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CARACTERIZACIÓN DE LOS ABEDULARES RELICTOS DE LOS MONTES DE TOLEDO

César Sánchez del Álamo Verónica Bouso

Santiago Sardinero Gonzalo Hernández Palacios

Federico Fernández-González

Instituto de Ciencias Ambientales (ICAM) Universidad de Castilla-La Mancha Avda. Carlos III s/nº 45071 Toledo

Cesar.SanchezAlamo@uclm.es Sánchez del Álamo, C., Bouso, V., Sardinero, S., Hernández Palacios, G. & Fernández-González, F. 2010. Caracterización de los abedulares relictos de los Montes de Toledo. II Congreso de Naturaleza de la Provincia de Toledo: 233-242. Diputación Provincial de Toledo. ISBN: 978-84-96211-52-0

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CARACTERIZACIÓN DE LOS ABEDULARES RELICTOS DE LOS MONTES DE TOLEDO César Sánchez del Álamo, Verónica Bouso, Santiago Sardinero, Gonzalo Hernández Palacios, Federico Fernández-González Instituto de Ciencias Ambientales (ICAM), Universidad de Castilla-La Mancha, Avda. Carlos III s/nº 45071 Toledo Cesar.SanchezAlamo@uclm.es Resumen Los abedulares de los Montes de Toledo constituyen una de sus manifestaciones forestales más originales, legalmente protegida en lo que respecta a las especies y al tipo de hábitat. Sus representaciones actuales son ciertamente escasas y están muy fragmentadas. Por ello, la adopción de estrategias adecuadas para la protección y conservación de estas especies y su hábitat requiere conocer en detalle sus características y sobre todo los factores que pueden comprometer su supervivencia. Se presenta una revisión de su distribución, demografía, estructura de la vegetación, composición florística, microhábitats, indicadores de presión faunística y sobre todo de su regeneración natural, que parece el principal factor limitante para la supervivencia de estas especies, agravado por el reducido tamaño de la mayoría de sus poblaciones. Palabras clave Betula, conservación de flora, especies amenazadas, demografía, microhábitat, regeneración, herbivoria. Introducción El género Betula contiene unas 50 especies distribuidas principalmente en las zonas templadas y frías del hemisferio boreal. En Europa se reconocen al menos dos especies arbóreas de “abedules blancos”: Betula pendula y Betula pubescens, ambas presentes en España, aparte de otras de porte arbustivo y ausentes de nuestro país (Atkinson, 1992; Peinado & Moreno, 1990). A pesar de su porte arbóreo, los abedules blancos son especies de crecimiento rápido, poco longevas (poco más de un siglo) y con comportamientos relativamente pioneros, por lo que habitualmente son árboles secundarios (o formaciones forestales secundarias) en la mayoría de los bosques templados y boreales europeos dominados por otras especies más longevas. Colonizan con facilidad aquellas zonas alteradas por causas naturales (incendios, avalanchas, etc.) o artificiales (desmontes, cortas, entresacas, etc.), y sólo forman abedulares estables con carácter de vegetación potencial en algunas zonas del borde occidental y noroccidental de su distribución (Atkinson, 1992), así como en aquellos sistemas montañosos en los que ocupan de forma natural el intervalo altitudinal superior del bosque. La sequía mediterránea constituye un severo factor limitante para estas especies, cuya abundancia en el eje pirenaico-cantábrico y en Galicia se torna en una distribución cada vez más fragmentaria hacia el sur, acantonada en umbrías y cursos fluviales de montaña a lo largo del Sistema Ibérico, el Sistema Central, los Montes de Toledo y las sierras andaluzas (Cazorla y Sierra Nevada). Por ello, actualmente están catalogados entre las especies legalmente protegidas en las autonomías españolas meridionales en las que se hallan

