Conceptos Especies y Delimitación Especies

7/23/2019 Conceptos Especies y Delimitacin Especies

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Conceptos especies y Delimitacin especies

Resumen: La cuestin de la delimitacin de especies mucho tiempo se ha

confundido con el de conceptualizacin especies, lo que lleva a un medio siglo de

controversia referente tanto a la definicin de la categora de las especies y losmtodos para inferir los lmites y nmero de especies! Conceptos especies

alternativas est"n de acuerdo en el tratamiento de la e#istencia como un lina$e

metapo%lacin evolucin por separado como la propiedad definitoria primaria de la

categora de especies, pero no est"n de acuerdo en la adopcin de diferentes

propiedades adquiridas por lina$es durante el curso de divergencia &por e$emplo,

aislamiento reproductivo intrnseca, diagnostica%ilidad, monofilia' como

propiedades que definen secundarias &criterios especies secundarias'! Un

concepto de especie unificada se puede lograr mediante el tratamiento de la

existencia como un linaje metapoblacin evolucionando por separado como

la nica propiedad necesaria de las especies y los antiguos criterios de las

especies secundarias como diferentes lneas de evidencia &criterios

operacionales' relevante para la evaluacin de la separacin del lina$e! Este

concepto unificado de las especies tiene varias consecuencias para la

delimitacin de especies, incluyendo los siguientes: (n primer lugar, los

pro%lemas de conceptualizacin y delimitacin de especies especies est"nclaramente separados) los antiguos criterios de las especies secundarias ya no se

consideran relevantes para la conceptualizacin especies, pero slo para delimitar

las especies! (n segundo lugar, todas las propiedades anteriormente tratados

como criterios de las especies secundarias son relevantes para la delimitacin

especies en la medida en que proporcionan evidencia de la separacin lina$e! (n

tercer lugar, la presencia de cualquiera de las propiedades &si se interpreta

apropiadamente' es evidencia de la e#istencia de una especie, aunque m"spropiedades y por tanto m"s lneas de evidencia est"n asociados con un mayor

grado de corro%oracin! (n cuarto lugar, y quiz"s lo m"s importante, un concepto

de especie unificado desplaza nfasis de los criterios de las especies

tradicionales, alentando a los %ilogos para desarrollar nuevos mtodos de


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delimitacin especies que no est"n vinculados a esas propiedades! *Concepto de

especie) criterios de las especies) delimitacin de especies

Los lectores de +iologa istem"tica apenas necesitan ser record la importancia

de las especies en la %iologa! De acuerdo con varios autores, las especies sonuna de las unidades fundamentales de la biologa, hacindolos comparable

en importancia a los genes, clulas y organismos, algunas de las unidades

fundamentales en los niveles inferiores de la organizacin biolgica &por

e$emplo, -ayr, ./01) vase tam%in de 2ueiroz , 1334a'! in em%argo, de%ido a

que e#isten especies en un nivel m"s alto de organizacin de los seres humanos

de o%servacin ellas, las especies tam%in son generalmente mucho m"s grande

y m"s larga duracin que sus o%servadores humanos! 5or otra parte, las

cone#iones entre sus partes &es decir, organismos' son efmeros! (sto hace que

sea m"s o menos imposi%le para los seres humanos para perci%ir especies

enteras con slo mirarlos, como lo hacen para las clulas y los organismos, por lo

que los %ilogos han dedicados simposios al tema de la delimitacin de especies!

ara complicar las cosas, por m!s o menos el ltimo medio siglo, la cuestin

de la delimitacin de especies ha sido confundida por un problema

relacionado con el concepto de la propia especie"(l pro%lema es que en la

actualidad los diferentes su%grupos de %iologos a%ogan por conceptos diferentes y

al menos parcialmente incompati%les especies &revisados por -ayden, .//6) de

2ueiroz, .//0) 7arrison, .//0'! -ayden &.//6' enumera 18 diferentes llamados

conceptos de especie, y hay definiciones an m"s alternativas &donde una

definicin es una descripcin concisa de un concepto, de modo que cualquier

concepto de especie dada puede estar asociado con las definiciones que difieren

en detalles menores de redaccin'! -uchos de estos conceptos y sus definiciones

asociadas son incompati%les, ya que pueden llevar a diferentes conclusiones

so%re los lmites y nmero de especies! 5or lo tanto, el pro%lema que concepto de

especie es, los desacuerdos actuales so%re el concepto terico de las especies

est" estrechamente ligada a la cuestin de las especies delimitacin, es decir, la


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forma de determinar los lmites y nmero de especies a partir de datos (mprico

adentr"ndonos!

