Músculo La fibra muscular o miocito es una célula fusiforme y multinucleada con capacidad contráctil y de la cual está compuesto el tejido muscular.

La membrana celular se denomina sarcolema y el citoplasma sarcoplasma. Contiene orgánulos celulares, núcleos celulares, mioglobina y un complejo entramado proteico de fibras llamadas actina y miosina cuya principal propiedad, la contractilidad, es la de acortar su propia longitud cuando son sometidas a un estímulo físico, químico, eléctrico o mecánico.

Músculo estriado El músculo estriado es un tipo de músculo compuesto por fibras largas rodeadas de una membrana celular, el sarcolema. Dichas fibras musculares son células fusiformes (o cilíndricas) alargadas que contienen muchos núcleos, y en las que se observa, al verlas a través de un microscopio, estrías longitudinales y transversales, que mantienen el mismo grosor en toda su extensión, y más largas que las del músculo liso. Estas fibras poseen abundantes filamentos, las miofibrillas. El diámetro de las fibras musculares estriadas esqueléticas oscila entre 10 y 100 micrómetros. Estas fibras se originan en el embrión por la fusión de células alargadas denominadas mioblastos. En las fibras musculares esqueléticas, los numerosos núcleos se localizan en la periferia, cerca del sarcolema. Esta localización característica ayuda a diferenciar el músculo esquelético del músculo cardíaco, debido a que ambos muestran estriaciones transversales, pero en el músculo cardíaco el núcleo es central y único, ya que las células tienen uno sólo, está situado en el músculo inferior al lado de la vértebra insular. El músculo estriado tiene como unidad fundamental el sarcómero. Los músculos esqueléticos son los que están inervados (reciben función por un nervio) a partir del sistema nervioso central y, debido a que éste se halla, en parte, bajo control consciente, se llaman músculos voluntarios. La mayor parte de los músculos esqueléticos están unidos a zonas del esqueleto mediante inserciones de tejido conjuntivo llamadas tendones. Las contracciones del músculo esquelético permiten los movimientos de los distintos huesos y cartílagos del esqueleto. Los músculos esqueléticos forman la mayor parte de la masa corporal de los vertebrados. El músculo cardíaco difiere en la posición de los núcleos; en que las células no están fusionadas, sino unidas por uniones adherentes y gap formando un sincitio funcional y no anatómico (disco intercalar) y que el potencial de acción se inicia porque tienen automatismo (marcapaso) y la inervación autónoma sólo controla la frecuencia de las contracciones.

Sarcómero El sarcómero es la unidad anatómica y funcional del músculo estriado. Se encuentra limitado por dos líneas Z con una zona A (anisótropa) y dos semizonas I (isótropas).

Está formado por actina y miosina. La contracción del músculo consiste en el deslizamiento de los miofilamentos finos de actina sobre los miofilamentos de miosina (miofilamentos gruesos), todo esto regulado por la intervención nerviosa y la participación del calcio. En la banda I del sarcómero pueden distinguirse los filamentos de actina (filamento fino) que nacen de los discos de Z, donde existe la alfa actinina, que es la proteína que une la actina y la titina. Esta última es una proteína elástica (la más grande del organismo), y posee dos funciones:

Mantiene a la miosina en su posición. Debido a que tiene una parte elástica, actúa como resorte recuperando la longitud

de la miofibrilla después de la contracción muscular. En la banda A del sarcómero se encuentran los filamentos de miosina, responsables de la contracción muscular.

Músculo estriado esquelético La célula o fibra muscular individual es larga, cilíndrica y multinucleada, con los extremos terminados en punta o algo redondeados en la unión entre músculo y tendón. Cada fibra es independiente y puede ser de gran longitud, pero en muchos músculos las fibras individuales son más cortas que la longitud total del músculo, con un extremo unido a un tendón y el otro a un tabique de tejido conectivo en el interior del músculo. En general la fuerza de un músculo depende no sólo de la longitud de sus fibras musculares, sino también del número total de fibras que hay en él. Con el ejercicio, los músculos aumentan de volumen, y esto se debe a un aumento de volumen de cada fibra muscular individual (hipertrofia) y no al aumento del número de fibras (hiperplasia). La contracción del músculo estriado es más rápida que la del músculo liso. Cada uno de los llamados músculos en anatomía macroscópica está envuelto por una capa de tejido conectivo relativamente grueso llamado epimisio, que a simple vista aparece como una vaina blanca. Dentro de él están las fibras musculares dispuestas en haces o fascículos. Cada fascículo está rodeado por una vaina de tejido conectivo más delgado, el perimisio. Dentro de un fascículo, las fibras musculares individuales están cubiertas por tejido conectivo fino, el endomisio.

