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Pomero, 1977; Mosetti, 1977). Ellos reciben aportes sólidos y líquidos de su cuenca de drena- je, mediante escurrimiento lineal, laminar y sub- terráneo, razón por la cual las características de la calidad del agua y de las comunidades bioló- gicas allí presentes, reflejan los efectos acumula- dos de todos los aportes de agua y materiales Caracterización y tendencias tróficas de cinco lagos costeros de Chile Central Oscar Parra, Claudio Valdovinos, Roberto Urrutia, Marcos Cisternas, Evelyn Habit y María Mardones Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Ambientales EULA-Chile, Universidad de Concepción. Casilla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: [email protected] RESUMEN El presente trabajo corresponde a una caracterización geográfica y limnológica de un sistema de 5 lagos costeros, localiza- dos en la fachada occidental de la Cordillera de Nahuelbuta (VIII Región Chile), denominados “Lagos Nahuelbutanos” (Laguna Grande de San Pedro, Laguna Chica de San Pedro, Laguna Quiñenco, Lago Lanalhue y Lago Lleulleu). Estos exhi- ben diversos niveles de intervención humana, debido principalmente al uso turístico y recreativo, a la infuencia urbana y al intenso uso forestal de sus cuencas hidrográficas. Los estudios realizados comprenden la geomorfología y origen de los lagos, usos históricos y actuales del suelo, caracterización y evolución de la cubierta vegetal, morfometría y batimetría, características sedimentológicas y paleolimnológicas, calidad del agua y biota acuática (fitoplancton, bentos y fauna ícti- ca), así como algunos aspectos asociado al metabolismo de la columna de agua. Se realizó un análisis limnológico y ambiental comparativo en relación con la condición trófica actual de estos sistemas. Los resultados indican diferencias en los niveles de trofía, siendo el Lago LleuLleu el más oligotrófico y Laguna Grande de San Pedro el mas eutrófico. En gene- ral el grado de trofía y de calidad del agua de estos cuerpos de agua se relacionan con indicadores biológicos y con el nivel de intervención a que han sido sometidas sus cuencas de drenaje. Palabras clave: cuencas hidrográficas, uso del suelo, paleolimnología, calidad del agua, biota, eutrofización, intervención antrópica. ABSTRACT The present work correspond to a geographical and limnological characterization dealing with a coastal five-lake system located at the eastern piedmont of the Nahuelbuta mountain range (VIII Region, Chile) named “Lagos Nabuelbutanos” (Laguna Grande de San Pedro, Laguna Chica de San Pedro, Laguna Quillenco, Lago Lanalhue y Lago Lleulleu). The lakes show several levels of human intervention, mainly due to tourist and recreational uses, urban influence, and forestal inten- sive use in their hydrographic basins. The performed studies comprise the geomorphology and origin of the lakes, historical and current soil use, characterization and evolution of the plant coverage, morphometry and bathymetry, sedimentological and paleolimnological characteristics, water quality and aquatic biota (i.e., phytoplankton, benthos, and ichthyic fauna, as well as some topics associated with the water column metabolism. A comparative environmental and limnological analysis was performed, in relation to the current trophic conditions of these systems. The results show differences in trophic state, being Lago Lleulleu the most oligotrophic, and Laguna Grande de San Pedro the most eutrophic. In general, the trophic degree and water quality of these water bodies are related with biological indicators and with the level of intervention to which their drainage basins have been subjected. Keywords: basins, soil usage, paleolimnology, water quality, biota, eutrophication, anthropic intervention. 51 INTRODUCCIÓN Los lagos se originan principalmente por la obs- trucción del drenaje superficial debido particu- larmente a procesos morfogenéticos, conforman- do una estructura temporal, en la historia erosional de los sistemas geográficos (Bellair & Limnetica 22(1-2): 51-83 (2003). DOI: 10.23818/limn.22.04 © Asociación Ibérica de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409

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Pomero, 1977; Mosetti, 1977). Ellos recibenaportes sólidos y líquidos de su cuenca de drena-je, mediante escurrimiento lineal, laminar y sub-terráneo, razón por la cual las características dela calidad del agua y de las comunidades bioló-gicas allí presentes, reflejan los efectos acumula-dos de todos los aportes de agua y materiales

Caracterización y tendencias tróficas de cinco lagos costeros de Chile Central

Oscar Parra, Claudio Valdovinos, Roberto Urrutia, Marcos Cisternas, Evelyn Habit y María Mardones

Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Ambientales EULA-Chile, Universidad de Concepción.Casilla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: [email protected]

RESUMEN

El presente trabajo corresponde a una caracterización geográfica y limnológica de un sistema de 5 lagos costeros, localiza-dos en la fachada occidental de la Cordillera de Nahuelbuta (VIII Región Chile), denominados “Lagos Nahuelbutanos”(Laguna Grande de San Pedro, Laguna Chica de San Pedro, Laguna Quiñenco, Lago Lanalhue y Lago Lleulleu). Estos exhi-ben diversos niveles de intervención humana, debido principalmente al uso turístico y recreativo, a la infuencia urbana y alintenso uso forestal de sus cuencas hidrográficas. Los estudios realizados comprenden la geomorfología y origen de loslagos, usos históricos y actuales del suelo, caracterización y evolución de la cubierta vegetal, morfometría y batimetría,características sedimentológicas y paleolimnológicas, calidad del agua y biota acuática (fitoplancton, bentos y fauna ícti-ca), así como algunos aspectos asociado al metabolismo de la columna de agua. Se realizó un análisis limnológico yambiental comparativo en relación con la condición trófica actual de estos sistemas. Los resultados indican diferencias enlos niveles de trofía, siendo el Lago LleuLleu el más oligotrófico y Laguna Grande de San Pedro el mas eutrófico. En gene-ral el grado de trofía y de calidad del agua de estos cuerpos de agua se relacionan con indicadores biológicos y con el nivelde intervención a que han sido sometidas sus cuencas de drenaje.

Palabras clave: cuencas hidrográficas, uso del suelo, paleolimnología, calidad del agua, biota, eutrofización, intervenciónantrópica.

ABSTRACT

The present work correspond to a geographical and limnological characterization dealing with a coastal five-lake systemlocated at the eastern piedmont of the Nahuelbuta mountain range (VIII Region, Chile) named “Lagos Nabuelbutanos”(Laguna Grande de San Pedro, Laguna Chica de San Pedro, Laguna Quillenco, Lago Lanalhue y Lago Lleulleu). The lakesshow several levels of human intervention, mainly due to tourist and recreational uses, urban influence, and forestal inten-sive use in their hydrographic basins. The performed studies comprise the geomorphology and origin of the lakes, historicaland current soil use, characterization and evolution of the plant coverage, morphometry and bathymetry, sedimentologicaland paleolimnological characteristics, water quality and aquatic biota (i.e., phytoplankton, benthos, and ichthyic fauna, aswell as some topics associated with the water column metabolism. A comparative environmental and limnological analysiswas performed, in relation to the current trophic conditions of these systems. The results show differences in trophic state,being Lago Lleulleu the most oligotrophic, and Laguna Grande de San Pedro the most eutrophic. In general, the trophicdegree and water quality of these water bodies are related with biological indicators and with the level of intervention towhich their drainage basins have been subjected.

Keywords: basins, soil usage, paleolimnology, water quality, biota, eutrophication, anthropic intervention.

51

INTRODUCCIÓN

Los lagos se originan principalmente por la obs-trucción del drenaje superficial debido particu-larmente a procesos morfogenéticos, conforman-do una estructura temporal, en la historia erosional de los sistemas geográficos (Bellair &

Limnetica 22(1-2): 51-83 (2003). DOI: 10.23818/limn.22.04© Asociación Ibérica de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409

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procedentes del entorno. Diversos autores desta-can la estrecha relación existente entre el estadotrófico de un sistema limnético y las condicionesgeográficas y particularmente geomorfológicasdel lago y de su cuenca de drenaje (Ryding &Rast, 1992). Aspectos tales como la extensión, laprofundidad de un lago y el aporte de materialparticulado, son relevantes en la determinacióndel ciclo de vida del sistema limnético; éstos serelacionan estrechamente con los procesos mor-fogenéticos de la cuenca lacustre.

La diversidad climática y geológica de Chilecontinental conforma una realidad territoriallatitudinal, de tal magnitud, que permite ladiferenciación de una gran variedad de ecosis-temas terrestres y acuáticos, algunos de ellosambientalmente relevantes. Entre estos ecosis-temas acuáticos continentales relevantes seobservan de norte a sur (Fig. 1), el sistema delagos del altiplano, el sistema de lagunas hiper-salinas de la segunda región, el sistema delagos nord-patagónicos o araucanos, el sistemade lagos de la isla de Chiloé, el sistema delagos magallánicos o patagónicos y el sistemade lagos costeros de la región centro sur deno-minados como “Lagos Nahuelbutanos” (Parraet al., 1999) por estar insertos en un dominiogeográfico común; la vertiente litoral centro-norte de la Cordillera de Nahuelbuta.

Particularmente, en la Región del Biobío, ladisponibilidad de cuerpos de aguas lénticos esbastante escasa comparada con la magnitud delas aguas corrientes. En esta Región los sistemasde lagos más importantes se encuentran en la pre-cordillera de los Andes, sobre los 800 m.s.n.m, enlas zonas de nacimiento del sistema fluvial delrío Biobío. Estos son el lago Laja (“Laguna dela Laja”) y las lagunas Icalma y Galletué. En elsector costero de la Región, se encuentra el siste-ma de lagos anteriormente nombrado, los quecorresponden a lagos costeros de aguas dulces,localizados en las estribaciones occidentales dela Cordillera de Nahuelbuta. El sistema de lagos“Nahuelbutanos” esta constituído por 6 cuerposlénticos localizados en la vertiente sur occiden-tal de la Cordillera de Nahuelbuta (parte de laCordillera de la Costa) que se alinean de norte a

sur entre los sistemas fluviales de los ríosBiobío e Imperial. Entre ellos destacan: LagunaChica de San Pedro, Laguna Grande de SanPedro, Laguna La Posada, Laguna Quiñenco,Lago Lanalhue y Lago Lleu-Lleu.

A diferencia de los lagos que se encuentranen la parte alta y la precordillera andina de laRegión, cuyas aguas tienen bajos contenidosde nutrientes, debido a una mínima interven-ción de sus cuencas de drenaje y ningunainfluencia de asentamientos urbanos, los lagosnahuelbutanos exhiben diversos niveles deintervención humana de norte a sur. Así, loslagos nahuelbutanos septentrionales se encuen-tran rodeados en parte por centros urbanos,desarrollándose una importante actividad turís-tica y recreativa en ellos. Además, la mayorparte de sus cuencas hidrográficas han sido yestán sometidas a una intensa actividad fores-tal. Por otra parte, los dos lagos nahuelbutanosmeridionales (Lanalhue y Lleulleu) correspon-den a áreas de desarrollo indígena, lo cualconstituye un componente cultural, actualmen-te relevante en Chile para la toma de decisio-nes respecto al uso de estos recursos acuáticos.

Desde esta perspectiva, los procesos queafectan la calidad y usos de estos recursos,como la eutrofización, requieren una especialatención de la comunidad científica. Es necesa-rio generar el conocimiento de base para decidiracciones de protección ambiental que permitansu control y su uso sustentable. La eutrofizaciónrepresenta el proceso de envejecimiento naturalde los lagos, como resultante de la acumulacióngradual de nutrientes, un incremento de la pro-ductividad biológica y la depositación paulatinade sedimentos provenientes de su cuenca de dre-naje. En condiciones naturales el proceso deeutrofización es lento, y las tasas de cambioocurren normalmente a escala temporal de mile-nios. Sin embargo, por causas antrópicas rela-cionadas con el mal uso del suelo, el incrementode la erosión y por la descarga de aguas servidasdomésticas, se ve acelerado a escala temporal dedécadas o menos (Vollenweider, 1968).

La evaluación cuantitativa del estado tróficoy el grado de contaminación de los sistemas

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lacustres, es de gran trascendencia en gestiónambiental territorial, ya que permite determinarrestricciones de uso de estos recursos (e.g.abastecimiento de agua para consumo humano,baño), y orientar medidas de recuperación ymitigación cuando corresponda (e.g. colectoresde aguas lluvia, forestación). Los sistemas tra-dicionales de evaluación del estado trófico desistemas lacustres, se basan fundamentalmenteen el contenido de fósforo y nitrógeno, y losclasifican en oligo-, meso- y eutróficos. Sinembargo, en las últimas décadas, esta aproxi-mación ha sido motivo de discusión en la litera-

tura científica (Tundisi et al., 1997), sugiriendola utilización de un mayor número de indicado-res ambientales, no solo del cuerpo de agua ensí, sino también de las relaciones con su cuencade drenaje y con una escala temporal másamplia, que permita explicar en el tiempo lasacciones y los procesos que determinaron lascondiciones actuales.

