resposta imediata. Este processo dearmazenamento denomina-se memória, que constitui uma funcáo das sinap-

sesoSe estes sinais já passararu muitas vezes pela sinapse aumenta a capaci-dade de transmitir os mesmos sinais nas vezes seguintes (facllitacáo) e estessinais transmitem impulsos seguindo a mesma sequéncia da sinapse mesmo

que os receptores sensoriais nao tenham sido excitados. Isto acontece, por

exsemplo, quando provocamos respostas viscerais imaginando o nosso pratopreferido. O pensamentojmemória emite respostas motoras mesmo sem es-tar frente a frente a essa comida. As lernbrancas sáo armazenadas no sistema

nervoso, associando-as com as novas experiencias importantes e podem sercanalizadas para utilizacáo posterior, gerando alteracñes nas áreas motoras,

gerando respostas corporais.Este evento tem muita relevancia na autornatízacáo dos padr5es

neuromusculares da fonoarticulacáo e rnastigacáo, em que o cérebro da

crianca armazenará padr5es de movimentos musculares específicos paramastigar determinados alimentos aos quais foi exposto com certa frequén-cia. Por exemplo, comer páo é muito diferente do que comer um pudim, gra-

cas ao registro na sua memória o Sistema Estomatognático se prepara, nocaso do páo, segregando muita mais saliva que para o pudim; a musculatura

se prepara para efetuar mais golpes mastigatórios, entre outras adaptacñesque ocorreráo gracas ao armazenamento dessas experiencias na memória. Ocontrário acontece com as criancas que nao sáo estimuladas com alimentos

de diferentes cores, cheiros, sabores, texturas e consistencias; seu sistema

sensorial Estomatognático, muitas vezes, interpretará os novos alimentos

como nocivos, rejeitando-os, ou inclusive vomitando.A seguir se abordará, brevemente, cada tipo de receptor encontra-

do no Sistema Estomatognático destacando a sua importancia na realizacáodas funcñes orofaciais e sua irnplicacáo na terapia em Motricidade Orofacial.

1. ExteroceptoresSáo os receptores adaptados para que captem as modiñcacñes

que se originam no meio externo ao organismo ou provindas do ambiente

Page 21: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

exterior. Encontram-se na superficie externa do corpo ou perto dela, deonde proporcionam inforrnacáo ao SNC relativa a este meio. Estáo localiza-

dos no tegumento externo (pele, tecido conectivo e subcutáneo), mucosa

ectodérmica que cobre cavidades e anexos (cavidade oral, nasal). As sen-sacñes especiais - auditivas, visuais, olfatórias e gustativas - assim como assomáticas - térmicas, táteis, pressáo e vibracáo - sáo mediadas por estesreceptores 1,2,11-14,18,37,38.Como descrito anteriormente, todos estes recepto-

res sensoriais pertencem ou tem uma estreita relacáo com o Sistema Esto-

matognático.

1.1 Receptores auditivosO órgáo de Corti apresenta dois tipos de células sensoriais deno-

minadas a) células ciliadas internas com um número aproximado de 3,500 eb) células ciliadas externas que sáo quase entre 12,000 e 20,00022,27.Estas

células sáo encarregadas de detectar os estímulos auditivos mediante um

mecanismo muito complexo que nao será explicado neste texto. Dentro dagama ampla de sons que sáo captados, frequencias entre 20 a 20000 Hz,encontram-se os da fala, entre os 80 e 1230 Hz1,2.

A producáo da fala, para ser mais específico da fonoarticulacáo

(componentes fonéticos e fonológicos), além da prosódia, nao poderiam ser

desenvolvidos numa crianca que apresente alteracáo nas células ciliadas (per-da auditiva neurossensorial) e a fala de um adulto se deteriora quando estas

células sáo lesadas (perda auditiva induzida pelo ruído). No primeiro caso ascélulas captaram o estímulo auditivo (fala do adulto) e ajudam a crianca acriar os patr6es fonéticos (neuromusculares) e fonológicos (Iinguísticos), as-sim como a prosódia da sua língua,,2.394o.No segundo caso o feedback auditivo

da própria fala do indivíduo o ajudará a ajustar os mecanismos neuromus-culares para a producáo da fonoarticula<;ao'4,22,26,39-4'.A grande maioria das

criancas adquire os padr6es normais da fala recebendo do adulto nao mais

do que estímulos auditivos>.

