Citología Temas 9 a 14

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Fisiología Veterinaria UCM Por Manuel Gómez Diez e Isabel García Arroyo – Segundo de Veterinaria 2008/2009 1

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Temas 9, 10, 11, 12, 13 y 14 de Citología veterinaria

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Tema 10: La Sangre

CARACTERÍSTICAS GENERALES:

• Tejido conjuntivo especializado

• Estado líquido, con pH de 7,4 aproximadamente y de textura viscosa y color rojo

oscuro brillante.

• Es un 7% del peso corporal, en humanos unos 5 litros; en caballos unos 21.

• El origen es mesodérmico, se forma en la médula ósea.

CONSTITUYENTES:

• Elementos formes: o Eritrocitos (44%) o Leucocitos + plaquetas (1%)

• Matriz liquida extracelular: o Plasma sanguíneo (55%)

� Agua, proteínas y sales FUNCIONES DE LA SANGRE:

• Al circula por todo el organismo es un vehículo ideal para el transporte de materiales:

o Nutrientes desde el sistema digestivo a las células del organismo

o Desechos

o Hormonas

o Oxígeno y dióxido de carbono

• Regulación de la temperatura corporal

• Mantenimiento del equilibrio ácido-base

• Defensiva: leucocitos tanto en sangre como en compartimentos de tejido conjutnivo.

MÉTODOS DE ESTUDIO:

• Frotis sanguíneo o Se coloca una gota de sangre en el porta o Se extiende secando el aire

• Colorantes: o Mezclas Romanowsky (azul de metileno y eosina)

� Giemsa � Wright � May-Grüwald

• Importantísima aplicación en el diagnóstico de patologías diversas.

• Extracción de sangre: o Sin anticoagulante:

� Se extrae el coágulo (fibrina y elementos formes) por un lado, y el

líquido sobrenadante (suero) por otro. o Con anticoagulante:

� Se extraen:

• Plasma 54%

• Plaquetas y GB 1%

• GR 45%

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PLASMA Se trata de la matriz líquida que separa a las células y es el 45-65% del volumen total de

sangre.

Está constituido por:

• Agua en un 90%

• Electrolitos: Na, Cl y HCO3

• Compuestos nitrogenados: creatinina, ácido úrico, urea. Aproximadamente 1%

• Nutrientes: glúcidos, lípidos y ácidos grasos

• Hormonas

• Proteínas plasmáticas: 9%

o Albúmina

� Es la proteína más abundante

� Elevado peso molecular

� Se sintetiza en el hígado

� Mantiene la presión oncótica o coloidosmótica

(fuerza que conserva los volúmenes sanguíneos y

del líquido intersticial normales).

� Transporta ciertos metabolitos insolubles

o Globulinas

� Peso molecular menor que las albúminas

� Existen 3 tipos

• Globulinas alfa y beta

o Se unen de forma reversible a sustancias para su

transporte como:

� Transferrina

� Ceruloplasmina

o Son sintetizadas en el hígado

• Globulinas ganma

o Sintetizadas por las células plasmáticas

o Son anticuerpos de defensa inmunitaria.

o Fibrinógeno

� Proteína plasmática de mayor tamaño

� Se sintetiza en el hígado

� Se activa y forma filamentos de fibrina

� Interviene en la coagulación sanguínea

o Proteínas del complemento

� Sintetizadas en el hígado

� Proteínas de la C1 a la C9

� Participan en

• Inicio de la inflamación

• Lisis de microorganismos

o Lipoproteínas

� Implicadas en el transporte de lípidos desde el intestino e hígado a

tejidos.

� Tres tipos:

• Quilomicrones

o Son muy pequeños

o Se forman en los enterocitos (triglicéridos que se

transportan al hígado)

• Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL)

o Son muy pequeñas

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o Solo se ven con microscopio electrónico

o Transportan triglicéridos desde el hígado a las células

• Lipoproteínas de baja densidad

o Transportan colesterol desde el hígado a las células.

o Trastornos en los receptores de estas proteínas

ocasionan arteriosclerosis.

