Conservación del mono aullador en la reserva de la biosfera Los Tuxtlas, Veracruz: un enfoque...

8/7/2019 Conservacin del mono aullador en la reserva de la biosfera Los Tuxtlas, Veracruz: un enfoque metapoblacional

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CAPITULO 15:Conservacl6n del mono sulildoren Isr ervs de II blo.fers LosTuxtlas, Veracruz: un entoquemetlpoblaclonalLuis A . Escobedo-Moral ..

lu is .escobedo@pOl lgrado. inecol .edu.mx ,& Salvador Mandujano

s a l v ado r .mandu jano@ inec o l . edu .mxOepa r t amen t


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ci6n pueden formar metapoblaciones (Hanski &Simber-loff, 1997). Aunque una estructura fragmentada delpaisaje no sea adecuada para la persistencia a largoplazo de una poblaci6n, si puede existir una reducci6nen la probabilidad de extincion si funciona como unarnetapoblacion (Hanski et al., 1996; Hanski & Sirnber-loff, 1997). Bajo este enfoque se puede proponer quepara incrementar la persistencia de una metapoblaci6n,se puede actuar para disminuir el riesgo de extincion 0incrementar la probabilidad de colonizaci6n. Para lograresto hay que determinar que acci6n es mas convenientepara la persistencia de la metapoblaci6n, si es necesarioincrementar el area (0 calidad) de los parches, incrementarla conectividad del paisaje, oambas (Etienne, 2004).

La perdida y fragmentacion del habitat es la prin-cipal amenaza para las poblaciones de monos aulladores(Alouatta palliata mexicana Merriam, 1902) en la regionde Los Tuxtlas (Estrada & Coates-Estrada, 1996). Seestima que ha desaparecido 84% del area original (Dirzo&Garcia, 1992) y que solamente quedan remanentes devegetacion original que conforman un paisaje de frag-mentos de selva dentro de una matriz agropecuaria (Es-trada &Coates-Estrada, 1996). Esta alteraci6n del habi-tat original ha tenido consecuencias graves en e l tamaf iopoblacional de los primates en laregion y se estima unadeclinaci6n de 90% en las poblaciones de mono aullador(A. palliata mexicana) y mono arana (Ateles geoffroyivellerosus Gray, 1866) en Los Tuxtlas,

Son pocos los estudios que han intentado explicarcomo afecta la configuracion de un paisaje altamentefragmentado a la abundancia y distribucion de los pri-mates en esta region. Rodriguez- Toledo et al. (2003),Mandujano et al. (2006), Arroyo-Rodriguez y Manduja-no (2006), y Arroyo-Rodriguez et al. (2005, 2007a,2007b) estudiaron a nivel del paisaje los faetores quecontribuyen a la ocupacion de monos aulladores enremanentes de selva en el sur de Los Tuxtlas, Los auto-res mencionan que un efeeto cornbinado de area y lacalidad del fragmento tiene una relaci6n positiva en lapresencia y el tamail.ode los grupos de monos aulladoresy que, aunque no se encontr6 una relaci6n signiflcativaentre el area y el numero de individuos enun fragmento,8 1 hubo una tendencia a que fragmentos mayores alber-garan mas monos aulladores. Sin embargo, aun quedapor aclarar el papel que tendrfa en esta distribuci6n elgrado de aislamiento que sufren estos grupos de prima-tes.

EI objetivo principal de este estudio fue es timar laprobabilidad de extinci6n a 30 MOS de una rnetapobla-cion de monos aulladores (Aloualta palliata mexicana)que habita fragmentos de selva en un paisaje altamentealterado en el sur de Reserva de la Biosfera Los Tuxtlasbajo diferentes condiciones de cambio en el area de losfragmentos actualmente ocupados y diferentes tasas dedispersion de individuos generadas por la conectividaddel paisaje. La finalidad de este estudio es contribuir alconocimiento de la dinamica poblacional de primates enhabitat fragmentados y hacer recomendaciones de mane-jo para poblaciones que habitan paisajes similares.