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Page 22: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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Os receptores visuais (cones e bastonetes), chamados de fotorre-ceptores sáo os encarregados de captar os estimulos luminosos e contribuirna criacáo de um, "mapa", código topográfico do mundo visual". Alguns au-tores referem a partícipacáo da visáo na regulacáo e realizacáo das funcóes

de fonoarticulacáo=", Também na alirnentacáo, permitindo a escolha dos

72

Page 23: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

alimentos e preparando o organismo para a digesta046A9. Desse modo pode-mos interpretar que as funcóes de mastigacáo e degluticáo seráo preparadas

segundo as experiencias do indivíduo .

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1.3 Receptores olfatóriosOs receptores olfatórios, chamados de quimiorreceptores, se situ-

am na mucosa nasal (neuroepitélio especializado), que tem em média 5,ocm2,

localizada no teto da cavidade nasal, próximo do septo, principalmente, naparte posteriorv->. A olfacáo, é um dos sentidos que permite a interacáo

do neonato com a máe, que, também, Ihe permite detectar e discriminaros odores oriundos da aréola do seio da rnáe entre outros, favorecendo aalimentacáo". Este sentido tem como 'funcáo a) protetora contra o perigo:

do fogo, gasolina, alimentos estragados ou envenenados; b) prazerosa: sexo,perfumes, alimentos e flores">", Tem uma relacáo muito especial do sabor

com os receptores que preparam o organismo para a alirnentacáo" podendo

inclusive modificar o componente preparatório ou de saciedade no contextoda alirnentacáo (Yeomans, 2006)3', atividades que provavelmente estáo rela-

cionadas ao armazenamento da informacáo sensorial na memória.

73

Page 24: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

1.4 Receptores gustativos

Os poros gustativos> também denominados como quimiorecepto-res, sáo monitores da composicáo química de matérias alimentícias, antes

que elas sejam ingeridas, sinalizando, via nervos aferentes, o cérebro se oalimento é venenoso ou palatável',2.31,34.A maioria dos poros gustativos está

na língua, mas alguns sáo encontrados tanto no palato mole como no palato

duro, na mucosa da epiglote, na laringe, na mucosa da faringe e mesmo namucosa dos lábios e das bochechas, bem como em alguns individuos, na por-<;:aoinferior da língua e no assoalho da boca. Também, os botóes gustativossáo encontrados sobre a úvula, palato mole, epiglote, na porcáo rostral do

esófago e também sobre a membrana mucosa cobrindo a cartilagem larín-

gea, bem como sobre os lábios e bochechas, especialmente no recém-nasci-do. Ainda, células semelhantes aos receptores gustativos foram encontradasna mucosa do estómago e intestino",

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1.5 Receptores TérmicosSáo dois tipos de terrninacóes livres que respondem a rnudancas

de temperatura. Encontram-se na pele e mucosa. Alguns respondem ao frioe outros ao calor"-13,17,19,22.

Os receptores do frio ou corpúsculo de Krause ativam-se com tem-peraturas entre 10 e 40 O( e descarregam seu máximo potencial de acáo com

temperaturas entre 25-30 "C. Existe uma maior densidade nos lábios e palatom 01e1,2,11-13,17,19,22.

Page 25: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

Os receptores ao calor ou de Ruffini sáo menos abundantes que

as do frio, ativam-se com temperaturas que oscilam entre os 32 e 48 De e

descarregam seu máximo potencial de acáo com temperaturas entre 40-45De. Sua densidade é maior próxima da mucosa do palato duro e dos lábios.1,2,1"'3,17,19,22. As temperaturas menores de 10 De e maiores de 48 De ativam os

nociceptores.'2-'3•

Quadro 4. Aplicacáo do sentido especial gustacáo em fonoterapia.