9fortunadamente, este pro%lema +R( concepto de especie no es tan grave

como parece! 9 pesar de las evidentes diferencias entre especies alternativascontempor"neas conceptos y definiciones, exhiben una unidad conceptual

subyacente, #ue proporciona la base para un concepto unificado de las

especies! Como consecuencia de ello, los %ilogos est"n ahora en condiciones de

li%erarnos de intermina%les de%ates so%re el concepto de especie y por tanto

tam%in la definicin de la categora de especie! Uno de los beneficios m!s

significativos de un concepto de especie unificado es #ue permite a los

bilogos para abordar el problema de la delimitacin especies de una

manera m!s sencilla"(n este artculo, voy a revisar el pro%lema so%re concepto

de especie as como una propuesta so%re cmo diversas especies de conceptos

puede ser unificada, que he pu%licado anteriormente &de 2ueiroz, .//0, .///,

1334a, 1334%, 1334c'! (ntonces voy a e#aminar algunas de las consecuencias de

un concepto de especie unificado para el pro%lema de la delimitacin de especies!

$onceptos alternativos de especie

;a%la . es una lista de los conceptos de especies alternativas! La lista se compone

de las principales categoras de conceptos de especies alternativas defendidas por

los %ilogos contempor"neos, con las categoras definidas en trminos de las

propiedades so%re las que se %asan! La mayora de los lectores de esta revista es

pro%a%le conocedor de al menos algunos de estos conceptos propuestos, que

incluyen los conceptos %iolgicos, ecolgicos, evolutivos y filogenticos familiares,

entre otros! (s importante destacar que todos estos conceptos tienen defensores

entre los %ilogos contempor"neos! 9dem"s, muchos de los conceptos son al

menos parcialmente incompati%le! 5or e$emplo, varios autores han llamado la

atencin so%re situaciones en las que la adopcin del concepto de especie

%iolgica conduce al reconocimiento de menos especies de ta#ones que la


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adopcin de una de las especies de conceptos alternativos, tales como la versin

diagnostica%le del concepto filogentico de especie &por e$emplo, +remer y

in?, .//@'!

%a razn de estas incompatibilidades tiene #ue ver con las diferentespropiedades biolgicas sobre la cual varios de los conceptos alternativos se

basan& por ejemplo, el aislamiento reproductivo intrnseca en el caso de la

versin aislamiento del concepto de especie biolgica, la ocupacin de un

nicho distinto o de la zona de adaptacin en el caso del concepto especies

ecolgico, y las diferencias del estado de caracteres fijos en el caso de la

versin diagnosticable del concepto filogentico de especie '(abla )*" 5or

otra parte, son de esperar estas diferencias de nfasis, ya que las diversas

propiedades son de mayor inters para los diferentes su%grupos de %ilogos! 5or

e$emplo, incompati%ilidades reproductivos son de vital importancia para los

%ilogos que estudian zonas h%ridas, las diferencias de nicho son de suma

importancia para los ecologistas, y diagnostica%ilidad y monofilia son

fundamentales para los sistem"ticos! Del mismo modo, las diferencias

morfolgicas son centrales para los paleontlogos y los ta#onomistas del museo,

mientras que los genticos son clave para los genetistas de po%laciones y los

sistem"ticos moleculares! 5or otro lado, para los %ilogos que adoptan un enfoquemultidisciplinario, o aquellos que pueden dar un paso atr"s de sus propias

inversiones personales e intereses de investigacin, todos los conceptos parecen

tener algunos mritos! ;odos ellos se %asan en importantes propiedades

%iolgicas!

R(CACBLB9CBA

(l elemento comn

Como he argumentado previamente &por e$emplo, de 2ueiroz, .//0, .///, 1334a,

1334%, 1334c', la clave para conciliar las especies conceptos alternativos es la

identificacin de un elemento comn, lo que implica una sola, m"s general, el

concepto de especie! Los intentos anteriores para resolver el pro%lema concepto


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de especie han tendido lugar a oscurecer la solucin, haciendo hincapi en las

diferencias, en lugar de las similitudes, entre conceptos rivales! Como resultado,

