CITOQUININAS
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CITOQUININASCITOQUININAS
1892 Weisner (Observaciones y Teorías) Sugiere existencia de compuesto que regula la división celular.
1913/1921 Haberlandt Extracto de floema induce división celular en parénquima de tubérculos de papa
y heridas Si herida es lavada con agua, no se forma callo
– XLT: compuesto soluble Define término: totipotencia
1955 Miller, Skoog, Saltza y Strong Modelos establecidos:callos de tabaco y raíces de zanahoria:
nutrientes+auxina> crecim. Aditivos> agua de coco, extracto de tejido vascular, DNA, extracto de levadura U.Wiscosin, adicionaron DNA de esperma autoclavado de peces a callos de
tabaco in vitro y observaron que inducía división celular, a la sustancia la llamaron kinetina.
Fortuito? Kinetina no es compuesto natural es subproducto del autoclavado. Por que probaron DNA?, se sabía que adenina inducía división y que ADN contenía adenina.Kinetina no está presente en las plantas.
HISTORIA
Historia cont.Historia cont.
1957 Skoog y Miller Proponen teoría del crecimiento y desarrollo: este es controlado
por la relación de auxina y citoquininas (kinetina). Callos de tabaco.
1956 Skoog y Liberman Observan que kinetina aumenta el tamaño de las hojas
1958 Wickson y Thimann Observan que kinetina rompe dominancia apical en Pisum
sativum y rompe letargo de semillas de lechuga, tabaco, trévol otros.
1962 Oberbeek and Loeffler Kinetina alarga vida de vegetales al reducir tasa de
descomposición de proteínas
1963 Letham Australia y Miller en US primeros en aislar citoquinina de plantas, ambos en granos de maíz.
ZEATINAZEATINA
DefiniciónDefinición
Sustancia que en presencia de Sustancia que en presencia de una concentración óptima de una concentración óptima de auxina, induce división celular en auxina, induce división celular en cultivos in vitro de médula de cultivos in vitro de médula de tabacotabaco
BioensayosBioensayos
Inducción de división en células de Inducción de división en células de médula de tabacomédula de tabaco
Inducción de división en células de Inducción de división en células de callo soyacallo soya
Expansión de células de cotiledones de Expansión de células de cotiledones de rábano rábano
Inhibición de la senescencia medido Inhibición de la senescencia medido por reducción de degradación de la por reducción de degradación de la clorofila.clorofila.
Citoquininas naturalesCitoquininas naturales
AdeninaAdenina Zeatina (trans y cis)Zeatina (trans y cis) Dihidro-zeatinaDihidro-zeatina Dimetilalil adenina (DMAA)Dimetilalil adenina (DMAA) Isopentenil adeninaIsopentenil adenina
CitoquininasCitoquininas
NaturalesNaturales
Ribosido-Z Ribotido-Z
tRNA
Citoquinas sintéticasCitoquinas sintéticas
KinetinaKinetina Benzyl-adeninaBenzyl-adenina Tetrahydropyranyl-benzyl-Tetrahydropyranyl-benzyl-
adeninaadenina
AnticitoquininasAnticitoquininas
Actividad comparadaActividad comparada
Factores de Factores de SensibilidadSensibilidad
RECEPTIVIDAD cambio en número de receptores
AFINIDAD cambio en receptores por modificaciones covalentes o
cambios alostéricos causados por unión de una molécula al receptor
CAPACIDAD DE RESPUESTA cambios en la cadena de eventos posteriores
a la unión del RC al receptor
EFICIENCIA DE ABSORCION cambios en el sistema de absorción de RC
Sitios de síntesisSitios de síntesis
RaícesRaíces Meristemos de raíz y talloMeristemos de raíz y tallo CambiumCambium Tejidos de almacenamiento Tejidos de almacenamiento
(conjugados)(conjugados) Tejidos en crecimientoTejidos en crecimiento
– SemillasSemillas– FrutosFrutos– RaícesRaíces– Yemas lateralesYemas laterales– Endospermo líquidoEndospermo líquido
Biosíntesis Biosíntesis
Ru
ta d
el A
cid
o M
evaló
nic
o
Síntesis a partir de Síntesis a partir de tRNAtRNA
1.1. En tRNA predomina isómero cis En tRNA predomina isómero cis y en la planta predomina transy en la planta predomina trans
2.2. En callos de tabaco que no En callos de tabaco que no necesitan ck para crecer la tasa necesitan ck para crecer la tasa de degradación de tRNA-z no es de degradación de tRNA-z no es suficiente para mantener el nivel suficiente para mantener el nivel de ck libre observadode ck libre observado
ConjugaciónConjugación
Combinación reversible de citoquininas Combinación reversible de citoquininas con diferentes compuestos y se usan en con diferentes compuestos y se usan en momentos específicosmomentos específicos
Se almacenan en vacuolas ySe almacenan en vacuolas y//o ret. o ret. endopl.endopl.
