UNIVERSIDAD PERUANA UNIÓN

FACULTAD DE INGENIERIA Y ARQUITECTURA

E.A.P. INGENIERÍA AMBIENTAL

MONOGRAFÍA

Ciclos y Procesos Bioquímicos

Monografía presentada en cumplimiento parcial a la asignatura de: Química

Orgánica y Bioquímica.

AUTOR:

HIDALGO ALICARA, Fredy Paolo

PROFESOR

Ing. CARDENAS SOTO, Rolando

Morales, Junio del 2014

2

ÍndiceResumen............................................................................................................................................4

I. Introducción............................................................................................................................5

II. Ciclo de Krebs........................................................................................................................6

1. Reacciones del ciclo de Krebs.......................................................................................6

2. Etapas del ciclo de Krebs......................................................................................................6

2.1. Reacción 1: ................................................................................................................6

2.2. Reacción 2: ................................................................................................................6

2.3. Reacción 3: ................................................................................................................7

2.4. Reacción 4: ................................................................................................................7

2.5. Reacción 5: ................................................................................................................8

2.6. Reacción 6: ................................................................................................................8

2.7. Reacción 7: ................................................................................................................8

2.8. Reacción 8: ................................................................................................................8

3. Un balance posible de la degradación total de la glucosa....................................................9

III. El ciclo del nitrógeno........................................................................................................9

1. Fases del ciclo.................................................................................................................10

1.1. Fijación.......................................................................................................................10

1.2. Nitrificación o mineralización...............................................................................11

1.3. Asimilación...............................................................................................................11

1.4. Amonificación..........................................................................................................11

1.5. Inmovilización..........................................................................................................12

1.6. Desnitrificación........................................................................................................12

2. Aportaciones por lluvia..................................................................................................12

IV. CICLO CARBONO............................................................................................................12

V. El ciclo del fosforo..............................................................................................................13

VI. LAS ENZIMAS...................................................................................................................16

1. Propiedades......................................................................................................................17

2. Función de las Enzimas.................................................................................................17

3. Clasificación de las enzimas........................................................................................18

Clasificación de las enzimas de acuerdo a su complejidad...................................18

Clasificación de las enzimas según su actividad.....................................................19

4. Reacciones de las enzimas...........................................................................................19

3

5. Regulación de las enzimas...........................................................................................20

6. Uso de las enzimas.........................................................................................................20

VII. Los lípidos...........................................................................................................................20

1. CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS..............................................................................21

1.1. Ácidos grasos..........................................................................................................21

1.2. Triacilglicéridos o grasas......................................................................................22

1.3. Fosfoglicéridos o fosfolípidos.............................................................................23

1.4. Esteroides.................................................................................................................23

1.5. Alimentos que producen colesterol....................................................................23

1.6. Descomposición en el cuerpo de grasas..........................................................24

2. Funciones de los lípidos...............................................................................................24

VIII. Las proteínas....................................................................................................................24

1. Funciones..........................................................................................................................24

2. Proteínas y aminoácidos...............................................................................................25

3. Funciones alimenticias..................................................................................................25

4. Proteínas para el diagnóstico de enfermedades.....................................................25

IX. Conclusiones.......................................................................................................................26

XI. Bibliografía...........................................................................................................................29

4

Resumen

En el presente documento hablaremos de los distintos ciclos

biogeoquímicos y sus diversas funciones como nutrientes esenciales para la

vida de cada ser vivo. Empezaremos por el ciclo de Krebs que es muy

importante para el metabolismo de todas las células, por consiguiente

hablaremos también de los ciclos de los elementos principales que existen en

la Tierra como son el nitrógeno, que una vez fijado, se convierte en

aminoácidos y proteínas vegetales; y el carbono, que es el elemento principal

para la formación de carbohidratos, proteínas y ácidos nucleicos; dentro de los

cuales se encuentran también las enzimas y los lípidos. Cada ciclo cumple una

función importante en la nutrición de los seres bióticos en este planeta para la

supervivencia de cada uno de ellos.

Palabras claves: Bioquímico; Ciclos; Vida; Proceso.

5

I. Introducción

El conocimiento de los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes a escala de sistema

suelo-cultivo, permite conocer la estructura y funcionamiento de los nutrientes en

dicho sistema, fundamental para la comprensión y también para la toma decisiones de

manejo agronómico, de acuerdo a lo investigado, estos ciclos son muy importantes en

el ciclo vital de cada organismos, ya que podemos resaltar la gran importancia que

ellos tienen en nuestras vidas, a continuación presentamos una información

actualizada que obtuvimos de fuentes confiables para el mejor entendimiento de cada

lector, mostramos paso a paso cada ciclo, cada tema, de una manera muy ordenada

para el fácil entendimiento de cada uno de ustedes.

6

II. Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs (conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del

ácido cítrico) es un ciclo metabólico de importancia fundamental en todas las células que

utilizan oxígeno durante el proceso de respiración celular. En estos organismos aeróbicos,

el ciclo de Krebs es el anillo de conjunción de las rutas metabólicas responsables de la

degradación y desasimilación de los carbohidratos , las grasas  y las proteínas  en

anhídrido carbónico y agua , con la formación de energía química.

El ciclo de Krebs es una ruta metabólica  anfibólica, ya que participa tanto en procesos

catabólicos como anabólicos. Este ciclo proporciona muchos precursores para la

producción de algunos aminoácidos , como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato,

así como otras moléculas fundamentales para la célula.

1. Reacciones del ciclo de KrebsEl ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota

El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6

carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2

carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada

ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, Anexo 1.

2. Etapas del ciclo de Krebs2.1. Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro

carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas,

el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato.

La reacción es sumamente exoergónica, motivo por el cual este paso es irreversible.

El citrato producido por la enzima, además, es capaz de inhibir competitivamente la

actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy favorecida (porque es

exoergónica), la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una

notable importancia biológica, puesto que permite una completa regulación del ciclo de

Krebs.