todos los conceptos de especie contempor"neos comparten un elemento comn

e, igualmente importante, ese elemento comn es fundamental para la forma en

que se conceptualizan especie! (l concepto general al que me refiero se equipara

con la evolucin de las especies por separado lina$es metapo%lacin, o m"s

especficamente, con segmentos de dichos lina$es! 5ara aclarar, aqu el trmino

lina$e se refiere a una serie ancestro descendiente &impson, ./@.) 7ull, ./03', en

este caso de metapo%laciones o simplemente una metapo%lacin e#tendido a

travs del tiempo &cf! impson, ./4.'! Ao se de%e confundir con un grupo clado

monofiltico o, que a veces tam%in se llama un lina$e pero por lo general se

compone de varios lina$es &ramas separadas'! (l trmino metapo%lacin se refierea una po%lacin integrada por diversas su%po%laciones conectados &Levins, ./63)

7ans?i y aggiotti, 1338'! e utiliza para distinguir las especies, que se

consideran tradicionalmente a residir en el e#tremo superior del continuo nivel

po%lacional, de po%laciones en el e#tremo inferior del continuo, como demos y

grupos familiares! 5or ltimo, una especie no es un lina$e metapo%lacin entera

pero slo un segmento de un lina$e tales! (l punto aqu es que las especies dan

lugar a otras especies, formando de esta manera &a nivel de especies' lina$es!

Cualquier especie dada no es sino uno de los muchos segmentos que conforman

un lina$e tal nivel de especie!

Las diferencias

Dado que todos los conceptos de especie contempor"neos comparten la visin

comn de que las especies son &segmentos de' que evolucionan por separado

lina$es metapo%lacionales &para prue%as, ver de 2ueiroz, .//0', es instructivo

considerar cmo tanto desacuerdo so%re las especies pueden e#istir conceptos a

pesar de esto acuerdo conceptual general! 9claracin surge cuando consideramos


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las diferencias entre los conceptos de especies alternativas en el conte#to del

elemento comn &es decir, la idea de que las especies evolucionan por separado

lina$es metapo%lacionales*" +i tenemos en cuenta el elemento comn #ue es la

propiedad definitoria primaria de la categora de las especies, la diversidad

de conceptos de especie puede ser explicada por postular #ue muchas de

las propiedades #ue subyacen especies conceptos alternativos 'los

marcados con un asterisco en la (abla )* tiene sido tratados de manera

implcita como propiedades definitorias secundarias de la categora de especie! (l

punto es que la mayora de los conceptos de especies alternativas adoptan

diferentes propiedades de los lina$es como propiedades definitorias secundarias!

9s, %a$o todos los conceptos de especies, una especie es un lina$e metapo%lacin

evolucin por separado, pero en la versin de aislamiento del concepto de especie%iolgica, el lina$e tam%in tiene que ser intrnsecamente reproductivamente

aislados de otros lina$es) %a$o el concepto de especie ecolgica, el lina$e tam%in

tiene que ocupar un nicho diferente) %a$o el concepto de especie fentico, sino que

tam%in tiene que ser fenticamente distingui%les) %a$o el concepto de especie

filogentico &versin monofilia', tam%in tiene ser monofiltico en trminos de sus

genes de componentes, organismos, o su%po%laciones, y as sucesivamente!

La razn de que estas propiedades secundarias diferentes &criterios especiessecundarias' conducen a especies conceptos incompati%les es que surgen en

diferentes momentos durante el proceso de especiacin &en este caso se utiliza en

un sentido general para a%arcar todos los fenmenos que han sido enfatizados por

los %ilogos contempor"neos'! %a especiacin puede ser conceptualizada en

trminos de unos procesos evolutivos generales mutacin, seleccin

natural, migracin 'o la falta de ella*, y la deriva gentica" Los caracteres

afectados por estos procesos, sin em%argo, son muy diversos! 5ueden sergenotpica o fenotpica) cualitativa o cuantitativa) selectivamente venta$osa,

desventa$osa, o neutral) y que pueden implicar diferentes aspectos de la %iologa

de organismos, incluyendo la gentica, el desarrollo, la morfologa, la fisiologa, y

respecto %ehavior!


