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Bacteria

Bacteria

Escherichia coli aumentada 15000 veces.Clasificacin cientfica

Dominio: Bacteria

Filos

AcidobacteriaActinobacteriaAquificaeBacteroidetesChlamydiaeChlorobiChloroflexiChrysiogenetesCyanobacteriaDeferribacteresDeinococcus-ThermusDictyoglomiFibrobacteresFirmicutesFusobacteriaGemmatimonadetesLentisphaeraeNitrospiraePlanctomycetesProteobacteriaSpirochaetesThermodesulfobacteriaThermomicrobiaThermotogaeVerrucomicrobia

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (entre 0,5 y 5m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacteriasson procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen elncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celularcompuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y sonmviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa.Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos,[1] en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40

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millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de aguadulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.[2]

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclosbiogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo,solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,[] porlo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sidodescrita.En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con unagran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.[3] Aunque el efecto protector del sistema inmunitariohace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causarenfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedadesbacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis decerca de dos millones de personas al ao.[4]

En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contralas bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambinse usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se estgeneralizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes enprocesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc.,y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos.[5]

Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y lanomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea(arqueas).[6] La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico ygentico.

Historia de la bacteriologa

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ unabacteria a travs de un microscopio.

La existencia de microorganismos fue conjeturada afinales de la Edad Media. En el Canon de medicina(1020), Ab Al ibn Sn (Avicenna) planteaba que lassecreciones corporales estaban contaminadas por multitudde cuerpos extraos infecciosos antes de que una personacayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerposcomo la primera causa de las enfermedades. Cuando lapeste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en elsiglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que lasenfermedades infecciosas eran causadas por entidadescontagiosas que penetraban en el cuerpo humano.[7][8]

Estas ideas sobre el contagio como causa de algunasenfermedades se volvi muy popular durante elRenacimiento, sobre todo a travs de los escritos deGirolamo Fracastoro.[9]

Las primeras bacterias fueron observadas por Anton vanLeeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lentesimple diseado por l mismo.[10] Inicialmente las

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denomin animlculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society.[11][12][13]

Marc von Plenciz (s.XVIII) afirm que las enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeos organismosdescubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg, deriva delgriego -, bacterion -a, que significa bastn pequeo.[14] En 1835 Agostino Bassi, pudo demostrarexperimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, despus dedujo que muchasenfermedades como el tifus, la sfilis y el clera tendran un origen anlogo. En las clasificaciones de los aos 1850se ubic a las bacterias con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrup junto a lasalgas verdeazuladas en Schizophyta.[15]

Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que losprocesos de fermentacin eran causados porel crecimiento de microorganismos, y quedicho crecimiento no era debido a lageneracin espontnea, como se suponahasta entonces. (Ni las levaduras, ni losmohos, ni los hongos, organismosnormalmente asociados a estos procesos defermentacin, son bacterias). Pasteur, aligual que su contemporneo y colega RobertKoch, fue uno de los primeros defensores dela teora germinal de las enfermedadesinfecciosas.[16] Robert Koch fue pionero enla microbiologa mdica, trabajando condiferentes enfermedades infecciosas, como

el clera, el ntrax y la tuberculosis. Koch logr probar la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras susinvestigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el ao1905.[17] Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales seestandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de unadeterminada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en da.[18]

Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existantratamientos antibacterianos para combatirlas.[19] Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarroll el primerantibitico, por medio de unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especieTreponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.[20] Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus trabajos enel campo de la inmunologa y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias,base fundamental de las posteriores tincin de Gram y tincin de Ziehl Neelsen.[21]

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que lasarqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las bacterias.[22] Esta nueva taxonoma filogentica se basabaen la secuenciacin del ARN ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en unsistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.[]

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Origen y evolucin de las bacterias

pmid=165139821}} Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; lasbacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmenteen tres dominios: bacterias (Bacteria),arqueas (Archaea) y eucariontes(Eukarya). En los dominios Archaea yBacteria se incluyen los organismosprocariotas, esto es, aquellos cuyasclulas no tienen un ncleo celulardiferenciado, mientras que en eldominio Eukarya se incluyen lasformas de vida ms conocidas ycomplejas (protistas, animales, hongosy plantas).