2.2. Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de cis-

aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de Krebs tal

reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las concentraciones (en

7

condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato

(6%), empujan decididamente la reacción hacia la producción de isocitrato.

En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a

algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato.

2.3. Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia

de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación del isocitrato a

oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la

presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con los oxígenos del grupo

carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de esa región molecular. Esto

genera una reorganización de los electrones en la molécula, con la consiguiente rotura de

la unión entre el carbono en posición gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este

modo se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que

conduce a la formación de a-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las

extremidades y una cetona en posición alfa con respecto de uno de los

dosgrupos carboxilo.

2.4. Reacción 4: a-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)

Después de la conversión del isocitrato en a-cetoglutarato se produce una segunda

reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La

descarboxilación oxidativa del a-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro a-

cetoácido.

Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un a-cetoácido y la

consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los

complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos.

La a-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa),

está compuesta de tres enzimas diferentes:

Subunidad E1: Las dos cetoglutarato deshidrogenasas.

Subunidad E2: La transuccinilasa.

(La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato

deshidrogenasa.)

Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido

presente en el otro complejo enzimático.

8

2.5. Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ?G°' de hidrólisis está en unos -33.5

kJ mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 kJ mol-1). El citrato sintasa se sirve de un

intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula

con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima

succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para fosforilar un nucleósido difosfato

purinico como el GDP.

La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión

fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía,

conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio catalítico

remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando el producto succinato y una

molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nucleótido difosfato,

recargándolo a trifosfato. Se trata del único paso del ciclo de Krebs en el que se produce

una fosforisación a nivel de sustrato.

2.6. Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de

carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo

presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras

rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal conversión ocurre

mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y una segunda oxidación.

El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la membrana

mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la cadena

de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen

directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y el cofactor mismo.

2.7. Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de

una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.

2.8. Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a

oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de

NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH.

La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente

positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por

9

el consumo de oxalacetato por parte del citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena

de transporte de electrones.

3. Un balance posible de la degradación total de la glucosa

Para calcular la energía que se obtiene de la glucosa se pueden establecer cuatro

instancias en su degradación: glucolisis, decarboxilacion oxidativa del piruvato, ciclo de

Krebs y cadena respiratoria.

La cantidad de ATP generado difiere según las lanzaderas implicadas y el tipo de

célula (procariota o eucariota). Anexo 2

III. El ciclo del nitrógeno El ciclo del nitrógeno al igual que los demás ciclos biogeoquímicos, tiene una

trayectoria definida, pero quizá aún más complicada que los demás, dado que tiene que

seguir una serie de procesos físicos, químicos y biológicos. Así, el nitrógeno está

considerado como el elemento más abundante en la atmósfera. Sin embargo, dada su

estabilidad, es muy difícil que reaccione con otros elementos y, por tanto, se tiene un bajo

aprovechamiento, razón por la cual, su abundancia pasa a segundo termino

A pesar de esto, gracias al proceso biológico de algunas bacterias y cianobacterias, el

nitrógeno que se encuentra en la atmósfera puede ser asimilable, al “romper” la unión de

sus enlaces por medios enzimáticos y así poder producir compuestos nitrogenados, que

pueden ser aprovechados por la mayoría de los seres vivos, en especial las plantas, que

forman relaciones simbióticas con este tipo de bacterias. Ese nitrógeno fijado se

transforma en aminoácidos y proteínas vegetales, que son aprovechadas a su vez por los

herbívoros, quienes los van almacenando para finalmente pasarlos al último eslabón de la

cadena alimenticia, es decir a los carnívoros. Cabe mencionar, que el nitrógeno regresa

de nuevo al ciclo por medio de los desechos (tanto restos orgánicos, como productos

finales del metabolismo), ya que gracias a que las bacterias fijadoras los “retoman”, es

que pueden finalmente ser asimilados por las plantas, cosa que de otra manera sería

imposible. Sin embargo, hay pérdidas de nitrógeno por medio de otras bacterias que lo

liberan a la atmósfera. De esta forma se logra un equilibrio en el ciclo del nitrógeno.

Este es quizá uno de los ciclos más complicados, ya que el nitrógeno se encuentra en

varias formas, y se llevan a cabo en él, una serie de procesos químicos en los que el

nitrógeno es tomado del aire y es modificado para finalmente ser devuelto a la atmósfera.

El nitrógeno (N2) es el elemento que se encuentra en forma libre (estado gaseoso) y en

mayor abundancia en la atmósfera (78 %.). Se coloca entre los principales elementos

10

biogeoquímicos; sin embargo, es tan estable, que apenas se combina con otros

elementos y, por tanto, es difícil que los organismos lo asimilen, ya que primero necesitan

desdoblarlo y emplearlo en la síntesis de aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos (ADN y

ARN) y otras moléculas fundamentales para su metabolismo. Por lo tanto, teniendo esto

en cuenta, es fácil notar su importancia en la vida de cientos de organismos.

En este sentido, se necesita de una gran cantidad de energía para desdoblarlo y

combinarlo con otros elementos como el carbono y el oxígeno. Esta ruptura puede

hacerse por dos mecanismos: descargas eléctricas y fijación fotoquímica, que proveen

suficiente energía como para formar nitratos (NO3-). Este último procedimiento es

reproducido en las plantas productoras de fertilizantes.

A pesar de que la mayor parte del nitrógeno se encuentra en la atmósfera, la reserva

realmente activa de este elemento se encuentra en el suelo, ya que aquí van a parar los

desechos orgánicos de los organismos vivos y los restos de éstos. Y es así, como las

bacterias fijadoras de nitrógeno concluyen el proceso de descomposición de estos

materiales, convirtiendo el nitrógeno orgánico en inorgánico (nitratos). Los nitratos son la

única forma en la cual las plantas pueden absorber este elemento para poder sintetizar

sus propias proteínas, por medio de la fotosíntesis.

