La ecuacin diferencial logstica (o de Verhulst)

Jos Luis Lpez Fernndez

24 de noviembre de 2011

Resolver un problema del que tenemos garanta de que existe solucin, es como irde excursin por el monte, con un gua, hacia una cumbre que ya avistamos. Laverdad ltima de las matemticas est escondida al final del camino, entre los ar-bustos, sin que nadie sepa dnde. Adems, ese lugar no tiene por qu ser la cima.Puede estar entre las rocas de un despeadero o en el fondo de un valle.

(Fragmento de la novela La frmula preferida del profesor, de Yoko Ogawa)

La ley logstica discreta vena dada por la siguiente expresin (cf. Afternotes7 ):

Pn+1 Pn = (a bPn)Pn (c + dPn)Pn , (1)En este caso, la tasa de fertilidad (f(P ) = a bP ) tanto como la de mortalidad(m(P ) = c+dP ) dependan linealmente (pues son rectas) de la propia poblacin(a diferencia del caso Malthusiano, en que ambas eran constantes). Aqu a, b, c, deran nmeros positivos. Reordenando trminos en (1) y suponiendo que a > cse llega fcilmente a la siguiente expresin:

Pn+1 Pn = Pn(a c (b + d)Pn

)= (a c)Pn

(1 b + d

a cPn).

Dividiendo finalmente esta ecuacin por t, que denotaba la distancia tem-poral entre dos recuentos consecutivos, y teniendo en cuenta que el cocienteincremental (Pn+1 Pn)/t se puede aproximar por P (t), es claro que en elcaso continuo se obtiene la siguiente ecuacin diferencial:

P (t) = rP (t)(

1 P (t)K

), con r =

a ct

y K =a cb + d

,

que recibe el nombre de ecuacin diferencial logstica o de Verhulst.1Llegados a este punto es importante detenerse a hacer algunas observaciones:

1Pierre Francois Verhulst, matemtico belga que public en 1938 la ecuacin que hoy seconoce como logstica

1

(1) Cabe destacar que un nuevo parmetro hace acto de presencia en laecuacin logstica si se compara con el ya estudiado modelo MalthusianoP = rP . Se trata de la constante (positiva)K, que recibe el nombre de ca-pacidad de carga del medio y grosso modo representa el nmero mximode individuos que la poblacin admite (ntese que en esta constante apa-recen resumidas un buen nmero de circunstancias que influyen de formadecisiva en el desarrollo de la poblacin, a saber: factores climatolgicos,disponibilidad de nutrientes, recursos del medio, etc.)

(2) Comparando de nuevo con la ecuacin de Malthus, en el caso logsticola tasa de crecimiento deja de ser constante para pasar a autorregularsesegn el tamao de la poblacin en cada instante. En efecto, ahora se tieneque2

[TC] =P (t)P (t)

= r

(1 P (t)

K

).

(3) La ecuacin diferencial logstica es una de las que pueden resolverse ex-plcitamente y sus soluciones vienen dadas por la siguiente expresin (cf.Tabla 2):

P (t) =K

1 + Aert, (2)

donde A es cualquier nmero real, r la tasa de crecimiento intrnsecadel modelo y K su capacidad de carga. Por ejemplo: supongamos que eltamao inicial de nuestra poblacin fuera P (0) = 1 (en miles de indivi-duos), la tasa de crecimiento intrnseca r = 0,1 y la capacidad de cargaK = 5. En este caso, la nica solucin del problema de valores inicialespara la ecuacin logstica es la que resulta de elegir A en la expresin (2)de modo que P (0) = 51+Ae0 =

51+A = 1, esto es, A = 4. Dicho de otro

modo, el nico valor posible que puede adoptar el parmetro A para queen t = 0 el tamao de la poblacin sea igual a 1 es A = 4. Por tanto, lanica solucin de nuestro problema sera

P (t) =5

1 + 4e0,1t. (3)

Con ella podemos predecir cualquier tamao futuro. Por ejemplo: si eltiempo viniese medido en aos, al cabo de una dcada el tamao de lapoblacin sera igual a P (10) = 51+4e1 = 2,02305 (es decir, 2023 indivi-duos aproximadamente).3 Este clculo no habra sido posible de no haberdispuesto de una expresin explcita de la solucin del correspondienteproblema de valores iniciales.

A continuacin llevaremos a cabo un anlisis cualitativo de las solucionesde la ecuacin logstica aparcando el hecho de que se conoce su expresin ex-plcitamente (cf. (2)). Supondremos para ello que r > 0 (en caso contrario los

2Sin ms que despejar P /P de la ecuacin logstica3Comprese con el resultado obtenido, con estos mismos parmetros, para la ecuacin de

Malthus en Afternotes 19

2

razonamientos seran completamente anlogos a los aqu expuestos) y procede-remos segn la metodologa expuesta en Afternotes18 y aplicada anteriormentea la ecuacin de Malthus en Afternotes 19 .

ETAPA 1: Clculo de los puntos de equilibrio de la ecuacin logstica.Se trata de encontrar todas sus soluciones constantes, esto es, aquellascuya derivada es igual a cero. Por tanto, ha de ser

P = rP(

1 PK

)= 0 P = 0 o bien P = K .