Nuestro grupo de trabajo ha estudiado loscuerpos de aguas anteriormente nombrados através de sus distintos componentes, obteniendoinformación básica de las características limno-lógicas de cada uno de ellos. Esto ha permitido

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Figura 1. Localización latitudinal de los principales sistemas lacustres de Chile. Latitudinal location for themain lake systems in Chile.

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realizar un análisis comparativo de los cincocuerpos de agua y de sus respectivas cuencashidrográficas, explicando en parte el estado tró-fico actual, sus causas, sus efectos, sus indica-dores y sus tendencias.

Considerando el valor como patrimonio natu-ral, el uso actual y potencial que representa elsistema de lagos nahuelbutanos para la segundaárea mas poblada e industrializada del país, seha decidido realizar la presente contribución,que tiene como objetivo integrar esta informa-ción y aquella todavía no publicada, realizandoun análisis ambiental comparativo de las carac-terísticas limnológicas de los cinco cuerposacuáticos, incluidas sus cuencas de drenaje,

poniendo especial énfasis en la condición trófi-ca y estado de eutrofización y estimar su ten-dencia, para posteriormente identificar accionesde conservación y protección ambiental.

ÁREA DE ESTUDIO

Los sistemas acuáticos estudiados (Fig. 2), tie-nen la característica de ser cuerpos de aguacercanos a la zona litoral marina. Estos poseensimilar base geológica y climatológica, dondelas diferencias radican fundamentalmente en eluso de suelo, la intensidad de la actividadforestal silvícola, las actividades turísticas y laocupación urbana de sus respectivas cuencashidrográficas (Tabla 1).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los estudios realizados comprendieron: geo-morfología y el origen de los lagos (Mardones& Reuther, 1999), erosión, sedimentación, usoshistóricos y actuales del suelo de las cuencaslacustres y la caracterización y evolución de lacubierta vegetal (Cisternas et al., 1997, 1999a,1999b, 2000, 2001), morfometría y batimetríade los cuerpos de agua, características sedimen-tológicas y paleolimnología (Urrutia et al.,2000a, 2000b), calidad del agua y biota acuáti-ca (fitoplancton, bentos y fauna íctica) en cuan-to a biodiversidad y como organismos indi-cadores, y algunos aspectos asociados almetabolismo de la columna de agua (Parra,1989; Parra et al., 1976, 1989, 1999; Scasso &Campos, 1998, 1999; Valdovinos & Figueroa,2000; Valdovinos et al., en prensa).

Geología, Hidrografía, Clima y Geomorfología

La información geológica, hidrográfica y delclima se obtuvo de los trabajos de Ferraris(1981), Ferraris & Bonilla (1981), Fuenzalida(1971), Cier-Serplac (1976), Devynck (1970),Endlicher & Mackel (1985), Veil (1961), Katz

54 Parra et al.

Figura 2. Localización de las lagunas Grande de San Pedro,Chica de San Pedro y Quiñenco, y de los lagos Lanalhue yLleu-lleu. Geographic location of the lagoons Grande de SanPedro, Chica de San Pedro y Quiñenco, and the Lanalhue yLleu-lleu lakes.

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(1970). El levantamiento geomorfológico deta-llado se efectuó mediante la fotointerpretaciónde los vuelos (1994-1995) y de un vuelo parti-cular (1996) solicitado por los investigadores.El sistema morfogenético fue clasificado basán-dose en criterios morfológicos, morfométricos,sedimentológicos, litológicos y de uso delsuelo, aspectos que fueron relevados, analizadosy evaluados directamente en terreno (Mardones& Reuther, 1999).

Uso histórico del uso del suelo

Se realizó un detallado análisis de fotointerpre-tación para una de las cuencas más representati-vas. Se utilizaron fotografías aéreas de la cuen-ca de Laguna Chica (vuelo Trimetrogon 1943,vuelo Hycon 1955, vuelo OEA 1961, vueloSAF, 1981, vuelo SAF 1994). La información setraspasó, corrigiendo digitalmente las diferentesescalas, a la cartografía base (1:10 000). Selograron seis diferentes cartas de uso mostrandosu evolución de los últimos 50 años Esta carto-

grafía fue ingresada al SIG Arc/Info, separandolos usos en diferentes coberturas. A través delSIG se obtuvo el Cambio Total entre periodos,es decir, se identificó, por traslape digital, lasáreas que sufrieron cambios entre los años estu-diados, independientemente de los tipos de uso(Cisternas et al., 2001).

Cambios en las tasas de erosión y sedimentación

Se determinaron las tasas de erosión-sedimenta-ción de Laguna Chica, considerándola comorepresentativa de los 5 lagos en estudio. Estainformación fue posteriormente comparada conlas modificaciones de uso del suelo. Mediantegeocronología isotópica (210Pb y 137Cs) y paleo-palinología (Cisternas et al., 1997, Urrutia et al.,2000, Cisternas et al., 2001), se determinaron lastasas de sedimentación de un core obtenido en laparte más profunda del lago. Considerando deter-minadas premisas se infirieron las tasas históri-cas y actuales de erosión en la cuenca .

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Tabla 1. Características generales de las cuencas hidrográficas y grado de intervención humana. General characteristics of the hydrogra-phic basins and degree of human intervention.

PARAMETROS Y L. CHICA L. GRANDE L. QUIÑENCO L. LANALHUE L. LLEU-LLEUUSOS DEL SUELO

Area del lago (km2) 0.82 1.55 0.29 31.9 39.8Area cuenca (km2) 4.5 12.7 3.0 327.43 538.82Rel. Área cuenca / área lago 5.5 8.2 10.3 10.2 16.8Rel. Área cuenca / vol. lago 523.3 992.2 3333.3 777.5 717.3Desarrollo línea de costa 1.8 2.1 1.5 2.9 4.2% Bosque y matorral nativo 27.13% 5.68% 17% 25.2% 14.42%% Plantaciones 48.86% 52.35% 70.3% 52.42% 40.21%% Agricultura 3.35% 1.02% 1.6 % 22.35% 45.32%% Urbano 4.9% 4.1% 0% ¿ 0%%Prot.ecológica 0% 0% 0% 0% 0%Evacuación aguas servidas no antes no antes noActividad turística y intensa regular ninguna 0.11% 0.05%recreativa (camping y playas)Invasión de macrófitas Sí Sí No No NoGrado trófico Mesotrófico Eutrófico Distrófico Eutrófico OligotróficoMacrófitas acuáticas Abundantes Muy abundantes Escasas Regular EscasasEstratificación de verano Sí No No Sí Sí

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Comparación entre las condicionesprehispánicas y actuales

Se tomaron cores en la parte más profunda delas Lagunas Grande y Chica de San Pedro y encada caso se obtuvieron los centímetros superfi-ciales (representando a las condiciones actuales)y los más profundos (representando a las condi-ciones prehispánicas). Los sedimentos inferio-res fueron datados con 14C, para corroborar sucondición prehispánica. Se analizaron las diato-meas, para determinar calidad del agua, y supolen, para reconocer la evolución de la vegeta-ción en la cuenca. (Cisternas et al., 1999a, b;Urrutia et al., 2000, Cisternas et al., 2001).

Morfometría y batimetría

El levantamiento batimétrico se realizó utilizandoun ecosonda Lowrance X-16 con 192 kHz defrecuencia y un transductor de 8° (LowranceElectronics, INC.) con una sensibilidad de ±0,1m. El posicionamiento de los transectos se realizóutilizando las cartas del IGM, escala 1:50 000 ypuntos notables en las orillas de los lagos. En elcaso de Laguna Chica de San Pedro, LagunaGrande de San Pedro y el Lago Lanalhue seprocedió a una actualización de los mapasbatimétricos realizados por Dellarossa & Parra(1985) y Scasso (1996). La determinación de losprincipales parámetros morfométricos se realizósiguiendo a Hutchinson (1957).

Sedimentología

La determinación de MOT se realizó de acuerdoa la metodología propuesta por Mills (1978), elanálisis granulométrico y textural siguiendoWentworth (1922).

Calidad del agua

Con el objeto de considerar la variabilidad tem-poral de las características físicas y químicas delos lagos, fueron muestreados estacionalmentedurante los períodos de verano (enero 1997),otoño (mayo 1997), invierno (agosto 1997) y pri-

mavera (diciembre 1997). Las muestras fueronobtenidas a las distintas profundidades con unabotella Rüttner de 2 L de capacidad y transporta-das al laboratorio en frascos plásticos de 5 L a ca.4°C, y analizadas dentro de las primeras 6 horasde obtenidas. Las muestras fueron analizadas deacuerdo a las metodologías estándar indicadaspor la American Public Health Association(APHA). Las determinaciones realizadas in situfueron las siguientes: temperatura (termómetrode mercurio), pH (pH-metro Shott), conductivi-dad (conductivímetro Hanna), transparencia(disco Secchi Hydro-Bios) y turbidez (turbidíme-tro Milton-Roy Co.). Las determinaciones reali-zadas en laboratorio fueron las siguientes: oxíge-no disuelto (método de Winckler), nitrógeno total(método de Kjendall), fósforo total (métodomolibdato-tungstato), alcalinidad (titulación conHCl) y seston total (gravimetría).

Fitoplancton

En cada lago se establecieron dos o tres estacio-nes de muestreo, una en el sector de entrada del(o los) afluentes principales, otra en la zona demayor profundidad y que generalmente corres-pondió al centro del lago y finalmente una ter-cera, en las proximidades del efluente principaldel lago. Estos se efectuaron en verano (enero1997), otoño (mayo 1997), invierno (agosto1997) y primavera (diciembre 1997). Se utiliza-ron una red de 55 mm de trama y la botellamuestreadora Rüttner. Se trabajó con un micros-copio invertido Karl Zeiss y para el recuento seutilizó el procedimiento descrito en Utermöhl(1957). Mayor información sobre la metodolo-gía relacionada con la comunidad fitoplanctóni-ca referirse a Parra et al., (1999). La determina-ción taxonómica se basó fundamentalmente enlos trabajos de Parra et al., 1976, 1980,1981,1982, 1983 y Rivera et al., 1983.

Metabolismo bentónico

Empleando un core de gravedad (48 mm dediámetro interior; 0.51 de longitud), en enero de1997 se obtuvieron muestras no perturbadas de

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sedimento en los sectores más profundos de loslagos. Las tasas de decaimiento de oxígenofueron determinadas incubando los cores enoscuridad a temperatura constante (18±0.5°C)siguiendo a (Newrkla & Gunatilaka, 1982). Parael estudio de la dinámica de la temperatura ycontenido de oxígeno sobre el fondo de loslagos, en enero, mayo, agosto y diciembre de1997, se obtuvieron muestras de agua con unabotella Rüttner a ca. 30 cm del fondo. Latemperatura fue medida con un termómetro dealcohol (Hydro-Bios), y el oxígeno disueltodeterminado con el método de Winckler (verStrickland & Parsons, 1979).

Zoobentos

Los muestreos se realizaron en los meses deagosto-septiembre de 1997. Se tomaron 8 répli-cas para la parte litoral y 4 réplicas para la zonaprofundal. En la zona litoral se muestreómanualmente empleando cuadrantes de 0.1 m2.Las muestras de la parte profundal se obtuvie-ron mediante una draga Petit-ponar de 0.02 m2

de mascada. Todas las muestras se tamizaroncon una trama de 500 µm, se fijaron con forma-lina al 10%. La macrofauna se separó e identifi-có una lupa binocular. Para el análisis espacialde las comunidades bentónicas, se analizó unamatriz de densidad (individuos por m2 por espe-cie y estación de muestreo) empleando un análi-sis de conglomerados y escaleo no-métricomultidimensional (NMDS). Las estaciones(muestras) se compararon y agruparon, paradefinir áreas con similar composición biológica(análisis normal o tipo-q).