Tradicionalmente se han abonado los suelos con nitratos para mejorar los

rendimientos agrícolas. Durante muchos años se usaron productos naturales ricos en

nitrógeno. Desde que se consiguió la síntesis artificial de amoniaco por el proceso Haber,

fue posible fabricar abonos nitrogenados, los cuales se emplean actualmente en grandes

cantidades en la agricultura. Su mal uso produce, a veces, problemas de contaminación

en las aguas, como la eutroficación.

La fijación del nitrógeno cumple un papel muy importante en la producción de cultivos,

ya que los agricultores dejan “descansar” sus tierras después de cierto número de

cultivos. Esta vieja práctica da oportunidad a que las bacterias nitrificantes transformen el

nitrógeno atmosférico en compuestos nitrogenados aprovechables para las plantas.

1. Fases del cicloEl ciclo del nitrógeno tiene cinco etapas, de las cuales sólo la asimilación no es

realizada por bacterias:

1.1. Fijación.

La fijación biológica del nitrógeno consiste en la incorporación del nitrógeno

atmosférico, a las plantas, gracias a algunos microorganismos, principalmente

bacterias y cianobacterias que se encuentran presentes en el suelo y en ambientes

11

acuáticos. Esta fijación se da por medio de la conversión de nitrógeno gaseoso (N2)

en amoniaco (NH3) o nitratos (NO3-). Estos organismos usan la enzima nitrogenasa

para su descomposición. Sin embargo, como la nitrogenasa sólo funciona en

ausencia de oxígeno, las bacterias deben de alguna forma aislar la enzima de su

contacto.

Algunas estrategias utilizadas por las bacterias para aislarse del oxígeno son: vivir

debajo de las capas de moco que cubren a las raíces de ciertas plantas, o bien, vivir

dentro de engrosamientos especiales de las raíces, llamados nódulos, en leguminosas

como los porotos (parecidas a las alubias), las arvejas y árboles como el tamarugo

(Rhizobium).

La relación entre Rhizobium y sus plantas huéspedes es mutualista: las bacterias reciben

carbohidratos elaborados por la planta, y la planta recibe nitrógeno en una forma

asimilable. En el medio acuático la fijación de nitrógeno es realizada por cianobacterias.

Algunas especies de helechos de agua, como la Azorella, tienen cavidades en las cuales

viven cianobacterias en una manera comparable a la asociación de Rhizobium con las

leguminosas. La cantidad de nitrógeno fijado por estas bacterias es impresionante: 200

millones de toneladas anuales.

1.2. Nitrificación o mineralización.

Solamente existen dos formas de nitrógeno que son asimilables por las plantas, el

nitrato (NO3-) y el amonio (NH4+). Las raíces pueden absorber ambas formas, aunque

pocas especies prefieren absorber nitratos que amoniaco. El amonio es convertido a

nitrato gracias a los microorganismos por medio de la nitrificación. La modificación de

NH4+ a NO3- depende de la temperatura del suelo. La transformación, es decir, la

conversión se da más rápida cuando la temperatura esta arriba de los 10° C y el pH

está entre los 5.5-6.5; asimismo, este proceso se ve completado entre dos a cuatro

semanas.

Esta fase es realizada en dos pasos por diferentes bacterias: primero, las bacterias del

suelo Nitrosomonas y Nitrococcus convierten el amonio en nitrito (NO2-), luego otra

bacteria del suelo, Nitrobacter, oxida el nitrito en nitrato. La nitrificación les entrega

energía a las bacterias.

1.3. Asimilación. La asimilación ocurre cuando las plantas absorben a través de sus raíces, itrato

(NO3-) o amoniaco (NH3), elementos formados por la fijación de nitrógeno o por la

nitrificación. Luego, estas moléculas son incorporadas tanto a las proteínas, como

12

a los ácidos nucleicos de las plantas. Cuando los animales consumen los tejidos

de las plantas, también asimilan nitrógeno y lo convierten en compuestos

animales.

1.4. Amonificación.

Los compuestos proteicos y otros similares, que son los constitutivos en mayor

medida de la materia nitrogenada aportada al suelo, son de poco valor para las

plantas cuando se añaden de manera directa. Así, cuando los organismos

producen desechos que contienen nitrógeno como la orina (urea), los desechos de

las aves (ácido úrico), así como de los organismos muertos, éstos son

descompuestos por bacterias presentes en el suelo y en el agua, liberandoel

nitrógeno al medio, bajo la forma de amonio (NH3). En este nuevo proceso de

integración de nitrógeno al ciclo, las bacterias fijadoras llevan a cabo la

digestiónenzimática, por lo que el amonio se degrada a compuestos aminados,

como proteosas, peptonas y al final, en aminoácidos. Es por esta razón que el

proceso se llama aminificación o aminización.

1.5. Inmovilización.

Es el proceso contrario a la mineralización, por medio del cual las formas

inorgánicas (NH4+ y NO3-) son convertidas a nitrógeno orgánico y, por tanto, no

asimilables.

1.6. Desnitrificación. La reducción de los nitratos (NO3-) a nitrógeno gaseoso (N2), y amonio (NH4+) a

amoniaco (NH3), se llama desnitrificación, y es llevado a cabo por las bacterias

desnitrificadoras que revierten la acción de las fijadoras de nitrógeno, regresando

el nitrógeno a la atmósfera en forma gaseosa. Este proceso ocasiona una perdida

de itrógeno para el ecosistema; ocurre donde existe un exceso de materia

orgánica y las condiciones son anaerobias, además de que hay poca

disponibilidad de agua y un alto pH, aunado a los escurrimientos de los

fertilizantes al suelo.

El fenómeno de la desnitrificación se debe, a que en condiciones de mucha humedad

en el suelo, la falta de oxígeno obliga a ciertos microorganismos a emplear nitrato en vez

de oxígeno en su respiración.

