CICLO DE KREBS. Sucesión de reacciones químicas que ocurren dentro de la célula, mediante las...
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CICLO DE KREBS.Sucesión de reacciones químicas que ocurren dentro de la célula, mediante las cuales se realiza la descomposición final de las moléculas de los alimentos y en las que se producen dióxido de carbono, agua y energía.
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Proceso que se lleva a cabo por la acción de 8 enzimas: también conocido como ciclo de los ácidos tricarboxílicos.
Ocurre en todos los animales
PLANTAS SUPERIORES
BACTERIAS
TIENE LUGAR EN UN ORGANULO MEMBRANOSO : MITOCONDRIA
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1.- Los alimentos, antes de poder entrar a este ciclo deben descomponerse en pequeñas unidades llamadas grupos acetilo
Cada grupo acetilo (CH3CO) contiene sólo dos átomos de carbono, junto conhidrógeno y oxígeno.
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Las dos moléculas de piruvato resultantes de la glucolisis se convierte en acetil coenzima A
Transformación del piruvato en Acetil-CoA
Los grupos acetilo entran en el ciclo en forma de acetil-CoA
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H3C C C O
O O
C S
O
H3C CoA
HSCoA
NAD+ NADH
+ CO2
Pyruvate Dehydrogenase
pyruvate acetyl-CoA
El piruvato sufre una descarboxilación (pérdida de un grupo CO2) oxidativa (perdida de e).
El piruvato (3 atom. De C) queda convertido en ácido acético (2 atom. de C).
En este proceso se une una molécula de coenzima A, formándose una molécula de Acetil-CoA.
La reacción está catalizada por un complejo enzimático: Piruvato deshidrogenasa de la matriz mitocondrial.Los electrones que se liberan son recogidos por NAD+ y forman poder reductor (NADH+H+)
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COENZIMA A
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CICLO DE LOS ACIDOS TRICARBOXILICOS
Se utilizan las grasas, proteínas y los carbohidratos como sustrato energético
En el ciclo, sólo se destruyen los grupos acetilo
Tanto las ocho enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones, como los compuestos intermedios sobre los que actúan, pueden volver a utilizarse una y otra vez.
Muchos de los compuestos intermedios que se producen en el ciclo se usan también como materiales de construcción para la síntesis de biomoléculas.
Es anfibolico =)
GLUCOSA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O (6)GRASA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O (7)PROTEINAS + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O (8)
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4.- El ciclo de los ácidos tricarboxílicos o de Krebs
•Es la vía de oxidación de la mayor parte de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos y genera numerosos metabolitos intermediarios de otras rutas metabólicas
•Es, por lo tanto, un ciclo anfibólico, es decir, opera catabólica y anabólicamente.
•Una visión general del ciclo del ácido cítrico nos muestra una secuencia de reacciones que:
Oxidan el grupo acetilo del acetil-CoA a dos moléculas de dióxido de carbono
de forma que se conserva la energía libre producida, utilizándola en la síntesis de ATP
•El ciclo fue propuesto por Hans Krebs en 1937.
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Oxidación?
• La oxidación de la glucosa para producir co2 dentro de la célula no ocurre en una sola reacción sino que ocurre a través de una secuencia de reacciones que se agrupan en cuatro fases:
•
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• 1.- Glucólisis• 2.- Formación del acetil coenzima a.• 3.-Ciclo de krebs• 4.-Sistema de transporte de electrones a
través de la cadena respiratoria.
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• Durante estas fases se llevan acabo dos fenómenos importantes, al mismo tiempo que se degrada la glucosa (que se rompen sus, se libera energía, que se aprovecha para sintetizar atp,.
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• 1.- transferencia de energía. es un paso de energía de una molécula a otra debido a reacciones de oxidación: la importancia de este mecanismo es que esas transferencias se crean enlaces de alta energía (-) como son los enlaces de fosfato del atp
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•Las ocho enzimas del ciclo catalizan una serie de reacciones que:
oxidan un grupo acetilo a dos moléculas de dióxido de carbono, con la generación de tres moléculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP
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CICLO DE LOS ACIDOS TRICARBOXILICOS
Se utilizan las grasas, proteínas y los carbohidratos como sustrato energético
En el ciclo, sólo se destruyen los grupos acetilo
Tanto las ocho enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones, como los compuestos intermedios sobre los que actúan, pueden volver a utilizarse una y otra vez.
Muchos de los compuestos intermedios que se producen en el ciclo se usan también como materiales de construcción para la síntesis de biomoléculas.
GLUCOSA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O (6)GRASA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O (7)PROTEINAS + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O (8)
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•1. La citrato sintasa cataliza la condensación entre acetil-CoA y oxalacetato para rendir citrato, que da nombre al ciclo.
2. Las dos etapas siguientes conllevan la transformación del citrato en un isómero más fácilmente oxidable. Para ello, la aconitasa convierte el citrato en isocitrato mediante una deshidratación, produciéndose cis-aconitato unido al enzima, seguida de una hidratación. Así, el grupo hidroxilo del citrato es transferido a un átomo de carbono adyacente.