ELEMENTOS FORMES

• Eritrocitos

o Nucleados

o Anucleados

• Leucocitos

o Granulocitos

� Neutrofilos

� Eosinofilos

� Basofilos

o Agranulocitos

• Plaquetas

Eritrocitos nucleados: Están presentes en determinadas especies como aves, peces,

anfibios y reptiles.

Características:

• Mayor tamaño que los eritrocitos anucleados de los

mamíferos.

• Forma elíptica biconvexa

• Núcleo central picnótico (se tiñe fuertemente por tener

cromatina densa)

• Citoplasma acidófilo

Citoesqueleto:

• Actina y espectrina: esqueleto de la membrana.

• Banda marginal de microtúbulos próximos a la membrana formando anillos marginales

de Meves (ayudan a mantener la forma yu elasticidad). Este tipo de anillos también

están presentes en otros tipos celulares como plaquetas de mamíferos, trombocitos

de vertebrados y hemocitos de invertebrados.

• Filamentos intermedios: desmina

• Endosoma: situado entre los anillos y el núcleo; contiene Hb, colesterina,

mitocondrias, aparato de Golgi y restos.

Eritrocitos anucleados: Presentes en mamíferos.

En cuanto a su origen, está en la médula ósea; maduran y pierden el núcleo y las organelas.

Tienen forma de disco bicóncavo, con diferencias entre especies:

• Perros: marcada depresión central; y marcada palidez central

• Rumiantes y cerdos: sin depresión

Su función es el transporte de la hemoglobina, que interviene en el intercambio gaseoso.

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Citoesqueleto del plasmalema eritrocitario

Ultraestructura:

• Membrana citoplasmática

o Bicapa lipidica que contiene proteínas integrales.

• Citoesqueleto:

o Esqueleto filamentoso de espectrina que se ancla a

la membrana celular gracias a 3 proteínas

principales

� Proteína de la banda 3: une espectrina y

ancorina.

� Ancorina

� Proteína de la banda 4

o Fragmentos cortos de actina.

Anemias: Defectos moleculares de las proteínas del citoesqueleto de la membrana eritrocitaria

(espectrina y aniquirina).

Los eritrocitos pierden elasticidad y deformabilidad, pierden membrana y proteínas integrales.

Tienen mayor cociente superficie/volumen: se transforman en esferocitos.

El bazo atrapa los esferocitos en los cordones esplénicos y no pasan a los sinuloides, sino que

se rompen. Entonces se produce anemia y hemolisis, que puede llevar a una esplenectomía.

Anemias inmunomediadas.

Eritrocitosis:

La policitemia o eritrocitosis secundaria puede deberse a un aumento primario de la

eritropoyetina; en este caso por secreción tumoral o enfermedades renales, a un aumento

secundario de la eritropoyetina (como respuesta a la hipoxia de la altitud, a la hipoxia de

algunas enfermedades pulmonares o cardiacas, o por hemoglobinas anómalas) o a estímulos

hormonales (síndrome de Cushing).

La policitemia vera o eritremia es un aumento de los eritrocitos por proliferación neoplásica

(tumoral) de una estirpe celular, independiente del control normal de la eritropoyetina.

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Reticulocitos

Son eritrocitos inmaduros en circulación; presentan ribosomas residuales

Ocasionalmente presentes en la circulación en perros y gatos (8,8%), aunque no es normal en

caballos y rumiantes.

Tienen menor actividad eritropoyética, y el número de reticulocitos es un indicador de la

formación de células sanguíneas

Se tiñen azulados con azul de crestileno brillante

Hemoglobina

Es un pigmento respiratorio que constituye el 33% el eritrocito, y tiene un peso molecular de

unos 68mil Daltons.

En realidad es una proteína con 4 cadenas popipeptídicas (α, β, γ, δ); unidas a 4 grupos Hemo

que contienen hierro. Por lo tanto la Hb transporta 4 moléculas de oxígeno simultáneamente.

En el pulmón el O2 se combina de modo inestable con la porción Hemo y se libera en zonas

pobres en oxígeno, como tejidos donde se une a CO2.