Papel funcional do olfato e sabor no apetite, escolha de alimento e ingestáo",

1.- Preparam o organismo para a digestáo do alimento por causar se-crecñes salivar, gástrica, pancreática e intestinal, as quais sáo deno-minadas respostas da fase cefálica.2.- Detectar e distinguir as qualidades nutricionais exigidas entre os alimentosde aparencia duvidosa. De fato, a atividade em neurónios do sabor é realmen-te modificada pela necessidade fisiológica transitória.3.- Selecáo de uma dieta nutritiva; aprender a associacáo entre um sa-bor de alimento (ou odor) e seu efeito pós-ingestáo e assim ajustar a ingestáode alimento em ante cipacáo de sua importancia nutricional. Assimas sensac;:6es gustativas servem como um indicador do valor nutricionaldo alimento.4.- Iniciam, mantém e concluem sinais sobre a ingestáo e, portanto, de-sempenham uma grande funcáo na quantidade de alimento que é con-sumido.5.- Induzem o sentimento de saciedade e sáo reforc;:os principais parase alimentar.6.- A percepcáo do sabor é responsável pela avaliacáo do alimentobásico e concede ao organismo valioso poder discriminatório.7.- O sabor dos alimentos sustenta comportamentos que mantém aestrutura básica e funcáo de todos os sistemas do corpo.8.- Teff (1996) revisou um número de estudos demonstrando que apalatabilidade da ingestáo de alimento sólido ou líquido tem o po-tencial para influenciar de que modo ele será digerido, absorvido emeta bol izado. Ainda, as implicac;:6es desse estudo sáo que a reducáodas sensac;:6es de sabor e de olfato podem interferir com os reflexosautonómico e endócrino que será o fundamento de alterac;:6es meta-bólicas associadas com a ingestáo de nutrientes.

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Page 26: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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9.- Parece que o sabor possui duas func;:6es: primeira - ele convida-nos,pelo despertar de nosso prazer, a repor a perda constante a qual nóssofremos através da nossa existencia física; segunda - de uma varieda-de de substancias presentes na natureza, ele ajuda a escolher aquelas quesáo melhor adaptadas para a nossa nutricáo.

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1.6 Receptores de TatoOs mecanorreceptores ou mecanoceptores':' sáo receptores encap-

sulados" que se distribuem na superfície da pele+'? e o tecido celular sub-cutáneo. Sáo receptores que respondem a movimentacáo e velocidade do

estímulo", Respondem as qualidades táteis, de pressáo, toque e vibracáo'v'".Entre eles estáo Meissner-, Merkel", Pacini" e folículo piloso-. A sensibilidad emecanorreceptiva favorece a organizacáo das funcóes motoras. Assim, por

exemplo, a crianc;:a tem que aprender a associar os estímulos auditivos aostáteis para atingir o nível do adulto> e no futuro saber se autorregular". Tam-bém térn uma participacáo importante durante a rnastígacáo qualificando a

76

Page 27: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

textura, o tamanho, a consistencia do alimento, para ser triturado e pulveri-zado e, assim, facilitar a deglutícño=.

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Page 28: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

2 ProprioceptoresSáo receptores que captam variacóes das funcóes sornáticas>".

Localizam-se nos músculos, tend5es, articulacóes, ouvido interno, entre ou-tros. Encarregam-se de fornecer inforrnacáo e, com lsso, contribuem com o

controle do movimento, postura que o corpo adota em relacáo ao espaco esinergismo rnuscular'vv=. O Sistema Estomatognático caracteriza-se por pos-

suir um número elevado destes receptores, denotando assim a complexida-de das funcóes executadas por este sistema.

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2.1 Receptores da ATMEm cada articulacáo temporomandibular existem numerosos pro-

prioceptores,,2"4,20. As fibras sensitivas dos nervos terminam em forma de

terminac;:5es livres (transrnissáo da sensacáo de dor) e encapsulados. Os pro-prioceptores encapsulados levam inforrnacáo referente a posicáo da mandí-

bula durante a postura habitual, da direcáo e velocidade dos movimentos efuncóes mandibulares norrnaisv-". Também contribuem com a discrirninacáo

do tamanho de objetos interpostos entre os dentes-.A inforrnacáo sensitiva das ATMs é transmitida ao núcleo sensitivo

principal e a unidade rostral do núcleo espinhal via o ganglio de Gasser'".Segundo Greenfiel e Wyke existem quatro tipos funcionais diferen-

tes de receptores na ATM: GW-I, GW-II, GW-III e GW-IV 1,2,14,20,47.