El trmino "bacteria" se aplictradicionalmente a todos losmicroorganismos procariotas. Sinembargo, la filogenia molecular hapodido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominadosEubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,[23] que evolucionaronindependientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen labase del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado enbacteriologa.[]

El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo queprocariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas) que sedesarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms,todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vidadominantes.[24][25] Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologadistintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especiebacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia delos seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con lasbacterias.[26]

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensanque Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l,[] mientras que otrosconsideran que el dominio ms antiguo es Archaea.[] Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente debacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.[27][28] Encambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900millones de aos)[][29] y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente unaActinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena daralugar a un organismo Neomura.[30][30]

Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.[31][] En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy

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reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis porparte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas yplantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posterioresde endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos desegunda generacin.[32][33]

Morfologa bacteriana

Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una ampliavariedad de tamaos y formas. Lamayora presentan un tamao diezveces menor que el de las clulaseucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m.Sin embargo, algunas especies comoThiomargarita namibiensis yEpulopiscium fishelsoni llegan aalcanzar los 0,5 mm, lo cual las hacevisibles al ojo desnudo.[34] En el otroextremo se encuentran bacterias mspequeas conocidas, entre las que cabedestacar las pertenecientes al gneroMycoplasma, las cuales llegan a medirsolo 0,3 m, es decir, tan pequeascomo los virus ms grandes.[35]

La forma de las bacterias es muyvariada y, a menudo, una mismaespecie adopta distintos tiposmorfolgicos, lo que se conoce comopleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias: Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos. Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. Estreptococo: cocos en cadenas. Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.[36] Esta amplia variedad de formas es determinadaen ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya quepuede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia deestmulos.[37][38]

A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin: Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas.

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Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de

clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto delmicelio de un hongo.[39]

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otrosorganismos y biomolculas.

Las bacterias presentan la capacidad deanclarse a determinadas superficies y formarun agregado celular en forma de capadenominado biopelcula o biofilme, loscuales pueden tener un grosor que va desdeunos pocos micrmetros hasta medio metro.Estas biopelculas pueden congregardiversas especies bacterianas, adems deprotistas y arqueas, y se caracterizan porformar un conglomerado de clulas ycomponentes extracelulares, alcanzando asun nivel mayor de organizacin o estructurasecundaria denominada microcolonia, atravs de la cual existen multitud de canalesque facilitan la difusin de nutrientes.[40][41]

En ambientes naturales tales como el suelo ola superficie de las plantas, la mayor partede las bacterias se encuentran ancladas a lassuperficies en forma de biopelculas.[]

Dichas biopelculas deben ser tenidas encuenta en las infecciones bacterianascrnicas y en los implantes mdicos, ya que

las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.[42]

Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos delgrupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces dedetectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las clulas migranhacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud ycontener unas 100.000 clulas.[43] Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabodiferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Porejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian paradar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, engeneral, a condiciones ambientales adversas.[44]

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Estructura de la clula bacteriana

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Paredcelular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide;

J-Membrana citoplasmtica.

Las bacterias son organismos relativamentesencillos. Sus dimensiones son muyreducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 mde longitud en la forma cilndrica (bacilo) detamao medio; aunque son muy frecuenteslas especies de 0,5-1,5 m.

Al tratarse de organismos procariotas, tienenlas caractersticas bsicas correspondientescomo la carencia de un ncleo delimitadopor una membrana aunque presentan unnucleoide, una estructura elemental quecontiene una gran molcula circular deADN. El citoplasma carece de orgnulosdelimitados por membranas y de lasformaciones protoplasmticas propias de lasclulas eucariotas. En el citoplasma sepueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genesy son comnmente usados por los procariontes en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulosque contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).

Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, lamayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora debacterias, presentan adems una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. Elespacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) sedenomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse comoendosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de laclula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si biengeneralmente no presenta colesterol.