Correlaciones clínicas: el CO posee más afinidad que el O2 por la Hb; por lo que si se unen

forman un complejo estable que produce intoxicación frecuente en incendios o inhalación de

gases.

Hay varios tipos de hemoglobina: en adultos hay un 90% de HbA1, un 2% de HbA2 y un 2% de

HbF; mientras que en fetos predomina la HbF por si mayor afinidad por el O2.

Correlaciones clínicas:

• Defectos congénitos en la síntesis de una o más cadenas de hemoglobina; se llaman

talasemias.

• Anemia de células falciformes: los eritrocitos tienen forma de hoz debido a la

mutación en un locus de la cadena beta.

Las consecuencias son retrasos en el crecimiento y crisis por obstrucciones vasculares.

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Tema 11: La Sangre (II)

ELEMENTOS FORMES (CONTINUACIÓN) LEUCOCITOS Son células nucleadas, incoloras en fresco; y de forma esférica cuando se encuentran en el

torrente sanguíneo, o amebiforme cuando se encuentran en tejidos.

Se pueden clasificar según sus granulaciones:

• Granulocitos (polimorfonucleares)

o Tienen gránulos

o Hay varios tipos:

� Eosinófilos

� Basófilos

� Neutrófilos

• Agranulocitos (mononucleares)

o No tienen gránulos

o Hay dos tipos:

� Linfocitos

� Monocitos

El número de leucocitos en el organismo es variable según la especie, siendo algunos ejemplos

8000/mm3 en vaca, 16000/ mm

3 en cerdo; o 5000-9000/ mm

3 en humanos.

La fórmula leucocitaria es el % de cada tipo de leucocito con respecto a 100 células blancas

contadas en un frotis sangíneo; y en humanos sería la siguiente:

• Neutrófilos: 55-60%

• Eosinófilos: 1-3%

• Basófilos: 0-0,7%

• Linfocitos: 25-33%

• Monocitos: 3-7%

La fórmula leucocitaria puede ser de dos tipos: mieloide y linfoide.

En los animales con fórmula mieloide (perro, gato, caballo, hombre), predominan los

neutrófilos; mientras que en los que tienen fórmula linfoide (rumiantes, roedores, gallinas,

cerdos), predominan los linfocitos.

La función de los leucocitos en los tejidos a los que pasan a través de la red capilar es:

• La adhesión celular

• La emisión de pseudópodos (actina y miosina)

• Diferentes funciones inmunológicas dependiendo del tipo de linfocito.

o Los granulocitos pasan a las sangre y de ahí a los tejidos, donde pueden vivir unos 4 ó

5 días. Cuando hay una infección grave, los granulocitos llegan rápidamente a la zona

infectada e ingieren a los microorganismos invasores, siendo destruidos en el proceso.

o Los monocitos pasan también a la sangre y de ahí a los tejidos. Se trata de células

inmaduras con muy poca capacidad de defensa. Sin embargo, una vez que entran en

los tejidos, se hinchan hasta 5 veces su tamaño, convirtiéndose así en macrófagos,

células con una gran capacidad para combatir agentes infecciosos.

o Los linfocitos circulan continuamente entre la sangre y el sistema linfático, yendo una y

otra vez de la linfa a la sangre y viceversa, de manera que existe una circulación

continua de linfocitos a través de los tejidos. Tienen una vida media de meses o incluso

años, aunque eso depende de las necesidades del organismo. Forman parte de la

reacción inmunitaria, que veremos más adelante.

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GRANULOCITOS Neutrófilos Son los leucocitos más abundantes en animales de fórmula mieloide

(40-75%).

Tienen un tamaño aproximado de 7 micras y la forma de sunúcleo es

lobulada (un núcleo joven tiene forma en cayado, las lobulaciones

aumentan con la edad). De ahí que también se llamen

polimorfonucleares.

Presentan cromatina de Barr (3% en hembras).

El citoplasma tiene granulaciones con escasa afinidad por los

colorantes.