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presentes (Devesa & Ortega, 2004). Su rareza y fragmentación actuales en las montañas mediterráneas obedecen a tendencias regresivas, puesto que los registros paleopalinológicos indican que experimentaron importantes expansiones y tuvieron mayores abundancias locales en la transición plio-pleistocena y en algunas fases frías pero húmedas del Cuaternario, la más reciente en los primeros pulsos de la última desglaciación (Gómez Manzaneque & al., 2001; Palmé, 2003; Riera, 2006; Maliouchenko & al., 2007). Los períodos de aislamiento en refugios montañosos meridionales, incluidas las cordilleras ibéricas, posiblemente indujeron procesos de diferenciación genética y evolutiva en estas latitudes (Palmé 2003). Los Montes de Toledo acogen 18 poblaciones de Betula pendula subsp. fontqueri var. parvibracteata y una de Betula pubescens subsp. celtiberica (ésta última constituye el punto más meridional de su área de distribución). De ellas, 12 se localizan en el Parque Nacional de Cabañeros, una en la Microrreserva de la Garganta de Las Lanchas y otra en la Reserva Fluvial de Riofrío. La provincia de Toledo cuenta con 4 poblaciones naturales de Betula fontqueri, a las que hay que añadir una reintroducida en Los Quintos de Mora (arroyo de Valdeyernos). Ambas especies están incluidas en el Catálogo Regional de Flora Amenazada con las categorías de “vulnerable” y “de interés especial”, respectivamente; los abedulares, además, constituyen un tipo de hábitat de protección especial en la legislación autonómica (Martín Herrero & al., 2003). La adopción de estrategias adecuadas para la protección y conservación de estas especies y su hábitat requiere conocer en detalle sus características y sobre todo los factores que pueden comprometer su supervivencia. Con este fin, y en el marco de un proyecto de investigación financiado por el OAPN (74/2003), se presentan un conjunto de resultados preliminares sobre la distribución y demografía de los abedulares oretanos, su estructura y composición florística, la distribución de microhábitats favorables para la regeneración dentro de los mismos, la presión de herbívoros -en especial grandes ungulados y jabalíes- y los patrones de regeneración. Métodos En verano de 2005 se estudiaron los abedulares del Parque Nacional de Cabañeros y el abedular de Riofrío. Se muestrearon una serie de transectos orientados en la dirección del gradiente de hidromorfía, desde el cauce de los arroyos o surgencias de agua hasta el exterior de las formaciones de abedul. Los transectos se subdividieron en cuadrados de 2 x 2 m2, en los que se estimaron las coberturas totales de los distintos estratos verticales y de cada una de las especies leñosas, arbóreas o arbustivas altas; la microtopografía; un indicador de herbivoria basado en los signos observables de ramoneo, pisoteo u hozado, y presencia de excrementos; y la cobertura de diferentes microhábitats (turberas TUR, pajonales de Molinia caerulea PAJ, grandes macollas de Carex CAR, juncales JUN, vegetación fontinal FON, superficies de agua AQU, rocas sobre cauce RCA, suelo orgánico cenagoso CEN, pastizal PAS, vegetación de megaforbias MEG, musgos MUS, líquenes LIQ, troncos y raíces TRO, suelo desnudo SUE, y hojarasca HOJ). Además, se cuantificó el regenerado de las especies arbóreas y arbustivas leñosas separando plántulas de menos de un año e individuos juveniles. En el caso de las plántulas de abedul el censo representó a las supervivientes tras la aridez estival de las germinadas en primavera, más las recién germinadas tras la dispersión estival de frutos que estaba produciéndose. Aparte de estos transectos, los abedulares se recorrieron exhaustivamente en busca de regenerados de abedul, que se censaron mediante cuadrados adicionales muestreados del mismo modo. En el verano de 2006 se llevó a cabo un inventario florístico de los abedulares. Los análisis aplicados han consistido en diversos procedimientos