2. Aportaciones por lluviaLa lluvia contiene cantidades variables de nitrógeno en forma de amonio, nitrato y

óxidos de nitrógeno, y constituye una fuente importante de nitrógeno en los sistemas

13

naturales. Este aporte oscila entre 5 y 15 Kg. N/ha/año. Sin embargo, para los sistemas

agrícolas, este valor es pequeño en comparación con el que hacen los fertilizantes

químicos.

IV. CICLO CARBONO

El carbono es elemento básico en la formación de las moléculas de carbohidratos,

lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, pues todas las moléculas orgánicas están formadas

por cadenas de carbonos enlazados entre sí.

La reserva fundamental de carbono, en moléculas de CO2 que los seres vivos puedan

asimilar, se encuentra en la atmósfera y la hidrosfera. Este gas está en la atmósfera en

una concentración de más del 0,03% y cada año aproximadamente un 5% de estas

reservas de CO2, se consumen en los procesos de fotosíntesis, es decir que todo el

anhídrido carbónico se renueva en la atmósfera cada 20 años.

La vuelta de CO2 a la atmósfera se hace cuando en la respiración los seres vivos

oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la

respiración la hacen las raíces de las plantas y los organismos del suelo y no, como

podría parecer, los animales más visibles.

Los seres vivos acuáticos toman el CO2 del agua. La solubilidad de este gas en el

agua es muy superior a la de otros gases, como el O2 o el N2, porque reacciona con el

agua formando ácido carbónico. En los ecosistemas marinos algunos organismos

convierten parte del CO2 que toman en CaCO3 (carbonato cálcico) que necesitan para

formar sus conchas, caparazones o masas rocosas en el caso de los arrecifes. Cuando

estos organismos mueren sus caparazones se depositan en el fondo formando rocas

sedimentarias calizas en el que el C queda retirado del ciclo durante miles y millones de

años. Este C volverá lentamente al ciclo cuando se van disolviendo las rocas.

El petróleo, carbón y la materia orgánica acumulados en el suelo son resultado de

épocas en las que se ha devuelto menos CO2 a la atmósfera del que se tomaba. Así

apareció el O2 en la atmósfera. Si hoy consumiéramos todos los combustibles fósiles

almacenados, el O2 desaparecería de la atmósfera. Como veremos el ritmo creciente al

que estamos devolviendo CO2 a la atmósfera, por la actividad humana, es motivo de

14

preocupación respecto al nivel de infecto invernadero que puede estar provocando, con el

cambio climático consiguiente.

V. El ciclo del fosforo. Existen numerosas formas de representar el ciclo del P en agro-ecosistemas. Dentro

del ciclo del P, los ingresos de P al sistema corresponden al agregado de P a través de

fertilizantes. En suelos sin erosión, las salidas de P de los agroecosistemas están

conformadas por la remoción de P por las plantas (e.g., granos, frutos, etc.). Los demás

procesos podemos considerarlos como “ciclados” o ciclos internos. Las plantas absorben

el P que se encuentra en la fracción “soluble”, que presenta muy baja concentración. La

forma química en la cual las plantas absorben el P es como ión ortofosfato ácido o

diácido. Por tratarse de un nutriente poco móvil en el suelo, la llegada del P al sistema

radicular de las plantas ocurre básicamente por difusión e intercepción radicular. La

velocidad del proceso de difusión depende de varios factores, siendo los más importantes

la diferencia de concentración de P en el área de difusión, la temperatura, la humedad

edáfica y la tortuosidad del suelo.  

La reserva de P del suelo se encuentra tanto en la materia orgánica (MO) como en

compuestos inorgánicos. Las proporciones de compuestos orgánicos e

inorgánicosdependen del tipo de suelo y edafogénesis. En el sudeste de la Región

Pampeana argentina, las menores temperaturas determinaron procesos de edafización

con una importante génesis de compuestos orgánicos humificados, que generan que el P

pueda representar el 80% del P total, mientras que en el norte de Buenos Aires y sur de

Santa Fe, las mayores temperaturas durante la edafogénesis inducen menores

acumulaciones de MO humificada, con proporciones de P orgánicos del orden del 50%,

según tipo de suelo. Evidentemente, la degradación de los suelos por erosión, han dado

lugar en las últimas décadas pérdidas muy considerables de MO y los nutrientes

principales asociados a esta fracción edáfica (N, P, S, algunos micronutrientes, etc.). En

cuanto a los compuestos inorgánicos, el P en el suelo se encuentra en diversas formas

mineralógicas, cuyo abordaje escapa el alcance de este posteo. La apatita, y sus

diferentes formas mineralógicas, constituyen una forma importante del P inorgánico del

suelo, y su origen es heredado a partir del material originario, cuyo principal aporte

corresponde al Loess, depositado desde zonas periglaciares del oeste de la Argentina

(zona Andina) tanto por acción del viento como por los ríos.

15

El P orgánico requiere ser mineralizado a formas inorgánicas (iones ortofosfatos) para

que pueda ser aprovechado por las plantas. El proceso de mineralización del Pse la

puede dividir en  mineralización biológica y bioquímica. La mineralización biológica

corresponde a la degradación microbiana de compuestos orgánicos donde el P se

encuentra ligado al carbono (C), y cuyo producto de degradación es el CO2. Este proceso

es el mismo por el que se libera N y S, dependiendo fundamentalmente de la temperatura

y humedad edáfica. La mineralización bioquímica es mediada por enzimas (e.g.

fosfatasas) y también puede representar una proporción importante de P mineralizado. 

Los residuos aportados por los cultivos, si bien no constituyen un ingreso de P al

sistema suelo-cultivo, sí representan importantes fuentes de nutrientes biodisponibles

para el cultivo, dependiendo de la relación C: N y C:N:P del material, y también del

ambiente edáfico (temperatura, humedad, pH, etc.). Cuando las relaciones C:N son mas

bajas (e.g. residuos de leguminosas como soja) puede haber liberación neta de

nutrientes, mientras que en los residuos con mayores relaciones C:N, puede

verificarse inmovilización transitoria de nutrientes.

