Ciencia y Fauna

FAUNA

Y

COMUNIDADES FAUNSTICAS2009-2010

FRANCISCO COLLANTES ALCARAZ

Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica

Facultad de Biologa.Universidad de Murcia.

NDICEBLOQUE I: INTRODUCCIN CIENTFICA..............................................................................................1Tema 1: Introduccin y objetivos del programa................................................................................................................1 Objetivos y Contenidos del programa...............................................................................................................................................1 Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia................................................................................................................................3 Mtodo cientfico y falsacin...............................................................................................................................................................5

BLOQUE II: CONSIDERACIONES ECOLGICAS SOBRE LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS.......................7Tema 2: Conceptos bsicos................................................................................................................................................7 Factores que limitan la distribucin: abiticos y biticos................................................................................................................7 Distribucin de especies......................................................................................................................................................................8 Distribucin de comunidades..............................................................................................................................................................9 Tema 3: Clasificacin general del medio ambiente.........................................................................................................13 Biomas terrestres.................................................................................................................................................................................13 Sistemas acuticos...............................................................................................................................................................................15

BLOQUE III: DESCRIPCIN DE LA FAUNA DE LOS PRINCIPALES BIOMAS Y ECOSISTEMAS............................16Tema 4: Introduccin a la distribucin de la fauna.........................................................................................................16

Ncleo 1. Fauna de los biomas continentales...........................................................................................16Tema 5: Fauna del bioma rtico y tundra........................................................................................................................16 Tema 6: Fauna del bosque boreal o taiga y bosque templado........................................................................................16 Tema 7: Fauna del bosque tropical..................................................................................................................................16 Tema 8: Fauna de las praderas, estepas y sabanas..........................................................................................................16 Tema 9: Fauna del desierto..............................................................................................................................................16 Tema 10: Fauna de las aguas continentales.....................................................................................................................17

Ncleo 2. Fauna de las ecosistemas de influencia marina.......................................................................17Tema 11: Fauna costera.....................................................................................................................................................17 Tema 12: Fauna insular.....................................................................................................................................................17 Tema 13: Fauna ocenica..................................................................................................................................................17

BLOQUE IV: PATRONES Y PROCESOS BIOGEOGRFICOS........................................................................16Ncleo 1. Proc. en tiempo evolutivo I. Procesos Biolgicos....................................................................18Tema 14: Historia de un linaje.........................................................................................................................................18 Neodarwinismo...................................................................................................................................................................................18 Microevolucin y macroevolucin...................................................................................................................................................18 Procesos de especiacin.....................................................................................................................................................................21 Esquema evolutivo.............................................................................................................................................................................23 Extincin..............................................................................................................................................................................................24 Tema 15: Sistemas de clasificacin de los linajes I.........................................................................................................26 El registro fsil....................................................................................................................................................................................26 Clasificacin y concepto de especie..................................................................................................................................................27 Clasificacin linneana o tipolgica....................................................................................................................................................27 Sistemtica o Clasificacin evolutiva................................................................................................................................................28 Fentica o Taxonoma numrica.......................................................................................................................................................29 Tema 16: Sistemas de clasificacin de los linajes II: Cladstica o Sistemtica filogentica .........................................30 Paradigma Hennigiano o de Hennig................................................................................................................................................30 Definiciones y supuestos asumidos..................................................................................................................................................30 Procedimiento.....................................................................................................................................................................................32

Ncleo 2. Proc. en tiempo evolutivo II. Procesos geolgicos..................................................................34Tema 17: Tectnica de placas...........................................................................................................................................34 Historia tectnica de la tierra............................................................................................................................................................34 Consecuencias biogeogrficas y evolutivas......................................................................................................................................35 Tema 18: Glaciaciones del Pleistoceno............................................................................................................................38 Cambios producidos...........................................................................................................................................................................38 Refugios pleistocnicos......................................................................................................................................................................39 Consecuencias sobre la biota: cambios y extinciones....................................................................................................................40

Ncleo 3. Procesos en tiempo ecolgico I. Dispersin e intercambio bitico.......................................42Tema 19: Dispersin.........................................................................................................................................................42

ndice I

Barreras................................................................................................................................................................................................42 Rutas de dispersin.............................................................................................................................................................................43 Mecanismos de dispersin.................................................................................................................................................................44 Procesos de dispersin.......................................................................................................................................................................45 Tema 20: Intercambio bitico..........................................................................................................................................48 El Gran Intercambio Americano......................................................................................................................................................48 Hiptesis del exterminio....................................................................................................................................................................49 El Canal de Suez.................................................................................................................................................................................51

Ncleo 4. Procesos en tiempo ecolgico II. Biogeografa de islas..........................................................52Tema 21: Teora del equilibrio de la biogeografa de islas..............................................................................................52 Patrones de riqueza de especies........................................................................................................................................................52 Hiptesis de McArthur y Wilson......................................................................................................................................................53 Modificaciones al modelo..................................................................................................................................................................55 Dinamismo y equilibrio.....................................................................................................................................................................56 Tema 22: Formacin y evolucin de las comunidades insulares....................................................................................58 Caractersticas de las especies insulares............................................................................................................................................58 Caractersticas de las comunidades insulares...................................................................................................................................59 El ciclo del taxn................................................................................................................................................................................61 Tema 23: Tendencias evolutivas en la fauna de las islas.................................................................................................62 Cambios en el tamao corporal........................................................................................................................................................62 Reduccin de la capacidad de vuelo.................................................................................................................................................63

Ncleo 5. Procesos en tiempo ecolgico III. Patrones continentales.....................................................66Tema 24: Diversidad y distribucin.................................................................................................................................66 Gradientes de diversidad continental...............................................................................................................................................66 Tamao corporal y distribucin........................................................................................................................................................67

BLOQUE V: BIOGEOGRAFA HISTRICA Y RECONSTRUCCIN BIOGEOGRFICA..........................................70Tema 25: Distribucin y endemismo...............................................................................................................................70 Endemismo y cosmopolitismo.........................................................................................................................................................70 Provincialismo.....................................................................................................................................................................................70 Disyuncin...........................................................................................................................................................................................72

Ncleo 1. Mtodos de reconstruccin biogeogrfica...............................................................................76Tema 26: Dispersionismo.................................................................................................................................................76 Centro de origen y dispersin...........................................................................................................................................................76 Principios actuales y crticas..............................................................................................................................................................77 Biogeografa filogentica....................................................................................................................................................................77 Filogeografa........................................................................................................................................................................................78 Tema 27: Pambiogeografa...............................................................................................................................................80 Introduccin........................................................................................................................................................................................80 Fundamentos de la Pambiogeografa...............................................................................................................................................80 Conceptos y mtodo grfico.............................................................................................................................................................81 Compatibilidad de trazos: Mtodo de Craw (1988)........................................................................................................................81 Crticas..................................................................................................................................................................................................82 Tema 28: Biogeografa cladista........................................................................................................................................84 Introduccin de conceptos................................................................................................................................................................84 Anlisis de los componentes.............................................................................................................................................................85 Anlisis de parsimonia de Brooks.....................................................................................................................................................87 Crticas a la biogeografa cladista......................................................................................................................................................88 Tema 29: PAE y mtodo integrado..................................................................................................................................90 Anlisis parsimonioso de endemismo (PAE)..................................................................................................................................90 Propuesta integradora........................................................................................................................................................................91

Ncleo 2. Filogenia, biogeografa y conservacin....................................................................................94Tema 30: Aplicaciones en conservacin..........................................................................................................................94 Eleccin de reas.................................................................................................................................................................................94 Diseo de reservas y tendencia a la extincin.................................................................................................................................95

BLOQUE VI: PARTICULARIDADES DE LA CUENCA MEDITERRNEA Y LA PENNSULA IBRICA.....................96Ncleo 1. Generalidades geolgicas y biogeogrficas.............................................................................96ndice II

Tema 31: Reconstruccin histrica del rea mediterrnea.............................................................................................96 Historia geolgica...............................................................................................................................................................................96 Biogeografa.........................................................................................................................................................................................96

Ncleo 2. Historia biogeogrfica reflejada en la distribucin de la fauna de vertebrados...................100Tema 32: Fauna Mediterrnea I.....................................................................................................................................100 Peces dulceacucolas.........................................................................................................................................................................100 Anfibios y reptiles (Herpetos).........................................................................................................................................................100 Tema 33: Fauna Mediterrnea II....................................................................................................................................102 Aves....................................................................................................................................................................................................102 Mamferos..........................................................................................................................................................................................103

Glosario ....................................................................................................................................................108 ndice alfabtico...................................................................................................................................... 118

ndice III

BLOQUE I: INTRODUCCIN CIENTFICA

TEMA 1: INTRODUCCIN

Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA

OBJETIVOS Y CONTENIDOS DEL PROGRAMAOBJETIVOSAdquirir un nivel adecuado de conocimientos de los mltiples procesos que intervienen en la regu lacin de la fauna en particular, y la biota en general, que les permita comprender los patrones actuales de distribucin y su tendencia. Conocer los fundamentos tericos bsicos de la reconstruccin filogentica y profundizar en los modelos tericos de la reconstruccin biogeogrfica, que les permitir interpretar los trabajos preexistentes a su labor de gestor o restaurador. Ofrecer una percepcin integradora de la biogeografa que les permita realizar un trabajo de ca rcter multidisciplinar en el futuro.