Material y metodosArea de estudioEl area del presente estudio se localiza en la porcion surde Los Tuxtlas, entre la base del volcan Santa Marta y elvolcan San Martin Pajapan (Fig. IA). La vegetacionoriginal en la region es la selva alta perennifolia la cualpresenta un dose! que tiene alturas de 30 - 35 m (Ibarra-Manriquez et al., 1997). EI area de estudio forma partede la zona de amortiguamiento al sur de la Reserva de laBiosfera Los Tuxtlas, Esta regi6n fu e decretada comoReserva de la Biosfera en 1998 (Diario Oficial de laFederacion 23 de noviembre de 1998), sin embargo, ladeforestacion y la extracci6n indiscriminada de maderano ha sido detenida (Dirzo &Garcia, 1992). EI area deestudio comprende aproximadamente 5.000 ha, de lascuales II% corresponden a 92 fragmentos de vegetaci6narborea primaria (selva alta perennifolia) 0vegetaci6nsecundaria dentro de una matriz de tierras destinadasprincipaImente a la ganaderia y la agricultura. La exten-si6n de los fragrnentos varia entre 0,3 y 75,5 ha.Conteo de la poblaci6n de monos aulladoresS e re aliz aro n n ue ve visitas at Area de estudio de abril de2002 a mayo de 2004, obteniendose tres censos y dosestimaciones de las tasas vitales anuales. Un total de 86dias se invirtieron en los censos, con un promedio detres observadores por dia. Se verifico la presencia 0ausencia de monos en los fragrnentos dentro del Areadeestudio. Una vez detectado un grupo, se perrnanecia conel hasta que los observadores part icipantes en el conteoestuvieran de acuerdo en el nurnero de individuos ycomposicion social. Para hacer la distincion entre lasdiferentes categorias de sexos y edades se siguio 10propuesto por Glander (1980). Los individuos fueronidentificados como machos adultos, hembras adultas,juveniles 0 infantes. Para el presente trabajo se nombr6como un grupo al conjunto de individuos que fueronobservados juntos de manera regular durante el rnues-treo, y que contuvieran a1menos un macho y una hem-bra adultos, es decir que fueran potencialmente repro-ductivos, Esta distinci6n se hizo debido a lapresencia deindividuos solitarios dentro de algunos fragmentos.

Con el promedio de las dos estimaciones anualesde las tasas vitales se gener6 una matriz de estados quefue utilizada posteriormente en las simulaciones. Lasobrevivencia de juveniles se subdividi6 para permitirun retraso en el paso al estado adulto, de tal manera queel t iempo de residencia en lamatriz pa ra juveniles fuerade dos MOS. La matriz de estados fue la siguiente:

Infante Juvenil AdultoInfanteluvenilAdulto

0,000,500,13

0,250,000,91

0,000,830,00

EI valor de A . (lambda) derivado de esta matriz esde 0,94, es decir, con una tendencia a disminuir el tama-flo poblacional.


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Conservador del mono aullador en la reserva Los Tuxt las, Veracruz 133

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134 L. A. Escobedo-Morales & S. Mandujanode manera continua una serie de fragmentos, al cual ensu conjunto se nombr6 como el fragmento 8 (Fig. IS).EI resto de las poblaciones estuvieron restringidas a unsolo fragmento, Esta baja ocupacion de fragmentos en elpaisaje ya h ab ia sid o n ota da p or otros autores dentro dela region de Los Tuxtlas. Rodriguez-Luna et al. (1987)observaron que de la suma del area de los fragmentosremanentes, solo 21% estuvo ocupada por monos aulla-dores 0 monos arasa dentro de la porcion sur de LosTuxtlas, mientras que Estrada &Coates-Estrada (1995)detectaron que 40% de un total de 120 fragmentos estu-vieron ocupados por primates en la porcion norte de LosTuxtlas, A partir de trabajos previos en la zona (Rodri-guez-Luna et al., 1987; Silva-L6pez et al.. 1988) es po-sible inferir que varios de los fragmentos actualmenteocupados se han mantenido asi desde la decada de 1980,sin embargo en estos trabajos no se realize un censototal en todos los fragmentos por 1 0 que no se cuenta conla historia completa de esta poblacion de monos aullado-res en los ultimos 30 ai\os y es posible que varies frag-mentes de selva hayan desaparecido cornpletamentejunto con los grupos que los habitaban sin que haya unregistro de estos eventos.

La tasa de crecimiento poblacional 0 .) estimadapara los aflos 2002 y 2003 fue de 0,97 y 1,0 I, respecti-vamente. En la Tabla I se presenta la abundancia y com-posicion social para cada uno de los fragmentos ocupa-dos. Estas tasas indican una aparente "estabilidad" de lapoblaci6n. Se ha mencionado que los monos aulladoresson capaces de mantenerse 0 crecer en terminos pobla-cionales incluso COnuna perdida moderada de su habitat(Fedigan & Jack, 2001; Clarke et al., 2002). Algunos delos factores que permiten la sobrevivencia de los monosaulladores en paisajes fragmentados son su dicta princi-palmente folivora y su ambito hogareno relativamentepequeno (Crockett, 1998).