Compuestos son transportablesCompuestos son transportables Tipo de conjugación depende de especie Tipo de conjugación depende de especie
y de etapa del desarrolloy de etapa del desarrollo Se puede combinar con:Se puede combinar con:
Glucosa, ribonucleósidos y ribonucleótidosGlucosa, ribonucleósidos y ribonucleótidos
ConjugaciónConjugación
Intermediarios en síntesis?
CatabolismoCatabolismo
Remoción irreversible de Remoción irreversible de citoquininascitoquininas
Vía Citoquinina oxidasaVía Citoquinina oxidasa
Isopentenil adenina adenina 3 metyl-2-butenal+Citoquininaoxidasa
N-conjugación
UREA
ZEATINA
Ribonucleótido de zeatinaRibonucleótido de zeatina– Forma más común de transporteForma más común de transporte
BidireccionalBidireccional
TransporteTransporte
HomeostasisHomeostasis
Auxina
Auxina
Conjug. de AuxinaMetabolitos Inactivos
Adenina y derivados de adenina
Ck oxidasa
Precursores de citoquinina
AMPIsopentenylpirofosfato
Citoquininas activas Conjugados inactivos
Zeatina, ribosido de ZIsopentenyladeninaIsopentenyladenosina
7 y 9 N-glucósidos
O-glucósidosB-glucosidasa
Efectos FisiológicosEfectos Fisiológicos
En combinación con auxinas regulan la En combinación con auxinas regulan la relación parte aérea:raizrelación parte aérea:raiz
Regula dominancia apicalRegula dominancia apical– Activa crecimiento de yemas lateralesActiva crecimiento de yemas laterales
Induce divisiInduce división celularón celular Induce formación de órganos in vitroInduce formación de órganos in vitro Retarda senescencia de hojasRetarda senescencia de hojas En combinación con etileno y luz regula En combinación con etileno y luz regula
el crecimiento de dicots en la oscuridadel crecimiento de dicots en la oscuridad
División CelularDivisión Celular
Auxina
Agostino y Kiever, 1999
Efectos FisiológicosEfectos Fisiológicos División CelularDivisión Celular
Diferenciación
Dormancia
Competencia de división
División celular
Dif. Terminal
Expresión de cdc2a
Auxinas
CitoquininasSacarosa
Señales específicasRegulación metabólica
Expresión de D-ciclinas
Activación de cdc2a
Totipotencia
Citoquininas
Auxinas
División celular y División celular y giberelinasgiberelinas
•mRNA de cdc activada por Giberelinas
•mRNA de ciclina•Síntesis de DNA•Acumulación de células en G2• Alista células para entrar a M
Citoquininas y morfogénesis
A. Reyes
SenescenciaSenescencia
Agrobacterium Agrobacterium tumefacienstumefaciens
Otros efectos Otros efectos fisiológicosfisiológicos Estimula pérdida de agua por Estimula pérdida de agua por
transpiracióntranspiración Elimina dormancia en algunas Elimina dormancia en algunas
semillassemillas Estimula formación de tubérculosEstimula formación de tubérculos
Genética MolecularGenética Molecular
Respuesta molecular asociada al crecimiento1. Receptor 2. Transducción3. Respuesta
Rápida4. Respuesta Lenta
1. Activación de proteínas reguldoras
2. Síntesis de mRNA3. Síntesis de
proteínas
Genes asociados a Genes asociados a citoquininascitoquininas
Kakimoto, 1998
Sistema de dos Sistema de dos componentescomponentes
Kakimoto, 2003
Genes asociados a auxinasGenes asociados a auxinas
Kakimoto, 2003
Tipo B: activador de TC no influenciado por ck
Tipo A: represor de TC, influenciado por ck
Type A no fosforilado inhibe la TC inducida por Tipo B, su fosforilación permite TC de Tipo B.
Tipo B sintetiza Tipo A (autoregulación)
ARR: arabidopsis response regulator