La membrana citoplasmticabacteriana tiene una estructura similara la de plantas y animales. Es unabicapa lipdica compuestafundamentalmente de fosfolpidos enla que se insertan molculas deprotenas. En las bacterias realizanumerosas funciones entre las que seincluyen las de barrera osmtica,transporte, biosntesis, transduccin deenerga, centro de replicacin de ADNy punto de anclaje para los flagelos. A

diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas yalgunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial anloga

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a la de una batera elctrica y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa.La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a travs de lapropia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico.[45]

Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y por ellopresentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otrosorgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.[46] Comoexcepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarseprimitivos orgnulos. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amoniomonooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.[]

Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero stos sondiferentes a los de eucariotas.[47] La estructura de los ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y bacterias sonsimilares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, lamayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los eucariticosque a los bacterianos.Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemploglucgeno,[48] polifosfatos,[49] azufre[50] o polihidroxialcanoatos.[51] Ciertas especies bacterianas fotosintticas, talescomo las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar laprofundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles de nutrientes ptimos.[52] Otras estructuras presentes enciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (parala orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estoselementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza

su funcin celular.[] Debe tenerse en cuenta que las funciones en la parejaFtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.

Las bacterias no tienen un ncleo delimitadopor membranas. El material gentico estorganizado en un nico cromosoma situadoen el citoplasma, dentro de un cuerpoirregular denominado nucleoide.[53] Lamayora de los cromosomas bacterianos soncirculares, si bien existen algunos ejemplosde cromosomas lineales, por ejemplo,Borrelia burgdorferi. El nucleoide contieneel cromosoma junto con las protenasasociadas y ARN. El orden Planctomyceteses una excepcin, pues una membrana rodeasu nucleoide y tiene varias estructurascelulares delimitadas por membranas.[]

Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero desde entonces se hanencontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto de los eucariontes.[] Estos incluyenlas protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) yMreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en laproteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin celular.[54]

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Estructuras extracelularesLas bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes celularesbacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta porcadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D.[55] Estos aminocidos no seencuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las paredes celularesbacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.[] Sontambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilinapuede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.[]

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Grampositiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared celular,

3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gramnegativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular,

6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacterianadenominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente.Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a latincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para laclasificacin de las especies bacterianas.[] Las bacteriasGram-positivas tienen una pared celular gruesa que contienenumerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cidoteicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen unapared relativamente fina, consistente en unas pocas capas depeptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (lamembrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.

Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de paredcelular. La mayora de las bacterias tienen paredes celularesGram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes yActinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidoscomo bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacteriasGram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.[56] Estasdiferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo,la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos,tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[57] Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer unamencin especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlodesde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celularpoco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una granresistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrandonumerosos flagelos sobre la superficie celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas deprotena de estructura rgida que cubre la paredcelular.[58] Esta capa proporciona proteccin qumica yfsica para la superficie celular y puede actuar comouna barrera de difusin macromolecular. Las capas Stienen diversas (aunque todava no bien comprendidas)funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacteractan como factores de virulencia y en la especieBacillus stearothermophilus contienen enzimassuperficiales.[59]

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Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el movimiento. Tienen undimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenidade la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre amboslados de la membrana citoplasmtica.[60]

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbriasque utiliza para adherirse a las clulas epiteliales

o al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobrela superficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm yuna longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs delmicroscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbriasayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o aotras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.[61]

Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las fimbriasy se utilizan para la transferencia de material gentico entre bacteriasen un proceso denominado conjugacin bacteriana.[62]

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa),3-biopelcula.

Muchas bacterias son capaces de acumularmaterial en el exterior para recubrir susuperficie. Dependiendo de la rigidez y surelacin con la clula se clasifican encpsulas y glicocalix. La cpsula es unaestructura rgida que se une firmemente a lasuperficie bacteriana, en tanto que elglicocalix es flexible y se une de forma laxa.Estas estructuras protegen a las bacteriaspues dificultan que sean fagocitadas por

clulas eucariotas tales como los macrfagos.[63] Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en elreconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de biopelculas.[64]

La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este sistema transfiereprotenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemasde secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son extensamenteestudiados.[65]

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Endosporas

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquidocefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es una bacteria.

Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, talescomo Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter,Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formarendosporas.[66] Las endosporas son estructurasdurmientes altamente resistentes cuya funcin primariaes sobrevivir cuando las condiciones ambientales sonadversas. En casi todos los casos, las endosporas noforman parte de un proceso reproductivo, aunqueAnaerobacter puede formar hasta siete endosporas apartir de una clula.[67] Las endosporas tienen una basecentral de citoplasma que contiene ADN y ribosomas,rodeada por una corteza y protegida por una cubiertaimpermeable y rgida. Las endosporas no presentan unmetabolismo detectable y pueden sobrevivir acondiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes,desinfectantes, calor, presin y desecacin.[68] En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendodurante millones de aos,[69][70] e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior.[71] Lasendosporas pueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin deendosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridiumtetani.[72]

Metabolismo

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhibenuna gran variedad de tipos metablicos.[73] La distribucin deestos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se hautilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estosrasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticasmodernas.[74] El metabolismo bacteriano se clasifica con base entres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente deenerga y los donadores de electrones. Un criterio adicional paraclasificar a los microorganismos que respiran es el receptor deelectrones usado en la respiracin.[75]

Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificarcomo: Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos. Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunasbacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes yoxidantes del azufre.[76]

Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser: Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a

expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiracin

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anaerobia).Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como: Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracinaerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido decarbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estosmicroorganismos quimiolitotrofos obtienen la energaque necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido

frrico.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos comofuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido ytransfirindolos a un receptor terminal de electrones en unareaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puedeutilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo.En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor deelectrones. En los organismos anaerobios se utilizan comoreceptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales comonitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que selleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de ladesnitrificacin, la reduccin del sulfato y la acetognesis,respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un procesode oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo elproducto final un compuesto orgnico, que al reducirse ser elreceptor final de los electrones. Ejemplos de productos defermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica),etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. Lafermentacin es posible porque el contenido de energa de lossustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que losorganismos sinteticen ATP y mantengan activo sumetabolismo.[77][78] Los organismos anaerobios facultativos

pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condicionesambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electronesinorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), elhierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadasocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustratosimultneamente, para el anabolismo del carbono.[79] En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza eloxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestosinorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos sonhetertrofos.

Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gasnitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontraren bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.[80] Elmetabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especiespueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustanciastxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de laproduccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.[81]

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Movimiento

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelosbacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico;

D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento acambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacteriasverdes del azufre contienen vesculas de gas con las que puedencontrolar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz yalimento.[] Las bacterias mviles pueden desplazarse pordeslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usandoflagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficiesslidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo queacta como propulsor es todava desconocido. En el movimientomediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV comogancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus locontrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)|pN).[82]

El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidalpropulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puedegirar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa ungradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelosestn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamenteotras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.[] Hay que

tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsindebe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas comoGram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a losarqueanos, se consideran no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puedegirar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm.1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo

P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin detipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

Segn el nmero y disposicin de losflagelos en la superficie de la bacteria sedistinguen los siguientes tipos: un soloflagelo (monotrico), un flagelo en cadaextremo (anfitrico), grupos de flagelos enuno o en los dos extremos (lofotrico) yflagelos distribuidos sobre toda la superficiede la clula (peritricos). En un grupo nicode bacterias, las espiroquetas, se presentanunos flagelos especializados, denominadosfilamentos axiales, localizadosintracelularmente en el espacioperiplsmico, entre las dos membranas.Estos producen un movimiento rotatorio quehace que la bacteria gire como unsacacorchos desplazndose hacia delante.[]

Muchas bacterias (tales como E. coli) tienendos tipos de movimiento: en lnea recta(carrera) y aleatorio. En este ltimo, serealiza un movimiento tridimensional