CONTENIDOSTericosBloque I: Adems de presentar la asignatura, una pequea introduccin a conceptos filosficos de la Ciencia y sus repercusiones sobre los contenidos que en esta asignatura vamos a tratar. Bloque II: Introduccin a algunos conceptos ecolgicos necesarios para la comprensin de los pro pios de la asignatura, como cules son los condicionantes que afectan a la distribucin de los orga nismos y la descripcin de las grandes unidades ecolgicas donde vive la fauna, que son los biomas. Bloque III: Descripcin, ms o menos general, de la fauna de cada uno de los biomas mundiales. Se realizar mediante la visualizacin de una serie de vdeos. Bloque IV: Se estudiarn los procesos que dan lugar a los patrones de distribucin que actualmente se observan. Habr procesos que actan a mayor escala espacial y temporal, que se denomina tiempo evolutivo, y otros a menor escala, que se dice que actan en tiempo ecolgico. 1. Procesos en tiempo evolutivo I. Procesos biolgicos: Son procesos de tipo biolgico como la formacin de las especies. As mismo, Se presentan los mtodos de clasificacin de las especies y qu representa el empleo de cada uno de ellos. 2. Procesos en tiempo evolutivo II. Procesos geolgicos: Se contemplarn los procesos geolgi cos que, como la tectnica de placas y las glaciaciones, tuvieron importantes consecuencias sobre la distribucin de los organismos.Consultar Glosario Tema 1: p.1

INTRODUCCIN Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA:

Objetivos y Contenidos del programa

3. Procesos en tiempo ecolgico I. Dispersin e intercambio bitico: Estos temas se sitan un poco a caballo entre los dos tipos de procesos, porque son relativamente rpidos pero pueden ser infrecuentes durante mucho tiempo. Trata de cmo se producen dispersiones sobre barreras y qu sucede cuando se ponen en contacto comunidades de organismos cuando entran en con tacto. 4. Procesos en tiempo ecolgico II. Biogeografa de islas: Con gran influencia en la biogeogra fa y ecologa, relaciona distribucin de especies con disponibilidad de recursos y dispersin. 5. Procesos en tiempo ecolgico III. Patrones continentales Suelen ser aplicaciones de la bioge ografa de islas a la zona continental. Bloque V: Biogeografa histrica y reconstruccin biogeogrfica: Una vez estudiados los pro cesos que pueden actuar, se muestran diversos mtodos de realizar una reconstruccin biogeogrfi ca, es decir, estudiar cmo se origin la distribucin de los organismos que actualmente observamos. Hay varias escuelas o mtodos como el dispersionismo, la pambiogeografa, biogeografa cladista, etc. As mismo, hay un apartado de Biogeografa y conservacin. En este ltimo ncleo del blo que, se tratar de extraer una serie de consecuencias y conclusiones derivadas de la biogeografa, que afectan a la conservacin. Bloque VI: Se repasarn los procesos de formacin de la fauna en la Pennsula Ibrica y Cuenca Mediterrnea y se expondrn los datos que se conocen sobre la zona que ms nos atae.

Prcticos Visu vertebrados ibricos. 2 Sesiones en microaula: Voluntarias. 2 Maanas completas.

EVALUACINCriterios de EvaluacinLa calificacin final incluir: 1 ) Examen terico: Representa el 85% de la nota final. Tipo test con 45 preguntas. Cada pregunta incorrecta resta 0.25 preguntas correctas. Representa el 85% de la nota terica. Una pregunta corta de desarrollo o problema a resolver a elegir entre dos. Representa el 15% de la nota terica. 2 ) Examen prctico: Representa el 15% de la nota final. Reconocimiento e identificacin de 25 ejemplares de vertebrados ibricos. Ser imprescindible indicar la clase y el orden a los que pertenece el ejemplar para que ste punte. 45 para cada ejemplar. 3 ) Trabajo prctico: Sumar hasta un punto extra a la nota final. Normas para la obtencin del medio punto extra del trabajo prctico: 1. Para poder realizar las prcticas habr que preinscribirse mandando una tutora de SUMA. Cada alumno realizar su propia preinscripcin. Debido a la coordinacin de grupos de prcticas de las distintas asignaturas, se establecer una fecha lmite para la preinscripcin. Posteriormente a esta fe cha, NO habr incorporaciones, debido al ajuste de grupos de esta asignatura y resto de asignaturasTema 1: p. 2 Consultar Glosario


Objetivos y Contenidos del programa

del curso. 2. Habr que asistir a las dos sesiones de prcticas ntegras. 3. En ellas se realizarn una serie de ejercicios que sern entregados resueltos correctamente al final de la sesin prctica. El alumno deber haber ledo detenidamente el manual de prcticas con ante rioridad a la realizacin de las mismas. 4. Posteriormente, se entregar una memoria final, para lo que el profesor habr planteado una serie de cuestiones. Se establecer una fecha lmite para entregar esta memoria. El incumplimiento de alguno de estos apartados dar lugar a la NO consecucin del punto extra.

ALGUNAS CUESTIONES FILOSFICAS SOBRE LA CIENCIATIPOS DE CONOCIMIENTO Y SUS MTODOSEl hombre siempre ha querido saber cosas, adquirir conocimientos. Dependiendo de va en que se da esa adquisicin hay varios tipos de conocimiento, y a esa va de adquisicin se llama mtodo. Atendiendo a esto, podemos hablar de tres tipos de conocimiento: Conocimiento de bajo Conocimiento intermedio Conocimiento cientfico alcance Brujera Mtodos cientficos: Mtodo: revelacin (Varios, dependiendo del marco conceptual que suele verse defini do por las herramientas que Mtodo: Sentido comn Religiones emplea) Mtodo: revelacin Algunas herramientas Definicin Anlisis Conocimiento tcnico Sntesis Mtodo: ensayo y error Clasificacin Demostracin Conocimiento protocientfico Comparacin Mtodo: ensayo y error Experimentacin Mundo de la Mundo cognitivo Mundo prctico Supervivencia estricta (Filosfico, Cientfico) El conocimiento tcnico y su ensayo y error se refiere por ejemplo al aprendizaje que realiza un carpintero a la hora de cortar madera. Con el tiempo va aprendiendo a cortar mejor, pero no es posi ble desglosar como lo ha hecho. El conocimiento protocientfico sera algo similar pero ms referido a la adquisicin de conocimientos intelectuales. Por ejemplo el aprender a clasificar animales. Cada vez se sabe mejor diferenciarlos y detectar si hay algo nuevo debido a la experiencia. Los mtodos cientficos son aquellos que empleamos para acercarnos a lo que desconocemos si guiendo unos criterios de demarcacin. Estos criterios son variables y se refieren a qu herramientas se tiene que emplear. Dicho de otra forma, cuando proponemos una explicacin, sta debe sea lo ms lgica posible en su construccin a partir de las herramientas empleadas. Ofrecemos la oportu nidad de que sea refutada por otros investigadores. Esta refutacin se hace observando si el empleo de las herramientas elegidas ha sido correcto o no. Es decir si se ha realizado una buena definicin,Consultar Glosario Tema 1: p. 3


Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia

un anlisis correcto, una sntesis correcta, etc.

LA BIOGEOGRAFA COMO MATERIA CIENTFICAAlgunas opiniones han sostenido que algunas ramas de la ciencia como la biogeografa y la evolu cin no son temas puramente cientficos debido a la imposibilidad de realizar experimentos que de muestren una determinada afirmacin. Pero lo que sucede es que se est haciendo una referencia a las herramientas y a no al mtodo. En la mayora de los casos cuando se habla de Ciencia, realmente uno se refiere a la ciencia emprica, la que emplea como herramienta la experimentacin. Pero la comparacin es una herramienta igualmente vlida para la generacin de conocimiento cientfico. La biogeografa puede considerarse un tema cientfico, pero cuyo estudio no se produce en la gran ma yora de los casos por experimentacin sino por comparacin. Debido a que se trata de comprender y presentar hiptesis de hechos ya ocurridos, la herramienta de estudio es la comparacin. La comparacin se refiere a recoger evidencias que no las hemos fabricado nosotros, como puede ser la observacin de datos del registro fsil, la distribucin de geogrfica de los taxones, etc.

ALGUNAS CUESTIONES PROPIAS DEL MUNDO COGNITIVOUna cuestin epistemolgica: Podemos conocer el mundo natural tal y como es?Epistemologa es la parte de la filosofa que estudia la adquisicin del conocimiento. En general dos posturas, la realista y la relativista:

RealismoLos objetos y fenmenos existen realmente, independiente al ser humano y nuestra mente puede finalmente captarlos tal como son, aun que sea parcialmente.

Relativismo

No existe una nica realidad porque la verdad est muy influenciada por diversos factores ex ternos (modas, poltica, tecnologa) e internos (formacin, creencias, etc) a la persona. De modo que los objetos y fenmenos que conoce mos son ideales o imgenes mentales. 1. Una vez descubiertas ciertas leyes, se pueden 1. Podemos describir el mundo y lo que ha pasa hacer pronsticos. do, pero no hacer pronsticos de lo que va a 2. Si conociramos todos las variables, podra suceder. mos saber siempre qu lado de la moneda va 2. Nunca podremos eliminar el azar al intentar a caer. predecir algo. 3. Para los realistas, el azar es simplemente los 3. Para los relativistas el azar existe como tal. restos de lo que nos queda por conocer. 4. La repeticin de fenmenos es una ilusin. Es 4. Los animales responden de igual manera en simplemente una sucesin de hechos histri mltiples ocasiones. Esta es la razn de que cos gobernados en buena parte por el azar. se produzcan analogas. 5. Si encontramos dos lugares separados con la 5. Si encontramos dos lugares separados con la misma fauna es porque el azar de la disper misma fauna, es porque tuvieron una histo sin ha dado lugar a ese fenmeno. ria comn y las dos reas estuvieron antigua mente unidas formando una sola.