Sistema de membranas El sarcolema, demasiado delgado para ser observado con claridad con el microscopio óptico, consta de la membrana plasmática de la célula muscular cubierta por una lámina basal extracelular fina con algunas microfibrillas de colágeno relacionadas con ellas. Entre las fibras musculares también se encuentran bandas delgadas de tejido elástico. El retículo sarcoplásmico representa un tipo especial de retículo endoplásmico agranular (liso). Es extenso y comprende un sistema continuo de túbulos y cisternas limitados por membrana que forman una vaina o collar alrededor de cada miofibrilla, con comunicaciones entre los collares de sarcómeras adyacentes de miofibrillas vecinas. En el músculo de los mamíferos, la vaina está formada principalmente por elementos tubulares en disposición longitudinal alrededor de la banda A, con comunicaciones transversales que son notables en la región de la banda H. En las uniones A­I hacia los extremos de las sarcómera, los túbulos están unidos a las cisternas, llamadas cisternas terminales, que tienen forma de anillos alrededor de las miofibrillas en las uniones A­I. Una red semejante de túbulos rodea las bandas 1, con otra cisterna terminal en cada unión A­I, pero están separados por un túbulo transversal más delgado llamado túbulo T.Esta disposición de dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico y un túbulo T central se llama tríada, y hay dos tríadas por cada sarcómera en el músculo de los mamíferos. Los túbulos transversales (T) son invaginaciones del sarcolema superficial, y su luz se continúa con el espacio extracelular. Estos pasan del sarcolema al interior de la fibra muscular a intervalos regulares, se ramifican y, como ya se señaló, se encuentran entre las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico para formar las tríadas en las uniones A­I. En las tríadas, las membranas de los túbulos T y del retículo sarcoplásmico forman uniones o acoplamientos.

Tipos de fibras musculares.

Fibras de tipo I Son las fibras de contracción lenta. De mayor resistencia a la fatiga, diámetro pequeño (menor tamaño que las fibras de tipo II) y contienen gran cantidad de mioglobina, que es la que le confiere el color rojo que les caracteriza. Contienen gran cantidad de mitocondrias, por ello presentan una elevada actividad oxidativa.

Fibras tipo II Son fibras de contracción rápida y su desarrollo de fuerza es 3­5 veces mayor que las fibras de contracción lenta. Son de color blanco, y de mayor tamaño que las fibras tipo I. Emplean la glucosa de la sangre y el glucógeno de los músculos (metabolismo glucolítico), por lo que se reclutan sobre todo para actividades anaeróbicas. Las fibras de contracción rápida se dividen en fibras IIa y fibras IIb. Las fibras IIa son de mayor tamaño (diámetro) que las fibras tipo I, pero menores que las de tipo IIb y presentan también una alta cantidad de mitocondrias, lo que les permite producir también energía a partir del sistema oxidativo (además del sistema glucolítico propio de las fibras tipo II). Se reclutan después de las fibras tipo I en movimientos rápidos, repetitivos y de poca intensidad. Las fibras IIb son las fibras de mayor tamaño, con bajo contenido en mioglobina (baja capacidad oxidativa). Tienen alta capacidad glucolítica y se reclutan sólo cuando se requiere un esfuerzo muy rápido y muy intenso, como en halterofilia, lanzamientos, o saltos máximos. Tipo I Tipo IIa Tipo IIb

Resistencia a la

fatiga

Alta Media Baja

Diámetro Pequeño Medio Grande

Velocidad de

contracción

Lenta Rápida Muy Rápida

Metabolismo Oxidativo

(aeróbico)