Poseen 3 tipos de gránulos:

• Gránulos primarios o azurófilos: (también presentes en otras

células)

o Son lisosomas

o Son los primeros en aparecer

o Contienen hidrolasas ácidas antibacterianas y digestivas

o Tienen mayor tamaño que los secundarios

• Gránulos secundarios o específicos

o Más numerosos que los primarios

o Apenas visibles con microscopía óptica

o Secretan mediadores de la inflamación y sustancias que activan el

complemento

• Gránulos terciarios

o Contienen enzimas (gelatinasa y catepsinas)

o Intervienen en los fenómenos de adhesión celular y fagocitosis

Cuando se observa un neutrófilo con microscopía electrónica se puede apreciar que tienen

escasas organelas; y que poseen numerosos gránulos de glucógeno (utilizados en el

metabolismo anaerobio mediante la vía glucolítica al actuar alejados de la circulación).

Funciones de los neutrófilos:

• Constituyen la primera línea de defensa del organismo frente a la invasión por

bacterias

• Extienden pseudópodos

• Secretan quimiotaxina

• Son micrófagos (capaces de producir un fagosoma), intervienen en la licuefacción del

tejido y la formación de pus (macrófagos muertos desechos)

• Tienen una vida de 5 a 7 días y no retornan a la sangre tras salir del torrente apra

actuar

• Las variaciones en número por patologías pueden ser

o Neutrofilia (exceso)

o Neutropenia (escasez)

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Eosinófilos Tienen una población menor del 4% sobre el total de

glóbulos blancos.

La forma es redondeada en sangre , y pleomórfica en el

tejido conjuntivo. Con un diámetro de 10 a 14 micras.

El núcleo es bilobulado, donde ambos lóbulos se unen

por un pequeño puente de cromatina.

Presentan unos gránulos acidófilos en el citoplasma

(rosados).

El origen está en la médula ósea.

Los gránulos que podemos encontrar en los eosinófilos son:

• Gránulos específicos:

o Ovalados

o Rosados

o En el microscopio electrónico se ve un cristaloide central electrodenso

(proteína básica mayor); rodeado por una matriz de menor densidad (enzimas)

y una membrana.

• Gránulos azurófilos (inespecíficos)

o Son lisosomas

o Enzimas hidrolíticas (hidrolasas lisosomales)

o También poseen proteínas catiónicas de función poco conocida.

Las funciones de los eosinófilos son las siguientes:

• Migran hasta los sitios de reacciones alérgicas y de invasión parasitaria

• Son atraídos a las zonas de liberación de histamina y leucotrienos

• Destruyen parásitos

• Fagocitan y degradan complejos antígeno-anticuerpo

Correlaciones clínicas (triquinosis � eosinofilia)

Basófilos: Representan menos del 1% de los leucocitos totales,

miden de 8 a 10 micras de diámetro y su fondo es en

forma de S, oculto por sus gránulos específicos.

Funciones semejantes a las de las células cebadas,

aunque tienen distinto origen.

Poseen tanto gránulos basófilos como metacromáticos.

Tienen receptores de superficie para IgE, y contienen

histamina y heparina.

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Tema 12: La Sangre (III)

AGRANULOCITOS Monocitos Tienen un tamaño de unas 15 micras, son las células

circulares de mayor tamaño.

La presencia en sangre es de un 3 a 8% de la población

leucocitaria.

El núcleo es grande y pleomórfico, de forma arriñonada; y

el citoplasma es gris azulado por la presencia de gránulos

azurófilos con lisosomas y cavuolas.

Pertenecen al SMF y viven unos días en sangre, pero hasta meses en los tejidos actuando como

macrófagos.

Linfocitos

El porcentaje es variable según la especie. En torno a un 20-

35% en animales de fórmula mieloide; y 50-70% en

animales de fórmula linfoide.

La forma es redondeada, con un tamaño de 8 a 10 micras.

El núcleo es grande, denso y redondeado.

El citoplasma es escaso, basófilo y con algunos gránulos

azurófilos y lisosomas.

Se originan a partir de las células madre de la médula ósea,

y morfológicamente son una población homogénea.