Tema 1: p. 4

Consultar Glosario


Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia

Una cuestin metodolgica: El todo es igual a la unin de todas las partes?En general dos posturas, la reduccionista y la antirreduccionista u holista.

ReduccionismoLas entidades naturales de orden superior no son ms que simples agregados de entidades de orden inferior Cada uno de estos conjuntos se obtiene por reu nin de los elementos anteriores Ecosistemas Organismos Clulas Molculas tomos Partculas subatmicas

AntirreduccionismoAl reunirse entidades de orden inferior en una entidad de orden superior le confieren una nue va identidad y propiedades a ese sistema. 1. Junto a los componentes hay un componente no accesible por anlisis ni predecible. 2. Un ecosistema no es simplemente igual a la suma de los distintos organismos que lo componen, sino que se van a producir una serie de relaciones entre los distintos orga nismos que le van a dar una nueva identidad. Y lo mismo ocurre con el resto de sub conjuntos.

Una cuestin metafsica: Los fenmenos naturales tienen algn propsito?La metafsica es la parte de la filosofa que estudia los conceptos y sus relaciones. Esta cuestin es importante a la hora de contemplar los procesos histricos como la evolucin y la reconstruccin biogeogrfica. Existen dos opciones: Teleologa y causalismo.

Teleologa

Causalismo

Los objetos naturales siguen un objetivo prefija Cualquier fenmeno natural es una simple causa do. de las condiciones iniciales a las que se ve some tido. 1. Los organismos desarrollan estructuras para 1. Los organismos desarrollan estructuras al azar poder hacer algo, es decir, adaptan al medio. y stas a veces le pueden conferir ventajas, siempre y cuando se den las condiciones 2. El problema es que nosotros s hacemos las adecuadas y no se presenten otros proble cosas teleolgicamante, con intencin de mas aleatorios. algo. Esto surge desde Descartes, en el mo mento que se aspira a comparar a los anima 2. Cuando encontramos a una especie a un lado les con mquinas. Y las mquinas s se hacen de la barrera y no al otro lado, debe ser por un motivo porque all le pill, no porque pensara en quedarse en ese lado o ir hacia all desde el otro antes de que se cerrara el paso.

MTODO CIENTFICO Y FALSACINAunque no hay ni ha habido una sola formulacin del mtodo cientfico, la ms extendida en la actualidad es la que se basa en la falsacin o refutacin. Es la propuesta de Karl Popper para distinguir las teoras cientficas de las que no lo son.Consultar Glosario Tema 1: p. 5


Mtodo cientfico y falsacin

Popper rechaza el mtodo de verificacin porque ninguna hiptesis puede llegar a ser comprobado en todas las ocasiones. Lo que s se puede hacer es presentar hiptesis a las cuales se le pueden reali zar pruebas para ver si son falsas. Las hiptesis que por su propuesta pueden ser sometidas a estas pruebas se dicen que son falsables1. Para Popper solo las teoras falsables son teoras cientficas. De esta forma las teoras cientficas no son nunca ciertas sino que se resisten a no ser falsas. Este cambio de actitud, que puede parecer irrelevante permite el avance cientfico de forma que cuando una teora, por muy consolidada que est, presenta un slo fallo ya no es vlida. Cientfica mente no hay nada ms errneo que el dicho: Es la excepcin que confirma la regla. Ejemplo: Observo que los tigres y los jaguares son miembros de la familia de los felinos y del gnero Panthera, y viven en lugares separados. Presento la siguientes hiptesis: 1. Estas dos especies no viven el los mismos lugares por que la condiciones ecolgicas no se lo permiten. Falsacin: Si el tipo de hbitat es similar la hiptesis no es buena. 2. Estas dos especies no viven juntas porque, a lo largo de su historia, se separaron las poblaciones y dieron lugar a especies diferentes. Falsacin: Si no hay barreras que los separan, no se sostiene la hiptesis.

1 Falsar o refutar: Rebatir una proposicin o una teora mediante un contraejemplo o una observacin emprica.Tema 1: p. 6 Consultar Glosario

BLOQUE II: CONSIDERACIONES ECOLGICAS SOBRE LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS

TEMA 2: CONCEPTOS

BSICOS

FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIN: ABITICOS Y BITICOSLas condiciones fsico-qumicas del ambiente limitan la distribucin de los seres vivos porque pue den impedir que vivan o que se reproduzcan. Para los organismos terrestres son el clima y el tipo de suelo, mientras que para los acuticos son la salinidad, temperatura, luz y presin.

FACTORES ABITICOS EN AMBIENTES TERRESTRESClimaEl clima de una regin resulta de la combinacin de la temperatura, vientos y precipitaciones. El rgimen de temperaturas depende en gran medida de la latitud, aunque tambin de la altitud. La latitud va a marcar la temperatura media y las variaciones anuales. En las zonas tropicales no hay casi estacionalidad y al dirigirnos a los polos, las estaciones son cada vez ms marcadas. Los vientos tienen una dinmica global que depende del calentamiento de la superficie terrestre, que origina movimientos verticales, y del efecto de rotacin de la tierra, que provoca movimientos hori zontales. Dependiendo de las dinmicas de temperatura y viento, se observan los distintos regmenes de preci pitaciones, que varan en cantidad y estacionalidad.

SueloInfluye sobre todo en la distribucin de las plantas y microorganismos, y la vegetacin va actuar se cundariamente sobre la de los animales. Adems de la naturaleza geolgica, la composicin del suelo est condicionada por la temperatura y precipitaciones del lugar. Afectan a la descomposicin de materia orgnica, acumulacin de sales y lavado del suelo. De forma particular, ciertas sustancias de la roca madre, como yesos, calizas, sal, etc., pueden limitar la vegetacin permitiendo el estableci miento slo de una serie de plantas especializadas.

FACTORES ABITICOS EN AMBIENTES ACUTICOSEn el medio acutico la salinidad es el factor ms importante, de modo que la mayora de orga nismos que viven en agua dulce no pueden vivir en agua salada y al contrario. Es debido a los proce sos osmticos que se dan entre los organismos y el agua circundante. Por otro lado, en el medio acutico la componente vertical, la profundidad, influye mucho ms que en el medio terrestre, la altitud. Va a afectar de forma significativa a los otros tres factores limitantes de importancia: la temperatura, la luz y la presin.Consultar Glosario Tema 2: p.7

CONCEPTOS BSICOS:

Factores que limitan la distribucin: abiticos y biticos

La temperatura del agua se ve afectada por la latitud, pero hay otros aspectos interesantes. En primer lugar, respecto a la profundidad el cambio de temperatura no es gradual. A partir de los primeros 100-500 m se producen descensos bruscos de temperatura, lo que se llama termoclina. El efecto de esta termoclina depende de la latitud y de la poca del ao. En los trpicos es permanente y en los polos casi no existe. En las zonas templadas cambia con la estacin, siendo ms acusada en verano. Por otra parte, en los ambientes marinos las corrientes ocenicas afectan mucho a la temperatura del agua de una zona, de modo que lugares con la misma latitud pueden tener temperaturas diferentes. La penetracin de la luz va a definir las comunidades de acuticos organismos fotosintticos. La en trada de la luz est determinada por la turbidez del agua y por la latitud (mas luz en el ecuador). La presin afecta a la resistencia de las estructuras corporales. Puede provocar aplastamiento si se baja ms de lo que resisten las estructuras del cuerpo. Por el contrario, el animal puede sufrir explo sin si se sube.

FACTORES BITICOSEn general, menos severos que los abiticos, tambin hay algunos elementos biticos que limitan la distribucin. En general van a ser las relaciones ecolgicas, competencia y depredacin princi palmente, y aspectos etolgicos, es decir, del comportamiento animal. Como se tratar un poco ms adelante, la presencia de una especie competidora ms eficaz puede impedir la presencia de otra me nos eficaz. La falta de presas, entendidas como recursos, tambin. Finalmente, aunque es ms raro, el comportamiento animal puede hacer que algunos ambientes tampoco puedan ser ocupados.

DISTRIBUCIN DE ESPECIESCONCEPTO DE NICHO ECOLGICOEl nicho ecolgico de una especie es un espacio ambiental donde una especie puede desarrollarse y est caracterizado por varios factores biticos y abiticos, como temperatura, humedad, salinidad, luz, competencia, depredacin disponibilidad de recursos, etc. Cuando se combinan los efectos de todos los factores ambientales, se obtiene un hipervolumen de mltiples dimensiones, tantas como factores, que es el nicho ecolgico. Veamos esto con un ejemplo para un nicho de dos dimensiones, es decir, dos factores ambientales.