Fauna íctica

El análisis de las comunidades de peces se reali-zó sobre la base de la información aportada porCorfo (1995) para los lagos Lleulleu yLanalhue, y Scasso (1996) y Scasso & Campos(1998 y 1999) para lagunas Grande y Chica. Noexisten antecedentes sobre la ictiofauna del lagoQuiñenco. El estudio de la fauna íctica deLleulleu y Lanalhue se basó en dos muestreos

realizados en invierno y verano de 1995. Enambos casos se utilizó un único arte de pesca,consistente en redes de trasmallo, por lo que nose incluyó en este estudio el muestreo de la zonalitoral de los lagos. El estudio de lagunasGrande y Chica incluyó 5 muestreos en losmeses de noviembre de 1993, enero, marzo,junio y septiembre de 1994. Las comunidadespelágicas se estudiaron mediante métodoshidroacústicos (ecosonda Lowrance X16) y cap-turas con redes monofilamento de 40 m de largoy 2.5 m de ancho y 32, 35, 45 y 55 mm de entre-nudo. La producción se estimó mediante losmodelos de Downing et al., (1990) y Downing& Plante (1993) y el máximo rendimiento soste-nido mediante el método de Graham (Ricker,1981). La comparación de estos parámetrosentre ambos sistemas se efectuó utilizandoANOVA. La comunidad litoral se muestreómediante redes de arrastre en las mismas épocasde año. Para el estudio de edades y crecimientode Odontesthes bonariensis se utilizó el métodode von Bertalanffy (1938).

RESULTADOS

Geología

Los sistemas lacustres se distribuyen de Norte aSur en la ladera occidental de la Cordillera deNahuelbuta, unidad morfoestructural de laCordillera de la Costa de Chile Centro-Sur(Región del Biobío). Sus cuencas hidrográficasse abren y drenan hacia las llanuras costeras enel sector septentrional y hacia las plataformasmarinas y llanuras litorales en el Sur.

Los afloramientos rocosos varían en natu-raleza y en edad de E a W; mientras que la ver-tiente cordillerana donde se emplazan las cuen-cas lacustres está conformada por rocascristalinas y metamórficas, la franja más cerca-na al litoral, se estructura en rocas sedimenta-rias clásticas y sedimentos de origen marino,fluvial y eólico.

Desde el margen septentrional del lagoLanalhue hasta el río Biobío, aflora el Basa-

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mento metamórfico Serie Oriental, constituidopor metagrauvacas, f ilitas, rocas córneas ygneises, de edad Paleozoico superior. Al Sur dellago Lanalhue y en toda la hoya del lagoLlelleu, las rocas estructurantes del relievecorresponden a la Serie Occidental delBasamento metamórfico. Esta serie comprendeprincipalmente micaesquistos y metacherts,muy deformados; profundamente meteorizadospor los diferentes agentes climáticos, los quehan generado suelos arcillosos de color rojizo-castaño, interestratif icados con depósitos deladera (Endlicher & Mäckel, 1985). Las rocascristalinas intrusivas, reconocidas principal-mente en el margen nororiental de la cuenca dellago Lanalhue, corresponden al Batolito de laCosta, unidad informal compuesta de granitos,tonalitas, granodioritas y dioritas, con zonas demigmatitas y gneises. Este emerge en la partecentral de la Cordillera de Nahuelbuta, intruyeal Basamento metamórfico y ha sido datado delPaleozoico superior (Ferraris, 1981).

En el margen N del área de estudio, en lazona de contacto entre la Cordillera costera ylas llanuras litorales afloran rocas sedimentariascontinentales eocénicas atribuidas a laFormación Cosmito (Veyl, 1961), conformadaprincipalmente por lutitas y arcosas. Estos aflo-ramientos se distribuyen como una franja dis-continua de dirección NE-SO, alternando conlas rocas metamórficas Paleozoicas, al S deLaguna Grande de San Pedro. Hacia el extremoSur de dicha área estas características litológi-cas se mantienen, ya que se adosan al cordónmontañoso terrazas esculpidas en rocas sedi-mentarias de edad Terciaria; las formacionesmás antiguas observadas son de edad Eocénicay las más recientes, corresponden a rocas de laFormación Tubul, de edad Plioceno superior. Enambos casos, predominan rocas del tipo lutitas yareniscas (Ferraris & Bonilla, 1981).

Las llanuras situadas al Oeste de las cuencaslacustres están constituidas por sedimentosmarinos, fluviales y eólicos de edad Pleisto-cénica-Holocénica.

Desde el punto de vista tectónico, el rasgomás destacado es la foliación de la Serie meta-

mórfica Occidental, la que está asociada a unproceso de metamorfismo-deformación y falla-mientos en bloque, de edad Postmiocénica;deformaciones que se relacionan con el alza-miento de la Cordillera de Nahuelbuta . Lasfracturas de gran ángulo (mayor de 45º), lamayoría con manteo cercano a la vertical, pare-cen corresponder a movimientos de tipo normal,presentando rumbos generalmente ENE, NW yNNE. Dichas fracturas, son fundamentales paracomprender tanto el trazado geométrico de lared hidrográfica, como la morfología y la bati-metría de las cuencas lacustres. Esta influenciaes clara en la Laguna Grande de San Pedro,cuyo sistema léntico ocupa un valle de línea defalla, de dirección NNE-SSO, que discurre casiparalelo a la línea costera. También tiene inci-dencia en el flujo de agua subterránea que ali-menta los sistemas lacustres.

Clima

Este sistema de lagos está localizado en la zonamedia y húmeda del área costera dentro delárea de influencia Mediterránea (Fuenzalida,1971). Según Cier-Serplac (1976) las precipita-ciones incrementan de Oeste a Este debido alefecto climático de barrera que ejerce laCordillera de Nahuelbuta. Desde el norte hacialos lagos mas al sur del sistema, las precipita-ciones varían entre 1.250 mm a cerca de 2500mm. Las lluvias se concentran principalmenteen invierno (Mayo-Octubre). La temperaturamedia anual es 12 a 13 °C. Desde Mayo aAgosto la dirección de viento dominante varíaentre W y N y durante el resto del añovaría entre S y SW. Esta alternancia es debida auna influencia anticiclónica durante el verano,y durante la influencia ciclónica con la aproxi-mación del frente polar que es el que generaalteraciones atmosféricas en el invierno.

Geomorfología

Los cinco lagos se emplazan en valles de laCordillera de Nahuelbuta cuyo drenaje local hasido bloqueado. Existen importantes diferencias

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morfométricas y morfogenéticas entre los treslagos situados en el margen N del área de estu-dio (Lagunas Chica y Grande de San Pedro yLaguna Quiñenco) y aquellos situados en lazona meridional (lagos Lanalhue y Lleulleu).

Los sistemas lacustres septentrionalesLas cabeceras de las cuencas lacustres se empla-zan en los cordones montañosos de erosiónhídrica, de la naciente Cordillera de Nahuelbuta,estructurados en roca metamórfica Paleozoica;cuyos interfluvios presentan orientación N yONO y altitudes > 400m. Adosada a la cordillerase aprecia una terraza de erosión marina de 65 a100m de altitud, 450m de ancho dispuesta comouna franja continua de dirección N-S y pendiente<5º, conformada tanto por roca sedimentariaEocénica, como por filitas y esquistos Paleo-zoicos. El contacto con la cordillera es general-mente abrupto y lineal, lo que permitiría suponerque se trata de un escarpe adaptado a líneas defalla. Tanto los cordones como las terrazas estándisectados por pequeños y estrechos valles defuertes pendientes longitudinales.

Al Oeste y ONO de estas unidades morfoló-gicas se sitúa la llanura litoral de San Pedro-Coronel, cuya altitud media es de aproximada-mente 6 m.s.n.m. Conforma una franjacontinua de 1-4 km de ancho, de dirección N-S,modelada por cordones litorales y dunas. Por elnúmero y grado de conservación de cordoneslitorales observados, se estima que la llanura sehabría modelado entre el Tardiglacial y elReciente, al menos en seis estadios de retroce-so del mar. Este tipo de modelado se presentaparticularmente, en el frente de los lagosQuiñenco y San Pedro Grande. En el margenNorte de las dos Lagunas de San Pedro, el ríoBiobío construye una terraza de acumulaciónconstituida por sedimentos arenosos basálticos,de edad Pleistocénica-Holocénica, parcialmen-te modelada por dunas.

Los sistemas lacustres meridionalesEn el margen Sur del área de estudio, los lagosLanalhue y Lleulleu emplazan sus cabeceras enel eje mismo de la Cordillera de Nahuelbuta. La

cordillera está modelada por cordones y restosde superficies de erosión de origen continental,estructurados en rocas metamórficas (filitas yesquistos) de edad Paleozoica, los que se elevanprogresivamente hacia el E de 500 a 800m.s.n.m., a través de bloques quebrados por unsistema de fallas ONO-ESE y ENE-OSO.

Siguiendo las mismas direcciones estructura-les citadas anteriormente, los ejes de los lagosse han emplazado en antiguos valles adaptadosa la estructura, tal como se aprecia por su mor-fología y batimetría. Del mismo modo, lascuencas hidrográficas de ambos sistemas, pre-sentan trazados angulosos que evidencian lainfluencia estructural.

El contacto con la llanura litoral se produce através de niveles decrecientes de terrazas con-formadas por areniscas y lutitas Terciarias,cuyas altitudes varían entre 25 y poco más de200 m.s.n.m. La morfología plana, su disposi-ción en franjas paralelas a la línea costera, elafloramiento de rocas sedimentarias marinas deedad Terciaria testigos de antiguas fasesde transgresión marina, permiten asumir queestos niveles de terraza adosados a la Cordillerade Nahuelbuta, son de abrasión marina. Losniveles de terraza mejor desarrollados son aque-llos situados más próximos a la costa, suponién-dose por esta razón que son también los másjóvenes. Ellos se distribuyen irregularmenteentre los 25-30m, 50m y 70-80m.s.n.m. El restode las terrazas, están representadas por retazosmuy fragmentados, exceptuando el nivel de 200 m.s.n.m. que presenta mayor continuidad.

El frente del lago Lleulleu está modelado porla terraza marina de 25-30m, sobre la cual sobre-yacen dunas longitudinales, las que no estánrelacionadas con la obstrucción del drenaje,puesto que sobreyacen a las terrazas marinas, aun nivel superior al espejo de agua. La terraza de50m de altitud, está ampliamente representadaen el frente del lago Lanalhue; sobre ella no seobservan modelados de origen eólico. Esta pla-nicie de origen marino-eólico inclinada hacia elOeste, tiene 6 km de ancho en el sector Norte yse estrecha progresivamente hacia el Sur, hastadesaparecer en el sector de Quidico, donde las

Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 59

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estribaciones cordilleranas caen directamente alocéano formando acantilados rocosos. Se reco-nocen aquí una secuencia de cordones dunariosde diferentes edades y de altitudes que varíanentre 16 y 47m. En el lago Lanalhue las dunasmás próximas al cuerpo de agua, quedan distan-tes unos 4 km del frente del lago, de modo quesus riberas están modeladas en areniscas de edadTerciaria. En el frente del lago Lleulleu, la llanu-ra litoral tiene cerca de 2.6 km de ancho y lasdunas se aproximan al frente mismo del lago,observándose allí que los sedimentos eólicossobreyacen una formación de rocas sedimenta-rias de edad probablemente Eocénica. Estemodelado no tiene mayor influencia en la forma-ción del lago, pero lo nutren de sedimentos porla deflación eólica cuando la cobertura vegetales débil. Los lagos están drenados por los ríosLleulleu y Puyehue-Paicaví.

El lago Lanalhue se sitúa a 12 m.s.n.m.,inunda un estrecho valle de la Cordillera deNahuelbuta de orientación SE-NO. Su morfolo-gía y batimetría tienen estrecha relación con losaccidentes tectónicos que estructuran la cuen-ca. El lago se divide en tres secciones: la sec-ción interior es la menos profunda (4m) y defondo plano; se dispone en dirección Norte-Sury tiene 3 km de longitud y 1.5 km de ancho.Está parcialmente seccionada por el delta de losríos Elicura y Calebu y se comunica con elresto del lago, a través de un estrecho (Pta. ElSapo). La parte central tiene 8 km de longitud y2-3 kms de ancho; se dispone en dirección SE-NO y su fondo tiene la forma de un estrechocanal, de laderas irregulares, cuya profundidadaumenta en dirección a la costa, de 14 a 22m.b.n.m. El trazado de las riberas se presentaaccidentado por penínsulas y ensenadas.Finalmente, el sector frontal es el más estrechoy profundo: tiene la forma de una T volcadahacia el Oeste, 3 km de largo, entre 0.5 y 0.8km de ancho y 24 m.b.n.m. de profundidad.Hacia el Este, una península estructurada porrocas sedimentarias de la terraza de abrasiónmarina localizada en el sector de El Banquete,genera un umbral que dif iculta la conexiónentre las dos últimas secciones.

