Biologia del arbol frutal 2011
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MÓDULO
FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FRUTALESFRUTALES
Alfredo GravinaGiuliana GambettaPamela Lombardo
FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL
PLANTACIÓN
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CICLO VEGETATIVOCICLO
REPRODUCTIVO
MECANISMOS
DE
TEMP
AGUA
LU
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CALIDAD DE FRUTO
Nº DE FLORES FORMADAS
NNº DE FRUTOS CUAJADOS
TAMAÑO FRUTO
E
ADAPTACIÓN
Z
NUTRICIÓN
BIOLOGÍA DEL BIOLOGÍA DEL ÁRBOL FRUTALÁRBOL FRUTALÁRBOL FRUTALÁRBOL FRUTAL
Diferencias entre un árbol frutal y otros cultivos
• Leñosos perennes
• Juvenilidad: concepto y manejo
• Relaciones entre años
• Rol de las reservas• Rol de las reservas
• Manejo de la copa
• Mecanismos de adaptación específicos
JUVENILIDADPeríodo de desarrollo vegetativo
durante el cual no ocurre floración
•TAMAÑO, nº de ciclos de crecimiento
• nº mínimo de divisiones en el ápice para transición
• Meristemos, no actúan como unidades autónomas en la planta
• GAs, > en yemas juveniles y en raíces; aplicaciones exógenas inducen características juveniles
• < concentraciones de GAs, condición necesaria pero no suficiente para fase adulta
OBJETIVOS DEL INJERTO EN FRUTALES
• Vitis: 1-2 años
♦ Reducir período de juvenilidad
• Prunus: 2-8 años
• Malus: 4-8 años
• Citrus: 4-8 años
OBJETIVOS DEL INJERTO EN FRUTALES
• Portainjerto confiere características favorables en:
� Adaptación a suelos���� Adaptación a condiciones de clima���� Adaptación a condiciones de clima���� Vigor y productividad���� Tolerancia o resistencia a patógenos���� Calidad de fruta
Algunas características de portainjertos de Citrus
PI Phythophtora Tristeza Carbonatos Calidad de fruto
Tamaño Tolerancia frío
Trifolia ** ** -- ** ● **
Carrizo ** * - ● ● *** * - ● ● *
N.Agrio ** -- * ** * ●
Limón Rugoso -- ** ** -- * -
**Muy satisfactorio; *Satisfactorio; ● Aceptable; - Insatisfactorio; -- Muy insatisfactorio
Portainjerto vs. Tamaño del árbol y ProducciónTamaño del árbol, productividad y eficiencia de ár boles de naranja Valencia de 11 años de edad sobre 4 portainjertos,
plantados a 4,5 x 3,1m
Portainjerto Altura del árbol (m)
Rendimiento Acumulado
(6 años) Eficiencia
árbol Portainjerto árbol (m) (6 años) kg/árbol
(t/ha)
árbol (kg/m -3)
Limón rugoso 3.5 339.4 (237) 3.2
Trifolia 3.0 280.6 (203) 3.3
Citrange Rusk 2.8 238.9 (167) 3.0
Citrange Willt 1.9 130.4 (91) 1.8
Adaptado de Castle, 1980.
Vigor y producción media anual de 5 años (ton/há) de 2 cultivares de manzano injertados
sobre 6 portainjertos
Cultivar: DELICIOUS Cultivar: JONATHAN
Portainjerto Sección tronco (cm 2)
Producción (ton/há)
Sección tronco (cm2)
Producción (ton/há)
M9 95 33.4 92 30.4
M2 370 28.3 347 30.2
M16 532 27.0 408 28.2
Franco 492 22.4 408 31.8
Adaptado de Roberts y Westwood
Relaciones entre años
• Ciclos productivos consecutivos• Producción de un año, condiciona el siguiente
• Comportamiento productivo de especies y • Comportamiento productivo de especies y variedades
• Tipo de frutos: con semillas o partenocárpicos
Rol de las reservas
• Ciclo anual condicionado por reservas• Relaciones entre producción de frutos y acumulación de reservas
• Capacidad fosa de los componentes del • Capacidad fosa de los componentes del árbol
Manejo de la copa
• Poda: objetivos, criterios y práctica• Época de realización e intensidad • Época de realización e intensidad • Resultados fisiológicos y productivos
Ciclo anual
• Frutales de hoja perenne: modelo, Citrus• Frutales de hoja caduca: modelo, Manzano
Cuajado
DORMICIONDORMICION
Dormición (Lang et al., 1987)
Ecodormición – control ambiental
Paradormición – control dentro de la Paradormición – control dentro de la planta pero fuera de la estructura
Endodormición – control dentro de la estructura (tejido meristemático)
ESQUEMA DE LA DORMICION Y SUS COMPONENTES EN ZONAS DE INVIERNOS FRIOS
Correlativa Endógena ExógenaInhibicióncrecimiento
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Mes
paradormición endodormición ecodormiciónPromocióncrecimiento
Esquema estacional de actividad y dormición
Verano Otoño Invierno Primavera
Crecimiento activo
Fotoperíodo corto
Cese crecimientoFormación de yemas
Bajas Temperaturas
Requerimientos de Frío Cubiertos
Ecodormición
Para
Aclimatación
Dormición Endo Dormición
Ecodormición
Endodormición – Estado característico de muchasespecies frutales → crecimiento visible suspendidopero se dan cambios en el desarrollo (Saure, 1985).Al menos algunos de esos cambios son promovidospor bajas temperaturas necesarias para levantar ladormancia.