DISTRIBUCIN GEOGRFICA DE ESPECIESEn primer lugar, podra esperarse que el rango geogrfico de distribucin de una especie fuera el reflejo espacial del nicho ecolgico. La especie debera encontrarse en aquellas reas donde las condiciones ambientales son apropiadas y estar ausente de aquellas en que uno o ms recursos esen ciales o condiciones necesarias no se dan. Esta hiptesis no siempre se cumple. Encontramos luga res que renen las condiciones favorables para una especie, pero se hallan deshabitadas. Los eclo gos podran decir que el nicho no es completamente el adecuado, pero en general se debe a que el nicho se define respecto a condiciones ambientales y no a zonas geogrficas. Sucede muchas veces que estas reas deshabitadas se encuentran aisladas de las poblaciones de la especie que podran co lonizarlas. Esto se ha comprobado cuando se ha introducido alguna especie extica, lo que significaTema 2: p. 8 Consultar Glosario

CONCEPTOS BSICOS:

Distribucin de especies

superar las barreras de forma artificial, y se ha expandido fcilmente. De modo que en muchos casos hay que recurrir a la biogeografa histrica para explicar los patrones de distribucin de una especie. En segundo lugar, muchas veces el hbitat no es continuo sino en mosaico. Habr zonas en donde la especie no aparezca porque se muere y habr otras en las que vive pero con distinta calidad de vida. Hay una serie de poblaciones aisladas, separadas por reas deshabitadas, pero que in tercambian individuos. Esto se llama una metapoblacin compuesta por subpoblaciones. Algunas loca lidades pueden ser muy favorables y la proporcin de nacimientos supera a la de muertes, de modo que hay un excedente de individuos. Estas localidades funcionan como hbitats fuente que generen individuos que emigran a otras reas. En otras zonas hay ms muertes que nacimientos y se denomi nan hbitats sumidero, necesitan recibir inmigrantes para mantener la poblacin. Algunas poblaciones pueden extinguirse temporalmente, especialmente las sumidero, debido a pocas desfavorables o catstrofes aleatorias.

DISTRIBUCIN DE COMUNIDADESAl observar la naturaleza tenemos la sensacin de que los organismos se relacionan principalmen te de dos formas: depredador - presa y competencia. Adems, segn nos desplazamos reconocemos que aparecen agrupaciones de organismos que se han denominado comunidades ecolgicas.

RELACIONES ECOLGICASLa primera de ellas es de naturaleza trfica, es decir, alimentaria. Unos organismos producen ma teria orgnica a partir de materia inorgnica fijando CO2, los productores primarios. Y otra serie de organismos comen o alimentan de organismos. Se produce es un flujo de energa desde el sol, prin cipalmente, o desde fuentes inorgnicas reducidas. El esquema bsico es una pirmide en cuya base estn los productores primarios, le siguen los consumidores primarios o productores secundarios (herbvoros) y acaba en uno o ms pisos de consumidores secundarios (carnvoros). Se representa en forma de pirmide porque en el traspaso de energa de un piso a otro siempre se pierde energa. Esto es muy importante, porque ya veremos que siempre habr menos carnvoros que herbvoros y que los carnvoros necesitan territorios ms grandes para satisfacer sus necesidades. Bajo esta pir mide estarn los detritvoros que son los que van reciclando toda la materia orgnica muerta y que, a su vez, tambin pueden ser comidos. Este esquema en la realidad no es tan simple sino que las rela ciones son mucho ms complejas en cuanto a comer y ser comido. Por otro lado, la competencia se produce cuando dos o ms organismos necesitan un mismo re curso. Este puede ser un alimento, un lugar donde anidar una pareja, etc. Esta competencia se puede producir entre organismos de distinta especie, competencia interespecfica, o de la misma especie. in traespecfica. Lo que sucede es que se solapan nichos ecolgicos. Cuanto mayor es el solapamiento, ms competencia se produce. Tericamente no puede haber una coincidencia total.

COMUNIDADES ECOLGICASHay dos puntos de vista extremos para interpretar el motivo de las relaciones entre los orga nismos de una comunidad. Por un lado est el concepto del superorganismo de Clements: La comu nidad es un ente que tiene su propia vida. Los individuos seran como las clulas, las especies los teji dos y el proceso de sucesin ecolgica Asemeja al crecimiento y desarrollo de un organismo.Consultar Glosario Tema 2: p. 9

CONCEPTOS BSICOS:

Distribucin de comunidades

Frente a esta idea, la alternativa de Gleason: La comunidad es la mera coexistencia de individuos y especies independientes que coinciden en un mismo lugar y tiempo, lo que les lleva a interactuar.

PATRONES ESPACIALES Y TEMPORALESPatrones espaciales Podemos encontrar 5 esquemas generales: Aparecen comunidades bien definidas con ecotonos o lmites marcados. Se ajustara al concepto de superorganismo de Clements. Las especies forman comunidades, pero el cambio de especies es gradual, no se observa un ecoto no marcado. Las especies aparecen y desaparecen gradualmente, independientemente de la presencia o la au sencia del resto de especies. Se ajustara al concepto de Gleason de distribucin aleatoria. Las especies de la misma categora ecolgica se excluyen competitivamente pero no se producen asociaciones de especies. Aparecen especies dominantes de la comunidad, que se excluyen competitivamente a lo largo del gradiente. Asociadas a las dominantes aparecen otras especies que se distribuyen al azar dentro de la comunidad. De modo que hay una organizacin a escala geogrfica, pero es aleatoria a escala local.

Patrones temporalesDentro del tiempo ecolgico, se puede producir una sustitucin de especies y comunidades ente ras tras una perturbacin, es lo que se llama sucesin ecolgica. Si en la perturbacin se elimina el suelo y el componente orgnico, por un volcn o glaciar, se habla de sucesin primaria. Si slo desa parecen los organismos, se habla de sucesin secundaria. Es un proceso natural en el que vara y au menta la composicin de especies y, por tanto, aumenta la complejidad de relaciones. Hay controversia respecto por qu y cmo se produce, a raz del debate entre los puntos de vista de Clements y Gleason. La mayora de los estudios sobre sucesin han sido realizados desde el pun to de vista de Clements, de modo que la hiptesis predominante considera que la sucesin es de terminista, predecible y convergente. El proceso de sucesin se ha visto repetido a travs de una progresiva secuencia de comunidades. Las especies pioneras colonizan el espacio libre, lo modifican y llega un momento que el sistema presenta otras condiciones que permiten la aparicin de nuevas especies, mejor adaptadas, que lo invaden, reemplazando a las pioneras. As se van sucediendo las especies en una avance hasta el estado de clmax, donde la comunidad es estable. El proceso est ca racterizado por un incremento de biomasa, complejidad y estabilidad. El clmax de una comunidad est, por tanto, muy determinado a priori por el clima y tipo de suelo, y es predecible y caracterstico de una regin o bioma. La visin gleasoniana del asunto contempla que, tanto los procesos como los clmax, son muy di versos en cada lugar concreto que se produce la sucesin. De modo que el proceso de sucesin re fleja simplemente la capacidad intrnseca de cada una de las especies independientes a dispersarse, establecerse y sobrevivir en un lugar concreto, con una particular combinacin de condiciones ambientales. La solucin al problema debe situarse entre ambos extremos, sobre todo con las nuevas perspectivas sobre complejidad y caos que se estn introduciendo en la Ciencia.Tema 2: p. 10 Consultar Glosario

CONCEPTOS BSICOS:

Distribucin de comunidades

En cualquier caso, ambas posturas coinciden en que en una concreta regin con similar clima y suelo, la sucesin es un proceso direccional que tiende a formar comunidades caracterizadas por un, ms o menos, predecible conjunto de especies dominantes.

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Tema 2: p. 11

TEMA 3: CLASIFICACIN

GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE

Se observa que ciertos tipos de plantas suelen distribuirse juntos en un clima particular, creando unos tipos determinados de vegetacin, que en conjunto forman lo que se denomina ecorregiones o biomas. Y al mismo aparece un conjunto de animales que se asocian a estas formaciones vegetales. Se manejan varios sistemas de clasificacin. En general algunos atienden ms a la fisionoma de la vegetacin (biomas) y otros tienen ms en cuenta el clima y otros aspectos abiticos (Ecorregiones). Como veremos, el empleo de estos criterios no es igualmente aplicable al medio terrestre y al mari no.

BIOMAS TERRESTRESSu clasificacin se basa principalmente en la fisonoma de la vegetacin. Esto reflejara la predo minante influencia del clima y del suelo sobre la distribucin de las plantas que pueden aparecer en una regin. Por lo tanto, los biomas van a describir la vegetacin clmax general que podra esperarse de una regin. En general, las formaciones vegetales principalmente dependen de la zona climtica, por lo que a la mayora de biomas se les denomina biomas zonales. Tambin hay algunos biomas azonales que aparecen en lugares muy influenciados por su ubicacin geogrfica como son las zonas de costas o caractersticas especiales del suelo como saladares o zonas volcnicas. Por otra parte, tambin hay que considerar el caso particular de las montaas. En estas zonas apa rece una componente vertical importante que hace que aparezcan comunidades que no se ajustan a la situacin climtica y geogrfica circundante. Algunos autores proponen la calificacin de orobio mas. En las zonas altas de las montaas se da una situacin parecida a la tundra, incluso en latitudes tropicales. Pero con particularidades y el obvio aislamiento geogrfico sobre todo si sucede en zona tropical o subtropical. Con diversas variaciones se reconocen unos 11 biomas terrestres.

Bioma rticoSe caracteriza por presentar casi toda su superficie cubierta por hielo o nieve. No hay prctica mente vegetacin y la fauna depende exclusivamente de la produccin marina, de modo que suele ser fauna costera.

TundraEl fro de estas zonas no permite el crecimiento de rboles. Hay periodos por debajo de 0 C du rante al menos 7 meses del ao. El propio suelo se congela formando un permafrost, de modo que hay una gran acumulacin de agua no mvil en forma de hielo. La produccin primaria es muy baja y la vegetacin est limitada a un denso estrato de plantas baConsultar Glosario Tema 3: p.13

CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:

Biomas terrestres

jas. Son plantas perennes como arbustos y hierbas con rizomas o bulbos, musgos y lquenes.