El lago Lleulleu tiene una forma lobulada,angulosa, cuyo trazado repite las direccionesestructurales observadas en la cordillera: NNE-SSO y O-E. Se ha formado por la obstrucciónde dos valles principales de dirección E-O: losvalles de Huillinco y Mahuilque y un eje dedirección NNE-SSO, casi paralelo a la líneacostera, situado en la falla que separa laCordillera de Nahuelbuta de las terrazas litora-les. El lago tiene una altitud de 20 m.s.n.m.,0.5 a 3 km de ancho y el eje mayor, de direcciónNNE-SSO se extiende por aproximadamente17 km de longitud. En cuanto a su batimetría, laparte frontal del lago que se inserta en las terra-zas litorales es la de menor profundidad (10 m),mientras que en los lóbulos internos se ha esti-mado en más de 40m. La compartimentaliza-ción batimétrica del sistema, al igual que en elLanalhue se relaciona con líneas de falla queaccidentan el borde cordillerano.

Origen de los lagos

Los sistemas lacustres de Lanalhue y Lleulleu,emplazados al sur del área de estudio tienen unorigen distinto a aquellos situados en las cercaní-as de Concepción (las Lagunas Chica y Grandede San Pedro y laguna Quiñenco). La formaciónde los primeros, ha sido interpretada a la luz delos modelos neotectónicos para la plataformade Arauco. Estos autores demuestran que a partirdel Pleistoceno, la plataforma de Arauco habríafuncionado como una zona de deformación co-sísmica, tectónicamente independiente de laCordillera de Nahuelbuta. Movimientos de emer-sión de la plataforma estarían asociados a la ocu-rrencia de grandes terremotos, con recurrencia deal menos uno por siglo. Se estiman movimientosde solevantamiento de las terrazas costeras de0.25m/siglo en la parte frontal de los lagos. Estopermite sugerir que dichos lagos corresponden avalles costeros, cuyo drenaje habría sido obstrui-do en el Pleistoceno reciente, por las formacionesrocosas de la plataforma de Arauco debido a lasperiódicas crisis sísmicas.

Los lagos litorales Lagunas Chica y Grandede San Pedro y Laguna Quiñenco, se emplazan

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en antiguos valles de la Cordillera de la Costacuyo drenaje ha sido bloqueado por dunas y cor-dones litorales. Tres factores se combinan paraexplicar su formación: el importante aporte dearenas basálticas a la costa provocado por des-cargas lacustres en el alto valle del Laja(Mardones & Jaque, 1996), las transgresiones yregresiones marinas de origen glacioeustático yla neotectónica co-sísmica Cuaternaria, que eneste sector ha actuado con menor intensidad ydistintamente en los bloques y fosas que estruc-turan la llanura de Concepción y Coronel.

En relación a Las lagunas de San Pedro, ajuzgar por la batimetría y la potencia de losdepósitos de arena en su frente, es posible queéstas se hayan formado y destruido subsecuen-temente desde fines del Riss al Actual, debido alas variaciones glacioeustáticas del nivel marinoen el Pleistoceno superior. De hecho, la últimatransgresión marina ocurrió entre el 8000 BP yel 6400 BP; ésta aumentó en 5m el nivel actualdel mar el que habría inundado al menos par-cialmente éstos valles, formando lagunas.A partir de este momento, viene una fase deregresión marina posiblemente asociada a sole-vantamientos co-sísmicos, lo que permite la for-mación sucesiva de crestas de playa y cordonesdunarios, que finalmente construyen los siste-mas lacustres actuales, desconectados del mar.En cuanto a la laguna Quiñenco, ésta ha sidooriginada en un periodo previo a la llegada de laúltima formación de arenas negras, ya que elcordón litoral que la cierra está construido porarenas cuarcíferas. Si se considera la propuestamorfogenética de Mardones & Jaque (1996), suformación sería previa al periodo Tardiglaciar(>15 000 BP) y relacionada estrictamente con latransgresión flandriana y los solevantamientoscosteros posteriores a este evento.

Hidrografía

Las hoyas hidrográficas de estos cinco lagosestán conformadas por pequeñas cuencas coste-ras exorreicas, que drenan la vertiente occiden-tal de la Cordillera de Nahuelbuta y tienen comonivel de base los sistemas lénticos. La jerarquía

de estas cuencas va desde drenes de orden 6 enlas cuencas más grandes observadas en el LagoLleulleu (ríos Huillinco y Mahuilque) hastaorden 1 en las cuencas más pequeñas. En laslagunas de San Pedro las cuencas de mayorjerarquía son de orden 3. La red de drenaje secaracteriza por distintos patrones y densidadesde canales, debido al control geológico y estruc-tural del área. Sobre el Basamento cristalino, elpatrón de drenaje es dendrítico con densidadmedia. En las terrazas de abrasión marina, encambio, se observa un patrón de drenaje parale-lo, con orientación principal de NNE a SSW oSSE-NNW. Según Ferraris y Bonilla (1981),esto se debe a una adaptación de los cursos flu-viales a los lineamientos estructurales. Aquí ladensidad de drenaje es gruesa, debido a la altapermeabilidad de estas rocas, lo que ademáspermite el desarrollo de valles profundos.

Vegetación y uso del suelo

La vegetación original del área de localizacióndel sistema lacustre se inserta en la transiciónentre las regiones meso e hidromórfica (DiCastri, 1968). El bosque esclerófilo se contactacon el del roble-laurel-lingue (Nothofagus spp. -Crptocarya alba, Persea lingue), que se desa-rrolla más al Sur. En las partes altas de las cuen-cas todavía existen especies de Nothofagus, N.oblicua (“Roble”) y N. procera (“Raulí”). Estebosque al ser talado origina matorrales escleró-filos, los cuales a su vez al ser explotados, seconvierten en comunidades arbustivas bajas.Estos hábitats son rápidamente colonizados pormalezas introducidas, como la “retamilla”(Telline monspessulana), las que forman comu-nidades asociadas a renovales del antiguo bos-que esclerófilo. Sobre esta situación vegetacio-nal y edáfica se ha desarrollado el proceso dereforestación con especies exóticas, Pinusradiata y Eucalyptus spp., el primero en muchomayor porcentaje (cerca del 80 % de la actualcubierta vegetacional). En las quebradas masprofundas de las cuencas del sistema se obser-van restos de vegetación nativa como especiesde “Olivillo” (Aextoxicum punctatum), “Peumo”

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(Cryptocarya alba), “Boldo” (Peumus boldus),“Avellano” (Gevuina avellana), “Litre” (Lithreacaustica), “Maqui” (Aristotelia chilensis) yCanelo (Drymis winteri). En los últimos años lavegetación presenta una tendencia notoriamentedegradativa hacia comunidades del tipo mato-rral y pastizal, degradación que se traduce enerosión de los suelos (Barrientos, 1990).

Los usos del suelo de los cinco lagos son: a)bosque y matorral nativo, generalmente unaforma degradada de bosque, debido a la tem-prana intervención humana (e.g. corta y que-mas), b) plantaciones forestales, áreas ocupadaspor plantaciones forestales principalmente P.radiata y Eucalyptus globulos, c) áreas defores-tadas con escasa o nula cobertura vegetal gene-radas por diversas intervenciones humanas(corta, quemas, incendios), con suelos expues-

tos, d) áreas con sectores de humedales ye) áreas con cobertura urbana y residencial. LaTabla 1 presenta un cuadro comparativo de losusos del suelo de las respectivas cuencas dedrenaje de los lagos estudiados.

Por otra parte es necesario indicar que la acti-vidad forestal en la Región, basada mayormenteen plantaciones de especies exótica, es el carác-ter dominante en el paisaje, ocupando cerca del40 % de todo el territorio regional y más del50% del área de estudio. Al mismo tiemporepresenta la principal actividad económica encuanto a usos de recursos naturales.

Morfometría y batimetría

La morfología de los lagos estudiados presentóun amplio rango de variación tanto en forma

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Figura 3. Batimetría de los cuerpos de agua. Bathymetry of the water bodies.

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como tamaño (Fig. 3). Es así que el tamaño delos lagos fluctuó entre 39.8 km2 (Lleulleu) y los3.0 km2 (Quiñenco) de superficie, con profun-didades que fluctuaron entre los 46.5 m(Lleulleu) y 6.1 m (Quiñenco). Por su parte laforma fluctuó entre contornos muy regulares, conbajo desarrollo de costa, como el caso de lagunaQuiñenco (1.5, Laguna Chica (1.8) y LagunaGrande (2.1) de San Pedro, hasta formas ycontornos muy irregulares, representados poraltos valores de desarrollo de línea de costa de loslagos Lleulleu (4.2) y Lanalhue (2.9).

La poca profundidad de los lagos estudiadoses consistente con la uniformidad geológica delárea y la escasa altura del relieve donde seencuentran ubicados (Mardones & Reuther,1999). Sólo el Lago Lleulleu presentó una pro-fundidad máxima superior a los 30 m. Estosresultados indican que todos los lagos, conexcepción del Lleulleu, presentan el 100% de suárea sobre la cota que determina la zona deaguas someras que según Campos et al., (1992)está determinada por la isóbata de los 30 m. Ellago Lleulleu presentó una zona de aguas some-ras que corresponden aproximadamente al 50%de su área total. La batimetría de estos cuerposde agua esta estrechamente asociado al origende cubetas que contienen las masas de agua. Los

lagos Quiñenco, Chica y Grande de San Pedropresentan una sola gran cubeta de fondo plano,que ocupa la mayor extensión en superficie, confuertes pendientes en las riberas asociadas a lacordillera de Nahuelbuta y una suave batimetríahacia el extremo opuesto. En cambio la batime-tría de los lagos Lanalhue y Lleulleu esta deter-minado por el origen tectónico de estos cuerposde agua. Es posible encontrar una completacaracterización morfométrica de los lagos enUrrutia et al., (2000), (Tabla 2).

Caracterización sedimentológica

Los sedimentos de los cinco lagos estudiados secaracterizaron por presentar texturas fangosas(limos y arcillas) muy homogéneas, con ausen-cia de fracciones gruesas (arenas y gravas). Entodos los casos se trata de fangos sin caracterís-ticas reductoras, de colores “Grises mediana-mente oscuros” (N4) con tonalidades “Griscafé” (5YR4/1) y “Gris oliva” (5Y4/1), deacuerdo a la Carta de Colores de la GeologicalSociety of América (1975).

Considerando el tamaño medio de las partícu-las de sedimento, el fango de todos los lagos seclasificó texturalmente (Wentworth, 1922)como “limos finos”. Por otra parte y de acuerdo

Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 63

Tabla 2. Características morfométricas de los lagos. Lakes’ morphometric characteristics.

PARAMETROS L. CHICA L. GRANDE L. QUIÑENCO L. LANALHUE L. LLEU-LLEU

Latitud (S) 36º 51’ 36º 51’ 36º 59’ 37º 55’ 38º 09’Longitud (W) 73º 05’ 73º 06’ 73º 07’ 73º 19’ 73º 19’Altura (m.s.n.m.) 5.0 4.0 5.0 12.0 20.0Profundidad máx. (m) 18.0 13.5 6.1 26.0 46.5Profundidad media (m) 10.3 8.3 3.0 13.1 23.5Largo máx. (km) 1.9 2.7 1.1 9.6 13.2Ancho máx. (km) 0.87 1.4 0.36 4.3 3.7Perímetro (km) 5.7 9.4 2.94 58.6 93.3Area del lago (km2) 0.82 1.55 0.29 31.9 39.8Area cuenca (km2) 4.5 12.7 3.0 325.0 670.0Volumen (km3) 0.0086 0.0128 0.0009 0.418 0.934Desarrollo línea de costa 1.8 2.1 1.5 2.9 4.2Rel. Prof. media / Prof. máx. 0.57 0.61 0.49 0.50 0.50Rel. Área cuenca / área lago 5.5 8.2 10.3 10.2 16.8Rel. Área cuenca / vol. lago 523.3 992.2 3333.3 777.5 717.3Prof. criptodepresión (m) 13.0 9.5 1.1 14.0 26.9

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al grado de selección de los granos, estos se ubi-can en el rango “moderadamente selecciona-dos”. El parámetro de asimetría presentó unamayor variabilidad; sin embargo, todos los valo-res fueron negativos (Tabla 3). Mayor informa-ción sobre las características sedimentológicasse encuentra en Urrutia et al. (2000) yValdovinos & Figueroa (2000).