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Page 29: Aspectos fisiológicos de los receptores estomatognáticos

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2.2 Receptores da mucosaSáo os mecanorreceptores que se encontram em toda a mucosa

oral: gengivas, palato, língua, lábios, entre outros=. A mucosa é muito rica em

diversidade de receptores. Sáo de natureza proprioceptiva e incluern váriosvisceroceptores, osmoceptores, pressoceptores e, também, nociceptores.Exercem funcñes bastante variadas e complexas'" e respondem a deforrnacáodo tecido em que se encontrarn". Geralmente, a frequéncia da terminacáo

nervosa é mais elevada na parte anterior da boca do que na parte posterior".

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2..3 Receptores periodontaisEstes podem ser encapsulados simples e complexos. Conhecidos

como mecanorreceptores porque respondem a estímulo de tipo mecánico,sensíveis a pressáo e tato dentário contribuindo com a sensacáo conscientedas forcas oclusais que se desenvolvem entre os dentes durante a funcáomastigatória. A sua funcáo é altamente relevante para a rnastígacáo captan-

do a textura, dureza e outras características dos alimentos ajustando o tónus

dos músculos de acordo ao alimento. Também protegem os dentes frente aagressores que podem ferir a dentina e tecido periodontal, quando alguns

de eles ajustam o tónus muscular dos mastigadores e participam na posturamandibular de falta de oclusáo e outros captam a dor. Ainda hoje se conhe-cem cinco tipos de receptores periodontais,,1"4,lo.

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I I I • I I II I • I•• I •• I

rornusculan a¡:>resentam • • l· • l. • I • • I II

I l· II • • I l· • I l. •• II •

I - I I - II

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2.4 Receptores muscularesNos músculos e tend6es existem proprioceptores que transmitem

inforrnacáo ao SNC referente ao comprimento e/ou tensáo dos músculoscom a finalidade de regular e coordenar suas atividades'<":".

Descrevem-se dois tipos de receptores, os fusos neuromusculares eos órgáos tendinosos de Golgj',1,14,lo.

Órgao tendinoso de GolgiSáo receptores localizados nos tend6es musculares que proporcio-

nam informacáo mecanossensitiva ao SNC sobre o grau de tensáo de peque-nos segmentos de cada rnúsculov'-". Sáo consideradas terrninacóes nervo-

sas livres, mielínica grossa (tipo lB ou AB) e aferente primária". Situa-se nauniáo do tendáo com o rnúsculo'v'", nao obstante, alguns autores o conside-

ram como um receptor encapsulado'< .. Quando o músculo é alongado, tantoos fusos musculares como os de Golgi estáo com baixa tensño=. A principal

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diferenc;:a entre a excitacáo do órgáo tendinoso de Golgi e o fuso neuromus-

cular é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as mudanc;:as domesmo, enquanto que o Golgi detecta a tensáo muscular".

O reflexo que este receptor provoca é denominado reflexo miotá-tico inverso, já que faz o contrário do fuso, ao detectar alongamentos extre-mos envia um sinal e re laxa a musculatura=-s.

Fusa neuramuscularÉ um proprioceptor encapsulado? altamente especializado que se

encontra localizado na maior parte dos músculos esqueléticos, inclusive noSistema Estornatognático. Os músculos faciais sáo inervados proprioceptiva-mente22,2S,30,46, Embora os fusos formem apenas uma pequena parte da

massa muscular, na maioria dos músculos da regiáo orofacial existe

mais fibras nervosas inervando os fusos do que fibras musculares prin-cipais, o que indica a importancia d<?fuso". Sem dúvida, alguns autores

menciona m que os músculos faciais, diferem dos outros músculos esque-

léticos porque nao possuem fusos musculares". Contudo possuem, ainda,unidades motoras pequenas, tendo uma relacáo de 25 fibras musculares por

motoneur6nio, o que permite maior complexidade de movimento'".Sáo denominados de fusos musculares, por sua peculiar forma de

fUSOS'9,20, isto é, centralmente globulosos e seus dois extremos afilados". Nos

extremos polares, se localizam finas fibras musculares esqueléticas".