Taiga o bosque septentrional o borealSe caracteriza por tener un clima fro, pero sin grandes periodos de congelacin. Se sita en regio nes de gran latitud y en zonas altas de montaa. El suelo tiene alto contenido en cidos hmicos y turba debido a la baja actividad degradativa que permiten las fras temperaturas. La acidificacin y el fro limitan la presencia de unas pocas especies de rboles que soportan estas condiciones. De modo que aparecen densas formaciones forestales de conferas, con poca diversidad de especies arbreas.

Bosque templado caducifolioSe sita en zonas templadas donde el nivel de precipitaciones es suficiente para permitir el creci miento de grandes rboles. Las estaciones estn bastante marcadas y la poca de menos lluvia es en invierno. Los rboles pierden las hojas en invierno para afrontar los problemas hdricos causados por el fro. Los suelos son ricos porque se acumula bastante materia orgnica y porque, debido a la poca de fro, no se produce mucha degradacin orgnica. Geogrficamente se sitan entre los bos ques esclerfilos y la taiga.

Bosque templado lluviosoEste bioma no es comn, pero aparece a lo largo de algunas de las costas occidentales de las zo nas templadas. Debido a la influencia marina y la direccin de los vientos, recoge agua del mar y la descarga en tierra. Las precipitaciones sobrepasan los 150 cm anuales y caen durante al menos 10 meses al ao, pero hay un verano relativamente seco. Las temperaturas fras predominan en el ao, pero se mantienen por encima del punto de congelacin. La humedad relativa es, por tanto, muy alta y son frecuentes las nieblas, permitiendo el crecimiento de grandes rboles perennes y la aparicin de numerosos epfitos como musgos, lquenes, hongos y helechos. La moderada estacin seca del verano inhibe el crecimiento y dominio de los caducifolios, y el fro no permite el establecimiento de rboles tropicales de zonas superhmedas.

Bosque mediterrneo o templado esclerfiloCon estaciones marcadas, se sitan en zonas templadas con precipitaciones moderadas. Se ca racterizan por presentar un verano seco, con dficit hdrico (SPL. Respecto a esta prediccin, lo valores ms variables son los de SGL y SPC, que van a depender de las tasas concretas de inmigracin y extincin para cada isla en particular. La teora finalmente explica que el nmero de especie aumenta con el rea, que disminuyeConsultar Glosario Tema 21: p. 54

TEORA DEL EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFA DE ISLAS:

Hiptesis de McArthur y Wilson

con el aislamiento y que hay una renovacin continua de especies. El modelo permite hacer algunas predicciones adicionales, que slo pueden ser comprobadas con nuevas observaciones y experimen tos. Especficamente este modelo predice que el orden de valores de la tasa de intercambio en el equilibrio debe ser TPC>TGC~TPL>TGL. Y tambin predice que si la biota de las islas es perturbada debera volver al equilibrio con distinta velocidad, dependiendo de las caractersticas especficas de cada isla. Por ejemplo, en una isla cercana se volvera al equilibrio ms rpidamente que en una isla aislada del mismo tamao, porque tendra una tasa de inmigracin mayor con la misma tasa de extin cin.

Defectos y debilidades del modeloLos propios autores ya reconocen debilidades del modelo en su tratado de 1967, de las que cabe destacar: Se conoce muy poco sobre la forma precisa de las curvas de extincin e inmigracin, de modo que se pueden hacer pocas predicciones numricas. A partir de estos comentarios, autores posteriores van a sealar ms inconvenientes: 1. Muchas biotas insulares no estn en equilibrio, sino que el nmero de especies de la isla vara. Esto es particularmente posible cuando los cambios geolgicos y climticos se producen a una escala de tiempo ms o menos similar a la de la inmigracin y la extincin, de modo que la isla est cambiando o, incluso, destruyndose. Entonces no hay posibilidad de que lleguen nunca al equilibrio. 2. El modelo ignora las capacidades particulares de dispersin y xito de colonizacin de una espe cie. 3. Puede ser difcil identificar el rea fuente de donde proviene los inmigrantes. De modo que no se pueda calcular de forma adecuada el grado de aislamiento. 4. Aunque se habla de procesos de especiacin, no se incluye en el modelo. Y la especiacin local puede variar la riqueza de especies de la isla. 5. En general, una mayor rea tiende a soportar ms especies. Pero esta relacin no es tan directa. Lo que realmente sucede es que lo que permite soportar mayor nmero de especies es la diversi dad de hbitats. En islas mayores suele haber una mayor diversidad de hbitats porque las mon taas pueden ser ms altas, puede haber hbitats dulceacucolas, hay un mayor gradiente de con tinentalidad, etc.

MODIFICACIONES AL MODELOA partir de las deficiencias anteriores, se proponen algunos cambios.

EFECTO RESCATESe ha observado que en las islas cercanas al continente o a otras islas, las tasas de extincin local son menores que en las islas alejadas. Esto sucede porque la extincin puede ser disminuida si la po blacin insular es rescatada por individuos de esa misma especie que viven en la poblacin del continente. Cuanto ms cerca est la isla del continente, es ms fcil que se de ese rescate. Si aa dimos esas modificacin al modelo, vemos que el nmero de especies de una isla cercana es mayor del esperado segn el modelo original, y la tasas de renovacin de especies es menor.Tema 21: p. 55 Consultar Glosario


Modificaciones al modelo

EFECTO REA-DIANALas islas de mayor tamao tienen ms posibilidades de ser colonizadas que las pequeas. Si los in migrantes son activos, les es ms fcil localizar una isla grande que una pequea. Si llegan por disper sin pasiva, las islas grandes tienen ms posibilidades para que caigan all. Aadiendo esta modifi cacin al modelo, hay un cambio en el nmero de especies y en la tasa de renovacin, de modo que el nmero de especies en una isla grande aumenta as como su tasa de renovacin

EFECTO DE ISLA PEQUEASe ha observado que cuando se estudian islas bastante pequeas, el nmero de especies de la isla casi se mantiene constante, no aparece la relacin especies-rea del modelo. La hiptesis principal es que en tamaos muy pequeos la correlacin entre aumento de rea y di versidad de hbitat no es gradual. Al ser estas islas muy pequea, la distancia a la costa, y en definiti va a la influencia marina es muy corta. Por este motivo, hasta que no se llega a un dimetro mnimo, en la isla no hay apenas otra cosa que playa. Que adems es un hbitat bastante perturbado por las mareas, tempestades, etc. Entonces se propone que la relacin especies/rea podra ser una curva sigmoidal.

EFECTO DE LA ESPECIACINEl modelo de MacArthur-Wilson menciona a la especiacin local, pero no la incluye. El mayor aislamiento promueve que se den procesos de divergencia y aparicin de nuevas especies locales. Por otro lado, al aumentar el rea de la isla hay un incremento de nichos que puede propiciar tambin la especiacin. De tal forma que, respecto a lo esperado por el modelo original, la riqueza de especies se va a ver incrementada con el rea y con el aislamiento. Y el incremento del nmero de especies puede deberse ms a la especiacin local que a la inmigracin. Al integrar estos cambios al modelo de McArthur-Wilson, puede haber cambios importantes en los valores del nmero de especies para las islas alejadas y grandes.

DINAMISMO Y

EQUILIBRIO

En su modelo de 1967, MacArthur y Wilson no negaron que haba islas que no estaban en equili brio, pero eran excepciones que estaban en camino al equilibrio. Whittaker (2000) opina que, dependiendo de dos factores: dinamismo y equilibrio, debera divi dirse a las islas en cuatro clases: Equilibrio dinmico: Teora de McArthur-Wilson No equilibrio dinmico: McGuinness (1984) observ que algunas islas sufren continuas perturba ciones. Entonces, el sistema es tan cambiante que el punto de equilibrio tampoco sera el mismo. Entonces, aunque parece que se tiende hacia algn equilibrio, siempre est en no equilibrio. Equilibrio esttico: Lack (1969). Lo que determina el establecimiento de una nueva especie de ave es la capacidad de encontrar el nicho apropiado, ms que su capacidad de dispersin a larga distancia. Esta proposicin viene a restar importancia a la renovacin de especies y su compo nente estocstica, ya que entonces cada isla est determinada por el tipo de hbitats existentes yConsultar Glosario Tema 21: p. 56


Dinamismo y equilibrio

las especies que ya los estn ocupando. No equilibrio esttico: Brown (1971) que se refiere al no equilibrio esttico en sistemas relictos dominados por la extincin, como en el que aparece en zonas altas de montaa. A una escala de miles de aos las especies se estn extinguiendo, pero a escala ecolgica se observa como que no cambiara. Heaney (2000) ha denominado a este estado desequilibrio dinmico porque realmente no corresponde a una variacin continua del punto e equilibrio, sino que se est perdiendo muy poco a poco el equilibrio.

Tema 21: p. 57

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TEMA 22: FORMACIN

Y EVOLUCIN DE LAS

COMUNIDADES INSULARES

CARACTERSTICAS DE LAS ESPECIES INSULARESINFLUENCIA DE LA INMIGRACIN Y LA EXTINCINInmigracinLa inmigracin es el resultado de la capacidad de dispersin y la capacidad de colonizacin, es de cir, de establecer poblaciones reproductoras. En general, las especies con mayor capacidad de disper sin suelen estar preadaptadas para ser buenas colonizadoras. Suelen ser especies con altas toleran cias ecolgicas, de modo que pueden colonizar ambientes perturbados o de nueva creacin. En cambio, otras especies son ms selectivas y necesitan que el ambiente rena unas condiciones muy determinadas respecto a factores abiticos y biticos como que hayan llegado a la isla antes que ellos otros organismos como presas, hospedadores especficos, etc.