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multivariables de ordenación con el programa PC-ORD (McCune & Grace 2002) y, en el caso del regenerado, en un análisis de varianza multivariable con el programa Statistica v. 6.1. Resultados Distribución y demografía Las 18 poblaciones localizadas en los Montes de Toledo se señalan en la Fig. 1, excepto el abedular de la Reserva Fluvial de Riofrío, en el término municipal de Puebla de Don Rodrigo. Casi todos ellos se hallan en tramos de cabecera de arroyos de curso permanente, a menudo abruptos y encajados, o asociados a surgencias de ladera que se mantienen activas durante el verano. En la vertiente del Tajo se localizan en las cabeceras de los ríos Pusa, Gévalo y Torcón, mientras que en la guadianesa el Bullaque y sobre todo el Estena concentran la mayor parte de los abedulares (Fig. 1). Los 16 abedulares naturales de los Montes de Toledo tienen tamaños de población muy diversos (Tabla 1). Según los tamaños estimados para las poblaciones mínimas viables de especies arbóreas (Mace & Lande 1991, Blanca & Marrero 2003) y los criterios poblacionales utilizados en la categorización de especies amenazadas (UICN 2001, Blanca & Marrero 2003), sólo las dos poblaciones mayores (Ventilla y Riofrío) satisfarían los requerimientos de viabilidad y podrían considerarse a lo sumo vulnerables. La distribución diamétrica permite diferenciar aquellas poblaciones más envejecidas, que son la mayoría. Así, Ventilla sería la población de Cabañeros con mayor porcentaje de troncos jóvenes (Fig. 2). Estructura de los abedulares Las coberturas de los diferentes estratos verticales diferenciados permiten separar dos extremos de variación en los abedulares: unos en los que el estrato arbustivo (hasta 4 m de altura) es dominante, y otros en los que el estrato arbóreo predomina claramente sobre el arbustivo (Fig. 3). El análisis de componentes principales (PCA, no mostrado) corrobora estas diferencias estructurales. Los primeros son típicos de arroyos abruptos y encajados; los segundos están ligados a topografías de fondo de valle o depresión, e incluyen las poblaciones más importantes cuantitativamente. Composición florística Los 40 inventarios florísticos realizados muestran la gran diversidad de especies que conviven en estos bosques, ricos en elementos arbóreos ribereños (Salix atrocinerea, Frangula alnus, Fraxinus angustifolia …), caducifolios (Quercus pyrenaica, Quercus broteroi, Sorbus aria…) y perennifolios (Quercus rotundifolia, Juniperus oxycedrus, Arbutus unedo, Taxus baccata, Ilex aquifolium,…). El sotobosque encierra una amplia representación de la flora nemoral propia de los bosques caducifolios. El cortejo propio de los bosques ribereños iberoatlánticos de la alianza Osmundo-Alnion está bien representado (Galium broterianum, Carex reuteriana, Osmunda regalis, Hypericum androsaemum, Athyrium filix-femina, Scrophularia scorodonia …). El número total de especies censadas asciende a 230, de las que unas 30 están incluidas en el Catálogo Regional de Flora Amenazada. La ordenación mediante DCA (no mostrada) diferencia dos extremos de variación, que corresponden a los abedulares de valle fluvial o depresión higroturbosa, en los que el abedul cobra mayor porte y dominancia, y los de

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barrancos abruptos, chorreras, etc, en los que tejos, acebos y enebros cobran importancia a la vez que son abundantes los elementos de Osmundo-Alnion. Herbivoría El Índice de Herbivoría (IHE), con un rango comprendido entre 0 y 8, alcanza valores muy elevados en las poblaciones ubicadas en fincas cinegéticas, valores medios-altos en la mayoría y sólo muestra valores moderados en aquellas poblaciones (Boquerón de Estena, Chorrera de Muelas) ubicadas en las situaciones más abruptas (Fig. 4). Microhábitats De los 15 tipos de microhábitats diferenciados, el suelo recubierto de hojarasca, el suelo desnudo y los afloramientos de roca son los más frecuentes y los que suman más del 75% del territorio ocupado por los abedulares (Fig. 5-6). El suelo cenagoso, un microhábitat importante para la germinación, supone sólo un 6%. Los dos tipos de abedulares comentados en los apartados precedentes tienen también diferentes abundancias relativas de microhábitats, con predominio de los afloramientos rocosos en unos y de la hojarasca y los suelos desnudos en otros. Patrones de regeneración de los abedules A excepción de los abedulares de Riofrío y Vallemolino, la regeneración de los abedules es mucho menor que la de otras especies arbóreas con las que convive, lo que podría favorecer la sustitución progresiva del abedul. Las plántulas germinadas del año dominan el conjunto del regenerado, puesto que muy pocas de ellas prosperarán como juveniles (que sólo se lograron detectar en Riofrío, donde el aclarado del pinar adyacente y las exclusiones con vallado cinegético han favorecido la regeneración; en Ventilla, con exclusión incompleta; y en Valle Molino, en un barranco abrupto). La casi totalidad de las plántulas parecen corresponder a la germinación estivo-otoñal, lo que indicaría que la acusada sequía estival propia del territorio suprime el reclutamiento primaveral; este extremo se está confirmando con seguimientos de la supervivencia de los germinados de primavera. Las preferencias de microhábitat que muestra el regenerado de abedul se ha analizado mediante análisis de varianza multivariable (MANOVA) aplicado a los 410 cuadrados de 4 m2 muestreados (Tabla 2). Los microhábitats con buenas disponibilidades hídricas son más frecuentes en los cuadrados con regenerado, y las plántulas los prefieren, con diferencias altamente significativas en el caso de los suelos cenagosos, los cauces rocosos y las turberas (Fig. 8). Conclusiones Se confirma la presencia de dos especies de abedul en los Montes de Toledo: Betula pubescens (subsp. celtiberica), con una sola población, y B. pendula subsp. fontqueri var. parvibracteata, con 15 poblaciones naturales de las que sólo una (Riofrío) tiene un tamaño relevante para su viabilidad. Atendiendo a la estructura de la vegetación, la composición florística y la distribución de microhábitats, se pueden distinguir dos extremos de variación en los abedulares oretanos, que