Bacteria 14

aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.[83] Las bacterias mviles pueden presentarmovimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos sondenominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.[84][85] En elpeculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, queterminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero.[86] El movimiento de lasmixobacterias se produce solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medioslquidos como slidos.Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, quenormalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que lamueve a travs del citoplasma de la clula husped.[87]

Reproduccin

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en eltamao de las clulas (crecimiento) yla reproduccin por divisin celularestn ntimamente ligados, como en lamayor parte de los organismosunicelulares. Las bacterias crecen hastaun tamao fijo y despus sereproducen por fisin binaria, unaforma de reproduccin asexual.[88] Encondiciones apropiadas, una bacteriaGram-positiva puede dividirse cada2030 minutos y una Gram-negativacada 1520 minutos, y en alrededor de16 horas su nmero puede ascender aunos 5.000 millones(aproximadamente el nmero depersonas que habitan la Tierra). Bajocondiciones ptimas, algunas bacteriaspueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos.[89] En la divisin celular se producen dos clulashijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas mscomplejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerposfructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacinuna clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana.En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacinbacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediantepelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente oplsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosomabacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano.Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismotiempo que la transferencia.

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Crecimiento

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tresfases. Cuando una poblacinbacteriana se encuentra en un nuevoambiente con elevada concentracin denutrientes que le permiten crecernecesita un perodo de adaptacin adicho ambiente. Esta primera fase sedenomina fase de adaptacin o faselag y conlleva un lento crecimiento,donde las clulas se preparan paracomenzar un rpido crecimiento, y unaelevada tasa de biosntesis de lasprotenas necesarias para ello, comoribosomas, protenas de membrana,etc.[90] La segunda fase de crecimientose denomina fase exponencial, ya quese caracteriza por el crecimientoexponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k yel tiempo que tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes sonmetabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase.La ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento delos nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan autilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un perodo detransicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genesinvolucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.[91]

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Gentica

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante generaun pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se

aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas deADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan

la segunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems,ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como

donantes.

La mayora de las bacterias tienen un nico cromosomacircular cuyo tamao puede ir desde slo 160.000 paresde bases en la bacteria endosimbionte CandidatusCarsonella ruddii[92] a los 12.200.000 pares de basesde la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.[93] Lasespiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, porejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de laenfermedad de Lyme) son una notable excepcin a estaregla pues contienen un cromosoma lineal.[94] Lasbacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeasmolculas de ADN extra-cromosmico que puedencontener genes responsables de la resistencia a losantibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADNbacteriano proviene de la integracin de materialgentico procedente de bacterifagos (los virus queinfectan bacterias). Existen muchos tipos debacterifagos, algunos simplemente infectan y rompenlas clulas husped bacterianas, mientras que otros seinsertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma sepueden insertar genes del virus que contribuyan alfenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin deEscherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, losgenes txicos aportados por un bacterifagoconvirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en unpatgeno letal.[95][96]

Imagen de un bacterifago (virus que infectabacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copiasidnticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, puedenevolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADNdebidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutacionesprovienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin aagentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entrelas diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas deuna misma especie de bacteria.[97] Los cambios genticos puedenproducirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genesimplicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen unamayor tasa de mutacin.[98]

Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entreclulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primerlugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en unproceso denominado transformacin. Los genes tambin se puedentransferir por un proceso de transduccin mediante el cual unbacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El

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tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs delcontacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente sedenomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales[99] La transferencia de geneses especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genesresponsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.[100]

Interacciones con otros organismosA pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estasasociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

ComensalesDebido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamenteigual a como creceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismosson las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

MutualistasCiertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para susupervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre especies. Se produceentre grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico yproducen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.[101] Las bacterias en esta asociacinno pueden consumir los cidos orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacinntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacteriascrezcan.En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raz y la tierra quese adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) encompuestos nitrogenados.[102] Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por s mismas,una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en eltracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K ybiotina. Tambin fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche en cidolctico (por ejemplo, Lactobacillus).[103][104][105] Adems, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimientode bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacteriasbeneficiosas se venden como suplementos dietticos probiticos.[106]

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Patgenos

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a laespecie Salmonella typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas

humanas en cultivo.