Con técnicas inmunocitoquímicas podemos diferenciar 3 tipos:

• Linfocitos b: 15%, vida corta (meses

• Linfocitos T: 80%, vida de años

• Células nulas

Son los principales agentes de la respuesta inmunitaria

Mecanismo de acción de los linfocitos:

La entrada de antígeno activa a los linfocitos B y T, originándose dos poblaciones celulares:

• Células de memoria (B y T)

• Células efectoras

o De lis linfocitos B � células plasmática productora de anticuerpos

o De los linfocitos T:

� Células T citotóxicas (asesinas)

� Células T colaboradoras

� Células T supresoras

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PLAQUETAS Fragmentos celulares pequeños en forma de disco y carentes de núcleo.

Derivan de los megacariocitos y tienen un tamaño de 2 a 4 micras, y una vida menor de 14

días.

El número es de unos 250000 a 400000 / mm3

El plasmalema se compone de moléculas de receptores y

glucocálix grueso

Tienen dos partes:

• Hialómero: zona clara periférica.

• Granulómero: zona oscura central

Ultraestructura de las plaquetas:

• Hialomero (zona periférica)

o 10-16 microtúbulos paralelos periféricos

o Actina y miosina

• Granulómero (zona interna)

o Mitocondrias, glucógeno

o Gránulos alfa

� Factor plaquetario IV (anticoagulante)

� Factor de von Willebran (adhesión)

� Factor crecimiento

� Trombospondina

o Gránulos delta: serotonina, adenosina y bifosfato

o Lisosomas y perosxisomas

Funciones de las plaquetas

• Limitan la hemorragia (adhesión al endotelio de vaso lesionado)

• Lesión vascular

o Se activan en contacto con colágeno subendotelial

o Liberación de sus gránulos

� Adhesión plaquetaria

� Agregación plaquetaria

� Formación de coágulo

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Tema 13: La Sangre (IV) Médula ósea

• Es un tejido conjuntivo altamente vascularizado y densamente celular

• La consistencia es blanda y gelatinosa

• Se localiza en la cavidad medular de los huesos largos y trabéculas de hueso

esponjoso

• Está separada del hueso por el endostio

• Su función es

o Formar las células sanguíneas

o Proporcionar el ambiente adecuado para maduración de linfocitos B y T (inicio)

• Hay dos tipos

o Roja: recién nacido

o Amarilla: sobre los 20 años, gran cantidad de grasa y ausencia de hemopoyesis

• El riego sanguíneo corre a cargo de arterias nutricias que perforan la diáfasis a través

de los agujeros nutricios; y que emiten vasos más pequeños en la cavidad medular que

irán a:

o Hueso cortical (canales de Havers y conductos de Volkman)

o Ramas de orientación central hacia los vasos sinusoides

Estructura:

• Compartimento medular

o Grandes vasos sinusoides

o Arterias y venas

o Red tridimensional de células reticulares y fibras de reticulina

• Islotes de células

hematopoyéticas

o Con células en distintas

etapas de maduración

o Macrófagos.

Hemopoyesis

Es el proceso de formación de células sanguíneas

El periodo postnatal se da en la médula ósea

Antes del nacimiento se producen 4 fases

• Mesoblastica : segunda semana de gestación, con glóbulos rojos muy grandes

• Hepática: sexta semana

• Esplénica: segundo trimestre

• Mieloide: finales del segundo trimestre

En ciertas condiciones patológicas en adulto hay una hematopoyesis extramedular en el

hígado y bazo.

Se regula por citocinas y factores de crecimiento

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Hay una serie mieloide que da lugar a todo tipo de células sanguíneas, y otra línea

linfoide que solo da linfocitos

Las células sanguíneas se diferencian a partir de células madre hematopoyéticas

pluripotenciales que se diferencian a células madre multipotenciales que a su vez dan lugar a

• Unidades formadoras de colonias del bazo: producen líneas celulares mieloides

(eritrocitos, granulocitos, monocitos y plaquetas)

• Unidades formadoras de colonias de linfocitos: dan líneas celulares linfoides (células T

y B)

UNIDADES FORMADORAS DE COLONIAS DEL BAZO Eritropoyesis

Proceso de formación de eritrocitos, mediante la reducción del tamaño celular, la producción

de hemoglobina, disminución y pérdida de organelas, condensación y eliminación del núcleo; y

cambios en la tinción citoplasmática (de basófila intensa por la riqueza en polirribosomas se

pasa a la acidófila por la síntesis de hemoglobina).