Uso histórico del Uso del Suelo

En los estudios de Cisternas et al., (1999,2000, 2001), Mardones & Reuther (2000) sereconocieron seis categorías de uso del suelo:i) bosque y matorral nativo, ii) matorral hete-

rogéneo, iii) áreas deforestadas, iv) plantacio-nes forestales, v) áreas urbanas y residenciales,y vi) pastizales.

La figura 4 muestra la evolución del uso his-tórico del suelo en la cuenca de Laguna Chica.Se aprecia una sostenida disminución de lavegetación nativa, que hacia 1994, queda redu-cida a las quebradas más estrechas y profundasde la cuenca. Contrariamente, las plantacionesforestales muestran un continuo incremento.Entre 1961 y 1981, las áreas deforestadas pre-sentan una importante extensión superficial. Eluso residencial aparece por primera vez en 1961y se mantiene relativamente estable hasta 1994(Cisternas et al., 1999 a, b).

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Tabla 3. Parámetros granulométricos, texturales y Materia Orgánica Total (MOT) promedio de los lagos estudiados. Granulometric para-meters, texture and Total Organic Matter (TOM) means for the studied lakes.

Lagos Total estaciones Tamaño Medio (phi) Selección (phi) Asimetría MOT (%)

L. Chica 24 6.57 0.79 -0.13 14.8L. Grande 28 6.51 0.81 -0.18 20.0L. Quiñenco 27 6.59 0.84 -0.26 21.8L. Lanalhue 44 6.48 0.80 -0.06 14.7L. Lleu-Lleu 81 18.3 6.57 0.83 18.3

Figura 4. Evolución del uso del suelo en Laguna Chica de San Pedro. Soil use evolution in Laguna Chica de San Pedro.

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Respecto al Cambio Total, la figura 5 muestra lasáreas que modificaron su uso entre los periodosestudiados. Se aprecia un incremento de las modifi-caciones con el tiempo, del mismo modo, se reco-noce que el cambio se fue trasladando hacia el sur,a los sectores de altas pendientes (Cisternas et al.,1999 a, b). La Figura 6 muestra el total de modifi-caciones ocurridas entre 1943 y 1994. Se observaque la casi la totalidad de la superficie de la cuencafue transformada en un periodo de 50 años.

Considerando estas tendencias y la evoluciónhistórica de la vertiente occidental de la cordi-llera de Nahuelbuta, es posible inferir que lascinco cuencas lacustres sufrieron un proceso dereemplazo de la vegetación nativa de un modosimilar al reconocido para Laguna Chica. Deeste modo, Cisternas et al., (1999 b) proponenun modelo de reemplazo de vegetación nativapor plantaciones forestales para toda la cordi-llera de Nahuelbuta (Fig. 7). El Periodo I,representado por los años cuarenta, muestrauna cobertura de bosque y matorral nativodegradado, minoritariamente en los sectoresplanos y mayoritariamente en las áreas de pen-dientes. Con el avance de las plantaciones(Periodo II), principalmente ubicadas en luga-res llanos, los remanentes de nativo están limi-tados sólo a los sectores altos (probablemente

por las dificultades de explotación). A diferen-cia de la rápida transición en los dos primerosperiodos, el Periodo III presenta áreas defores-tadas, que se mantienen por largo tiempo en lossectores más frágiles de las cuencas (PeriodosIII-IV). Finalmente, el propio proceso de fores-tación hará desaparecer las áreas deforestadas(Periodo V), quedando las cuencas completa-mente cubiertas con las plantaciones exóticas.

Cambios en las tasas de erosión y sedimentación

En la figura 8 es posible observar los resultadosdel análisis cronológico para Laguna Chica.Tanto el 137Cs como la concentración de polen deP. radiata comprueban el modelo cronológicopropuesto (Cisternas et al., 2001). De acuerdocon el modelo cronológico utilizado (CRS) latasa neta de acumulación de sedimentos deLaguna Chica ha variado en un orden de magni-tud, desde 50 g m-2 a-1 hacia 1883 a 600 g m-2 a-1

en 1968. Los cambios en las tasas de sedimenta-ción muestran tres pulsos durante el s. XX. Elprimero comienza a fines del s. XIX y alcanza sumáximo al final de los años cuarenta (580 g m-2

a-1). Otro pulso comienza a inicios de los añoscincuenta (240 g m-2 a-1) y alcanza su máximo a

Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 65

Figura 5. Evolución del Cambio Total durante los intervalos temporales estudiados (A= 1943-1955; B= 1955-1961; C= 1961-1978; D= 1978-1981; E= 1981-1994). Total change evolution during the studied temporal intervals (A= 1943-1955; B= 1955-1961; C= 1961-1978; D= 1978-1981; E= 1981-1994).

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finales de los sesenta (600 g m-2 a-1). El eventomás reciente comienza alrededor de 1978 (260 gm-2 a-1) y continua en los noventa, cuando elmáximo fue 520 g m-2 a-1 (Cisternas et al., 2001).En Chile, como en el resto del hemisferio sur, nose detectaron aumentos de las concentraciones de137Cs ambiental por efecto del accidente deChernobyl ocurrido en Ucrania en 1986 (SurfaceAir Sampling Program; Larsen et al., 1995). Enun monitoreo realizado en Chile entre los años1966-1994 (Piñones & Tomicic, 1995), no sedetectaron los efectos de dicho accidente nuclear.Del mismo modo, análisis realizados en sedimen-tos de la Antártica (Appleby et al., 1995) no sereconocieron indicios de fallout radioactivogenerado por dicho accidente. Lo anterior, sedebe a que la inyección de 137Cs en Chernobyl nofue de una magnitud suficiente para incorporarsea la estratosfera. De este modo, la contaminaciónno fue transportada a escala planetaria, afectandoprincipalmente al norte de Europa (Larsen et al.,1995). Considerando lo anterior, el peak detecta-do en la columna sedimentaria de Laguna Chicade San Pedro, debe responder más bien al máxi-mo de emisión estratosférica de 1963.

La erosión en la cuenca del lago fue calcula-da como S*AL/AW, donde S es la tasa de sedi-mentación calculada para el core, AL es el áreadel fondo del lago, y AW el área de la cuencahídrica (Cisternas et al., 2001). Se obtuvieronlas tasas de erosión para los 10 primeros centí-metros del núcleo (1942-1996). El registro delluvia para el área (Figura 9 A) muestra que lasprecipitaciones no han tenido una tendencia aaumentar o disminuir durante los últimos50 años. De este modo, es posible inferir que lasvariaciones en la erosión de la cuenca han esta-do controladas principalmente por el uso desuelo. Este mismo periodo temporal es cubiertopor la información de uso del suelo obtenidamás arriba. La tasa de erosión, a escala linear detiempo (Figura 9 B), presenta los mismos tresmáximos que las tasas de sedimentación; sinembargo la escala linear muestra que fueronbreves. Los primeros dos peaks, alrededor de1950 y 1970, duraron unos pocos años; el tercermáximo en los años noventa, dura 7 años. Los

tres máximos se aproximan a 1 tm ha-1 a-1.Valores bajo la media (0.5 tm ha-1a-1) predominanpor periodos más largos (Cisternas et al., 2001).

66 Parra et al.

Figura 6. Total de modificaciones ocurridas entre 1943 y1994. Total changes occured between 1943 and 1994.

Figura 7. Modelo conceptual del proceso de cambio de usodel suelo para la cordillera de Nahuelbuta (Cisternas et al.,1999 b). Conceptual model of the soil use change process forthe Nahuelbuta range (Cisternas et al., 1999 b)

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Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 67

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430

0.03

6

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La figura 9C muestra las relaciones detectadasentre el uso del suelo y las tasas de erosión.Más que la tipología de uso, el cambio totalresultó ser el parámetro con mejor explica-ción. Se observa que modif icaciones en elcambio total se traducen en incrementos en lastasas de erosión (Cisternas et al., 2001). LaFigura 9 D presenta la correlación obtenidaentre ambas variables (r2=0.95).

Comparación entre las condicionesprehispánicas y actuales

La comparación realizada entre sedimentos pre-hispánicos y actuales de los lagos estudiados,indican que han sufrido drásticas transformacio-nes desde la llegada de los españoles, evolucio-nando, de acuerdo al polen, desde una coberturavegetacional natural a una fuerte presión de usoforestal (Cisternas et al., 2000). Del mismo modo,el estudio cualitativo del agua, a través de las dia-tomeas, reconoce un cambio en sus característicastróficas; desde aguas oligotróficas a eutróficas enLaguna Grande, y desde oligotrofía a mesotrofíaen Laguna Chica (Urrutia et al., 2000).

Calidad del agua

En la Tabla 4 se presenta una síntesis de los resul-tados obtenidos en las determinaciones de losparámetros físicos y químicos, en la cual se hanconsiderado en conjunto los datos obtenidos en loscuatro períodos de muestreo realizados a lo largode 1997. El número total de muestras que se inte-gró para cada lago fue el siguiente: Laguna Chicade San Pedro n=16, Laguna Grande de San Pedron=22, Laguna Quiñenco n= 16, Lago Lanalhuen=35 y Lago Lleu-lleu n=32. Considerando laserie de 5 lagos, los rangos de variación por pará-metro son los siguientes: temperatura 11.4-27.0°C, pH 6.3-7.8, conductividad 25.3-107.4 µS/cm,oxígeno disuelto 1.2-11.6 mg/L, alcalinidad 0.2-0.7 meq/L, turbidez 0.3-14.5 FTU, transparencia1-10 m, seston total <0.1-22.4 mg/L, P-total 1.4-106.6 µg/L y N-total 0.036-0.430 mg/L.

El Lago Lleulleu y la Laguna Chica de SanPedro presentan una buena calidad de aguaconsiderando, los valores de la transparencia,del seston, oxígeno disuelto y las concentra-ciones de fósforo y nitrógeno, mientras queconsiderando los valores que alcanzan los mis-

68 Parra et al.

Figura 8. Radiografía (A), actividad de 210Pb en exceso (B), modelo cronológico (C), actividad de 137Cs (D), concentración depolen de P. radiata (E), tasas de sedimentación (F) del registro sedimentario de Laguna Chica (Cisternas et al., 2001). X-Ray (A),activity of 210Pb in excess (B), chronologic model (C), 137Cs activity (D), P. radiata pollen concentration (E), sedimentation rates(F) of the sedimentary record of Laguna Chica (Cisternas et al., 2001)

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Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 69

Tabla 5. Cuadro comparativo de la comunidad fitoplanctónica de los 5 lagos. Comparative chart of the phytoplancton community for thefive lakes.

Parámetros Laguna Chica Laguna Grande Laguna Lago Lago Comunitarios de San Pedro de San Pedro Quiñenco Lanalhue Lleu-Lleu

Riqueza específica 39 57 39 48 44Grupos taxonómicos Bacillariophyceae Chlorophyceae Chlorophyceae Bacillariophyceae Bacillariophyceaecon mayor riqueza Chlorophyceae Bacillariophyceae Bacillariophyceae Chlorophyceae Chlorophyceaede especies Cyanophyceae Cyanophyceae Chrysophyceae Cyanophyceae CyanophyceaeTaxa Cyanophyceae 4 3 1 5 5Taxa Chrysophyceae 1 1 2 3 1Taxa Xanthophyceae - - - - -Taxa Dinophyceae 2 - 1 3 2Taxa Cryptophyceae 2 3 1 2 3Taxa Euglenophyceae - - 2 - -Taxa Bacillariophyceae 15 19 10 20 24Taxa Chlorophyceae 15 31 22 15 9Taxa Desmideaceae 9 13 16 4 -Taxa marinos - - - 3 3Indice acumulativo 4.33 4.38 2.43 12.0 -fitoplantónico

Especies más frecuentes M. elachista M. aeruginosa. Anabaena sp A. spiroides C. limneticusG. lacustris Mallomonas sp. Mallomonas sp. M. wesembergii G. lacustrisCymbella sp. A. formosa A. granulata R. lacustris Peridinium sp.Navicula sp. A. granulata S. tenera C. erosa C. ovataDi. subovalis Fragilaria sp. A. granulata C. erosa.S. schroeteri M. distans Fragilaria sp. A. granulata

S. tenera M. distans N. viridulaC. acutum Navicula sp. Navicula sp.S. ecornis C. acutum Nitzschia sp.S. dejectus O. lacustris S. schroeteriS. gracile S. gracileS. leptocladum S. leptocladum

Especies más S.schroeteri M. distans A. granulata A. granulata A. granulata abundantes M. elachista A. granulata G. monotaenium A. spiroides G. lacustris

Fragilaria sp. E. fotti Mallomonas sp. M. varians C. limneticusDi. subovalis S. schroeteri D. divergens M. dikiei D. divergensPeridinium sp. M. contortum X. antilopaeum S. schroeteri M. elachista

Anabaena sp. M. distans Fragilaria sp.M. wesembergii

promedio (cél.· L-1) 122 957 487 849 77 515 495 608 130 328

Máxima densidad celular 340 950 1 074 230 77 515 1 135 260 205 147y estación (cél.· L-1) (verano) (invierno) (primavera) (invierno) (verano)

mos parámetros en las lagunas Quiñenco yGrande de San Pedro, y el Lago Lanalhue,ellas presentan una moderada calidad de agua(Tabla 4). Las variables asociadas a la entradade sólidos en suspensión debido a la erosión

de sus cuencas de drenaje, afectan a todoslos sistemas estudiados, aunque en diversogrado. Los sistemas más afectados por esteproceso corresponde a la Laguna Quiñenco yal Lago Lanalhue.