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corresponden a los desarrollados en fondos de valle fluvial o depresiones turbosas, y los ubicados en arroyos encajados y abruptos. En los primeros el abedul alcanza mayores desarrollos y representaciones, pero en contrapartida las presiones de ungulados a las que suelen estar sometidos son mayores. Los segundos, con menor presión de herbívoros, tienen características menos favorables para la regeneración, por la elevada cobertura arbustiva y la menor proporción de microhábitats favorables.

La cuantificación del regenerado confirma que la viabilidad de los abedulares de los Montes de Toledo está fuertemente condicionada por las bajas tasas de reclutamiento. El análisis de las preferencias del regenerado muestra una fuerte selección de microhábitat a escala local, con preferencia por enclaves con buenas disponibilidades hídricas, como los suelos cenagosos y similares. Aunque la germinación es moderada, el principal problema para la supervivencia de las plántulas es la sequía estival y la presión de los herbívoros, que, combinadas, terminan por aniquilar a los pocos individuos juveniles que prosperan. De hecho, sólo se han observado juveniles en exclusiones para ungulados o en estaciones muy abruptas; parece que las grandes macollas de Molinia y Carex podrían constituir también un refugio temporal efectivo frente a los herbívoros (Fig. 8). Como son especies que germinan fácilmente en vivero, la estrategia más segura para asegurar su regeneración consistiría en introducir plantones con protecciones, que podrían requerir alguna irrigación de apoyo en la canícula. Un seguimiento de la supervivencia de una plantación de este tipo en Quintos de Mora, en relación con la disponibilidad hídrica edáfica, se está completando en la actualidad. Esta estrategia debería complementarse con seguimientos sencillos de la respuesta regenerativa natural y la instalación de exclusiones de tamaño reducido cuando se detecten núcleos de regenerado en microhábitats favorables, que deben producirse de forma bastante esporádica. Referencias Atkinson, M.D. (1992). Betula pendula Roth (B. verrucosa Ehrh.) and B. pubescens Ehrh.

Journal of Ecology 80: 837-870. Blanca G. & Marrero M. (2003). Las categorías de la UICN: algunas reflexiones y

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Gómez Manzaneque F. (coord.) et al. (2001). Los bosques ibéricos: una interpretación geobotánica. Editorial Planeta: 175-192.

Maliouchenko O., Palme A. E., Buonamici A., Vendramin G.G. & Lascoux M. (2007). Comparative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. pendula and B. pubescens. Journal of Biogeography 34(9): 1601-1610.

Martín Herrero J., Cirujano Bracamonte S., Moreno Pérez M., Peris Gisbert J.B., Stübing Martínez G. (2003). La vegetación protegida en Castilla- La Mancha. Descripción, ecología y conservación de los hábitat de protección especial. Junta de Comunidades de Castilla- La Mancha.

McCune B. & Grace J.B. (2002). Analysis of ecological communities. MjM Software, Gleneden Beach, OR, USA.

Palmé A. (2003). Evolutionary history and chloroplast DNA variation in three plant genera: Betula, Corylus and Salix. Acta Universitatis Upsaliensis.

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Peinado M. & Moreno G. (1990). Betula L. In: S. Castroviejo et al. (eds.), Flora Iberica, 2: 37-43. Real Jardín Botánico, C.S.I.C.

Riera Mora S. (2006). Cambios vegetales holocenos en la región mediterránea de la Península Ibérica: ensayo de síntesis. Ecosistemas.

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Figura 1. Localización de los abedulares de los Montes de Toledo. En gris oscuro se ha resaltado el Parque Nacional de Cabañeros. Las poblaciones toledanas se señalan en rojo (véase Tabla 1).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110dbh (cm)

%

VentillaV MolinoP PicadasCandilejoChozuelaChorroGarbanzueloMuelasChoperaBoquerónCabañeros

Figura 2. Estructura diamétrica (dbh: diámetro a la altura del pecho) de los abedulares del Parque Nacional de Cabañeros. Figura 3 (izda.). Cobertura total de cada estrato vertical de vegetación en 12 abedulares. Figura 4 (dcha.). Índice de Herbivoría en los mismos abedulares (abreviaturas en Tabla 1).