Las diferentes formas orgánicas e inorgánicas se pueden clasificar también según la

“labilidad” o biodisponibilidad para las plantas. Compuestos inorgánicos poco lábiles

podrían ser aquellos de naturaleza aromática muy condensada presentes en el humus,

mientras que los minerales fosfatados primarios, podrían ser ejemplos de pooles de P

poco lábiles y por ende de escasa disponibilidad para la nutrición vegetal.Las fracciones

más lábiles corresponden a fracciones más jóvenes, que provienen de los residuos de los

cultivos, y tienen una importante función en el abastecimiento de P de corto

plazo.  Los sistemas de cultivo bajo siembra directa estabilizados, con una fertilización

balanceada (aporte de nutrientes limitantes para el sistema de producción) y con elevado

aporte de C al sistema. Conceptualmente debemos entender que todas las fracciones de

P mencionadas (P lábil, no lábil o poco lábil, etc.) tanto orgánicas como inorgánicas, se

encuentran en permanente equilibrio, siendo las poco lábiles el pool o fracción de reserva

de P del sistema. Los cultivos van agotando el P en solución, que se encuentra muy poco

concentrado, y dichas zonas de agotamiento son progresivamente abastecidas desde

fracciones más lábiles y estas últimas son provistas por formas de P de reserva o no

lábiles.    

 

16

Aunque la proporción de fósforo en la materia viva es relativamente pequeña, el papel

que desempeña es absolutamente indispensable. Los ácidos nucleicos, sustancias que

almacenan y traducen el código genético, son ricos en fósforo. Muchas sustancias

intermedias en la fotosíntesis y en la respiración celular están combinadas con fósforo, y

los átomos de fósforo proporcionan la base para la formación de los enlaces de alto

contenido de energía del ATP, que a su vez desempeña el papel de intercambiador de la

energía, tanto en la fotosíntesis como en la respiración celular.

El fósforo es un elemento más bien escaso del mundo no viviente. La productividad de

la mayoría de los ecosistemas terrestres pueden aumentarse si se aumenta la cantidad de

fósforo disponible en el suelo. Como los rendimientos agrícolas están también limitados

por la disponibilidad de nitrógeno y potasio, los programas de fertilización incluyen estos

nutrientes. En efecto, la composición de la mayoría de los fertilizantes se expresa

mediante tres cifras. La primera expresa el porcentaje de nitrógeno en el fertilizante; la

segunda, el contenido de fósforo (como sí estuviese presente en forma de P2O5); y la

tercera, el contenido de potasio (expresada sí estuviera en forma de óxido K2O).

El fósforo, al igual que el nitrógeno y el azufre, participa en un ciclo interno, como

también en un ciclo global, geológico. En el ciclo menor, la materia orgánica que contiene

fósforo (por ejemplo: restos de vegetales, excrementos animales) es descompuesta y el

fósforo queda disponible para ser absorbido por las raíces de la planta, en donde se unirá

a compuestos orgánicos. Después de atravesar las cadenas alimentarias, vuelve otra vez

a los descomponedores, con lo cual se cierra el ciclo. Hay algunos vacíos entre el ciclo

interno y el ciclo externo. El agua lava el fósforo no solamente de las rocas que contienen

fosfato sino también del suelo. Parte de este fósforo es interceptado por los organismos

acuáticos, pero finalmente sale hacia el mar.

VI. LAS ENZIMAS

Las enzimas son proteínas complejas que producen un cambio químico específico en

todas las partes del cuerpo. Por ejemplo, pueden ayudar a descomponer los alimentos

que consumimos para que el cuerpo los pueda usar. La coagulación de la sangre es otro

ejemplo del trabajo de las enzimas.

Las enzimas son necesarias para todas las funciones corporales. Se encuentran

en cada órgano y célula del cuerpo, como en: 

17

La sangre

Los líquidos intestinales

La boca (saliva)

El estómago (jugo gástrico)

Actúa como catalizador de una reacción química acelerándola. Las enzimas son

protagonistas fundamentales en los procesos del metabolismo celular. Las enzimas unen

su sustrato en el centro reactivo o catalítico, que suele estar protegido del agua para

evitar interacciones no deseadas. En el centro reactivo la disposición espacial y los tipos

de cadenas laterales de aminoácidos son fundamentales para orientar correctamente el

sustrato y poder interaccionar de la forma deseada para llevar a cabo la catálisis de la

reacción. Las enzimas son muy selectivas en relación a los sustratos que modifican. Las

enzimas suelen ser mucho más grandes que sus sustratos y en muchas ocasiones

requieren de la participación de otras moléculas más pequeñas no polipeptídicas como

las coenzimas (biotina, NADH entre otros) o los iones metálicos llamados cofactores.

1. Propiedades

Algunas enzimas, como la pepsina y la tripsina, que intervienen en la hidrólisis de

muchos tipos de proteínas, controlan muchas reacciones diferentes, mientras que otras

como la ureasa, son muy específicas y sólo pueden acelerar una reacción. Otras liberan

energía para la contracción cardiaca y la expansión y contracción de los pulmones.

Muchas facilitan la conversión de azúcar y alimentos en distintas sustancias que el

organismo precisa para la construcción de tejidos, la reposición de células sanguíneas y

la liberación de energía química para mover los músculos.

La especificidad entre el sustrato y la enzima se ha concebido como la relación de una

“llave” y su “cerradura”. La molécula del sustrato constituye la llave y la proteína

constituye la cerradura; en la superficie de la proteína existe una zona específica,

denominada sitio activo o catalítico, a la cual se une la molécula del sustrato para

experimentar la transformación catalítica.