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70 Parra et al.

Figura 9. Registro de precipitación (A), tasa de sedimentación y tasa de erosión (B), relación entre Cambio Total y tasas de erosión(C) y correlación entre Cambio Total y erosión (D). Rainfall record (A), sedimentation and erosion rates (B), relationship betweenTotal Change and erosion rates (C), and correlation between Total Change and erosion (D)

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Los contenidos de P-total en el agua del LagoLleulleu y en la Laguna Chica de San Pedro sonbajos, y moderados en la Laguna Quiñenco. Por elcontrario las concentraciones de la Laguna Grandede San Pedro y del Lago Lanalhue son críticas, alfavorecer una elevada producción de materia orgá-nica que produce condiciones hipóxicas en lasaguas del fondo durante el período estival.

Componentes biológicos

FitoplanctonEstudios previos sobre el fitoplancton de estoslagos corresponden a los de Parra et al., (1976,1980, 1981, 1982, 1983, 1989) y Dellarossa &Parra (1985). Estos estudios han permitido tam-bién comparar temporalmente las comunidadesfitoplanctónicas para tres de los cinco lagos estu-diados (Chica y Grande de San Pedro, Lanalhue).

La Tabla 5 resume las principales característicasreferidas a la comunidad fitoplanctónica de estoslagos. El estudio de Parra et al., (1999) indica quede los tres cuerpos de aguas que poseían informa-ción sobre el fitoplancton, se ha detectado impor-tantes cambios en la composición específica yabundancias relativas de las especies, especialmen-te en el caso de las Lagunas Chica y Grande de SanPedro y un leve cambio en el Lago Lanalhue. Estoscambios se han reflejado mayormente, en el grupode las algas verdes o Chlorophyceae, y dentro deéste, particularmente en las Desmidiaceae, grupomuy sensible a cambios de condiciones ambienta-les, especialmente aquellos asociados a contamina-ción orgánica y eutroficación. En los mismos treslagos se habían registrado floraciones acuáticas(“blooms”), los cuales no se detectaron en el pre-sente estudio. Los “blooms” detectados anterior-mente, han sido generados por especies del géneroMicrocystis, que para el caso de Laguna Grande deSan Pedro, correspondió a la especie M. aerugino-sa, para el Lago Lanalhue M. wesenbergii y para laLaguna Chica de San Pedro, importantes abundan-cias de B. braunii. Esta situación es un indicio quelas condiciones ambientales de éstos lagos hancambiado. Tanto en la Laguna Grande de SanPedro como en el Lago Lanalhue, los eventos defloraciones algales disminuyeron y en algunos años

hasta el presente no se han desarrollado productodel control de las aguas servidas las cuales fuerondesviadas de curso a partir de los años 1992 y1993, respectivamente. Lo anterior también se hareflejado en las mediciones de colimetrías fecales.

BentosLas comunidades bentónicas reaccionan drástica-mente a las perturbaciones en el ambiente y sonpredecibles ante las influencias humanas sobre los

Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 71

Figura 10. Variaciones anuales en las concentraciones de oxí-geno (mg O2·l-1) y temperatura (°C) en las aguas de fondo delos lagos Grande de San Pedro, Chica de San Pedro, Quiñencoy Lleulleu. Annual variations in the oxygen concentrations(mg O2·l-1) and temperature (°C) in deep waters of Grande deSan Pedro, Chica de San Pedro, Quiñenco and Lleulleu lakes.

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ecosistemas acuáticos, como es el caso de laeutroficación cultural (Rosenberg & Resh, 1993).En el presente estudio, se analizó el efecto de latrofía de los sistemas lénticos, sobre la estructurade las comunidades de macroinvertebrados bentó-nicos. Los resultados muestran que el estado tró-fico de un lago tiene un importante efecto sobrelas comunidades bentónicas. En la figura 12 sepresenta un cuadro que resume la relación exis-tente entre las características bióticas de los lagosy su nivel de trofía (niveles de materia orgánica delos sedimentos, y niveles de Seston orgánico, P-total y N-total). Nótese que los 5 lagos están orde-nados en el espacio bidimensional de acuerdo a sumacrofauna, coincidiendo con el incremento delnivel de trofía de los lagos siguiendo la secuencia:L. Lleulleu, L. Chica de San Pedro, L. Quiñenco,L. Grande de San Pedro y L. Lanalhue.

En la figura 13 se señalan las sucesiones deespecies (o formas) responsables de la ordenaciónde las 23 estaciones de muestreo. La línea diagonaldivide el NMDS en dos campos: el derecho incluyea las estaciones de fondos blandos (círculos blan-cos) y el izquierdo a las de fondos duros (círculosnegros). Cada campo posee grupos característicosde taxa que están ordenados secuencialmente deacuerdo al nivel trófico de los lagos. En fondosduros de lagos pobres en nutrientes dominanMeriadialaris sp., Aegla sp. y Oligochaeta indet.3;mientras que en lagos ricos en nutrientes dominanDugesia anceps, Arrenuridae indet., Micropsectrasp. y Chironomus sp. Por otra parte, en fondos

blandos de lagos pobres en nutrientes dominanDiplodon chilensis y Pisidium chilense, mientrasque en los más ricos en nutrientes, Oribatuloideaindet. y Chironomidae indet.3.

Los resultados del análisis de regresión múlti-ple entre las variables abióticas y bióticas (Tabla7), indican que la agrupación de las estaciones demuestreo basándose en su macrofauna, es expli-cada fundamentalmente (en orden jerárquico) porel contenido de materia orgánica de los sedimen-tos, Seston orgánico, Seston total, Nitrógenototal, Fósforo total y Seston inorgánico.

Los resultados sugieren que: a) los factoresabióticos de la columna de agua y sedimentos,afectan la estructura comunitaria de los macroin-vertebrados bentónicos; b) existe una sucesión deespecies a lo largo del gradiente de trofía de loslagos, tanto en fondos duros litorales como enfondo blandos sublitorales. En fondos duros delagos pobres en nutrientes dominan Meriadialarissp., Aegla sp. y Oligochaeta indet.3; mientras queen lagos ricos en nutrientes dominan Dugesiaanceps, Arrenuridae indet., Micropsectra sp. yChironomus sp. Por otra parte, en fondos blandosde lagos pobres en nutrientes dominan Diplodonchilensis y Pisidium chilense, mientras que en losmás ricos en nutrientes, Oribatuloidea indet. yChironomidae indet.3.

Las tasas de decaimiento de oxígeno disueltoen columnas de sedimento no perturbadas, hansido empleadas como una medida integradora dela actividad metabólica de las comunidades ben-

72 Parra et al.

Tabla 6. Caracterización de los sedimentos superficiales (macroinvertebrados, granulometría, potencial redox (Eh) y carbono orgánico) ycontenido de nutrientes de las aguas de fondo (P-total y N-total) de los lagos Quiñenco, Grande de San Pedro, Chica de San Pedro yLeulleu. Superficial sediments characterization (mcroinvertebrates, granulometry, redox potential,(Eh) and organic carbon), and nutrientcontent of benthic waters (Total-P and Total-N) for lakes Quiñenco, Grande de San Pedro, Chica de San Pedro, and Leulleu.

Quiñenco Grande Chica Lleulleu

Core 1 Core 2 Core 1 Core 2 Core 1 Core 2 Core 1 Core 2

Macroinvertebrados (>250 µm) No No No No No No No NoGranulometría (Phi medio) 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5Potencial redox1 mV) -250 -270 -350 -310 +45 -10 +200 +170Carbono orgánico (%) 25.3 28.5 21.4 22.5 15.3 19.0 14.0 17.1Total-P (µg l-1) 35.6 35.0 52.0 52.4 16.4 16.1 4.76 4.70Total-N (mg l-1) 0.86 0.84 0.68 0.60 0.64 0.65 0.07 0.07

1bajo los primeros 50 mm de la columna de sedimento.

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tónicas de los lagos (Edwards & Rolley,1965;Pamatmat & Banse,1969; Smith,1973; Margrave,1976; Newrkla & Gunatilaka, 1982). Debido aque la intensidad de los procesos metabólicos dela zona profundal de un lago es dependiente de laproducción de materia orgánica en la zona pelá-gica, las tasas de decaimiento de oxígeno reflejanla condición trófica de todo el lago (Hayes &MacAuley, 1959; Rybak, 1969; Margrave, 1973;Newrkla & Gunatilaka, 1982).

Cuatro de los lagos estudiados, que difierenmarcadamente en sus condiciones tróficas, pre-sentan una serie de características que permiten lacomparación de las tasas de decaimiento de oxíge-no bajo diferentes condiciones de oxigenación:Quiñenco, Grande, Chica y Lleulleu. Al respecto,Valdovinos y Figueroa (2000), realizaron un estu-dio cuyo principal objetivo fue establecer las rela-ciones entre las características sedimentarias delagos con diferentes condiciones tróficas, y lastasas de decaimiento de oxígeno causado por elcomponente bentónico. La caracterización de los

sedimentos estudiados y de las aguas de fondo sepresentan en la Tabla 6. Estos muestran claramen-te un gradiente en los valores de todos los paráme-tros analizados desde condiciones de oligotrofía(Leulleu) a eutrofia (Quiñenco). Con respecto alas variaciones anuales en las concentraciones deoxígeno (mg/L) y temperatura (°C) en las aguasde fondo de los lagos, estos muestran un marcadocomportamiento estacional, con valores más ele-vados en invierno y más bajos en verano. Losvalores más bajos se corresponden con los lagoscon mayores niveles de trofía, tales como en loslagos Quiñenco y Grande de San Pedro (Fig. 10).

Con respecto a las tasas de consumo de oxígenode los sedimentos, los resultados mostraron queexiste una clara correlación entre esta variable yel estrado trófico de los lagos (Fig. 11). A 8 mgO2·l-1 en la columna de agua de los cores estudia-dos, las tasas de consumo de oxígeno fueron:Quiñenco 51.2 - 56.0 mg O2 m2 h-1 (eutrófico),Grande 41.2 - 46.4 mg O2 m2 h-1 (mesotrófico),Chica 23.2 - 18.1 mg O2 m2 h-1 (mesotrófico), y

Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 73

Figura 11. Relaciones entre las pendientes de las curvas de regresión de las tasas de consumo de oxígeno de cada core y las carac-terísticas de los sedimentos (material orgánica total y potencial redox) y de las aguas de fondo (fósforo y nitrógeno total). Chi=Chica, Gra= Grande, Qui= Quiñenco, Lle= Lleulleu, 1= core 1, 2= core 2. Relationships between regression curves’ slopes for theoxygen consumption rates of each core and the sediment characteristics (total organic matter and redox potential), and those ofdeep waters (total phosphorous and nitrogen) Chi= Chica, Gra= Grande, Qui= Quiñenco, Lle= Lleulleu, 1= core 1, 2= core 2.

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Lleulleu 11.7 - 16.0 mg O2 m2 h-1 (oligotrófico).Por otra parte, exponiendo en laboratorio los sedi-mentos a diferentes niveles de oxígeno, se observóque el metabolismo de la comunidad bentónica sereduce al decrecer las concentraciones de oxígeno.