Cobertura total en cada estrato

0%

20%

40%

60%

80%

100%

BOQ CAB CAN CHO CHP CHZ GAR MUE PPI RFR VEN VMO

Poblaciones

Cob

ertu

ra to

tal

Estrato >8m

Estrato 4-8m

Estrato 2-4m

Estrato 0-2m

Herviboría

0

1

2

3

4

5

6

7

BOQ CAB CAN CHO CHP CHZ GAR MUE PPI RFR VEN VMO

IHE

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Tabla 1. Poblaciones de abedul de los Montes de Toledo.

Figura 5 (izda.). Cobertura total de cada microhábitat en el conjunto de los abedulares estudiados. Figura 6 (dcha.). Frecuencia de los distintos microhábitats en los cuadrados de muestreo (2x2 m2).

Microhábitat abedulares

0%

20%

40%

60%

80%

100%

RFR VEN VM O BOQ CAB CAN CHO CHP CHZ GAR M UE PPI

AQU

PAS

MEG

CAR

PAJ

JUN

FON

CEN

TUR

LIQ

MUS

TRO

RCA

ROC

SUE

HOJ 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

otros*turbera

céspedes

musgospajonales Molinia

macollas Carexraíces superf.

suelo cenagoso

piedrassuelo desnudo

hojarasca

% superficie en abedular

% en cuadrados con regenerado

% cuadrados con regenerado

% plántulas (336)

% juveniles (16)

Figura 7 (izda.). Cobertura de los distintos microhábitats en los abedulares estudiados. Figura 8 (dcha.). Distribución del regenerado de abedul censado por microhábitats.

Poblaciones Nº pies

Especie Poblaciones Nº pies

Especie

Ventilla (VEN) 809 B. pubescens

Manojar (MAN) 42 B. pendula

Riofrío (RFR) 1602 B. pendula Chiquillas (CHI) 22 B. pendula Valle Molino (VMO) 224 B. pendula Garbanzuelo (GAR) 14 B. pendula P Picadas (PPI) 167 B. pendula Muelas (MUE) 14 B. pendula Candilejo (CAN) 137 B. pendula Chopera (CHP) 12 B. pendula Robledo de Montalbán (ROB)

123 B. pendula Boquerón (BOQ) 9 B. pendula

Chozuela (CHZ) 75 B. pendula Robledo (ROB) 8 B. pendula Chorro (CHO) 45 B. pendula Lanchas (LAN) 2 B. pendula

Cobertura total microhábitat identificados(397 cuadrados de 4m2)

TRO5%

CEN6%

ROC14%

SUE21%

HOJ41%

LIQ

TUR

AQU

JUN

FON

MEG

PAJ

CAR

PAS

MUS

RCA

TRO

CEN

ROC

SUE

HOJ

Microhábitat de abedulares muestreados (397 cuadrados de 4m2)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

AQU

LIQ

TUR

FON

JUN

CAR

PAJ

RCA

PAS

MEG

CEN

MUS

TRO

ROC

SUE

HOJ

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Presencia de microhábitats en los

cuadrados con (R) y sin (N) regenerado

Proporción de superficies de microhábitats usadas por el regenerado (U) vs superficies disponibles (D)

Microhábitat F 1,408 p signif. medias F 1,452 p signif. medias

Hojarasca 27.639 0.000 *** N > R 173.727 0.000 *** D > U Rocas 10.648 0.001 ** N > R 46.412 0.000 *** D > U Suelo desnudo 0.017 0.895 ns N > R 127.133 0.000 *** D > U Troncos y raíces 2.921 0.088 (*) N > R 51.215 0.000 *** D > U Megaforbios y pastos 1.907 0.168 ns N > R 8.855 0.003 ** D > U Musgos 3.330 0.069 ns R > N 4.687 0.031 * U > D Cauces rocosos 22.122 0.000 *** R > N 2.376 0.124 ns U > D Suelo cenagoso 69.248 0.000 *** R > N 37.607 0.000 *** U > D Pajonales y caricetas 0.507 0.477 ns R > N 0.002 0.962 ns U > D Turberas y vegetación fontinal

19.725 0.000 *** R > N 0.062 0.803 ns D > U

Lambda de Wilks 0.7952 (F 10,399 =10.274; p<0.000) 0.1895 (F 10,443 =189.48; p<0.000)

Tabla 2. MANOVA aplicado a la regeneración de Betula en los distintos tipos de microhábitats.