Las enzimas son muy eficaces. Por ejemplo, unos 30g de pepsina cristalina pura son

capaces de digerir casi dos toneladas métricas de clara de huevo en pocas horas.

18

La cinética de las reacciones enzimáticas difiere de las reacciones inorgánicas

simples. Cada enzima es específica de forma selectiva para la sustancia sobre la que

causa la reacción, y es más eficaz a una temperatura determinada. Aunque un aumento

de la temperatura puede acelerar una reacción, las enzimas son inestables cuando se

calientan. La actividad catalítica de una enzima está determinada sobre todo por su

secuencia de aminoácidos y por la estructura terciaria, es decir, la estructura de

plegamiento tridimensional de la macromolécula.

2. Función de las Enzimas

Las enzimas son proteínas que catalizan todas las reacciones bioquímicas. Además

de su importancia como catalizadores biológicos, tienen muchos usos médicos y

comerciales.

Un catalizador es una sustancia que disminuye la energía de activación de una

reacción química. Al disminuir la energía de activación, se incrementa la velocidad de la

reacción.

La mayoría de las reacciones de los sistemas vivos son reversibles, es decir, que en

ellas se establece el equilibrio químico. Por lo tanto, las enzimas aceleran la formación de

equilibrio químico, pero no afectan las concentraciones finales del equilibrio.

3. Clasificación de las enzimas

Clasificación de las enzimas de acuerdo a su complejidad

De acuerdo a su complejidad las enzimas se clasifican como:

Simples: Formada por una o más cadenas polipeltídicas.

Conjugadas: Contiene por lo menos un grupo no proteico enlazado en la cadena

polipeltídica.

En las proteínas conjugadas podemos distinguir dos partes:

Apoenzima: Es la parte polipeptídica de la enzima.

Cofactor: Es la parte no proteica de la enzima.

19

La combinación de la apoenzima y el cofactor forman la holoenzima.

Los cofactores pueden ser:

Iones metálicos: Favorecen la actividad catalítica general de la enzima, si no están

presentes, la enzima no actúa. Estos iones metálicos se denominan activadores.

Ejemplos: Fe2+, Mg2+, Cu2+, K+, Na+ y Zn2+

La mayoría de los otros cofactores son coenzimas las cuales generalmente son

compuestos orgánicos de bajo peso molecular, por ejemplo, las vitaminas del

complejo “B” son coenzimas que se requieren para una respiración celular adecuada.

Clasificación de las enzimas según su actividad

Hidrolasas: Catalizan reacciones de hidrólisis. Rompen las biomoléculas con

moléculas de agua. A este tipo pertenecen las enzimas digestivas.

Isomerasas: Catalizan las reacciones en las cuales un isómero se transforma en otro,

es decir, reacciones de isomerización.

Ligasas: Catalizan la unión de moléculas.

Liasas: Catalizan las reacciones de adición de enlaces o eliminación, para producir

dobles enlaces.

Oxidorreductasas: Catalizan reacciones de óxido-reducción. Facilitan la transferencia

de electrones de una molécula a otra. Ejemplo; la glucosa, oxidasa cataliza la

oxidación de glucosa a ácido glucónico.

Tansferasas: Catalizan la transferencia de un grupo de una sustancia a otra. Ejemplo:

la transmetilasa es una enzima que cataliza la transferencia de un grupo metilo de una

molécula a otra.

4. Reacciones de las enzimas

El hecho de que una reacción química sea termodinámicamente favorable depende de

la diferencia de energía libre que haya entre los sustratos y los productos. Si esta

diferencia es negativa, la reacción es espontánea. Aunque una reacción sea espontánea

no significa que la velocidad de la reacción sea elevada, existiendo reacciones

espontáneas que tardan segundos y otras que tardan horas. En las reacciones químicas

sencillas la transformación de un sustrato en un producto suele pasar por un estado

20

intermedio llamado estado de transición. Este estado de transición es muy inestable y

suele necesitar aporte de energía. La velocidad de una reacción química depende de esta

energía de activación. Para que se produzca una reacción química, sin intervención de

enzimas, es necesario que los reactivos entren en contacto, para lo que es necesaria una

concentración suficiente, y que el choque de moléculas tenga energía para superar la

barrera de activación. Este es el motivo por el que la temperatura influye en el equilibrio

químico. La enzima acelera la reacción química disminuyendo la energía de activación. La

enzima lleva a cabo esta disminución de la barrera energética interaccionando con los

elementos que participan en la reacción química estabilizándolos en el centro reactivo.

Así, aumenta enormemente la probabilidad de que se produzca la reacción química ya

que concentra y pone en contacto los elementos necesarios para la reacción. En algunas

reacciones enzimáticas participan coenzimas que permiten que durante la reacción la

enzima no sufra modificaciones químicas que le impidan repetir el proceso. La actividad

enzimática se restaura con sólo reemplazar la coenzima y el complejo enzimático queda

listo para catalizar una nueva reacción.

Además de las enzimas de naturaleza puramente proteica existen moléculas no

proteicas capaces de catalizar reacciones como las ribozimas, formadas por

moléculas de ARN.

5. Regulación de las enzimas

La regulación del metabolismo celular se lleva a cabo regulando la actividad enzimática.

Existen varias formas de regular la actividad de una enzima que no son excluyentes entre

sí. Se puede regular su concentración, modificar su conformación con ligandos

activadores o inhibidores, modificar su localización celular o introducir modificaciones

covalentes como metilación o fosforilación que incluso pueden llegar a alterar la enzima

de forma irreversible. No todas las enzimas tienen la misma importancia en la regulación

de una ruta. Suele ser especialmente clave la regulación de las enzimas que catalizan

reacciones poco favorables con energía de activación elevada. En muchos casos las

reacciones termodinámicamente desfavorables se acoplan a reacciones espontáneas

favorables que les aportan energía. Éste es el caso de la hidrólisis del ATP (reacción

favorable) asociada a los procesos de biosíntesis.