ExtincinLa escasez de recursos de las islas beneficia a las especies que requieran menos recursos: 1. Un menor tamao corporal permite un mayor nmero de individuos con la misma biomasa total. Las especies con poblaciones pequeas suelen tener ms riesgo de extincin, porque al tener me nos individuos en una poblacin, el recuperarse de un proceso aleatorio de extincin local o disminucin de efectivos va a ser ms difcil. 2. Un mayor rango de explotacin de recursos permite tener ms fuentes de alimentacin disponi bles.

ConclusinTeniendo en cuenta los efectos de la inmigracin y extincin, en las islas tienden a ser relativa mente raras las especies que: Tiene poca capacidad de dispersin, porque no llegan. Tiene exigencias ecolgicas muy rigurosas, porque no colonizan o se extinguen. Tienen pocos individuos de tamao grande, por que los recursos estn limitados. Por estas razones, los depredadores se encuentran especialmente afectados, ms an si son de ta mao grande y con poca capacidad de dispersin (ej. mamferos carnvoros terrestres). Entonces en contramos que las especies insulares en general tienen, o tuvieron, buena capacidad de dispersin y con mayor amplitud ecolgica que en origen.Consultar Glosario Tema 22: p.58

FORMACIN Y EVOLUCIN DE LAS COMUNIDADES INSULARES:

Caractersticas de las especies insulares

ARMONA Y DESARMONA. ANIDAMIENTOAl comparar la biota de una isla y el continente ms cercano se observan dos generalidades: 1. En las islas hay un empobrecimiento de las biotas con respecto al continente. 2. Unos grupos estn subrepresentados en las islas y otros son abundantes, respecto al continente. Esta modificacin en las proporciones en la composicin de especies se denomina desarmona. Dependiendo de las caractersticas de la isla, sobre todo el grado de aislamiento, las biotas insulares pueden ser armnicas, si son muy parecidas a las continentales, hasta claramente desarmnicas. Si estudiamos con un poco ms de detalle las biotas desarmnicas observamos que puede apare cer o no un patrn de anidamiento. Es decir, se observan subconjuntos anidados de islas. Esto se relaciona con la capacidad de de dispersin y la resistencia a la extincin de unas especies frente a otras. No es fcil determinar si el patrn est ms determinado por uno u otro factor. Para procesos de pequea escala temporal, en general parece que los patrones de anidamiento se deben a disper sin y colonizacin. En cambio a escalas temporales mayores la mayora de los casos estudiados re flejan mayor importancia de los procesos evolutivos (extincin y especiacin).

CARACTERSTICAS DE LAS COMUNIDADES INSULARESTEORA DEL ACOPLAMIENTO O ENSAMBLAJE DE ISLASDiamond (1975) realiz una serie de estudios sobre aves del rea de Nueva Guinea. Identific unos patrones de comunidades insulares que los describi en las reglas de acoplamiento o ensambla je, en las funciones de incidencia y la distribucin en tablero de ajedrez. Luego se han visto patrones similares para otros organismos.

Reglas de acoplamiento1. Si consideramos todas las combinaciones de especies relacionadas que podran formar una comu nidad, en la naturaleza slo pueden existir algunas de estas combinaciones. 2. Las combinaciones permitidas resisten a los nuevos invasores que podran transformarlas en una combinacin prohibida. 3. Una combinacin que es estable en una isla grande o con gran riqueza de especies, puede ser inestable en una isla pequea o con poca riqueza de especies. 4. En una isla pequea o pobre en especies, una combinacin puede resistir a los invasores que po dran incorporarse si fuera una isla ms grande o con mayor riqueza de especies. 5. Algunos pares de especies nunca coexisten, por sus propias caractersticas o porque forman parte de una combinacin mayor. 6. Algunos pares de especies son incompatibles si estuvieran solos, pero pueden formar parte de una combinacin estable mayor. 7. Paradjicamente, algunas combinaciones, que estn compuestas enteramente por subcombinacio nes estables, son inestables.

Tema 22: p. 59

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Caractersticas de las comunidades insulares

Funciones de incidenciaEstas funciones relacionan el nmero de especies de la isla (tamao en nmero de especies) con la frecuencia o incidencia de aparicin de las especies en estas islas. En general se observan tres patrones de funciones de incidencia: 1. Algunas especies slo aparecen en las islas grandes, las de mayor riqueza de especies. A estas especies se las denomina sedentarias. 2. Otras especies estn ausentes en la mayora de las islas con gran riqueza de especies, y que se con centran en las islas ms pequeas o remotas, las ms pobres en especies. Son las especies su pervagabundas. 3. Finalmente, tenemos un conjunto de especies de amplia distribucin, pero con variaciones entre los dos casos anteriores. Se denominan vagabundas. La pertenencia de las especies a cada una de estas categoras va a depender de sus particulares ca pacidades de dispersin, especializacin y efectividad en el uso de los recursos. Las especies superva gabundas suelen ser excelentes colonizadores. Tienen gran capacidad de dispersin y amplio espectro de utilizacin de recursos, pero con baja eficacia al no estar muy especializados. De modo que en las islas ms grandes son excluidas por las especies sedentarias, especialistas de mayor efica cia. Por el contrario, los especialistas no aparecen en las islas pequeas porque no renen las capaci dades ecolgicas y de dispersin para poder colonizar ampliamente.

DISTRIBUCIONES EN TABLERO DE AJEDREZSe observa que dos o ms especies relacionadas tiene distribuciones excluyentes, pero intercala das o entretejidas a lo largo de una serie de islas. La interpretacin de estos patrones es que los pares de especies que se distribuyen as tiene requerimientos similares, de modo que se excluiran. La pre sencia en una isla est determinada por la primera llegada a la isla o porque cada especie tiene ligeras ventajas en cada isla en particular. De modo que, una vez establecida en una isla, la especie residente podra excluir a la otra al impedir su asentamiento de forma indefinida o al menos durante bastante tiempo.

COMBINACIN DE TODOS LOS ASPECTOSSi combinamos las reglas de acoplamiento, las funciones de incidencia y la distribucin en ajedrez podemos destacar dos aspectos. Primero, que debido a interacciones ecolgicas, hay una incompati bilidad entre algunas especies porque se excluyen. Entonces, para que sea posible la coexistencia es necesario un cierto grado de diferencia de nicho. Esta diferencia se va a mover sobre todo entre la mayor o menor capacidad de colonizacin, que suele conllevar una mayor o menor amplitud del uso de recursos y una menor o mayor eficiencia. Por otro lado se hace una referencia a la organizacin de los sistemas complejos. Es decir, las ca ractersticas del todo no son la suma de las caractersticas de las partes. Por ejemplo, cuando dos especies muy similares se encuentran solas en una isla, la competencia es muy fuerte y una acaba ex cluyendo a la otra. Pero si estas dos especies se encuentran con ms especies en otra isla de mayor ri queza, la red de relaciones es distinta y la competencia y depredacin pueden volverse ms difusas y, entonces, el efecto de competencia entre las dos especies excluyentes no es tan fuerte.

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Tema 22: p. 60


El ciclo del taxn

EL CICLO DEL TAXNAl estudiar el proceso evolutivo en las islas se observan en general tres modelos: Anagnesis: En islas nicas aisladas. En ellas, la mayora de los grupos sufren anagnesis, es decir cambios evolutivos a lo largo del tiempo sin divisin. Una cierta cantidad de especies sufren ana cladognesis y muy pocos muestran cladognesis tpica. Radiacin adaptativa: En archipilagos aislados. El alto grado de aislamiento y la diversidad de hbitat que proporciona el conjunto de islas promueve la radiacin adaptativa al llegar pocos ti pos de organismos y haber muchos nichos disponibles. El ciclo del taxn: en archipilagos poco o moderadamente aislados.

EL CICLO DEL TAXNEdward O. Wilson en 1961, propuso esta hiptesis partir de los datos de sus estudios sobre hormigas de Melanesia. Se distinguen 4 etapas. Etapa I: Una especie del continente llega a la isla porque es una buena inmigrante. Est adaptada a hbitats costeros marginales ya que tiene un amplio rango se uso de recursos. Prcticamente no hay diferencias entre las poblaciones insular y continental. Etapa II: Esta etapa comienza cuando la poblacin insular empieza a presentar diferentes subpobla ciones ecolgicas que pueden pasar al interior de la isla. Una vez sucedido esto ya puede producirse la especiacin con radiacin adaptativa Etapa III: Las distintas formas estn ya diferenciadas como especies endmicas muy especializadas. Por esta especializacin, se reduce cada vez ms su nicho ecolgico. Entonces, frente a la restriccin insular de recursos, algunas especies se extinguen y son sustituidas por especies competidoras de otros linajes que estn todava en las fases I y II. Etapa IV: Cuando ya slo queda una especie endmica del linaje muy especializada, que persiste como un relicto. Al final de esta etapa pueden suceder dos cosas. O se extingue el taxn en la isla o, ms raramente, la especie vuelve a ser generalista y el taxn regresa a la etapa I.