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diferentes propiedades por lina$es divergentes! 9s, como los lina$es divergentes,

ellos &o sus organismos componentes' se convierten en fenticamente

distingui%les! e convierten en diagnostica%le en trminos de estados de

caracteres fi$os! us genitales, gametos, y sistemas de desarrollo se vuelven

incompati%les! us sistemas de reconocimiento compaEero divergen hasta el

punto en que los organismos ya no reconocen unos a otros como compaEeros

potenciales! (volucionan ecologas distintivos! F su paso por polifiltico,

parafiltico y etapas monofilticos en trminos de sus genes componentes! (l

pro%lema es que estos cam%ios no se producen todos al mismo tiempo, y no se

producen siquiera necesariamente en un orden regular &de 2ueiroz, .//0'! La

razn de que esto es un pro%lema es que cada uno de varios conceptos diferentes

especies adopta una propiedad diferente de este con$unto como una definicin&necesario' propiedad de la categora de especie! (sta es la razn por la que los

diferentes conceptos de especie, a pesar de compartir un elemento comn

fundamental, sin em%argo, pueden dar lugar a diferentes conclusiones acerca de

los cuales lina$es merecen ser reconocidas como especie!

La Gigura . es un diagrama muy simplificado que representa el proceso de

separacin lina$e y divergencia &es decir, la especiacin'! Los tonos de gris

representan los lina$es hi$a cada vez m"s diferentes entre s a travs del tiempo, ylas lneas numeradas representan los momentos en los que adquieren

propiedades diferentes respecto a la otra, por e$emplo, cuando se convierten en

fenticamente distingui%les, diagnostica%le, recprocamente monofiltico,

reproductivamente incompati%le, ecolgicamente distinto, y as sucesivamente!

(ste con$unto de propiedades constituye una gran zona gris en la que los

conceptos de especies alternativas entran en conflicto! 9 am%os lados de la zona

gris, ha%r" un acuerdo un"nime so%re el nmero de especies! 9ntes de laadquisicin de la primera propiedad, todo el mundo estar" de acuerdo en que hay

una sola especie, y despus de la adquisicin de la ltima propiedad, todo el

mundo estar" de acuerdo en que hay dos! (n el medio, sin em%argo, ha%r"

desacuerdo! %a razn es #ue cada uno de varios conceptos diferentes

especies contempor!neas adopta una propiedad diferente 'representado por


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las lneas horizontales* como su punto de corte para considerar un linaje

evolutivo separado haberse convertido en una especie" 5or lo tanto, algunas

personas di%u$ar el corte relativamente temprano en el proceso de divergencia,

quiz"s donde las diferencias de caracteres cuantitativos hacen los lina$es

fenticamente distingui%les! tros di%u$ar"n el punto de corte un poco m"s tarde,

quiz"s donde los lina$es desarrollan una %arrera reproductiva intrnseca! F otros

di%u$ar"n el punto de corte m"s tarde, sin em%argo, tal vez en que am%os lina$es

forman grupos e#clusivos &monofiltico' en trminos de mltiples "r%oles de

genes! (sto es causa del pro%lema concepto de especie! (sta es la razn de la

e#istencia de tantas definiciones incompati%les de la categora de las especies a

pesar del acuerdo generalizado so%re la naturaleza general de las especies!

Especie un concepto unificado

La situacin que aca%o de descri%ir sugiere una solucin sencilla al pro%lema

concepto de especie! La solucin implica un cam%io relativamente menor y an as

fundamental en la manera de que las especies se conceptualizan! Conserva el

elemento que es comn a todos los conceptos de especie contempor"neos, y

elimina los conflictos entre esos conceptos rivales sin negar la importancia de las

propiedades que son la %ase de sus diferencias o%vias! (n resumen, representa

un concepto de especie unificado!

La solucin tiene dos componentes! (n primer lugar, retiene el elemento concepto

general comn de las especies por separado como en evolucin lina$es

metapo%lacionales &o, m"s correctamente, los segmentos del mismo'! (n segundo

lugar, en que trata a esta propiedad como la nica propiedad necesaria de la

especie! (n otras pala%ras, todas las otras propiedades que han sido previamente

tratados como propiedades necesarias de especies las propiedades que crearonlas incompati%ilidades entre las especies alternativas conceptos son

reinterpretados como ningn ser m"s largo que definen propiedades &necesarios'

de la categora de especie! (n su lugar, se consideran propiedades contingentes:

propiedades que las especies pueden o no pueden adquirir durante el curso de su

e#istencia! (n otras pala%ras, los lina$es no tienen que ser fenticamente


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distingui%les, diagnostica%le, monofiltico, intrnsecamente reproductivamente

aislados, ecolgicamente divergente, o cualquier otra cosa especies que de%en

ser considerados! lo tienen que estar evolucionando por separado de otros

lina$es! i se acepta esta propuesta, entonces ya no es apropiado referirse a las

ideas en cuestin &;a%la .' como diferentes conceptos de especie, y se necesita

una terminologa revisada &vase de 2ueiroz, .//0'!