Las pendientes de las curvas de regresión,que relacionan las tasas de decaimiento del oxí-geno con las concentraciones de oxígeno, difie-ren significativamente entre los lagos estudia-dos. Estas pendientes estuvieron relacionadascon el contenido de materia orgánica total del

sedimento (pendiente= -3.79 + 0.42·MO,r2 = 0.78, p<0.05), con el potencial redox (pen-diente= 3.83 - 0.01·Eh, r2= 0.88, p<0.05), conel fósforo total de las aguas de fondo (pendien-te= 1.95 + 0.10·P, r2= 0.73, p<0.05), y con elnitrógeno total de las aguas de fondo (pendien-te= 1.20 + 6.51·N, r2= 0.73, p<0.05).

Fauna ícticaEl nivel de nutrientes en los lagos no solo influ-ye en la producción íctica, sino también en la

74 Parra et al.

Figura 12. Ordenación de lagos en función de la biota bentónica y nivel de trofía. Lakes arrangement as a function of the benthicbiota and trophic state.

Tabla 7. Regresión múltiple entre las variables abióticas y bióticas (valores de los dos primeros ejes del NMDS, que ordena las 23 estacio-nes de muestreo realizadas en los 5 lagos estudiados. r2-ajustado: coeficiente de determinación múltiple ajustado, el cual indica la fracciónde la varianza explicada por una variable. Para ANOVA: *p<0,05, **p<0,001, n.s.: no significativa. Multiple regression between abioticand biotic variables (values for the two first axes of the NMDS, that arranges the 23 sampling stations in the five studied lakes. Adjusted r2:adjusted multiple determination coefficient, which indicates the fraction of the variance explained by a variable. For ANOVA: *p<0,05,**p<0,001, n.s.: not significant.

Variable r2 -ajustado F g.l. p

SedimentoMateria orgánica 0.723 29.65 2.2 0.0000 **

Columna de aguaSeston orgánico 0.619 18.84 2.2 0.0000 **Seston total 0.529 13.38 2.2 0.0002 **Nitrógeno total 0.504 12.18 2.2 0.0003 **Fósforo total 0.475 10.96 2.2 0.0006 **Seston inorgánico 0.404 8.46 2.2 0.0021 **Alcalinidad -0.002 0.98 2.2 0.3920 n.s.

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composición específica de la comunidad (Colbyet al., 1972). En los sistemas estudiados lariqueza de especies varía de 3 en Lleulleu a12 especies en Laguna Grande (Tabla 8), refle-jando una tendencia al incremento en la riquezay diversidad de especies en este ambiente demayor trofía (Scasso, 1996). En los cuatrolagos, la relación de especies nativas a introdu-cidas es cercana a 1:1, a excepción del lagoLleulleu (Corfo, 1995), donde, debido al uso deun único arte de pesca, no ha sido registradala presencia de especies en la zona litoral. En la

zona pelágica, Odontesthes bonariensis corres-ponde a la especie más abundante de los cuatrosistemas, seguida por Oncorhynchus mykiss enLaguna Chica y Cyprinus carpio en Lanalhue yLaguna Grande. La alta abundancia de O. bona-riensis y C. carpio es común en sistemas eutró-ficos, donde son especies exitosas gracias a sushábitos alimentarios oportunistas (Prochelle &Campos, 1985; Vila & Soto, 1984).

Por su parte, las especies de salmónidos res-ponden inicialmente a la eutrofización con unaumento en su tasa de crecimiento corporal, peroluego disminuyen su reproducción, siendo final-mente reemplazadas por otras especies (Colby etal., 1972). Ello se refleja en la ausencia de S.trutta en los lagos Lanalhue, Grande y Chica, entanto que habita en Lleulleu, al igual que en otrostres lagos oligotróficos de la región (Laja, Icalmay Galletué; Campos et al., 1993, Scasso &Campos, 1998). La segunda especie salmonídeapresente en estos sistemas, O. mykiss, pareceadaptarse mejor que S. trutta a mayores nivelesde eutroficación, ya que se encuentra presente enlas lagunas Chica y Grande. Sin embargo, suaporte porcentual a la biomasa de la comunidadpelágica disminuye de un 26% en Laguna Chicaa un 19% en Laguna Grande (Scasso, 1996). Sumejor adaptación a niveles intermedios de eutro-ficación quedan demostrados además en la

Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 75

Tabla 8. Especies de peces registradas en los 4 sistemas estudiados. Fish species registered for the 4 studied systems.

Especies Lleulleu Chica Lanalhue Grande

Nativas Percilia irwini � �Galaxias maculatus � � �Cheirodon galusdae � �Nematogenis inermis � �Percichthys trucha � �Geotria australis �

Introducidas Oncorhynchus mykiss � �Salmo trutta �Odontesthes bonariensis � � � �Cyprinus carpio � � � �Gambusia holbrooki � �Cichlasoma facetum � �Carassius carassius �

Total Nativas / introducidas 0/3 4/5 2/2 6/6Total 3 9 3 12

Figura 13. Especies indicadoras del bentos de la condicióntrófica de los lagos para ambientes litorales y profundos.Benthos trophic condition index species of the lakes, for litto-ral and deep environements

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mayor abundancia, biomasa y producción quealcanza en laguna Chica respecto de lagunaGrande (Scasso & Campos, 1998), (Tabla 9). Deigual forma, O. bonariensis también refleja unamayor adaptación a ambientes mesotróficos,alcanzando mayor biomasa y producción enLaguna Chica y obteniendo un largo asintótico yedades significativamente mayores en LagunaChica (longitud total máxima observada 53 cmy VIII años) que en Laguna Grande (43 cm yV años) (Scasso & Campos, 1999). Sin embargo,la mayor tasa de crecimiento de O. bonariensis seproduce en Laguna Grande, lo que se relacionaríacon una mayor disponibilidad de alimento(Scasso & Campos, 1999).

A pesar del mayor nivel de trófía de LagunaGrande, los valores de densidad íctica (1171peces ha-1) y biomasa íctica (563±177 kg ha-1)no presentan diferencias significativas con losobtenidos en Laguna Chica (896 peces ha-1 y591±86 kg ha-1). Sin embargo, ambos valoresson significativamente mayores a los del LagoIcalma, oligotrófico (184 peces ha-1 y 164±24kg ha-1; Scasso, 1996). De igual forma, la pro-ducción íctica y el máximo rendimiento sosteni-do no son significativamente diferentes enambos sistemas, aún cuando, Laguna Grandepermite la extracción de mayores cuotas de cap-tura por especie (Tabla 9).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los ecosistemas acuáticos continentales interactú-an con el sistema terrestre de diferentes maneras,así, la mantención de los procesos ecológicos sonmuy dependientes de esta relación (Tundisi et al.,1997), las que también dependen de las caracterís-ticas geomorfológicas que han dado origen a lascuencas lacustres. Por lo tanto, es importante ana-lizar estas interacciones en un contexto regional,histórico y a una escala geológica y actual. Laevolución física y biológica de un lago es el resul-tado de un proceso dinámico el cual a su vez esdependiente de un sistema geomórfico (Tundisi etal., 1997). Así, las relaciones entre superficieterrestre, la hidrología de pendientes, la superficiedel cuerpo de agua y el desarrollo de la línea decosta, entre otras, son fundamentales para enten-der la magnitud y carácter de las entradas de mate-rial alóctono a los lagos y en la formación de lospatrones estacionales de estratificación física, quí-mica y biológica. Pero también es relevante tenerpresente la acción humana en una escala temporalapropiada a dicha acción, la que puede incidirfuertemente en el establecimiento de nuevospatrones geomorfológicos y también en las inter-acciones entre los sistemas terrestres y acuáticos.

El sistema estudiado ofrece una oportunidadpara comprender las características ecológicas

76 Parra et al.

Tabla 9. Producción íctica, máximo rendimiento sostenido y cuotas de captura por especie en Laguna Grande y Chica (Basado en Scasso1996). Ichthyc production

Especie

Laguna Chica de San Pedro Laguna Grande de San Pedro

Producción Máximo Cuota de Producción Máximo Cuota íctica Rendimiento captura íctica Rendimiento de captura

(kg ha-1 año-1) Sostenido (peces/día) (kg ha-1 año-1) Sostenido (peces/día)(kg ha-1 año-1) (kg ha-1 año-1)

O. mykiss 94 33.7 32 63 21.7 50O.bonariensis 269 123.5 36 159 114.3 96P. trucha - - - 33 12.5 45C.carpio - - - 65 21.5 s/r

TOTAL 384 157 68 364 170 191

s/r: sin restricción

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presentes considerando que estas son las conse-cuencias de las interacciones en el tiempo que sehan dado con los ecosistemas terrestres. Esto esposible por: a) la información limnológica basedisponible y generada, b) el conocimiento que seha logrado últimamente sobre los sistemas terres-tres y c) por la evaluación de la magnitud de lasactividades humanas efectuadas en ambos siste-mas. De lo anterior resulta importante definir unmarco de referencia respecto a los puntos indica-dos lo cual facilitará el entendimiento de algunasrelaciones causa-efecto postuladas.

1. El sistema de lagos nahuelbutanos compartenen gran medida importantes característicasnaturales básicas relacionadas con la geolo-gía, climatología, geomorfología, hidrografía,cobertura vegetal pretérita y actual.

2. Al mismo tiempo, producto de las relacionesque emergen entre el sistema geomórfico y elcuerpo de agua, se generan particularidadesde cada ecosistema acuático, determinadaspor relaciones cuantitativas como por ejem-plo, las relaciones entre las superficies de lasáreas de drenaje y la de los cuerpos de aguas,el desarrollo de la línea de costa, tiempo derenovación de las aguas, que a su vez deter-minan algunas de las características limnoló-gicas (estratificación térmica, concentraciónde nutrientes) y el grado de impacto de algu-nas acciones humanas (contaminación orgá-nica, concentración de coliformes, modifica-ción de sustratos de fondo).

3. Las principales acciones humanas efectuadasen el sistema son:• Remoción del bosque nativo en las áreas de

drenaje y su reemplazo por actividad agrí-cola y/o en mayor parte por plantacionesforestales (Pinus radiata y Eucalyptus spp.).

• Establecimiento de asentamientos huma-nos, actividades turísticas y recreativas, yconstrucción de caminos civiles y foresta-les afectando la configuración de pendien-tes cerca de los lagos.

• Introducción de especies de peces (Cyprinuscarpio, Carassiuss carassius, Odontesthesbonariensis, Oncorhynchus mykis).

• Introducción de especies de malezas acuá-ticas (e.g. Egeria densa ).

A lo anterior se debe agregar que ninguno delos sistemas acuáticos y sus respectivas cuencasse encuentran sometidos a un régimen de protec-ción especial y prácticamente todas sus super-ficies son de carácter productivo y de desarro-llo indígena (áreas de los Lagos Lanalhue yLleulleu), lo que explica el alto nivel de interven-ción ha que ha sido sometido el sistema.

Como se indicó en los resultados, durantegran parte del presente siglo, el área de empla-zamiento del sistema de lagos nahuelbutanos,ha sufrido una de las más importante modifica-ciones medio ambientales generadas desde lallegada de los colonizadores españoles; el reem-plazo del bosque nativo por plantaciones fores-tales de P. radiata y Eucalyptus spp. Este proce-so es el factor mas importante que ha producidoel paulatino incremento de la exportación desedimentos y nutrientes (Cisternas et al., 1997,1999, 2000). Esta situación también ha sido des-crita para otras áreas de la Región (Oyarzun1993, 1997). Por las características de la activi-dad forestal, los periodos de cosechas son nega-tivos, especialmente si las plantaciones se loca-lizan en pendientes altas. Según los mismosautores, mas que las plantaciones forestales porsi mismas, aparentemente es negativa la locali-zación adoptada, y más aún la aplicación de latala rasa como método de cosecha. La historia“ambiental” propuesta para laguna Chica de SanPedro y aplicable a todos las cuencas de drenajedel sistema de lagos nahuelbutanos consiste en:i) fase de degradación antrópica del bosquenativo, caracterizado principalmente por tala yquemas, para realizar siembras; ii) fase de pre-paración del suelo para las primeras plantacio-nes forestales y finalmente, iii) fase de activoproceso de crecimiento urbano desarrollado conmayor intensidad en las cuencas cercanas a laconurbación de Concepción.

Todo lo anterior indica que durante los últi-mos 50 años las cuencas hidrográficas localiza-das en el sector norte de la Cordillera deNahuelbuta han sido modificadas entre un 50 a

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un 90% de sus superficies, lo que en el transcur-so del tiempo ha significado modificación delos gradientes de pendientes, incremento y alte-raciones en los patrones de sedimentación yaportes de nutrientes a los cuerpos acuáticos,situación que se mantiene hasta hoy día.