En ausencia de presiones severas de caceria, losmonos aulladores pueden sobrevivir en fragmentos debosque, habitats perturbados y en proximidad a asenta-mientos human os (Crockett, 1998; Horwich, 1998). Sin

embargo, en la parte sur de Los Tux tla s la caeeria podriaser importante, debido al uso tradicional de la carne demono aul\ador como cebo para lacaptura de camar6n derio. Si bien esta practica ha disminuido, la cacerla aunpodria tener importantes efectos negatives en la pobla-ci6n de monos aulladores, semejante a 1 0 que observa-ron Carrillo et al. (2000) para otras especies de mamlfe-ros tropicales.

Pese a esta gran plasticidad para adaptarse a estascondiciones adversas, la tasa de crecimiento cercana aun valor de uno implicaria que la poblaci6n de monosaulladores est8 en su capacidad de carga 0 por encimade ella, sujeta a factores que limitartan ya sea la tasa desobrevivencia de una 0mas de las clases de edad 0 bienla tasa de fecundidad de las hembras adultas. Tanto lac ac e ri a aun existente en la region 0una mala cali dad dehabitat limitando las tasas vitales, son factores importan-tes que deben estudiarse con mayor detalle e incIuirlosenpropuestas de conservacion de esta especie dentro delos planes operativos de Is Reserva de Biosfera de LosTuxtlas,Poblaciones remanentes en la metapeblaelen 81termino de los 30 aDos en las simulaclonesEI mimero de poblaciones remanentes al termino de los30 afios en las simulaciones estuvo relacionado con latasa anual de cambio del Areade los fragmentos ocupa-dos (Tabla II) . Se alcanz6 un techo en el numero depoblaciones remanentes cuando se sirnularon tasas deincremento en Areamayores a cero. Tasas de cambio enel area menores a cero dieron como resultado una perdi-da importante en el numero de poblaciones. La disper-si6n no present6 relacion con el numero final de pobla-ciones en las simulaeiones, debido a que en el modelono se contempl6 la colonizaci6n de parches de habitatactualmente vaefos. Sin embargo, hay una tendencia aque permanezcan mas poblaciones cuando se incrementala tasa de dispersion, particularmente con tasas de dis-persion mayores a 0,4 (Fig. 2A).

Tabla I.Abundanl:la y l :omposl l:16n sOl:lal de los grupos de monos aulladore. dantro de los fragmantol l an los allol l2002 II2004. M .. mll:hOIl adulto., H hembralliduitall, J Juveni le., I . . Infanta . ID Idantlf leador del frl lgmentoID Am 2002 2003 2004(hal M H J Tota' M H J TobIl M H J TotalF1 75,5 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1F2 57,2 2 3 0 0 5 2 3 0 1 6 2 3 1 0 6F3 32,6 2 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1F4 29,9 5 7 2 2 16 5 3 3 2 13 3 3 4 2 12F5 13,0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0F6 11,8 3 7 2 2 14 4 5 3 2 14 4 5 2 3 14F7 11.0 3 0 0 4 1 2 0 0 3 1 2 0 0 3FB 9.6 2 3 1 0 6 2 3 1 2 6 2 3 1 2 BF9 9,3 2 3 0 0 5 2 3 0 0 5 2 3 0 0 5F10 6,5 1 4 0 0 5 1 4 0 0 5 1 4 0 0 5F11 5,3 2 2 0 0 4 2 2 0 1 5 2 2 0 0 4F12 5,0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1F13 4,7 3 2 7 4 0 6 4 7F14 3,7 2 1 1 5 1 2 1 0 4 3 6Total 275 24 37 8 6 75 25 31 9 B 73 23 32 10 9 74


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c c n s e r v a c o r del mono aullador an IIr e se r ve Los T u x tl a s. V e ra c ru z

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Fig. 2. A) Ni lmero de poblaciones remanentes en la metapo-blaci6n a los 30 ai los para eada uno de los escenarios si rnula-dos, 0) Nurnero de individuos en la metapoblaci6n a los 30ailos para cada uno de los escenarios simulados. C) Probabili-dad de extinci6n de la metapoblacion a los 30 ai los para cadauno de los escenarios simulados.