9 pesar de negar que ciertas propiedades son propiedades necesarias de

especies, una parte importante de la razn por la que el concepto de especie

resultante de la mencionada propuesta se puede considerar unificado es que

sigue a a%razar las diversas propiedades que se han considerado importantes

%a$o las especies conceptos rivales! (sas propiedades Hlas antiguas especies

secundarias criterios siguen siendo importantes en dos maneras! (n primer lugar,

sirven criterios operativos como importantes o lneas de evidencia de inters para

la evaluacin de la separacin de los lina$es! (stas propiedades, atri%utos tales

como distingui%ilidad fentico, monofilia recproca, el aislamiento reproductivo pre

y postcigtica, etc!, son todas las propiedades que los lina$es adquieren a medida

que se separan y se separan unos de otros y por lo tanto proporcionar evidencia

de la separacin del lina$e y la divergencia! De%ido a que las especies se

conceptualizan como &segmentos' en evolucin por separado lina$es, la evidenciade la separacin del lina$e es evidencia de la e#istencia de diferentes especies!

5or lo tanto, las propiedades en cuestin se mantienen relacin directa con el

tema de la delimitacin de especies!

Ina segunda manera en que estas propiedades siguen siendo importantes es que

pueden ser utilizados para definir su%categoras de la categoraHque especie es, a

reconocer diferentes clases de especies %as"ndose en las propiedades que

aquellas especies poseen! in em%argo, en contraste con la forma en que las

clases de especies han sido nom%rados %a$o las especies alternativas conceptos,

es decir, el uso de demasiado general y por lo tanto engaEosa ad$etivos &por

e$emplo, especies %iolgicas, especies ecolgicas, especies filogenticas etc!' H

In m"s preciso y por lo tanto m"s terminologa til puede ser desarrollado %a$o el


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concepto de especie unificado utilizando ad$etivos que descri%en las propiedades

de inters &por e$emplo, especies reproductivamente aislados, especies

ecolgicamente diferenciadas, especies monofilticos, etc!'! u%categoras de la

categora de las especies son importantes porque se componen de aquellas

especies que son relevantes para a%ordar cuestiones %iolgicas particulares! 5or

e$emplo, un estudio de refuerzo &+utlin ./06' requiere que las especies que

e#hi%en despus del apareamiento incompati%ilidades reproductivos, mientras que

un estudio que utiliza una filogenia a nivel de especie para hacer inferencias

acerca de la %iogeografa histrica podra ser me$or servido con especies que

e#hi%en monofilia! (n cualquier caso, el punto es que un concepto de especie

unificado continuara a a%razar todas las propiedades que han sido considerados

importantes por los autores anteriores) simplemente no tratara a cualquiera deesas propiedades como las propiedades necesarias de la especie!

(s oportuno seEalar aqu que el concepto de especie unificado que aca%amos de

descri%ir no es un nuevo concepto de especie sino simplemente la separacin

clara del concepto terico de las especies &como evolucin por separado lina$es

metapo%lacionales' Criterios from operational &lneas de evidencia' que se utilizan

para su aplicacin emprica! Como tal, no es de e#traEar que varias

caracterizaciones previamente propuestas de la categora de especiescorresponden estrechamente con el concepto de especie unificado! 5or lo tanto,

las ideas que -ayr &./@=' denomina el Jconcepto mestiza$e po%lacionalJ &por

e$emplo,


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concepto general comn de las especies y que muchos de los puntos de vista

alternativos se distinguen principalmente por criterios operativos! &./@@'

Caracterizacin de 7ennig de especies es similar al concepto de especie %iolgica

general! u distintiva propiedadH la e#tincin de especies ancestrales que dan

lugar a descendientes especies fue adoptada en inters de estricta conformidad

con un modelo $er"rquico anidado &7ennig, ./@@: @8) -eier and


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so%re los lmites y el nmero de especies! (n otras pala%ras, la cuestin de la

delimitacin de especies ntimamente entrelazada con la de conceptualizacin

especies y desesperadamente confundido por desacuerdos so%re el concepto de

especie!