Etapas:

• Proeritroblasto: citoplasma basófilo, nucléolos.

• Eritrobrasto basófilo: citoplasma basófilo, cromatina más condensada.

• Eritroblasto policromatófilo: con gránulos basófilos y eosinófilos. El núcleo tiene aún

mayor condensación.

• Eritroblasto ortocromático: citoplasma eosinófilo; se elimina el núcleo.

• Reticulocito: citoplasma eosinófilo, sin núcleo pero con restos de RNA. A veces se

encuentran en circulación.

• Eritrocito maduro: citoplasma eosinófilo.

Concepto de eritrón: masa total de eritrocitos maduros + células progenitoras.

Factores que influyen en el número de eritrocitos:

• Niveles de O2

• Velocidad de pérdida de eritrocitos

• Eritropoyetina sintetizada en

o Riñones en adultos

o Hígado en fetos

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Granulopoyesis:

Proceso de formación de neutrófilos, basófilos y eosinófilos.

Derivan de la misma célula madre que los eritrocitos; y crecen bajo la influencia de citocinas.

Etapas:

1. Mieloblasto:

a. Célula grande, con núcleo y nucléolos prominentes

b. Escaso citoplasma y escasos gránulos primarios

2. Promielocito:

a. Citoplasma más abundante

b. Mayor número de gránulos primarios

c. Núcleo con nucléolos

3. Mielocito:

a. Aplanamiento de una cara del núcleo

b. Desaparecen los nucléolos

c. Aparecen los gránulos secundarios en gran número lo que permite diferenciar

entre:

i. Mielocitos neutrófilos

ii. Mielocitos basófilos

iii. Mielocitos eosinófilos

4. Metamielocito:

a. Núcleo reniforme

b. Gránulos secundarios en mayor número que los primarios

5. Neutrófilo en banda:

a. Núcleo con forma de herradura.

b. Gránulos secundarios muy abundantes.

6. Neutrófilo maduro:

a. Aumento de la lobulación del núcleo

b. Citoplasma abundante con gran número de gránulos secundarios.

c. Cromatina de Barr en hembras de mamíferos

Se mantienen tan sólo 6 horas en circulación; y de 2 a 5 días en los tejidos.

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Monocitopoyesis

Tiene el origen en la médula ósea; aunque la maduración final se da en los tejidos, donde se

originan macrófagos (células epitelioides o gigantes).

Fases:

• Monoblasto

• Promonocito: con gránulos azurófilos

• Monocito: permanece 8 o 10 horas en sangre y se dirige a los tejidos donde da lugar al

histiocito tisular.

Trombocitopoyesis

Formación de plaquetas por fragmentación del citoplasma de megacariocitos en la medula

ósea.

Etapas:

• Megacarioblasto: célula grande, con cromatina laxa y numerosos nucléolos.

Citoplasma basófilo.

• Promegacariocito: núcleo lobulado con cromatina densa pero sin nucléolos.

Citoplasma con gránulos azurófilos.

• Megacariocito: se rompe y forma las plaquetas.

UNIDADES FORMADORAS DE COLONIAS DE LINFOCITOS

Linfocitos:

Se forman a partir de células UFC-L.

Fases:

• Linfoblasto:

o Es la célula más grande de la serie.

o Núcleo grande y cromatina condensada

o 2 o 3 nucleolos

o Citoplasma basófilo (sin gránulos)

• Prolinfocito:

o Tamaó menor

o Cromatina condensada

o Citoplasma con gránulos

• Linfocito circulante

En presencia de antígeno los linfocitos B darán origen a células plasmáticas; y los linfocitos T a

células asesinas.

Como correlaciones clínicas destacan las leucemias (exceso de linfocitos).

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Tema 14: Tejido muscular esquelético

CARACTERÍSTICAS GENERALES Es un tejido muy diferenciado y con capacidad contráctil, que se regenera con dificultad.