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•3. La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato oxalosuccinato, con la oxidación•acoplada de NAD+ a NADH. Posteriormente, el oxalosuccinato es descarboxilado, rindiendo -cetoglutarato. Esta es la primera etapa en la que la oxidación se acopla a la producción de NADH, y también la primera en la que se genera dióxido de carbono.
4. El complejo enzimático -cetoglutarato deshidrogenasa descarboxila oxidativamente el -cetoglutarato a succinil-CoA. Esta reacción conlleva la reducción de una segunda molécula de NAD+ a NADH y la generación de una segunda molécula de dióxido de carbono. Hasta aquí ya se han producido dos moléculas de dióxido de carbono, por lo que se ha completado la oxidación neta del grupo acetilo. Hay que resaltar que no son los átomos del grupo acetilo entrante los que han sido oxidados
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•5. La succinil-CoA sintetasa convierte el succinil-CoA en succinato. La energía libre de la reacción se conserva aquí por la formación de GTP, a partir de GDP y Pi.
•6. Las reacciones restantes suponen la preparación de otra vuelta del ciclo, y para ello completan la oxidación de succinato a oxalacetato gracias a la succinato deshidrogenasa la cuál cataliza la oxidación del enlace sencillo situado en el centro de la molécula de succinato a un doble enlace trans, dando lugar a fumarato con la reducción simultánea de FAD a FADH2.
guanosina trifosfato (GTP) Guanosina difosfato (GDP)Guanosina de monofosfato (GMP)
-El enlace ricoenergéticodel succinil-CoAes aprovechado para generar GTP
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7. La fumarasa cataliza después la hidratación del doble enlace del fumarato para rendir malato
•8. Finalmente, la enzima malato deshidrogenasa regenera el oxalacetato, oxidando el grupo alcohol secundario del malato a la correspondiente cetona, con la reducción de una tercera molécula de NAD+ a NADH.
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La oxidación de un acetilo (2CO2) por cada vuelta del ciclo, genera:
3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP)
1 NADH= 3 ATP 1FADH2 = 2 ATP1 GTP= ATP
Las moléculas de NADH y FADH2 son oxidadas en la cadena de transporte de electrones con la formación de ATP en la fosforilación oxidativa
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La deshidrogenación enzimática rinde
4 pares de átomos de hidrógeno
3 pares que se emplearon en reducir el NAD1 par para reducir el FAD
Los cuatro pares de átomos de hidrógeno son transformados en Iones H
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La oxidación completa de los grupos acetilo sigue entonces la siguiente estequiometría
•3NAD+ + FAD + GDP + acetil-CoA + Pi + H2O 3NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2CO2
La oxidación de un acetilo (2CO2) por cada vuelta del ciclo, genera:
3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP)
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Naturaleza anfibólica del ciclo
Participa tanto en el catabolismo como en el anabolismo
Algunos de los intermediarios que se producen en el ciclo se usan también como materiales de construcción para la síntesis de biomoléculas….
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1.- Alfa cetoglutarato y oxalacetato son precursores de aminoácidos
2.- Citrato actua en la biosíntesis de los ácidos grasos
3.- Succinil CoA actua en la biosíntesis del grupo Hemo
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¿Como se reponen?
REACCIONES ANAPLERÓTICASO DE RELLENO: SERIE DE REACCIONES ENZIMÁTICAS O VIAS PARA “RELLENAR” EL POOL DE LOS INTERMEDIARIOS METABÓLICOS DEL CICLO.
Los intermediarios que se eliminan del ciclo para ser utilizados con fines anabólicos, son repuestos mediante las reacciones anapleróticas o de relleno
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REACCIONES ANAPLERÓTICASHay cuatro reacciones clasificadas como anapleróticas
Tres de éstas van a regenerar el oxalacetato:Una al Malato
La piruvato carboxilasa en una enzima alostérico, anaplerótica
Cuando se acumula Acetil CoA estimula reacciòn de la piruvato carboxilasa, para producir mas oxalacetato permitiendo que el ciclo oxide mas Acetil CoA
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Formación de oxalacetato a partir de piruvato
1- La reacción se produce en dos etapas
1.- E-Biotina + ATP +CO2 + H2O E-carboxibiotina + ADP+Pi
2.- E-carboxibiotina + Piruvato E-biotina + Oxalacetato
Piruvato + CO2 + H2O + ATP oxalacetato + ADP + Pi
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REACCIONES ANAPLERÓTICAS
Se activa cuando se acumula Acetil CoA
En este caso, la Acetil CoA actúa como un modulador positivo.
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Otra reacción dentro del ciclo• Reacción Cataplerótica: drenaje de los
intermediarios acumulados para regular el ciclo.Ciertas condiciones fisiológicas se acumulan intermediarios de 4 y 5 carbonos en el ciclo….