5or el contrario, %a$o un concepto de especie unificada, las propiedades en

cuestin son propiedades necesarias ya no considerados de especies! (sta

situacin se aclara el tema de la delimitacin de especies al revelar que esas

propiedades no tienen nada que ver con el pro%lema conceptual de la definicin

de la categora de especie! (n su lugar, ellos son vistos m"s apropiadamente

como lneas de evidencia pertinentes al pro%lema fundamentalmente diferente

metodolgico &en vez de conceptual' de inferir los lmites y nmero de especies,

es decir, la delimitacin de especies! 9s, %a$o un concepto unificado de las

especies, no de%e ya no ser" cualquier desacuerdo so%re los lmites y el nmero

de especies que resultan puramente de desacuerdos so%re la definicin de la

categora de especie! (n cam%io, los desacuerdos so%re la delimitacin especies

de%en ser el resultado de desacuerdos o diferencias relativas a uno o m"s de los

siguientes temas: la fia%ilidad de los mtodos particulares &es decir, para inferir la

separacin del lina$e', la relevancia de datos en particular, escala temporal &aEos

frente a dcadas frente a siglos, etc!', prospectivo frente perspectivasretrospectivos, y los casos de separacin incompleta lina$e!

Relevancia de 5ropiedades Diversos

tra consecuencia de un concepto de especie unificado es que muchas

propiedades diferentes son relevantes para el tema de la delimitacin de especies!

(n la mayora de los conceptos de especies alternativas, en el que varias

propiedades adquiridas por lina$es divergentes fueron vistos como propiedadesnecesarias de especies, una diferente de estas propiedades se consider

necesario en cada concepto alternativo! (sta pr"ctica crea la situacin indesea%le

en la que cada concepto de especie alternativa inde%idamente hincapi slo una

de las diversas propiedades a e#pensas de los otros &+ush, .//4', con los

%ilogos comprometidos en una %atalla en curso so%re el que la propiedad de%a


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ser considerado el m"s importante! 5or el contrario, %a$o un concepto de especie

unificada, la mayora de las propiedades destacadas %a$o los conceptos

alternativos de%en ser considerados relevantes para el tema de la delimitacin de

especies! (n el conte#to de un concepto unificado especies, cualquier propiedad

que proporciona evidencia de la separacin lina$e es relevante para inferir los

lmites y nmero de especies! ;eniendo en cuenta las propiedades que han sido

previamente adoptados como criterios especies secundarias &los marcados con un

asterisco en la ;a%la .', o %ien la propiedad en s &aislamiento intrnseco

reproductiva, monofilia, coalescencia e#clusiva, diagnostica%ilidad, dficit de

intermediarios genticos', o su inversa &incompati%les sistemas de fertilizacin,

diferentes nichos, distingui%ilidad fentico', proporciona evidencia de la separacin

del lina$e! 5or lo tanto, todas esas propiedades son relevantes &como lneas deevidencia' al pro%lema de la delimitacin especie!

Cantidad de (videncia

Kisualizacin de las propiedades en cuestin como prue%a de la separacin del

lina$e tiene consecuencias adicionales! Ina de ellas es que cualquier evidencia de

la separacin del lina$e es suficiente para inferir la e#istencia de especies

separadas &compare -ayden, .///'! (n la medida en que la posesin &por un

con$unto de po%laciones' de incluso una sola propiedad relevante proporciona

tales prue%as, puede considerarse evidencia de la e#istencia de una especie! (sto

no quiere decir que las propiedades son infali%les) por el contrario, cualquier lnea

de evidencia puede ser engaEosa si se interpreta de manera inapropiada! 5or

e$emplo, la e#istencia de especies separadas se infiere comnmente de monofilia

recproca de los alelos en un locus dado en grupos distri%uidos alop"tricamente o

paramtrica de la po%lacin &por e$emplo, -oritz, .//8) 9vise y


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dos o m"s especies pueden inferirse de estos datos a pesar de que las

po%laciones en cuestin forman un nico lina$e metapo%lacin! 5or lo tanto, el

punto no es que la presencia de una sola propiedad garantiza que un con$unto de

po%laciones que poseen esa propiedad representa un lina$e separado &es decir,

una especie', pero slo que la presencia de una sola propiedad constituye una

prue%a &que es siempre fali%le' el apoyo esa hiptesis! 5or otro lado, la ausencia

de uno o m"s de las propiedades en cuestin no constituye evidencia que

contradice la hiptesis de la separacin del lina$e! (n otras pala%ras, un lina$e

puede carecer de una o m"s de esas propiedades incluso si est" evolucionando

por separado de todos los otros lina$es!