Está formado por terminac;:6es de fibras nervosas e fibras muscula-res estriadas especiais (intrafusais), todo isso envolto por uma capsula fibro-

sa que se fixa ao músculo por ambos os lados". Este receptor proporcionainforrnacáo ao SNC sobre o comprimento muscular". Este é inervado tanto

por fibras aferentes como eferentes"'. O reflexo que o fuso evoca é a contra-cáo muscular chamado de reflexo miotático.

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ConclusñesOs mecanismos sensoriais comandam a funcionalidade do Sistema

Estomatognático. Os estudos fisiológicos tem-nos aproximado a esse univer-

so, muitas vezes pouco conhecido, complexo, mas de suma importancia paraa atuacáo do Fonoaudiólogo em Motricidade Orofacial. Olhar, cheirar, palpar

e ouvir o paciente nos introduzirá a esse mundo sensorial levando-nos a pen-sar sobre os fundamentados neurofisiológicos da nossa prática.

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RECEPTORES ENCONTRADOS NO SISTEMA ESTOMATOGNÁTIC01,2,4,7,11,14,16,17,19,20,25,

TIPOS PROCEDENCIA ESPECIFICIDADE LOCALlZAc;:AO TERMINAc;:Ao L1MIAR ADAPTAc;:AO SELETIVIDADE FUNc;:Ao

Corpúsculos de Exteroceptores Termorreceptor Tecido celular subcutáneo. Encapsulado Baixo Lenta Receptores do calor, que registram Sensacáo de calor; relaxamento muscular.Ruffini temperaturas entre 32 e 48 'c.

Corpúsculos de Exteroceptores Mecanorreceptor Entre as células da capa Encapsulado Baixo Lenta Tato: deformacáo da pele e Iníormacáo do grau de pressáo exercidaMerkel germinativa da pele, ao nível velocidade com que é deformada. sobre a pele.

das papilas dérmicas.

Corpúsculos de Exteroceptores Mecanorreceptor Tendiies, articulacóes, Encapsulado Baixo Rápida Tato: movimentos rápidos Marcha, movimentacáo, aceleracáo.Paccini periósteo, ínsercoes tendinosas, (vibracáo).

aponeuroses, tecidosubcutáneo.

Corpúsculos de ~xteroceptores Mecanorreceptor Dermes dos lábios, da mucosa Encapsulado Baixo Rápida Tato: toques de baixa intensidade Reconhecer o lugar exato onde está oMeissner da língua, da conjuntiva que deformam o epitélio estímulo e determinar as texturas.

palpebral. (vibracáo).

Corpúsculos de Exteroceptores Termorreceptor Pé, mucosa oral: maior Encapsulado Baixo Lenta Receptores de frie, que respondem Sensacáo de frio, contracáo muscular.Krausser densidade nos lábios e no a temperaturas abaixo de 36 'c.

palato mole.

Receptores dos Exteroceptores Mecanorreceptor Terminacóes de fibras Livre Alto Rápida Responde a qualidade de toque na Movimentacáo e velocidade do estimulo.folículos pilosos mielínicas tipo AS. pele que tem muitos pelos.

Receptores Exteroceptores Quimiorreceptor Mucosa nasal. Livre Baixo Rápida Odores. Adaptativos: nauseoso, secrecáo de saliva.olfatórios ou

osmorreceptores

Poros gustatórios Exteroceptores Quimiorreceptor Língua, palato mole e Encapsulado Baixo Rápida Sabores. Perceber os sabores; estes se dividem embochechas. doce, salgado, azedo, amargo e umami.

Terminacóes Exteroceptores/ Nociceptor Pele, mucosa, articulacóes, Livre Alto Lenta Estímulos mecánicos e/ou Dor profunda, visceral, e da dor superficialnervosas livres Proprioceptores químicos muito elevados. da pele.