Su origen está en el mesodermo.

Las células tienen citoplasma diferenciado en miofibrillas, que son las que permiten la

contracción.

Según las miofibrillas las células pueden clasificarse en:

• Lisas: miofibrillas homogéneas o contínuas.

• Estriadas: miofibrillas heterogéneas o discontínuas.

Estructuras celulares propias de la célula muscular:

• Sarcolema o membrana plasmática

• Sarcoplasma o citoplasma

• Retículo sarcoplásmico o retículo endoplásmico

• Sarcosomas o mitocondrias

VARIEDADES DE TEJIDO MUSCULAR:

• Músculo liso: células sin estriación y con un núcleo central. De contracción lenta e

involuntaria.

• Músculo esquelético: células con estriación transversal y muchos núcleos periféricos.

De contracción rápida y voluntaria.

• Músculo cardiaco: células con estriación transversal y un núcleo central. De

contracción rápida e involuntaria.

Músculo estriado esquelético: Características generales:

• Fibras con estriación transversal

• Origen mesodérmico

• Las células son largas y multinucleadas,

constituyendo un sincitio. Miden 0,1 mm de

diámetro y varios cm de longitud.

• La contracción es voluntaria

• Se localiza en:

o Músculos esqueléticos

o Músculo cutáneo del cuello

o Músculos ciliares

o Boca, lengua

o Esófago

Se organiza mediante 3 membranas:

• Epimisio

• Perimisio: fascículos

• Endomisio

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ESTRUCTURA DE LA FIBRA:

• Células fusiformes

• Sarcoplasma diferenciado en

miofibrillas estriadas

transversalmente

• Núcleos numerosos y

subsarcolémicos

• Diámetro de 10 a 100 micras,

hasta 40 cm de longitud.

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA:

• Sarcolema:

o Membrana celular

típica + lámina

externa.

o Permeabilidad selectiva, buena conductora.

o Contiene distrofina; una proteína que refuerza las tensiones y une las

miofibrillas de actina a la parte interna del sarcolema. Cuando esta proteína

falta se produce la distrofia muscular.

*Distrofia muscular de Duchenne:

• Enfermedad genética ligada al cromosoma X

• Incapacidad para producir correctamente la distrofina.

• Conlleva una degeneración de la fibra muscular y una

regeneración en menor medida que la normal.

o Túbulos T: invaginaciones de la membrana que transmiten el impulso nervioso

(onda de despolarización)

� En la línea Z: en el músculo cardiaco y esquelético de la rana.

� Entre bandas A e I: en el músculo esquelético de mamíferos.

• Sarcoplasma

o Diferenciado en miofibrillas:

� Miofibrillas contráctiles estriadas transversalmente y de forma

cilíndrica con 2 micras de diámetro.

� Las fibrillas se disponen paralelas entre sí y al eje de la fibra

� En un corte transversal se aprecia una agrupación uniforme.

� Se aprecian dos tipos de bandas:

• BandaI: de color claro, dividida por una línea oscura (línea Z o

telofragma).

• Banda A: zona central isotrópica, con una banda H clara

atravesada por una línea oscura o línea M (mesofragma).

o Indiferenciado:

� Retículo sarcoplásmico:

• Red de túbulos paralelos a las miofibrillas

• Establecen anastomosis: cisternas terminales

• Tríadas túbulo-cisternales (CTC)

o En mamíferos entre la banda A y la banda I

o En anfibios y músculo cardiaco, en la línea Z

• Gotas lipídicas, glucógeno, lipofuscina, ATP, ADP.

• Mioglobina: pigmento protéico responsable del color rojo, fija

O2 y lo cede a las mitocondrias

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Fisiología Veterinaria UCM

Por Manuel Gómez Diez e Isabel García Arroyo – Segundo de Veterinaria 2008/2009

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• Sarcómero:

o Es la unidad estructural y funcional

o Es un segmento de miofibrlla comprendido

entre dos líneas Z y constituido por dos

semibandas I y una banda A.

o La disposición de sarcómeros a la misma

altura da lugar a la estriación.