La razn, por supuesto, es que el lina$e puede simplemente an no han

evolucionado las propiedades, como era de esperar si todava est" en las

primeras etapas de la divergencia!

5or lo tanto, e#iste una asimetra en relacin con las prue%as aportadas por las

propiedades en cuestin: la presencia de cualquiera de esas propiedades que

constituye evidencia para la separacin del lina$e, pero la ausencia de la misma

propiedad no constituye evidencia en contra de lina$e de separacin, es decir, en

contra de la hiptesis de especies separadas! Cuando considering only las

propiedades en cuestin, slo la ausencia de todas esas propiedades de%en

considerarse prue%as en contra de la hiptesis de que dos &o m"s' grupos de

po%laciones representan diferentes especies, pero incluso esto es evidencia

negativa! 5or otra parte, parecera ir sin decir que el reconocimiento de una

especie es inapropiado en ausencia de cualquier evidencia positiva de su

e#istencia!

9unque presencia de una sola propiedad proporciona evidencia para la separacinlina$e, una hiptesis altamente corro%orado lina$e de la separacin &es decir, de la

e#istencia de especies separadas' requiere mltiples lneas de evidencia! (n

general, cuanto m"s le$os a lo largo de los lina$es est"n en el proceso de

divergencia, mayor ser" el nmero de diferencias que se pueden esperar de ha%er

adquirido unos respecto a otros, y por lo tanto m"s f"cil de%e ser encontrar


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evidencia de separacin! 5or el contrario, los lina$es anteriores est"n en el proceso

de divergencia, m"s difcil de%e ser para encontrar evidencia de separacin! (n

cualquier caso, mltiples lneas de evidencia, es decir, la posesin de varias

propiedades que surgen durante el lina$e divergencia en los resultados de las

hiptesis m"s altamente corro%oradas de la separacin del lina$e, y por lo tanto de

la e#istencia de diferentes especies! (ste punto puede parecer o%vio, y algunas

personas han estado utilizando mltiples lneas de evidencia durante aEos! Ao

o%stante, la e#istencia de conceptos de especie rivales ha tra%a$ado en contra de

estos esfuerzos haciendo efectivamente a la gente a elegir un &nico' criterio

operativo preferido!

9lternativas a las propiedades tradicionales

(ntre las consecuencias m"s importantes de la adopcin de un concepto de

especie unificado es que, haciendo hincapi en los lina$es que evolucionan por

separado so%re las propiedades contingentes de esos lina$es, anima a los %ilogos

a cam%iar su atencin de los criterios de las especies tradicionales y desarrollar

nuevos mtodos para la delimitacin de especies! 9unque las propiedades tales

como el aislamiento intrnseco reproductiva, diagnostica%ilidad, &recproco'

monofilia, y similares son sin duda relevante para el tema de la separacin del

lina$e, muchos de ellos representan puntos de corte un tanto artificiales en el

proceso continuo de divergencia! 9dem"s, la mayora de estas propiedades no

son muy tiles para la deteccin de la separacin lina$e en las primeras etapas de

divergencia! (n este conte#to, el desarrollo de nuevos mtodos para pro%ar

hiptesis de la separacin del lina$e que ya no se %asa en los criterios de las

especies tradicionales representa un progreso significativo!

5or e$emplo, considere los nuevos mtodos para las especies delimitacin que sedesarrollan en el conte#to de la teora de la coalescencia &por e$emplo, Mnoles y

Carstens, 1336'! (stos mtodos utilizan la informacin de los "r%oles de genes,

que es el mismo tipo de informacin que se utiliza comnmente para evaluar

monofilia %a$o versiones monofilticos y genealgicas de los llamados concepto de

especie filogentica! in em%argo, en el caso de estos mtodos %asados nueva


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coalescente, monofilia no es el foco! De hecho, los mtodos en cuestin pueden

proporcionar evidencia para la separacin del lina$e aun cuando ninguno de los

o%$etos e#puestos loci muestreados monofilia dentro de los grupos de po%lacin

en estudio &Mnoles y Carstens, 1336'!