Fuso muscular Proprioceptores Mecanorreceptor Terrninacóes de fibras nervosas Livre Baixo Lenta- Rápida Estiramento ou deformacáo da Comprimento muscular, reflexos posturais,e fibras musculares estriadas fibra muscular. contracáo muscular reflexa (reflexoespeciais nos músculos. miotático).

Órgáo tendinoso Proprioceptores Mecanorreceptor Na uniáo do tendáo com o Livre Baixo Lenta Estiramento exacerbado do Detecta a tensáo no tendáo muscular e nosde Golgi músculo. músculo. tecidos periarticulares,

Produz o reflexo miotático inverso.

Receptor GW de Proprioceptores Mecanorreceptor Articulacáo Encapsulado Baixo Lenta Postura mandibular. Postura mandibular: contribui no controletipo I Temporomandibular (ATM). do tónusmnscutar dos elevadores-da --

mandíbula, posicionamento, direcáo evelocidade do movimento mandibular.

Receptor GW de Proprioceptores Mecanorreceptor Artkulacáo Encapsulado Baixo Rápida Iniciacáo do movimento. Determina, ajustes fásicos, da musculaturatipo II temporomandibular (ATM). depressora da mandíbula, especialmente, da

elevadora.

Receptor GW de Proprioceptores Mecanorreceptor ATM: ligamento lateral de Encapsulado Alto Rápida Acionados unicamente quando a Relaxamento do músculo como mecanismotipo III cada articulacáo, assirn como capsula é excessivamente protetor, inibindo o reflexo masseteriano.

dos ligamentos acessórios, deslocada ou distendida.como o estilornandibular.

Receptor GW de Proprioceptores Nociceptor Articulacáo Geralmente Alto Lenta Estímulos mecánicos e/ou Dor.tipo IV temporomandibular (ATM) encapsulado químicos muito elevados.

Da mucosa Proprioceptores Mecanorreceptor Localizados principalmente no Encapsulado e Baixo Lenta Pressáo, deformacáo, tracáo ou Sensacáo estomatotésica e estimulam oslingual terco médio e anterior da nao simples contato. reflexos adapta tivos e, principalmente,

língua, especialmente na ponta encapsulado motores da própria língua.e bordas laterais.

Da mucosa labial Proprioceptores Mecanorreceptor Lábios Encapsulado e Baixo Lenta Pressáo, deformacáo, tracáo ou Acionam os reflexos posturais (oclusaonao simples con tato. labial em postura habitual) e dinámica

encapsulado (mobilidade) dos músculos orbicular daboca (Iábios) e dos músculos faciais(principalmente o bucinador) e da língua.

Da mucosa do Proprioceptores Mecanorreceptor Presentes na regiáo alveolar Encapsulado e Baixo Lenta Estimulo, constituido por ondas Provocam um reflexo, identificado comopalato (incisiva superior), nao sonoras: compressivas e trigemeo-recurrencial.

denominada área de Maurau. encapsulado descompressivas,

Da mucosa do Proprioceptores Mecanorreceptor Palato mole Encapsulado e Baixo Lenta Tensáo, deformacáo, toque ou Efetua reflexos coordenados naqueles quepatato mole nao pressáo. participam os músculos linguais, do palato

encapsulado mole, faríngeos, entre outros.

Da mucosa Proprioceptores Visceroceptor Terco posterior da língua o Encapsulado e Baixo Lenta Grau de umidade e presen,a de Participam na ativacáo da Iome, sede eretrolingual Raiz da língua e canais nao água nos sulcos existentes nos saciedade.

paraepiglóticos. encapsulado lados da epiglote, fome esaciedade.

Do arco Proprioceptores Mecanorreceptor Do arco palatoglosso, base da Baixo Lenta? Bolo de consistencia elevada. Degluticáo.palatoglosso, língua e úvula. ?

base da língua eúvula

Tonsilas e arco Proprioceptores Osmoceptor Canais de água ou Alto e Lenta? Fluxo de líquido. Degluticáo/vómito.palatofaringeo paraepiglóticos ? baixo

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