6. Uso de las enzimas

21

La fermentación alcohólica y otros procesos industriales importantes dependen de la

acción de enzimas, sintetizadas por las levaduras y bacterias empleadas en el proceso de

producción. Algunas enzimas se utilizan con fines médicos. En ocasiones son útiles en el

tratamiento de zonas de inflamación local; la tripsina se emplea para eliminar sustancias

extrañas y tejido muerto de las heridas y quemaduras.

VII. Los lípidos

Los lípidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por carbono  e 

hidrógeno y generalmente, en menor proporción, también oxígeno. Además

ocasionalmente pueden contener también fósforo, nitrógeno y azufre.

Es un grupo de sustancias muy heterogéneas que sólo tienen en común estas dos

características:  

Son insolubles en agua

Son solubles en disolventes orgánicos, como éter, cloroformo, benceno, etc.

1. CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS

Si nos basamos en su composición química se clasifican en:

De estos solamente estudiaremos los más importantes desde el punto de vista

nutricional: ácidos grasos, triacilglicéridos o grasas, fosfoglicéridos y los esteroides.

1.1. Ácidos grasos.

Los ácidos grasos son los componentes característicos de muchos lípidos y rara

vez se encuentran libres en las células. Son moléculas formadas por una larga cadena

hidrocarbonada de tipo lineal, y con un número par de átomos de carbono. Tienen en un

extremo de la cadena un grupo carboxilo  (-COOH).

Los  ácidos grasos  se pueden clasificar en dos grupos: 

  Los ácidos grasos saturados sólo tienen enlaces simples entre los átomos de

carbono. Son ejemplos de este tipo de ácidos el palmítico (16 átomos de C) y el esteárico

(18 átomos de C) suelen ser SÓLIDOS a temperatura ambiente. 

22

Los ácidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles . Son ejemplos

el oléico (18 átomos de C y un doble enlace) y el linoleíco (18 átomos de C y dos dobles

enlaces) suelen ser LÍQUIDOS a temperatura ambiente.

Los lípidos también pueden clasificarse según su consistencia a temperatura

ambiente:

Aceite: cuando la grasa es líquida (aceite de oliva)

Grasa: cuando la grasa es sólida (manteca de cerdo)

Dentro del grupo de las grasas, mención aparte merecen las margarinas. Este

alimento se fabrica mediante la mezcla de un aceite (maíz, girasol) con agua. El producto

final es una grasa de consistencia sólida, que a pesar de estar elaborado con aceite

vegetal, actúa como una grasa animal, ya que la adición de agua cambia la estructura

química del aceite y éste se comporta como una grasa animal aumentando los niveles

de colesterol.

NombreNúmero

de carbonos

Ácido palmítico 16 saturado

Ácido esteárico 18 saturado

Ácido oleico 18 insaturado

Ácido linoleico 18 insaturado

Ácido linolénico 18 insaturado

Ácido araquidónico 20 insaturado

 

Los tres últimos, que constituyen la vitamina F, no son sintetizables por el hombre,

por lo que debe incluirlos en su dieta.

1.2. Triacilglicéridos o grasas

23

 Una de las reacciones características de los ácidos grasos es la llamada reacción

de esterificación mediante la cual  un ácido graso se une a un alcohol mediante un enlace

covalente.

En los alimentos que normalmente consumimos siempre nos encontramos con una

combinación de ácidos grasos saturados e insaturados. Los ácidos grasos saturados son

más difíciles de utilizar por el organismo, ya que sus posibilidades de combinarse con

otras moléculas están limitadas por estar todos sus posibles puntos de enlace ya

utilizados o "saturados". Esta dificultad para combinarse con otros compuestos hace que

sea difícil romper sus moléculas en otras más pequeñas que atraviesen las paredes de

los capilares sanguíneos y las membranas celulares. Por eso, en determinadas

condiciones pueden acumularse y formar placas en el interior de las arterias

(arteriosclerosis). 

Dependiendo del tipo de ácido graso mayoritario las grasas pueden ser de tres tipos:

Monoinsaturadas (con presencia mayoritaria de ácidos grasos monoinsaturados)

aceite de oliva y frutos secos

Poliinsaturadas (con presencia mayoritaria de ácidos grasos poliinsaturados

aceite de girasol y pescados azules

Saturadas (con presencia mayoritaria de ácidos grasos saturados) grasas

animales y aceite de palma.

1.3. Fosfoglicéridos o fosfolípidos.

Siguiendo en importancia nutricional se encuentran los fosfolípidos, que incluyen

fósforo en sus moléculas. Entre otras cosas, forman las membranas de nuestras células y

actúan como detergentes biológicos.  

1.4. Esteroides

 Son derivados del anillo del ciclopentano perhidrofenantreno. A estos compuestos

se los conoce con el nombre de esteroides. En este grupo destaca el colesterol, que es el

compuesto causante de la arteriosclerosis.

Dentro de este grupo se encuentran también las hormonas sexuales, las

suprarrenales y la vitamina D.

El colesterol se encuentra exclusivamente en los tejidos animales y  es necesario para:

24

Formar las membranas celulares

Fabricar compuestos imprescindibles (hormonas, bilis  y vitamina D).

1.5.  Alimentos que producen colesterol

Entre los alimentos ricos en colesterol figuran los huevos, el hígado, los riñones y

algunos pescados azules. Sin embargo, la fuente principal del colesterol son, en realidad,

todos aquellos productos ricos en grasas saturadas, por ejemplo, la nata, la mantequilla,

los quesos curados y las carnes grasas, como la de cerdo, de cordero y de res. A su vez,

el hígado las transforma en colesterol. 

Las células de todo el cuerpo utilizan el colesterol para producir una serie de

hormonas importantes e imprescindibles para el crecimiento y la reproducción. El

colesterol es un componente vital para la formación de nuevas paredes celulares en

diferentes partes del cuerpo. Además, también es un ingrediente esencial de la bilis

producida en el hígado, que más adelante pasa al intestino para ayudar a digerir las

grasas.