ULTRAESTRUCTURA DE MIOFIBRILLAS:

• Se forman por asociación de miofilamentos de:

o Miosina:

� Cilíndricos con extremos cónicos y centro más grueso

� Gruesos, de unos 15 nanómetros de diámetro

� En la línea M emiten de 3 a 5 puentes de miomesina

� En cada semibanda A emiten cabezas laterales

� En reposo las cabezas están a 4 nanómetros de la actina, y entran en

contacto con ella en la contracción.

� Constitución bioquímica:

• Cada filamento de miosina está formado por 350 moléculas de

miosina

• La miosina se compone de dos cabezas polipeptídicas (cola) y

dos cabezas globulares.

• Tras la digestión con tripsina se distingue entre

o Meromiosina ligera (L)

� Es una proteína fibrular en la que dos cadenas

polipeptídicas se enrollan en hélice una sobre

otra

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� No tiene actividad ATP-asa

o Meromiosina pesada (H)

� Dos cabezas formadas por:

• Una porción fibrilar (S2)

• Una porción globular (S1) con

actividad ATP-asa

� Organización molecular:

• La meromiosina L se coloca por pares y paralela formando la

espina dorsal del filamento y uniendo el resto de moléculas.

• La meromiosina se dispone con su porción S2 a continuación

de la L, y con la porción S1 forma los puentes y se dirige hacia

el extremo cónico

o Actina:

� Filamentos finos, de forma filamentosa y de 5 a 8 nanómetros de

diámetro.

� Constitución bioquímica:

• Actina F:

o Polímero de actina G

o 2 cadenas de actina F se enrollan en hélice con un

semipaso de 38 nm

o Polaridad opuesta a cada lado de la línea Z

• Tropomiosina:

o Proteína fibriñar (dos cadenas polipeptídicas en hélice)

o Ocupa surco entre actinas F y oculta sitios activos de la

actina

o Tropinina: proteína globular con tres subunidades:

� TnT: unión a tropimiosina

� TnC: lugar de fijación del calcio

� TnI: inhibición de la unión actina-miosina

(inhibe la actividad ATP-asica de la miosina)

• Distribución en el sarcómero:

o Miosina: ocupan toda la banda A, paralelos y separados entre sí 45

nanómetros. Se mantienen mediante enlaces cruzados en la parte media de la

banda A (línea M).

o Actina: se insertan en la línea Z, ocupan la banda I y penetran de forma

variable en la banda A hasta la banda H.

*Banda I: sólo actina

*Banda A-H: actina + miosina (relación 1/6 hexagonal).

*Banda H: miosina

*Línea M: dilatación en parte central de filamentos de miosina (miomesina, proteína C

y otras proteínas que interconectan entre sí).

Otras proteínas que intervienen:

• Titina: 2 moléculas de titina de la mitad de un filamento grueso se unen a la línea Z

adyacente; y lo mismo ocurre con otras 2 a la otra línea Z.

• Actinina alfa: componente de la línea Z que une filamentos delgados.

• Nebulina: proteína larga no elástica. Dos moléculas envuelven la actina y la fijan a la

línea Z.

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TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES

Según la estructura y la composición bioquímica:

• Tipo I: fibras lentas

o Son fibras pequeñas

o Tienen mucha mioglobina

o Color rojo oscuro

o Adaptadas a la contracción continuada

o Inervadas por axones pequeños

• Tipo II: fibras rápidas, pero se fatigan pronto

o Son grandes

o Poca mioglobina

o Color claro

o Inervadas por axones grandes

La cantidad de ellas varía de unos individuos a otros, pudiendo encontrar hipertrofia muscular

(aumento del tamaño de las células), pero no hiperplasia (aumento del número).

REGENERACIÓN DEL MÚSCULO

• Tejido muscular estriado:

o Tiene regeneración limitada

o Corre a cargo de células satélites (5%), que son células musculares

embrionarias precursoras de mioblastos, y localizadas entre lámina basal y

membrana plasmática.

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Correlaciones clínicas (buscar la información): atrofia de musculatura estriada, músculo blanco ovino y triquinosis