La circulación de materia orgánica de origenterrestre en los lagos produce una considerableproducción de nutrientes inorgánicos y pasa aconstituir la base de varias cadenas tróficas a par-tir del detritus. En el área de estudio se han esti-mado aportes de sedimentos entre 0.10 a 1.16 tmha-1 por año-1 (Cisternas et al., 2000). Así una delas consecuencias primaria del corte de los bos-ques son los cambios en las tasas de sedimenta-ción. Después de la remoción de la cubierta vege-tal, los suelos pueden permanecer descubiertospor meses (5-6 meses hasta un año). Todo loanterior explicaría los cambios en la composiciónquímica de los sedimentos indicados por Urrutiaet al. (2000) y Valdovinos y Figueroa (2000). Porotra parte las modificaciones en la coberturavegetal produce también alteración en la pen-diente modificando los patrones de escorrentía yde erodabilidad afectando también la entrada desedimentos y nutrientes afectando las caracterís-ticas de los sustratos litorales para invertebrados.

Otro efecto de las plantaciones tanto de Pinuscomo de Eucalyptus es la homogenización deldetritus vegetal, muy diferente al producido porcoberturas vegetales nativas, lo que producecambios en la composición iónica de las aguas(Tundisi et al., 1997).

La influencia humana ha sido mayor en loslagos Grande y Chica de San Pedro y en el LagoLanalhue por las influencia de áreas urbanas deConcepción y Contulmo respectivamente. Loanterior ha significado por algún tiempo la entra-da de aguas lluvias y aguas servidas, la modifica-ción de sus pendientes por la construcción decaminos y accesos públicos y una fuerte altera-ción de la línea de costa por infraestructura turís-tica y recreativa. Es justamente en los dos prime-ros lagos donde se han introducido malezasacuáticas dominadas por Egeria densa, que hastahoy cubren toda la zona litoral de los lagos. Otrosefectos fueron sobre la calidad del agua, particu-

larmente en aquellos parámetros relacionadoscon la calidad microbiológica, la transparencia,las concentraciones de nutrientes, la presencia defloraciones algales, y la presencia de indicadoresalgales y bentónicos de incremento de la trofía.

Si se comparan los resultados de la clasifica-ción de la calidad de agua de los lagos, con varia-bles de respuesta biológica a los procesos deeutroficación, tales como indicadores fito-planctónicos (Parra et al., 1999), bentónicos(Valdovinos et al., 2000) y fauna íctica (Scaso yCampos, 1998; 1999), se observan claras diferen-cias, las cuales pueden ser atribuidas al estadotrófico de estos cuerpos de aguas. En los lagosque presentan una menor concentración denutrientes y mejor calidad de agua, e.g. LagoLleulleu y la Laguna Chica de San Pedro, laabundancia fitoplanctónica es de moderada abaja (<150 000 cél./L). Esta condición es con-gruente con algunas características de las comu-nidades bióticas que son indicadores de buenacalidad de agua, típicas de lagos oligo- a me-sotróficos, tales como la elevada relaciónBacillariophyceae / Chlorophyceae (>8). Conrespecto a las comunidades de macroinvertebra-dos bentónicos, se observa una gran abundanciade bivalvos suspensívoros tales como Diplodonchilensis (Bivalvia: Hyriidae), lo cual de igualforma sugiere condiciones de buena calidadde agua. Lo mismo ocurre con la presencia deSalmo trutta en el lago Lleulleu, especies salmo-nídea de altos requerimientos de calidad de agua.

Por el contrario, en los lagos que presentanuna mayor trofía y calidad de agua inferior, talescomo Laguna Grande de San Pedro y el LagoLanalhue, la abundancia fitoplanctónica es ele-vada (>400 000 cél./L) y la comunidad poseeindicadores de moderada a mala calidad de agua,típicos de lagos meso- eutróficos tales como labaja proporción Bacillariophyceae / Chloro-phyceae (<8), y la presencia de Microcystisaeruginosa y M. wesembergii y desarrollo defloraciones algales. En relación a las comunida-des de macroinvertebrados bentónicos, se obser-va la presencia de bioindicadores de regular cali-dad de agua tales como isópodos del géneroAsellus y ácaros Oribatuloidea que también son

78 Parra et al.

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bioindicadores de moderada a mala calidad deagua. En los peces, son abundantes especiesgeneralistas y tolerantes tales como Cyprinuscarpio y Carassius carassius.

El análisis comparativo de los parámetrosasociados a la comunidad fitoplanctónica de loscinco lagos, demostró que cada uno de ellospresenta una comunidad particular, con diferen-cias notables entre ellos y por lo tanto, no existeun patrón que los asimile. En ninguno de loslagos estudiados en periodo del año 1997 sedetectaron floraciones algales o abundanciasrelevantes de especies indicadoras de contami-nación orgánica. Se postula, sobre la base de lacomposición específica, especies más frecuen-tes y más abundantes, así como la densidad totaldel fitoplancton, la siguiente clasificación trófi-ca: oligotrofía para el lago Lleulleu, una meso-trofía a una ligera eutrofía para la laguna Chicade San Pedro, eutrofía para Laguna Grande yLanalhue y una condición trófica particular, quecorrespondería a una distrofía producto delmaterial particulado orgánico y probablementeuna importante concentración de material húmi-co, para laguna Quiñenco.

Laguna Quiñenco posee una condición demoderada calidad de agua, sin embargo, a dife-rencia de las Laguna Grande de San Pedro y elLago Lleulleu, posee una baja abundancia fito-planctónica (<80 000 cél./L), a pesar de poseersignificativas concentraciones de nutrientes. Estose debería a que el factor limitante de la comuni-dad fitoplanctónica sería la baja penetración de laluz, asociada fundamentalmente a la elevadacarga de seston y al color, debido a la presenciade ácidos húmicos, por lo cual corresponde a untípico lago distrófico (Wetzel, 1983). Por el con-trario, la comunidad de macroinvertebrados ben-tónicos está compuesta por taxa indicadores deregular a buena calidad de agua.

Lo anterior también se ajusta a los resulta-dos obtenidos sobre la tasa de consumo deoxígeno de los sedimentos (Valdovinos &Figueroa, 2000). Este parámetro se utilizacomo una medida integradora de la actividadmetabólica de las comunidades bentónicas.Considerando que la intensidad de los procesos

metabólicos de la zona profundal de un lago esdependiente de la producción de materia orgá-nica en la zona pelágica, las tasas de consumode oxígeno de los sedimentos reflejan la condi-ción tróf ica de todo el lago (Newrkla yGunatilaka, 1982). A mayor tasa de consumode oxígeno, menor es su calidad de agua. Loslagos con bajos contenidos de nutrientes ybuena calidad de agua, coinciden con los queposeen las tasas de consumo de oxígeno másbajas (Lleulleu y Chica de San Pedro). Por elcontrario, el lago con una calidad inferior,posee una elevada tasa de consumo de oxígeno(Grande de San Pedro). Laguna Quiñencoposee una condición intermedia. No se cuentacon datos de consumo de oxígeno del LagoLanalhue que puedan ser discutidos.

Los lagos pueden ser clasificados tambiéncomo oligotróficos, mesotróficos o eutróficos,basados en sus concentraciones de nutrientes oen las tasas de producción de materia orgánica(Valdovinos & Figueroa, 2000). En los lagosestudiados, asumiendo que las entradas alócto-nas de materia orgánica no tienen tanta relevan-cia como la producida en el interior de los lagos,la producción de la zona pelágica se traduce enuna significativa sedimentación de materialalóctono. De esta forma, los nutrientes asocia-dos a la materia orgánica, son removidos tempo-ralmente de la columna de agua. Estos nutrien-tes estarán nuevamente disponibles para laproducción primaria, como resultado de la acti-vidad metabólica de la comunidad bentónica.Debido a que la densidad y composición deespecies de la comunidad bentónica profundales fuertemente dependiente de la cantidad demateria orgánica producida en la zona pelágica,su actividad metabólica está ligada a la produc-tividad del lago (Hayes & MacAuley, 1959;Rybak, 1969; Margrave, 1973; Newrkla &Gunatilaka, 1982; Riise & Roos, 1997).

En el estudio de Valdovinos y Figueroa (2000),las tasas de consumo de oxígeno más elevadasfueron medidas en los sedimentos de Quiñencoseguidas por Grande. Comparativamente, bajosvalores fueron medidos en los sedimentos deChica y Lleulleu. Los resultados también mostra-

Caracterización de cinco lagos costeros chilenos 79

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ron que exponiendo en laboratorio los sedimen-tos a diferentes niveles de oxígeno, se observóque el metabolismo de la comunidad bentónicase reduce al decrecer las concentraciones de oxí-geno. Eso es explicable debido a que la falta deoxígeno favorece la descomposición anaeróbicade la materia orgánica e incrementa la cantidadde metabolitos, incrementando el déficit de oxí-geno en los sedimentos (Rybak, 1969; Dechev etal., 1977; Newrkla & Gunatilaka, 1982; Riise &Roos 1997). La falta de oxígeno suficiente actúadisminuyendo las tasas de consumo bentónico deoxígeno, como fue demostrado en los cuatrolagos. Las altas pendientes en las curvas de regre-sión en Quiñenco y Grande.

Los métodos empleados en este estudio com-parativo de las tasas de consumo de oxígeno sonsimplificados y no necesariamente duplican lascondiciones ocurridas en condiciones naturales,sin embargo, a pesar de estas dificultades, estasherramientas serían útiles para la evaluacióncuantitativa del compartimento bentónico de unlago, en relación a su nivel trófico. Los resulta-dos obtenidos sugieren que los factores abióticosde la columna de agua y sedimentos, afectan laestructura comunitaria de los macroinvertebradosbentónicos. Las comunidades varían siguiendoun continuo a lo largo de un gradiente de niveltrófico, a lo largo del cual se observa una clarasucesión de especies. Los datos son consistentescon la hipótesis que señala que un incremento delnivel trófico de un lago, debido a un aumento demacronutrientes como P y N, favorece la produc-tividad fitoplanctónica generando un incrementodel contenido de materia orgánica de los sedi-mentos, lo cual afecta la estructura comunitariade los macroinvertebrados bentónicos.

En cuanto a la ictiofauna, la dispar informa-ción disponible hace difícil el reconocimientode patrones ictiofaunísticos debidos a los dife-rentes niveles de trofía. A pesar de ello, lainformación existente muestra algunas tenden-cias, tales como el aumento en el número deespecies en el sistema más eutrófico, corres-pondiente a laguna Grande. Según Scasso &Campos (1999) este hecho se debe a la mayoradición y mejor adaptación de especies exóticas

como C. carpio y C. carassius a las aguaseutróficas. Además, es posible que la mayorheterogeneidad ambiental de la zona litoral deLaguna Grande, dada por la abundancia dehidrófitas vasculares, favorezca la presencia deun mayor número de especies. A pesar de estamayor riqueza específica, la información exis-tente muestra la tendencia de Laguna Grande(eutrófica) a presentar una menor productivi-dad que Laguna Chica (mesotrófica).

Esto resulta consistente con la tendencia dela productividad íctica de sistemas leníticos aaumentar con el nivel de trofía sólo hasta cier-to límite, ya que los estados avanzados deeutrof icación presentan efectos negativossobre las poblaciones de peces (Campos,1993). Al respecto, Scasso (1996) indica que lamenor productividad de Laguna Grande puedeser explicada en parte por el déficit de oxígenodurante primavera y verano, lo cual implicaque los peces sólo utilicen los primeros9 metros de la columna de agua en dichas épo-cas. Al evitar las zonas profundas de baja oxi-genación las poblaciones de peces ven reduci-do el espacio disponible (Scasso, 1996; Scasso& Campos, 1999), lo que estaría frenando laproductividad en este sistema.

De todo lo expuesto queda de manifiesto queel grado de trofía y de calidad del agua de estesistema lacustre se relacionan con indicadoresbiológicos expresados en las diversas comuni-dades existentes y estos a su vez con el nivel deintervención de las cuencas hidrográficas.Queda todavía por avanzar en el conocimientode mayor detalle sobre estas relaciones, ya queellas permitirían predecir con mayor precisiónla incidencia de acciones humanas sobre la inte-gridad de estos ecosistemas.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a Yely Ambiado, Mauricio Aguayo,Ricardo Faúndes por su valiosa ayuda para lapreparación del material gráfico. Esta investiga-ción fue financiada por el Proyecto FON-DECYT 196-0600.

80 Parra et al.

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