1.6. Descomposición en el cuerpo de grasas

Las grasas ingeridas pasan del estómago al intestino donde se disuelven a causa

de la acción de los ácidos de las sales biliares liberadas por el hígado. Después, los

enzimas segregados por el páncreas las descomponen formando ácidos grasos y glicerol,

los cuales son capaces de pasar a través de las paredes intestinales. Allí se reagrupan en

un conjunto de tres moléculas de ácido graso con una de glicerol para formar un

triglicérido, sustancia que el organismo convierte en energía, Los mencionados

triglicéridos, absorbidos por el sistema linfático, llegan a la corriente sanguínea, la cual, a

su vez, junto con las proteínas y el colesterol, los va depositando en las células de todo el

cuerpo.

2. Funciones de los lípidos.

Los lípidos desempeñan cuatro tipos de funciones:

Función de reserva. Son la principal reserva energética del organismo. Un gramo

de grasa produce 9'4 kilocalorías en las reacciones metabólicas de oxidación,

mientras que proteínas y glúcidossólo producen 4'1 kilocaloría/gr.

25

Función estructural. Forman las bicapas lipídicas de las membranas. Recubren

órganos y le dan consistencia, o protegen mecánicamente como el tejido adiposo

de pies y manos.

Función biocatalizadora. En este papel los lípidos favorecen o facilitan las

reacciones químicas que se producen en los seres vivos.

Función transportadora. El transporte de lípidos desde el intestino hasta su lugar

de destino se realiza mediante su emulsión gracias a los ácidos biliares y a los

proteolípidos,  asociaciones de proteínas específicas con

triacilglicéridos, colesterol, fosfolípidos, etc., que permiten su transporte por sangre

y linfa.

VIII. Las proteínas

Las proteínas son los elementos que se utilizan para la construcción de nuestro

organismo. Para entender qué son las proteínas, podemos pensar en ellas como los

materiales de construcción de nuestro organismo.

1.Funciones

Al igual que los ladrillos se utilizan para construir una casa, las proteínas son usadas por

nuestro organismo para construir los tejidos como por ejemplo los músculos, la piel o el

pelo. En cuanto a las funciones de las proteínas, además de la creación y reparación de

tejidos, las proteínas también tienen la función de regular los fluidos corporales como la

orina y la bilis.

2.Proteínas y aminoácidos

Cada proteína está construida como resultado de la combinación de varios aminoácidos.

Los aminoácidos son los componentes fundamentales de las proteínas. Algunos

aminoácidos los produce de forma natural en por nuestro organismo y se denominan

aminoácidos esenciales. El resto de aminoácidos, pueden obtenerse de las proteínas que

tienen los alimentos.

3.Funciones alimenticias

Cuando comemos alimentos con proteínas, nuestro organismo digiere estas proteínas y

las descompone en aminoácidos. Estos aminoácidos son combinados a través del proceso

26

conocido como síntesis de proteínas para construir nuevas proteínas con las que construir

nuevos tejidos.

Las proteínas deben consumirse en una cantidad diaria adecuada a nuestras

necesidades. Esto está determinado por la actividad física que realizamos. Para algunas

personas que realizan trabajos con una mayor actividad física como deportistas o más

concretamente culturistas que quieran incrementar su masa muscular, pueden obtener una

cantidad adicional de proteínas consumiendo suplementos nutricionales como los batidos de

proteínas.

4.Proteínas para el diagnóstico de enfermedades

Las proteínas totales que existen en nuestro organismo se utilizan en algunos casos

para el diagnóstico de enfermedades. Entre el uso de las proteínas para diagnosticar

enfermedades, destaca el uso de la proteína c reactiva, que se utiliza para detectar

infecciones e inflamaciones y poder de esta forma diagnosticar enfermedades cardíacas y

cáncer entre otras.

El diagnóstico de enfermedades en base a proteínas también se puede determinar a partir

de la cantidad de proteína presente en la orina. Al incremento anormal de proteínas en la

orina se le denomina proteinuria y puede ser un síntoma de enfermedades como la

diabetes, el lupus, la intoxicación por medicamentos o el mieloma múltiple.

IX. Conclusiones

Concluyo que los ciclos biogeoquímicos son muy importantes ya que estos mantienen una

estrecha relación con el flujo de energía en el ecosistema puesto que la energía utilizable por

los organismos es la que se encuentra en los enlaces químicos uniendo los elementos para

formar las moléculas. Por lo tanto, estos ciclos nos ayudan a conservar el equilibrio en

nuestro planeta.

27

28

X. AnexosAnexo 1.

Balance neto del ciclo.

29

Anexo 2

Balance en una célula eucariota, en la que opero solo la lanzadera del glicerol fosfato.

30

XI. Bibliografía

Bioquimica, Mathews y van Holde, Editorial McGraw Hill – Interamericana, 2009.

3 Biología 4º ESO Ciclos Biogeoquímicos Araceli Peña Aranda-Colombia-2011-0

Am, N. (2012). Ciclo del fósforo, 59–60.

Carbono, C. (n.d.). Ciclo del Carbono.-rep-dominicana-2014

Ciclo, E. L., Carbono, D. E. L., Lessard, P. R., Gignac, L. D., Rochette, P., Manuel, T. De, & Fernández, A. (n.d.). El ciclo del carbono:

Ciclo, T. (2011). ciclos b, 1–3.

Ciclo, T., Ácido, D. E. L., & Reacciones, C. Y. (2012). Biologia, 1–5.

El, P. (n.d.). CICLO DEL FÓ F Ó SFORO ( P ).

Gutiérrez, M. S. (2012). Proteínas Proteins.

Juan, V. (2013). biologia celular, 3–6.

Medicina, B.-o. De. (2013). ciclos biologicos.

Química. (n.d.).