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En el catabolismo de los aa, los intermediarios de cuatro y cinco carbonos que entran al ciclo no pueden ser oxidados por completo y se deben de eliminar mediante CATAPLEROSIS
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Cuando hay acumulación, el cataplerorismo actúa, utilizando vías cetogénicas o glucogénicas para finalizar la oxidación de los aa
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Fig. 2. The role of anaplerosis and cataplerosis in the metabolism of glutamine by the small intestine. The entry of glutamine into the cycle (anaplerosis) is balanced by its removal (cataplerosis) as malate. The malate is subsequently converted to oxaloacetate (OAA) and then to PEP via PEPCK. The PEP can then be converted to pyruvate by pyruvate kinase for entry into the TCA cycle as acetyl-CoA
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Enzimas catapleróticas
1.- Deshidrogenasa de glutamato2.- Transferasa aspártica3.- Liasa cítrica4. Carboxinasa de fosfoenolpiruvato
cataplerosis: Extracción de la acumulación de intermediarios
Anaplerosis: reemplazo de intermediarios para el buen funcionamiento del ciclo/
Equilibrio la incorporación y la extracción de intermediarios para varios procesos metabólicos
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¿Como se regula el ciclo?Se controla en varios niveles por mecanismo de regulación alostérico
Hay 3 enzimas que reglan el ciclo:
1.- Citrato cintasa
2.- Isocitrato deshodrogenasa
3.- alfacetoglutarato deshidrogenasa
Las enzimas alostéricas pueden activarse o inhibirse por intermediarios que participan en la misma ruta
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En las rutas catabólicas, el ATP, ADP y AMP, son importantes efectores
alostéricos
el ATP señaliza suficiencia energética,
AMP y ADP tienen un efecto contrario.
El AMP se denomina como señal universal del hambre, activando alostéricamente el catabolismo de las mayores sustancias de reserva, tales como el glucógeno o las grasas.
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Citrato Sintasa
El ciclo se detiene si la concentración de ATP es alta.
El NADH, Succinyl CoA y citrato son tambien inhibidores de esta enzima
El ADP es el activador alostérico de la citrato cintasa
Si se acumula NADH en la mitocondria el ciclo se detiene, hasta que la cadena de transporte haya regenerado NAD
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Está inhibida por niveles altos de ATP activado por ADP y Ca+.
Isocitrato deshidrogenasa
el Ca2 se incrementa durante la contracción muscular y en situaciones demandantes de ATP activa a la enzima
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Alfacetoglutarato Deshidrogenasa
Inhibida por succinyl CoA, NADH (ambos son productos regulados por la carga energética)
Activada por Ca
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Transporte de Electrones: Cuatro Complejos Enzimáticos
Complejo I: NADH Deshidrogenasa
Complejo II: Succinato Deshidrogenasa
Ubiquinona: Acepta electrones del complejo I y II
Complejo III: citocromo bc1
Complejo IV: Citocromo c oxidasa
Citocromo c: Se encuentra en el espacio intermembranal
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4
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El transporte de electrones
Constituye 4 complejos enzimáticos
Complejo I El "complejo I" o NADH deshidrogenasa oxidoreductasaContiene FMN (flavin mononucleótido) y Fe-S (Proteínas ferrosulfuradas)
Capta los electrones del NADH y los transfiere a la Coenzima Q o Ubiquinona
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El transporte de electrones
Constituye 4 complejos enzimático y una coenzima (Ubiquinona)
Complejo II: Succinato deshidrogenasaGrupos prostéticos al FAD y Fe-S (proteínas ferrosulfuradas)
Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FADH2 a la ubiquinona
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Coenzima Q: Acepta los e del complejo I y II y los transfiere al complejo III
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El transporte de electrones
Constituye 4 complejos enzimático y una coenzima
Complejo III: Citocromo bc1Grupo prostético: Grupo Hemo y Fe_S
Obtiene los electrones desde la coenzima Q (QH2) y se los transfiere a dos moléculas de citocromo b y c
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El transporte de electrones
Constituye 4 complejos enzimático y una coenzima
Complejo IV: Citocromo c OxidasaGrupo Hemo y Cu
Los electrones del citocromo C se transfieren al citocromo a y a3 para finalmente transferir los electrones al oxígeno y producir agua
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1.- En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno.
2.- Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos I III y IV desde la matriz hacia el espacio intermembrana.
3.- Cada complejo será capaz de bombear dos protones.
4.- La salida de estos protones a través de las ATPasas servirá para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones
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Inhibidores
Bloquean a transportadores específicos de la cadena de transporte
Sustancia vegetal toxica, usada como insecticida
Compuesto químico aislado del Streptomyces (bacteria gram positiva)
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TIPOS DE AGENTES DE AFECTAN A LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Agentes desacoplantes: 2,4 dinitrofenol, Dicumarol, fenilhidrazona de cianuro, Salicilanilidas, Arseniato
Inhibidores de la formación de ATPOligomicinaRutamicinaAurovertinaTrietiltina
Ionóferos (transportadores de catioenes)
ValinomicinaGramicidinaNonactinaNigericina