Glucolítico, oxidativo,

(aeróbico y anaeróbico)

Glucolítico,

(anaeróbico)

Cantidad de

mitocondrias

Alta Media Baja

Tipo de contracción Lenta Rápida Rápida

Fuerza desarrollada Baja Media Alta

Ciclo de los puentes cruzados En la contracción, las fibras musculares se hacen más cortas y anchas. Estudios con microscopio de contraste de fase y de interferencia demuestran que durante la contracción la longitud de la banda A permanece constante, en tanto que la de las bandas I y H disminuyen, aunque sin alterarse la de los filamentos, ni gruesos ni delgados. La contracción se realiza por el mecanismo del "filamento deslizante", que entraña un cambio en la posición de las dos series de miofilamentos; los filamentos delgados se deslizan más allá de los gruesos y son atraídos hacia adentro de la sarcómera, hacia la línea M. Esto hace que las líneas Z se acerquen entre sí, y así se acorta la sarcómera, con disminución de la anchura de las bandas I y H y, finalmente, su desaparición en la contracción completa, cuando los extremos de los filamentos gruesos se aproximan a las líneas Z.

Acoplamiento excito contráctil del músculo estriado.

1. El potencial de acción generado en el botón sináptico llega hasta el túbulo T a través

del sarcolema. 2. En el túbulo T, el potencial de acción activa los receptores de DiHidroPiridinas

(DHP), también llamados canales de calcio L. 3. El cambio conformacional en el receptor de DHP induce la apertura del receptor de

Ryanodinas (RyR) en el retículo sarcoplásmico con la consiguiente liberación de calcio al sarcoplasma.

4. El calcio induce la activación del ciclo de puentes cruzados ya que se une al complejo troponina­tropomiosina (directamente a la troponina c) y se expone el sitio de unión de actina­miosina.

5. Cuando finaliza el estímulo, el calcio es removido del sarcoplasma a través del intercambiador sodio calcio (NCX) y la bomba de Calcio.

Estudio de las propiedades mecánicas del músculo Se realiza mediante la obtención de la relación tensión vs longitud, con el músculo aislado y colocado en un dispositivo experimental específico para el tipo de estudio, siendo lo más común fijar un tendón y el otro atarlo a un transductor de tensión conectado a un amplificador y conversor analógico­digital para obtener los registros en un PC. Además se debe disponer de un mecanismo para estimular la contracción (electrodo y generador de ΔV)

Se pueden estudiar las propiedades pasivas del músculo viendo la tensión que se genera a distintos estiramientos sin estimular la contracción; también se estudian las propiedades activas viendo la tensión desarrollada por el músculo al estimular la contracción.

Propiedades Pasivas. El músculo sigue un comportamiento pasivo que en el primer tramo de estiramiento se considera elástico ya que sigue la ley de hooke y luego plástico ya que luego de cierto estiramiento no puede recuperar la forma original, llegando al final al punto de ruptura.

En física, la ley de elasticidad de Hooke o ley de Hooke, originalmente formulada para casos de estiramiento longitudinal, establece que el alargamiento unitario que experimenta un material elástico es directamente proporcional a la fuerza aplicada sobre el mismo con un coeficiente de proporcionalidad conocido como módulo de Young.

Propiedades Activas. La regulación de la contracción se logra por cambios en:

Frecuencia Intensidad

Diferentes tipos de cambios en tensión ante un estímulo: Sacudida simple, tétanos incompleto o tétanos completo.

Dependencia de la contracción con la intensidad de estimulación.

Dependencia de la contracción con la frecuencia de estimulación.

¿Por qué la tensión o acortamiento desarrollada en una contracción tetánica es mayor que en una sacudida simple? Para estudiar la relación tensión deformación del músculo en actividad es necesario producir contracciones masivas y tetánicas.

Los músculos logran su máximo valor de tensión en longitudes cercanas a L0.

Tipos de contracción muscular Las manifestaciones de la contracción pueden combinarse de diferentes maneras para dar lugar a contracciones isométricas, isotónicas, auxotónicas y a poscarga.

Isométrica.

Isotónica.

Auxotónica.

Isotónica a postcarga.