ConclusinParece que los taxones establecidos en las islas estn condenados a la extincin. Entonces hay un movimiento unidireccional generalizado desde los continentes hacia las islas. Est hiptesis est un poco abandonada porque es muy difcil su evaluacin porque necesitara mucho esfuerzo y un gran periodo de tiempo para evaluarla. Por otro lado, la influencia humana ha sido importante y se ha alterado los procesos de dispersin y distribucin, por lo que no se sabe si las distribuciones actuales que se observan son independientes de nuestras acciones. Pero por otro lado, dara una explicacin a la renovacin constante de especies.

Tema 22: p. 61

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TEMA 23: TENDENCIAS

EVOLUTIVAS EN LA

FAUNA DE LAS ISLASAl comparar la fauna insular con sus parientes cercanos del continente, se han observados dos tendencias generalizadas cambios en el tamao corporal y reduccin o prdida de la capacidad de vuelo.

CAMBIOS EN EL TAMAO CORPORALHay que recordar dos aspectos importantes en las islas, la limitacin de recursos en las islas y la desarmona de las biotas. Esto ltimo hace que las relaciones interespecficas, como competencia y depredacin, estn disminuidas, lo que hace que aumente en importancia la competencia intraespec fica.

MAMFEROSEn mamferos es donde mejor estudiado est el fenmeno de variacin de tamao por la influen cia insular. Se observan cambios del tamao corporal respecto al tamao corporal con tendencias en ambos sentidos, hacia en gigantismo y hacia el enanismo. Veamos que ventajas y beneficios dara cada opcin.

LIMITACIN DE ALIMENTOAumento de tamao: Pueden acumular ms reservas, y aguantan mejor los periodos de escasez. La termorregulacin es mejor, porque al aumentar de tamao disminuye la relacin superfice/vo lumen y se gasta menos energa. Diminucin de tamao: Puede haber ms individuos en la poblacin al ser ms pequeos.

COMPETENCIA INTRAESPECFICAAumento de tamao: Pueden tener cras ms grandes, que tienen ms capacidad de supervivencia. Pueden ganar ms combates intraespecficos, lo que representa al final tener territorios ms grandes, disponer de ms alimento y reproducirse ms. Disminucin de tamao: Pueden tener un desarrollo ms rpido y reproducirse ms rpidamente.

Ejemplos observados en ambos sentidosLa mayora de los animales que originalmente eran grandes emplean en el continente su gran masa como defensa frente a los depredadores. En las islas, la falta de depredadores permite perderConsultar Glosario Tema 23: p.62

TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN LA FAUNA DE LAS ISLAS:

Cambios en el tamao corporal

tamao de defensa y de este modo pueden solventar la escasez de recursos que limita el nmero de individuos. Un ejemplo interesante es el estudio de elefantes fsiles de Pleistoceno. Durante un tiempo las is las estuvieron comunicadas con el continente y la especie original lleg hasta all. Al subir el nivel del mar, las poblaciones quedaron aisladas y aparecieron elefantes insulares de reducido tamao en Sici lia y Malta. Un caso similar es el de ciervos fsiles del Pleistoceno, con especie grande continental y especies insulares enanas. Por otro lado, los mamferos originalmente pequeos, como insectvoros y roedores, estn in fluenciados especialmente por la competencia intraespecfica, al disminuir la competencia interespe cfica y la depredacin. Esto se observa el la insectvoro fsil insular, que es un gigante respecto sus parientes actuales los erizos, de unos 20 cm como mximo. Al relacionar el porcentaje de variacin respecto al tamao continental original se observa que la mayora de mamferos grandes disminuye ron de tamao y los pequeos aumentaron. Hay alguna excepcin como el de los osos, en los que parece que, por su particular comportamiento territorial necesitan un tamao grande. Se puede obtener una recta de regresin logartmica en la que se equilibran las dos fuerzas, limita cin de alimento y la liberacin de las relaciones interespecficas.

AVES Y REPTILESLas tendencias son tambin en ambos sentidos, pero son mucho ms irregulares, ya que en unos casos hay coincidencia con el modelo de los mamferos y en otros se observa justo lo contrario. Estas diferencias respecto al modelo de mamferos se puede deber a varios motivos: La fisiologa no es igual, entonces las fuerzas no actan del mismo modo. Los reptiles tiene la sangre fra y no les afectara tanto la escasez de alimento. Necesitan 1/11 parte de los recursos que un mamfero de tamao similar. Entonces, la limitacin de recursos slo afectara a los repti les ms grandes. Esto es lo que se observa, ya que los grandes reptiles solo aparecen el las islas ms grandes, las que tiene ms recursos. En aves, a no ser que pierdan la capacidad de vuelo, una masa excesiva impide el vuelo. El modelo de mamferos ms simple que si fuera para aves o reptiles. Los mamferos slo suelen aparecer en islas grandes y poco aisladas. En cambio, las aves y reptiles ocupan muchos mas ti pos de islas, con irregularidades como el efecto de isla pequea, islas donde no hay mamferos. Como las aves y reptiles ocupan islas ms remotas, es ms difcil establecer el origen de los an cestroes, de modo que a veces no se sabe seguro si los ancestros eran ms grandes o ms peque os. Tortuga de Aldabra y Dragn de Komodo.

REDUCCIN DE LA CAPACIDAD DE VUELOObservada en aves e insectos, adems de semillas que pierden capacidad de dispersin.

AVESPuesto que esta tendencia se ha observado en muchas especies de aves insulares pertenecientes a diferentes rdenes, podemos pensar que una tendencia general para muchas aves de islas y no una caracterstica heredada.Tema 23: p. 63 Consultar Glosario

TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN LA FAUNA DE LAS ISLAS:

Reduccin de la capacidad de vuelo

Dos factores dirigiran esta tendencia: Al disminuir la predacin, que puede ser inexistente, las aves no necesitan volar para huir de sus predadores. Respecto a la limitacin de recursos, el mayor gasto de energa de un ave lo producen los grandes msculos del vuelo. Tras la prdida de la capacidad de vuelo, la reduccin de los msculos pectorales disminuye en consumo de energa y el metabolismo basal. Al no haber una limitacin de tamao por el vuelo, se puede aumentar de tamao y ganar eficien cia en la termorregulacin, ventajas intraespecficas y resistencia al ayuno.

INSECTOSEn muchos rdenes de insectos tambin se observa la reduccin de la capacidad de vuelo: Cole pteros, Lepidpteros, Dpteros, Himenpteros, Ortpteros y Hompteros. En primer lugar se apunta a la conservacin de energa. Se ha observado que, en algunas hembras de insectos, durante el desarrollo los rganos reproductores y las alas compiten por los recursos. Por ejemplo se observ que en hembras de grillos con diferente capacidad de vuelo, las hembras que menos volaban tenan los ovarios ms grandes y ponan ms huevos. Pero por otro lado hay otras cuestiones importantes debida al pequeo tamao de estos animales. En primer lugar que en una isla, donde los vientos son acusados y el mar, medio inhspito rode ando, puede ser una desventaja volar mucho ya que el aire puede arrastrar y llevar hasta el mar. En segundo lugar, los insectos viven en territorios mucho ms pequeos y emplean recursos a una escala menor. De tal forma que les afecta mucho ms el microhbitat, y para ellos el efecto de hbitat en mosaico es ms evidente. De modo que, cuanto ms se alejen de sus lugares de nacimien to, los hbitats suelen ser ms diferentes del ptimo. Entonces la seleccin podra favorecer la emergencia de adultos que limitaran sus movimientos. Esto es lo que se ha denominado fidelidad al hbitat o al territorio. Esto podra confirmarse porque el fenmeno de reduccin de capacidad del vuelo tambin se ob serva en insectos del continente que viven en hbitats fragmentados que funcionan como islas, como son las zonas de montaa. Son lugares donde la conservacin de energa y la fidelidad al sitio podr an aumentar la efectividad.

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Tema 23: p. 64

NCLEO 5. PROCESOS CONTINENTALES.

EN

TIEMPO

ECOLGICO

III. PATRONES

TEMA 24: DIVERSIDADGRADIENTES DE DIVERSIDAD CONTINENTALCONCEPTOS DE DIVERSIDAD

Y DISTRIBUCIN

La diversidad se mide segn tres escalas, diversidad alfa, beta y gamma. Diversidad alfa: Es la riqueza o nmero de especies de un hbitat por unidad de superficie. Diversidad beta o renovacin: Se refiere a la variacin o renovacin de especies entre hbitats diferentes de un ecosistema Diversidad gamma o del paisaje: Se refiere a la riqueza total de especies en una gran rea geo grfica como un bioma o continente. Aumenta al aumentar las anteriores.

DESCRIPCIN DE LOS GRADIENTES DE DIVERSIDADHay un gradiente de diversidad general asociado a la latitud y otros similares que aparecen a nivel local, debido a las condiciones particulares de un rea concreta.

Gradiente latitudinalHay un gradiente de aumento de diversidad alfa desde los polos al ecuador. Es general para todos los organismos, pero de modo particular puede haber excepciones para determinados grupos como por ejemplo los pinginos y focas por su especial adaptacin a los climas fros.

Gradientes de diversidad particularesAltura: Al aumentar la altitud disminuye la biodiversidad, teniendo en cuenta laS excepciones para grupos adaptados al clima fro. Profundidad: En animales pelgicos al aumentar la profundidad disminuye la diversidad. En cambio los animales bentnicos tienen la mxima riqueza de especies al principio del talud continen tal, porque se ven menos afectados por el oleaje y todava llega luz.