tros mtodos nuevos de inters para la delimitacin de especies hacen un uso

m"s directo de informacin geogr"fica que %a$o los enfoques tradicionales! La

informacin geogr"fica es crucial de%ido a que casi todas las especies presentan

variacin geogr"fica, y es posi%le que e#istan diferencias m"s grandes entre

po%laciones dentro thesameold y especies geogr"ficamente e#tendido de lo que

entre las po%laciones de diferentes pero recientemente separados especies &de

2ueiroz y ood, .//6'! (sta situacin pone en cuestin todos los mtodos que

adoptan como criterio operativo de un determinado nivel de divergencia, ya sea

derivado de los casos estudiados previamente &por e$emplo, LefNe%ure et al!,

133@', los modelos tericos &por e$emplo, 5ons et al!, 133@' , o en %ase a un

criterio m"s ar%itrario, tal como el um%ral m"s all" del cual la parsimonia estimar"

ya no correctamente el nmero de mutaciones con una pro%a%ilidad mayor que o

igual a 3,/4 &por e$emplo, Cardoso y Kogler, 1334'! &;ales mtodos pueden ser

tiles para la o%tencin de primeras apro#imaciones al cri%ado de un gran nmero

de muestras de los ta#ones poco estudiada, como en los artculos citados!' Lainformacin geogr"fica es necesario distinguir los verdaderos discontinuidades &es

decir, la separacin del lina$e' de la diferenciacin que se produce dentro de las

especies como el resultado de fenmenos como clinas y el aislamiento por

distancia!

9unque el uso directo de la informacin geogr"fica en los mtodos de &o

relacionado con' la delimitacin de especies es una vie$a idea &por e$emplo,

a%riel y o?al, ./@/) o?al y den, ./60a, ./60%) o?al, ./6/', con ciertas

e#cepciones, incluyendo prue%as de -antel &o?al, ./6/' y el an"lisis clado

anidado &;empleton, .//0%', estos mtodos est"n infrautilizadas! 9dem"s, la

mayora de los criterios de las especies tradicionales &;a%la .' no incorporan

e#plcitamente la informacin geogr"fica! (sta situacin puede cam%iar con el


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desarrollo de la tecnologa recentandrapid sistema de informacin geogr"fica y su

aplicacin a pro%lemas relacionados con las especies &ver Ra#orthy, 1336)

Rissler y 9podaca, 1336'! 5or otra parte, recientemente se han propuesto mtodos

que incorporan la informacin geogr"fica que no se %asa en criterios operativos

tradicionales, sino que est"n diseEados para identificar los cam%ios a%ruptos en

las superficies definidas por caracteres &genticas o fenotpicas' que son

indicativos de separacin al menos parcial lina$e &por e$emplo, -anel et al!, 133=)

-anniet al!, 1338) -iller, 1334'! Ao voy a decir m"s so%re estos u otros nuevos

enfoques para la delimitacin de especies, varias de las cuales ser"n descritas por

otros cola%oradores a este tema &ver mas revisiones tam%in mediante itios y

-arshall, 133=, 1338'!

-ypurpose no es revisar los mtodos nuevos o e#istentes, pero slo para seEalar

que algunos de ellos representan el movimiento le$os de los criterios de las

especies tradicionales hacia un tratamiento m"s e#plcito del pro%lema de la

delimitacin de especies como la inferencia de los lina$es que evolucionan por

separado!

CACLIBA

-i o%$etivo en esta contri%ucin ha sido descri%ir un concepto unificado deespecies y algunas de sus consecuencias para el pro%lema de la delimitacin de

especies! Karias de estas conclusiones han sido propuestos por otros autores) in

em%argo, una confusin de larga data del concepto general de las especies con

los criterios operacionales mediante el cual las especies se reconocen y la

terminologa engaEosa que ha ayudado a perpetuarlo &ver ;a%la .' ha interferido

en su aceptacin m"s profunda y generalizada! La comprensin de que todos los

conceptos de especies modernas son variaciones so%re un tema comn sirvecomo la %ase para un concepto de especie unificada %a$o el cual las cuestiones

conceptuales y metodolgicas est"n claramente separados! (ste concepto

unificado de especies representa un fin a los de%ates aparentemente

intermina%les so%re la definicin de la categora de especie! 9dem"s, proporciona

un conte#to unificado para la comprensin de la relevancia de diversos mtodos


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para el pro%lema de la delimitacin especies &es decir, como mtodos para evaluar

si con$untos de po%laciones constituyen evolucin separado lina$es' y por lo tanto

tam%in para la integracin de la informacin proporcionada por diferentes

especies mtodos de delimitacin en aplicaciones empricas!

Conceptos Especies y Delimitación Especies

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