Mecanismo de adaptación
Entrada y salida de la endodormición
Dinámica de desarrollo de la endodormición bajo diferentes tratamientos de fotoperíodo (Li et al, 2008)
Efecto de diferentes tratamientos de fotoperíodo en la tasa respiratoria de yemas de duraznero
(Li et al, 2008)
Tas
a re
spir
ato
ria
de
yem
as
µm
O2
)
Tas
a re
spir
ato
ria
de
yem
as
Flo
rale
s (
µm
O
0 5 10 15 20 25 30 35 40ºC
Intens
idad
promocióninhibición
ESQUEMA GENERAL DE DORMICIÓN
promoción de salida de dormición
inhibición de salida de dormición
-2
-1
0
1
2
0 5 10 15 20 25 30 35 40
ºCU.F
.promoción
inhibición
0 5 10 15 20 25 30 35 40
DORMICIÓN PROFUNDA
P
IIntensidad
promoción de salida de dormición
inhibición de salida de dormición
0 5 10 15 20 25 30 35 40
P
I-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
0 5 10 15 20 25 30 35 40
º C
U.F.
DORMICIÓN FINAL
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Intensidad
PI
promoción de salida de dormición
inhibición de salida de dormición
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
0 5 10 15 20 25 30 35 40º C
U.F.
0 5 10 15 20 25 30 35 40
PI
DORMICION EN YEMAS(Hauagge y Cummins, 1991)
� Comienza enseguida de formada la yema
� En cvs. de altos requerimientos se induce aún a temperaturas mayores a 20ºC
� La intensidad de la dormición en cvs. de altos requerimientos aumenta hasta la caída de hojasaumenta hasta la caída de hojas
� Cvs. de bajos requerimientos nunca entran en dormición profunda
� La salida de la dormición luego de altas temperaturas puede ocurrir, pero a una tasa muy baja (Cvs. de bajos requerimientos.)
� Existen temperaturas óptimas diferentes de acuerdo a cvs.
Requerimientos básicos del mecanismo de control de la endodormición.
(Adaptado de Erez, 2000)
• Cambios lentos en el tiempo• Mecanismo debe responder en forma cuantitativa
al frío• Debe incorporar efectos negativos de alta T y fijar
los positivos de bajas T• El mecanismo debe residir en la yema• Cambios por frío disponen a la yema a crecer con
altas T
ESQUEMA DE ACTIVIDAD METABOLICA EN RELACION A LA DORMICIÓN
ENTRADA Dormición SALIDA BROTACION
RNA soluble
Actividad enzimática global RespiraciónRespiración
(Modificado de LAVEE, 1973)
ESQUEMA DE VARIACIONES HORMONALESEN RELACION A LA DORMICIÓN
ENTRADA DORMICIÓN SALIDA BROTACION
RespiraciónGiberelinas
Citoquininas
(Modificado de LAVEE, 1973)
REMOCION DE LAS CAUSAS PRIMARIAS:
Promoción de enzimas activas a bajas temperaturas(transición de dormición profunda a final)
SALIDA DE LA DORMICION
FASE DE ALTA ACTIVIDAD METABOLICA
Incremento de actividad de GAs
Biosíntesis y/o activación enzimas hidrolíticasBiosíntesis y/o activación enzimas hidrolíticas
Desarrollo de sistema de transporte
Movilización de reservas
ACTIVIDAD CK Y GA, CONTINUA MOVILIZACION DE RESERVAS
•Remoción inhibición endógena•Incremento actividad auxínica•Brotación y crecimiento
Resultados en manzano (Naor et al., 2003)
� > 12.5ºC – inhibición de la brotación vegetativa
� 12.5 ���� 7.5ºC - significativo incremento de la brotación veg.
