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Clase 25
Filogenia de Invertebrados
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Marcadores de Secuencias Expresadas
“ESTs
Dunn et al 2008
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Animales
Marcadores de Secuencias Expresadas “ESTs
Coanoflagelados
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Ctenóforos ??!!
El resto de los Animales
Marcadores de Secuencias Expresadas “ESTs
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Cnidaria y Porifera (sin mucho soporte, solo 2 esponjas)
Bilaterales
Marcadores de Secuencias Expresadas “ESTs
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Deuterestomados= Equinodermos + Hemicordados
Protostomados
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Ecdysozoa (Priapúlidos, Kinorhyncos, Nemátodos, Artrópodos, Nematomorfos)
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Chaetognatos Grupo hermano de Lophotrochozoa
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Lophotrochozoa •Echiura, Sipuncula con Anélidos
•Lofoforados son polifiléticos
•Acoels separados de Platelmintos
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Retos entendiendo filogenias
• Datos moleculares – Datos pueden ser escasos (caros, al
menos en el pasado) – Muestreos de grupos taxonómicos
incompletos • Datos morfológicos
– Concepción binaria de caracteristicas morfológicas (on/off) es demasiado simplista (ejemplo fotoreceptores)
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Ejemplo:
Fotoreceptores Ciliares y Rhabdomeros en todos los
bilaterales
Arendt et al (2004) Science “Ciliary Photoreceptors with a Vertebrate-
Type Opsin in an Invertebrate Brain”
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“…ha habido dos líneas evolutivas de fotoreceptores, una línea con cilios sensitivos a la luz y otros taxa con rhabdomeros [usando microvellosidades].” -R. Eakin (1979)
pero… Eakin no podía examinar los componentes y su genética
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Los tipos de células son definidas por moléculas distintas (aunque a veces relacionadas)
Gq
Rhabdomerico opsinas
TRP
PLC
Rhabdomero
Depolarize
ROD
Gt
PDE6b/c
Cono opsinas
Ciliar
CNG
Hyperpolarize
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c-opsina en el cerebro de un anelido (= Un fotoreceptor ciliado en un gusano!)
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Células Ciliares y Rhabdomericas son “duplicados”
• Los dos tipos de células presentes en muchas divisiones
• Receptores primarios de un tipo, otros receptors (extra-oculares) del otro tipo
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r-opsina en células ganglionares de vertebrados
• Nuestras células de los ganglios retinales (celulas nerviosas que se conectan a las células FR) son derivadas de células FR Rhabdomericas¡)
• Basada en expresión de R-opsina y otros componentes
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• Ciliares en ojos de cordados, equinodermos, chaetognatha, bryozoa.
• Rhabdomero en los ojos de protostomados • Los dos tipos de células presentes (Moluscos,
vertebrados, anelidos, artrópodos) • Cilares absentes (perdidas) en moscas (sin c-
opsina en genoma)
Células Ciliares y Rhabdomericas son “duplicados”
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Conclusiones en la evolución de fotoreceptores
• Dos tipos principales de fotoreceptores – Ciliar domina ojos de vertebrados – Rhabdomero domina ojos de invertebrados
• En el pasado fueron utilizados para hacer filogenias
• Ahora sabemos que son homólogas
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Ejemplo:
Antecesor Cámbrico de los Cefalópodos
Smith y Caron (2010) Nature “Soft-bodied cephalopods from the
Cambrian”
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Nectocaris pteryx del Cambrico Medio de la formación Burgess
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Cefalópodo antecesor del Cámbrico
Smith y Caron (2010)
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Cefalópodo antecesor del Cámbrico
Smith y Caron (2010)
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“Grupo tronco”
Clado A
= grupo tronco del clado A
= dentro del clado A
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¿“Grupo tronco” de Cefalópodos?
Flechas indican clados de 1, moluscos; 2, conchífera; 3, cefalópodos. Estrellas representan el record de mineralización en cada grupo.
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Conclusiones Ancestro de Cefalópodos
• Sifón encontrado en nuevas especies sugiere que son cefalópodos
• Problemas: – Sin conchas - Nautilus y Amonitas evolucionaron
separadamente? – ¿Dónde está la rádula? – Solo tienen dos tentáculos
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• Los Reportes de Laboratorio se entregan el día del examen!