Slo una pequea fraccin de las bacterias causanenfermedades en los seres humanos: de unas 151.500especies encontradas, slo 538 (un 0,36%) sonpatgenas.[107] An as son una de las principalescausas de enfermedad y mortalidad humana, causandoinfecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, ladifteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias,la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que laetiologa o causa de una enfermedad conocida sedescubre solamente despus de muchos aos, como fueel caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori. Lasenfermedades bacterianas son tambin importantes enla agricultura y en la ganadera, donde existen multitudde enfermedades como por ejemplo la mancha de lahoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, el aublobacterial de la panicula, la mastitis, la salmonela y elcarbunco.

Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus huspedes humanos. Algunosorganismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitise incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.[108] Sinembargo, estos organismos son tambin parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel oen la nariz sin causar ninguna enfermedad.

Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia, queson parsitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otrosorganismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas Rocosas.Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contiene especies que causan neumona, infeccionesurinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias.[109] Finalmente, ciertas especies talescomo Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenos oportunistas ycausan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.[110][111]

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias,o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipoinhibe un proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectivason el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que esestructuralmente diferente.[112] Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganaderaintensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistenciaantibitica de las poblaciones bacterianas.[113] Las infecciones se pueden prevenir con medidas antispticas talescomo la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catteres. Losinstrumentos quirrgicos y dentales tambin son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin porbacterias. Los desinfectantes tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros patgenos que se depositansobre las superficies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

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Enfermedad Agente Principales sntomas

Brucelosis Brucella spp. Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis, neumona.

Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, ppula cutnea, septicemia.

Clera Vibrio cholerae Diarrea, vmitos, deshidratacin.

Difteria Corynebacterium diphtheriae Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel.

Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.

Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.

Fiebre Q Coxiella burnetii Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusin, vmitos, diarrea.

Fiebretifoidea

Salmonella typhi, S. paratyphi Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, tumefaccin de la mucosa nasal, lengua tostada,lceras en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforacin intestinal.

Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumona

Neumona Streptococcus pneumoniae,Staphylococcus aureus,Klebsiella pneumoniae, Mycoplasmaspp., Chlamydia spp.

Fiebre alta, expectoracin amarillenta y/o sanguinolenta, dolor torcico.

Tuberculosis Mycobacterium tuberculosis Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar.

Ttanos Clostridium tetani Fiebre, parlisis.

Clasificacin e identificacin

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la ampliadiversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupandoorganismos segn sus similitudes. Las bacterias puedenclasificarse con base en diferentes criterios, como estructuracelular, metabolismo o con base en diferencias en determinadoscomponentes como ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos oquinonas.[] Sin embargo, aunque estos criterios permitan laidentificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedabaclaro si estas diferencias representaban variaciones entre especiesdiferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Estaincertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en lamayora de las bacterias y a la existencia de la transferenciahorizontal de genes entre especies diferentes,[114] la cual da lugar aque bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentarmorfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacinbacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como ladeterminacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADNribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.[115]

El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los procariotas.[116] El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).[117] Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica (International Journal of Systematic Bacteriology).[118] En contraste con la nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms

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aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica (Bergey's Manual ofSystematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin.[119] Esta clasificacin,conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet.[120] Debidoa la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasificacinbacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansin.[121][122]

La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinacin dela especie causante de una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad deidentificar a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la identificacin debacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto dela cadena es una bacteria.

La tcnica de tincin de membranas debacterias de Gram, desarrollada por HansChristian Gram en 1884,[] ha supuesto unantes y un despus en el campo de lamedicina, y consiste en teir con tintesespecficos diversas muestras de bacteriasen un portaobjetos para saber si se hanteido o no con dicho tinte.[]

Una vez se han adicionado los tintesespecficos en las muestras, y se ha lavadola muestra pasados unos minutos para evitarconfusiones, hay que limpiarlas con unasgotas de alcohol etlico. La funcin delalcohol es la de eliminar el tinte de lasbacterias, y es aqu donde se reconocen lasbacterias que se han tomado: si la bacteriaconserva el tinte, es una Gram positiva, las

cuales poseen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; enel caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composicindiferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias.

Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas. Tambin seemplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de bacterias,[] considerndose bacterias Grampositivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.[][]

En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones: Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin. Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permite apreciar el nmero de

clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo delmicroscopio, ms probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zonainfectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin conflora saprfita.

Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tincin deGram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayornmero de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleadosas como la atmsfera de incubacin.

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Filogenia

rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular yconsiderando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de

Cavalier-Smith.[]

Las relaciones filogenticas de losseres vivos son motivo de controversiay no hay un acuerdo general entre losdiferentes autores. La siguiente figuramuestra un rbol filogentico de losseres vivos basado en las ideas deCavalier-Smith.[][29] Segn este autor,la raz del rbol se situara entre lasbacterias Gram-negativas, que seranlos organismos ms antiguos(existiendo desde hace 3.500 millonesde aos), mientras que Archaea yEukarya seran relativamente recientes(de hace slo 900 millones aos). Unrbol alternativo podra construirseconsiderando que Archaea es eldominio ms antiguo y poniendo laraz del rbol en el punto indicado porel asterisco en la figura.

El rbol se basa en la estructura celularde los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmtica, pared celular y membranaexterna). Segn este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de organizacin bsica,Gram-negativa y Gram-positiva, y adems podemos subdividir a las Gram-negativas en dos subgrupos en funcin dela composicin de la membrana externa.

Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipdicas distintas, entre las que se localiza la paredcelular, mientras que el resto de los organismos presentan una nica membrana lipdica. La hiptesis del citoplasmafuera describe un posible modelo para la aparicin de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de estegrupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se distinguen por lacomposicin de la membrana externa, que presenta solo simples fosfolpidos en los primeros e insercin demolculas complejas de lipopolisacridos en los segundos.Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membrana y la pared de peptidoglicano (murena) se hacemucho ms gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revs, porque lasprimeras presentan caractersticas moleculares y ultraestructurales ms avanzadas. La prdida de la membranaexterna podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, peroimpide la transferencia de lpidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente losprimeros que colonizaron el suelo.Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a travs de un organismo Neomura quesustituy la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin y casi inmediatamente, lasarqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidosprenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida. Los eucariontes, en cambio, usaron la nuevasuperficie de protenas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llev, en ltima instancia, aprofundos cambios en la estructura de la clula.

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CladogramaEl siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde lasbacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:[][29]

[A]

Chlorobacteria

[B]

Hadobacteria

[C]

[D] Cyanobacteria

[E]

[F] Gracilicutes

[G]

Eurybacteria

[H][I]

Endobacteria

[J]

Actinobacteria

[K]Neomura[L] Archaea

[M] Eukarya

Leyendas:

Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano;membrana externa carente de lipopolisacridos; carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamientobacterial; biologa celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosntesis anoxignica. [B]Omp85 (un componente del mecanismo de insercin de protenas en la membrana externa); cuatro nuevascatalasas; citocromo b; fotosntesis oxignica, que podra haberse desarrollado en el antecesor comn deHadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no fotosintticos.

Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolucin glicobacteriana: bacteriaGram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con insercin de molculas complejas delipopolisacridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas), cido diaminopimlico, ToIC y TonB en lapared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintticas presentes nicamente encianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminocido en Hsp60 yFtsZ y un dominio en las ARN polimerasas y . [G] Formacin de endosporas,

Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared depeptidoglicano, prdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las protenaspriplasmticas a la pared celular y as evitar su prdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma elglicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los ter fosfolpidos bacterianos y eucariotas y caractersticode las arqueas). [J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol.