PATRONES DE DIVERSIDAD ASOCIADOSRegla de Rapoport (1975): AerografaSe ha observado al aumentar la latitud, la altitud o la profundidad, aumenta el tamao del rea de distribucin de las especies. Si tenemos en cuenta los gradientes de diversidad, lo que se observa esConsultar Glosario Tema 24: p.66

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN:

Gradientes de diversidad continental

que segn disminuye la riqueza de especies, aumenta el tamao del rea de distribucin de las espe cies existentes. Una importante implicacin de la regla de Rapoport es que las diversidades alfa, beta y gamma suelen estar positivamente correlacionadas. Como vimos, hacia el ecuador aumenta la di versidad alfa, nmero de especies y por Rapoport disminuye el tamao de rea por especie. Combi nando ambos aspectos, vemos que hacia el ecuador cada vez hay ms especies que ocupan una me nor rea.

Relacin entre la diversidad y la abundancia relativa (dominancia)Al observar la curva irregular de dominancia, se ve que en las zonas tropicales es menos inclina da. Esto quiere decir que las proporciones de especies dominantes, comunes y raras estn ms igua ladas, y los nichos estn ms repartidos.

HIPTESIS GENERALES PLANTEADASHay tres hiptesis principales, dos hiptesis de equilibrio y una de no equilibrio.

Hiptesis de equilibrioSe pregunta por qu hay ms especies hacia el ecuador. Suponen que el patrn actual de diversi dad est en equilibrio y refleja el ajuste de las biotas a las condiciones actuales. Hay dos hiptesis principales, no excluyentes: 1. Hiptesis de la productividad: Una mayor productividad implica una mayor biomasa, que permitira soportar un mayor nmero de especies. El gradiente latitudinal de insolacin y tempe ratura de la tierra da lugar a un gradiente latitudinal de productividad. Algo similar sucede con la altitud. Para la profundidad, se reduce la productividad al disminuir la actividad fotosinttica. Esto va bien con los pelgicos que viven del plancton. Pero, para los bentnicos el principio del talud es ms estable que las reas ms superficiales, sometidas al oleaje y a los efectos de las ma reas. Luego, hacia la parte ms profunda actuara la falta de luz como limitante. 2. Hiptesis de la estabilidad climtica: En un ambiente fluctuante es ms difcil que se pro duzca especializacin en la explotacin de los recursos ya que la seleccin natural no funciona siempre igual. En cambio, si el ambiente es ms estable, las especies se pueden especializar y re ducir su amplitud de nicho, de modo que al final habra ms nichos que ocupar.

Hiptesis de no equilibrioSe pregunta por qu hay menos especies hacia los polos. Suponen que la menor diversidad de las altas latitudes se debe a que no se ha vuelto todava al equilibrio tras las perturbaciones del pasado, los ciclos glaciales e interglaciales, y los supervivientes todava no han tenido tiempo suficiente para recolonizar las reas que ocupaban antes.

TAMAO CORPORAL Y DISTRIBUCINAl estudiar la distribucin de mltiples especies se observan varios patrones que relacionan el ta mao corporal con la distribucin y la diversidad.

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DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN:

Tamao corporal y distribucin

Regla de Bergman (1847)Para mamferos y aves observ que al ir hacia los polos aumenta en tamao corporal respecto a las poblaciones o especies emparentadas. La hiptesis clsica es que los animales grandes tienen una menor relacin superficie/volumen, por lo que pierden menos temperatura. Felisa Smith (1995) propuso una nueva hiptesis basada en la termorregulacin: Los animales grandes tiene ms posibilidades de morir a altas temperaturas porque se calientan ms. Son entonces las temperaturas mximas letales las que limitan la distribucin de los animales grandes. Ahora, la formulacin de la regla de Bergman sera: los animales de bajas latitudes son ms pequeos.

TAMAO CORPORAL Y RANGOS DE DISTRIBUCINSi representamos el tamao del rea geogrfica frente a la masa corporal, observamos una nube de puntos con varias particularidades. Los puntos no sugieren ningn tipo de recta o curva de regre sin, pero no se sitan al azar. Se forma un tringulo invertido que muestra que las especies de pe queo-mediano tamao con diversos tamaos de rango. Pero las especies de tamao grande estn restringidas a reas relativamente grandes. Entonces recordando que: 1. Cuando aumenta el tamao corporal, los recursos soportan menos individuos. 2. La probabilidad de extincin aumenta cuando disminuye el nmero de individuos. Se plantea entonces la hiptesis: Las especies grandes necesitan rangos de distribucin grandes porque si no hay bastantes recursos para soportar un nmero suficiente de individuos que les permi ta sobrevivir.

TAMAO CORPORAL Y DIVERSIDADA gran escala, la distribucin de frecuencias de tamao corporal de mamferos de toda Nortea mrica, indica que los ms abundantes son los de tamao pequeo a mediano. Si aumentamos la escala, las frecuencias se van igualando, hasta tener valores similares para todos los pesos corporales. Lo que sucede es las especies pequeas ocupan rangos de distribucin ms pequeos y tienen ms diversidad. No slo ocupan reas ms pequeas, como ya hemos indicado, sino tambin ms ti pos de hbitats, lo que quiere decir que estn ms especializadas. En cambio, las especies grandes no slo tienen rangos de distribucin grandes, como se esperaba, si no que adems aparecen en nume rosos tipos de hbitats, son ms generalistas.

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BLOQUE V: BIOGEOGRAFA HISTRICA Y RECONSTRUCCIN BIOGEOGRFICA

TEMA 25: DISTRIBUCIN

Y ENDEMISMO

Ahora empiezan las respuestas para la segunda de las grandes preguntas de los biogegrafos: qu proceso se considera como principal en el origen de los patrones de distribucin? Y esto no es, ni ms ni menos, que intentar resolver el misterio de los patrones de provincialismo y disyuncin.

ENDEMISMO Y COSMOPOLITISMODEFINICIONESTaxn cosmopolita: sera aquel que se distribuye en todos los lugares de la tierra. Ninguno lo con sigue totalmente, slo el hombre est muy cerca de serlo. De modo que una definicin ms acertada es que son organismos extensamente distribuidos por el mundo, aunque no en todo el planeta. Taxn endmico: Su distribucin est restringida a un rea geogrfica especfica con lmites ms o menos precisos, tal como un continente, un bioma, una regin, una isla o un manantial. La restriccin de su distribucin puede tener dos motivos: Se originaron en un lugar y nunca extendieron su rango de distribucin. Endemismos autcto nos. Tuvieron una amplia distribucin y ahora slo sobreviven en una pequea porcin de la misma. A estos se les denomina endemismo relictos. La mayora de ellos son endemismos alctonos, es decir, se originaron en diferente localizacin a la actual.

PROVINCIALISMOSe ha observado que distribuciones de diferentes grupos de organismos endmicos tienden coin cidir en el espacio. Este patrn de agrupacin se denomina provincialismo. Los grupos de reas de distribucin coincidentes o reas de endemismo se denominan regiones biogeogrficas. Dentro de ellas las biotas son ms homogneas que entre diferente regiones. Adems, cada regin tiene taxones distintivos.

REGIONES BIOGEOGRFICAS TERRESTRESEn los siglos XVIII y XIX los biogegrafos se dieron cuenta de que al cambiar de continentes aparecan especies diferentes de organismos. En ese tiempo, como no se saba que los continentes se movan, pensaban que los organismos se tenan que dispersar desde su lugar de origen. Como la dispersin sobre las barreras es difcil, pensaban que ese era el motivo de que en cada continenteConsultar Glosario Tema 25: p.70

DISTRIBUCIN Y ENDEMISMO:

Provincialismo

haya especies diferentes y las faunas dentro de una regin biogeogrfica es ms similar. En el marco de esta idea, en 1857 Sclater identific 6 regiones biogeogrficas, correspondientes a 6 centros de origen. Para definirlas estudi aves paseriformes, porque se desplazan poco y tienen bastante apego al territorio. En 1876, Wallace incorpor datos de vertebrados terrestres en general, y esto fue ms preciso porque el resto de vertebrados tiene menor capacidad de dispersin que las aves. Defini 6 regiones zoogeogrficas casi coincidentes con las de Sclater: Regin Palertica: Eurasia al norte del Himalaya, Japn y norte de frica. Regin Etipica: frica al sur del Sahara y Madagascar. Regin Oriental: India, Ceiln, Sudeste Asitico e islas adyacentes hasta antes de Clebes. Regin Australiana: Islas Clebes, Molucas, Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y Oceana. Regin Nertica: Norteamrica. Regin Neotropical: Centroamrica y Sudamrica. Debido a las relativamente recientes conexiones entre las regiones Palertica y Nertica, a veces se habla de una regin o reino Holrtico, que refleja la semejanza de la composicin faunstica de ambas y, por tanto, tal relacin. Ms recientemente (2001), el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) se reuni y acu un nuevo trmino, las ecozonas. Son bsicamente las regiones biogeogrficas de Wallace, aunque se cambian algunos nombres, que se pueden considerar sinnimos, como Afrotropical por Etipica y Indomalaya por Oriental, subdividi la Regin Australiana en Australasia y por Australiana y Oceni ca, e incorpor la Antrtica. Estas ecozonas se dividen en bioregiones, muchas de las cuales coinci den con las subregiones que ya identific Wallace.

Lneas biogeogrficasSon los lmites de las regiones biogeogrficas. Coinciden con barreras geolgicas o climticas que impiden la dispersin de muchos tipos de organismos.

BARRERA GEOGRFICA: LNEAS DE WALLACE Y LYDEKKEREn la zona d

Ciencia y Fauna

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