FRÍO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIÓN
� 0 – 7.5ºC - mayor brotación sin diferencias en el rango
� 8 hs a 20ºC y 16 hs a 6ºC – sin brotación
� Mayores requerimientos de frío en yemas vegetativas laterales que terminales
FRÍO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIÓN(1, 4, 7, 10 y 13ºC, Jacobs et al.,2002)
� ;1ºC; ����= 4ºC=ם O=7ºC; X=10ºC; ����=13ºC (solo P.T.)
0 1 2 3
Índi
ce d
e br
otac
ión
Índi
ce d
e br
otac
ión
Meses de frío
Meses de frío
FRÍO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIÓN
� Longitud del período de frío (1 - 13ºC) es el factor más importante en la determinación del potencial de brotación de las yemas
Resultados en manzana Granny Smith y peras Packham’s y Doyenne Du Comice (Jacobs et al., 2002)
las yemas
� Temperaturas de 1, 4, 7, 10 y 13ºC resultaron igualmente eficientes en la ruptura de la endodormición
� La acumulación de temperaturas menores a 13ºC describió mejor el proceso de salida de endodormición que los modelos previos
Ciclos diarios de temperaturas (Couvillon and Erez, 1985)
• Ciclos diarios 4º/19ºC inhiben en forma significativa brotación de yemas de duraznero Redhaven
• Ciclos diarios de 4º/15ºC, similar resultado en • Ciclos diarios de 4º/15ºC, similar resultado en brotación de yemas florales que temperatura de 4ºC
• Períodos mayores a 30 horas de temperaturas a 6ºC no son revertidos por temperaturas altas (fijación de frío)
Modelo dinámico (Erez y Couvillon, 1987)
Temperaturasefectivas
-------------->
Precursor--------Intermediario------->Factor de ruptura de la dormancia
<---------------
Temperaturas altas Fijación irreversible
Efectos de “falta de frío”
Poca y tardía brotación de yemas laterales. Alta brotación de yemas terminales con mayor vigor
Retraso en la foliación y floración
Yemas florales abren antes que vegetativas
Pocos dardosPocos dardos
Retraso y prolongación del período de floración
Flores mal formadas
Retraso en la entrada en producción del árbol
Menor cuajado
Fruta más pequeña
Excesivo uso de reservas
Requerimientos de frío
Métodos para estimarlo
Weinberger (1950)
Richardson (1974)
Shaltout and Unrath (1983)Shaltout and Unrath (1983)
Del Real Laborde (1989)
Jacobs et al. (2002)
Naor et al (2003)
Zonificación del país según Unidades de Frío (Contarín y Curbelo, 1987) en base al modelo de (Richardson et al., 1974)
Modelo de Richardson para el Cálculo de Unidades de Frío
Temperatura (°C)
Unidades frío
<1.4 0
1.5-2.4 0.5
2.5-9.1 1.0
9.2-12.4 0.5
12.5-15.9 0
16.0-18.0 -0.5
>18 -1.0
RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN FRUTALES DE HOJA CADUCA (Erez et al.)
Tratamiento Concentración (%)
Yema hoja (%)
Yema flor (%)
Duraznero “Robin” 1966
Control - 0 15Control - 0 15
DNOC 0.2 1 42*
GA 0.02 9* 41*
Tiourea 1.0 4 40*
Duraznero “Robin” 1968
Control - 0 31
Aceite 0.5 15* 58*
KNO3 0.5 0 71*
* Estadísticamente significativo
RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN FRUTALES DE HOJA CADUCA
CIANAMIDA (H2CN2)
Cultivo Concentración
Momento Efecto Autor
Manzana ‘Anna’
1 – 5%10%
Dormición profunda
+ brotación- brotación
Subhadrabandhu1995‘Anna’ 10% profunda - brotación 1995
Manzana ‘Gala’
1%1% + aceite
Dormición final
+ brotación++ brotación
Petri and Stuker, 1995
Uva ‘Italia’ 1 – 2%Dormición profunda y
final
++ brotación Pires et al., 1995
Cultivo Concentración Momento Efecto Autor
RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN FRUTALES DE HOJA CADUCA CON CIANAMIDA
(H2CN2)
Manzana ‘Ana’ y ‘Bericher’
3%Dormición profunda
Adelanto floración, <
cuajado
Hasseeb and
Elezaby, 1995
Cereza 1.5 – 2.5%Dormición
finalAdelanto floración
Snir and Erez, 1988