Luego los dos nicos puntos de equilibrio de la ecuacin logstica sonP (t) = 0 y P (t) = K para cualquier valor de t.

ETAPA 2: Estudio del crecimiento de las soluciones. En este caso, los dospuntos de equilibrio de la ecuacin logstica (P = 0 y P = K) dividen elplano en tres regiones: R1 (valores por encima de K, en cuyo caso se diceque la situacin es de sobrepoblacin), R2 (para tamaos poblacionalesentre 0 y K, que es el caso biolgico estndar) y R3 (para valores negativosde P , que genera una situacin no biolgica). Sabemos ya que en el interiorde cada una de estas regiones la derivada no puede cambiar de signo, luegobastar con evaluar P en un punto cualquiera de la regin que estemosanalizando para conocer cul ser su signo en toda la regin.

Para averiguar el signo de P en R1 basta con evaluar el segundo miembroen un punto cualquiera que sea mayor que K, por ejemplo P = 2K, dedonde se obtiene que P = r 2K (1 2) = 2rK < 0, luego P ha deser decreciente en R1, lo que concuerda tambin con lo que la intuicinbiolgica dicta en el rgimen de sobrepoblacin. Si elegimos ahora un puntoarbitrario de R2, por ejemplo P = K/2, resulta que P = rK2 (11/2) ==rK/4 > 0, luego P ha de ser creciente en R2. Por ltimo, repitiendoeste clculo en R3 (usando, por ejemplo, el valor P = K) se obtieneP = r (K) (1+1) = 2rK < 0, que da lugar a soluciones decrecientes.ETAPA 3: Estudio de la concavidad de las soluciones. La informacinla proporciona en este caso la segunda derivada de P . Para la ecuacinlogstica se obtiene la siguiente expresin de P :

P =[rP

(1 P

K

)]= rP

(1 P

K

)+ rP

(P

K

)= rP

(1 2P

K

)= r2P

(1 P

K

)(1 2P

K

),

que nicamente se anula cuando P = 0, P = K o bien P = K/2. Lasdos primeras opciones no nos conducen a candidatos a nivel de inflexin,pues no son ms que los punto de equilibrio del modelo. Por tanto, deexistir algn nivel de inflexin este habra de ser P = K/2. Esto quieredecir, de entrada, que las soluciones que ocupan las regiones R1 y R3 no

3

experimentan inflexin de su concavidad (esto es, o son siempre cncavashacia arriba o siempre cncavas hacia abajo; de hecho, segn el anlisisllevado a cabo en la ETAPA 2, no hay otra alternativa a que las solucionesde R1 sean siempre cncavas hacia arriba y las de R3 siempre cncavashacia abajo).Por otra parte, para estudiar el signo de P en R2 y poder concluir deese modo si P = K/2 es o no un nivel de inflexin, basta con elegir unpunto cualquiera entre 0 y K/2 (por ejemplo, P = K/4), otro entre K/2y K (por ejemplo, P = 3K/4), evaluar P en ambos puntos y verificarsi se produce o no un cambio de signo. Caso de producirse, podramos yaasegurar que en K/2 hay en efecto un nivel de inflexin. Se tiene que

P = r2 K4

(1 1

4

)(1 2

4

)=

3r2K

32> 0 si P =

K

4,

P = r2 3K4

(1 3

4

)(1 6

4

)= 3r

2K

32< 0 si P =

3K

4,

luego en el nivel P = K/2 la solucin pasa de ser cncava hacia arriba(P > 0) a ser cncava hacia abajo (P < 0), por lo que K/2 es unautntico nivel de inflexin.Uno podra tambin pretender calcular cunto tiempo ha de transcurrirhasta que la solucin correspondiente alcance dicho nivel de inflexin. Si-tumonos, por fijar el valor de los parmetros, en las condiciones del ejem-plo (3). En ese caso, tal clculo consistira en despejar la variable temporalt de la siguiente expresin:4

5

1 + 4e0,1t=

5

2, (4)

de donde se desprende que t = 13,8629 aos.

ETAPA 4: En lo que concierne a la estabilidad de los puntos de equi-librio, es inmediato concluir que P = 0 es claramente inestable mientrasque P = K es asintticamente estable (pues atrae a todas las dems solu-ciones, en virtud de lo establecido en la ETAPA 2).

Finalmente, el retrato de fases para la ecuacin logstica con r > 0 es elsiguiente:

s0< > sK < ,que se corresponde con la representacin grfica esbozada en la siguiente figura:5

4Recurdese que en dicho ejemplo la capacidad de carga tomaba el valor K = 5, luego elnivel de inflexin se alcanza en P = 5

25La figura se corresponde con el ejemplo descrito en (3). Se han destacado en color rojo

los dos puntos de equilibrio (P = 0 y P = 5); en color azul cmo son las soluciones en R1,R2 y R3; y en color verde el nivel de inflexin P = 5/2. Ntese cmo la grfica reproduceaproximadamente el tiempo de inflexin predicho en en (4)

4

-40 -20 20 40

2

4

6

5