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Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolucin Neomura: el peptidoglicano y las lipoprotenas son sustituidospor glicoprotenas. [L] ADN girasa inversa (que induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentarsu estabilidad trmica); lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M] Fagotrofia; adquisicin demitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

Filos bacterianosLos principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:[29]

Eobacteria Chlorobacteria

Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo de bacterias que realizan la fotosntesisanoxignica mediante bacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va de fijacin del carbonotambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente filamentosas.

Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos fotosintticos. Hadobacteria

Deinococcus-Thermus. Pequeo grupo de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unasespecies soportan el calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a lassustancias txicas.

Glycobacteria Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias fotosintticas. Presentan clorofila

y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales filamentosas. Gracilicutes

Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente enrollada en espiral que sedesplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades.

Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofilay anaerobias obligadas. Una especie es termfila y vive en fuentes hidrotermales.

Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el medio ambiente, incluyendo elsuelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogneo que incluyeaerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre.

Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten ladegradacin de la celulosa en los rumiantes.

Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo ms extenso entrelas bacterias. Casi todas son hetertrofas y muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios sonsimbiontes al realizar la fijacin de nitrgeno y las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila.

Aquificae. Un pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas. Se las encuentraen manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas.

Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias. Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma de

vida nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato. Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa

usando bacterioclorofila. Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina.

Su ciclo biolgico implica la alternancia entre clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin. Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de las clulas eucariotas. Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres

anaerobios. Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas asociadas con huspedes eucariotas.

Bacteria 24

Eurybacteria Fusobacteria. Comprende un slo gnero de bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en

humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo. Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos fermentativos.

Posibacteria Endobacteria

Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y aerobio. Firmicutes. Es el grupo ms extenso y comprende a las bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se

encuentran en diversos hbitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria,obtiene su energa a travs de la fotosntesis.

Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son comunes en el sueloaunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patgenos.

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industriaMuchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran cantidad de sustancias qumicasimportantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona son producidas por bacterias especficas.Tambin se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las bacterias (amenudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de aos para la preparacin dealimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino yyogur.[123][124]

Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgnicos, por lo que seutilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son deuso frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo.[125] As por ejemplo, despus del vertido del petroleroExxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento deestas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no erademasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas industriales.[126] Enla industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de productos qumicos enantiomricamente puros parauso farmacutico o agroqumico.[127]

Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de los pesticidas.Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambin llamado BT), una bacteria de sueloGram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos para lepidpteros.[128]

Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningnefecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, lospolinizadores.[129][130]

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de labiologa, la gentica y la bioqumica moleculares debido a sucapacidad para crecer rpidamente y a la facilidad relativa con laque pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en elADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, loscientficos pueden determinar la funcin de genes, enzimas y rutasmetablicas, pudiendo trasladar posteriormente estosconocimientos a organismos ms complejos.[131] La comprensinde la bioqumica celular, que requiere cantidades enormes de datosrelacionados con la cintica enzimtica y la expresin de genes,

Bacteria 25

permitir realizar modelos matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas.Por ejemplo, actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichiacoli.[132][133] Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la biotecnologa la modificacinde las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales como insulina, factores de crecimiento yanticuerpos.[134][135]

Galera

Mycobacterium tuberculosis(Actinobacteria)

Thermus aquaticus(Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni (Firmicutes) Bacillus cereus(Firmicutes)

Staphylococcus aureus(Firmicutes)

Campylobacterjejuni

(Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica(Proteobacteria)

Vibrio cholerae(Proteobacteria)

Leptospira (Spirochaetes) Treponema pallidum(Spirochaetes)

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Fuentes y contribuyentes del artculo 27

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Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 28

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BacteriaHistoria de la bacteriologa Origen y evolucin de las bacterias Morfologa bacteriana Estructura de la clula bacteriana Estructuras intracelulares Estructuras extracelulares Endosporas

Metabolismo Movimiento Reproduccin Crecimiento Gentica Interacciones con otros organismos Comensales Mutualistas Patgenos

Clasificacin e identificacin Filogenia Cladograma Filos bacterianos

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria Galera Referencias Enlaces externos

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