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Tabla II.COeflelantaa da regrealon d. 10. faetoraa para alnumaro d. poblaclona. ramananta. d.ntro da la matapo.blaelon. a -eoaflelanta da 'a ragraslon, ES Error aatllnder,alES cO.flel.nt tandarludo. "Para P, pru.b. da Xl.n.1caao da poblaclona. remananta. probabflfdad d. extln-cion y F pera abundancla final

a ES trIES poPoblaclonea remanente.Area 28,6 20,5 1,4


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1 3 6 L. A . Escobedo -Mo ra l e s & S . M a n d u ja n oque simularon una perdida del 1% anual en el a r ea y unatasa de dispersion entre 0,8 y 1,0 resultaron en un nume-ro de individuos similar al mimero inicial, Escenariosque simularon valores rnenores a los mencionados ante-riorrnente mostraron un total de individuos menor alinicial.Los resultados obtenidos a partir de las simulacio-nes sugieren que el aumento en el Areade las fragrnentosocupados por las monos aulladores tendria un efeetopositive en el nurnero de individuos, aunque este efectopositivo aparentemente alcanzarla un techo con tasas deincremento anuales del area de los fragmentos entre 4 y5% . Por otra parte, la metapoblaci6n podria soportarpequei'ias perdidas de habitat solamente con un altog r a d e de conectividad del paisaje, sin embargo, la dis-persion dejaria de ser un factor importante a medida quese incrementa la tasa de perdida del area. Estos resulta-dos concuerdan con varies estudios que han mostradoque el tamano de los parches es un factor determinantsen la probabilidad de extinci6n de una metapoblaci6n(Hames e t a / ., 2001; Fahrig, 2003). Estudios en primatestales como colobos (Colobus guereza Ruppell, 1835)(Chapman et al. , 2003), cercopitecos azules (Cercopi-thecus mitis Wolf, 1822) (Lawes et al., 2000), gorilas demontai'i.a (Gorilla beringei Matschie, 1903) (Harcourt,1995) y muriquis (Brachyteles arachnoides [Geoffroy,1806]) (Strier, 2000) presentan resultados similares, loscuales consideran que incrementar eJarea del habitat esuna estrategia adecuada para el manejo de poblacionesamenazadas.Probabilidad de extincion de la metapobladonLa probabilidad de extincion de la metapoblaci6n altermino de los 30 MOS estuvo negativamente relacicna-da con la tasa anual de cambio del area de los fragmen-tos ocupados, sin embargo no presento una relaci6nsignificativa con la tasa anual de dispersion (Tabla II).EImodelo fue altamente sensible ala perdida del Areadelos fragmentos, con un comportamiento similar a unafuncion exponencial 0 potencial. Escenarios que simula-ron perdidas del Area de los fragmentos rnayores a 1%anual produjeron una alta probabilidad de extinci6n(Fig.2C).

EI tamano reducido de las poblaciones en esta me-tapoblaci6n podria ser el aspecto que determine que elarea sea mas importante que la dispersi6n en la persis-tencia de la metapoblaci6n (Lande, 1993). Si bien ladispersion es usualmente considerada como el factorclave en la persistencia de una metapoblacion, muchasveces se ignora el papel de las dinamicas locales (Ba-guette & Schtickzelle, 2003). A medida que el Area delos diferentes fragmentos difieren, se esperarla que lasextinciones locales ocurran de manera mas frecuente enlos sitios mas pequefios,

Otro aspecto a considerar es la escala temporal re-lativamente corta que se consider6 en el presente estudio(30 MOS) . As! pues, los posibles beneficios de reconec-tar el paisaje podrian no reflejarse debido a un efectomas acelerado de los cambios en el area en la dinamicapoblacional, Las dinamicas locales de colonizacion yextincion dentro de los fragmentos usual mente registra-

das en varios estudios metapobJacionales clasicos(Hanski, 1999), son diflciles de detectar en interval os detiempo relativamente cortos, particularmente con espe-cies de vida larga (Elmhagen & Angerbjom, 2001).Swart & Lawes (1996) simularon la dinamica de pobla-ciones de cercopitecos azules (Cercopithecus mitis), yencontraron que a medida que se aumenta el grado deconectividad entre parches, la persistencia aumenta demanera importante dentro de un marco temporal de1.000 a 3.000 anos, mientras que no hay efectos impor-tantes a corto plazo 200 MOS) . Aunque los beneficiosde reconectar fragmentos no son aparentes a una escalatemporal corta, como la simulada en este estudio, po-drian ayudar a aminorar algunos factores que afectan lapersistencia de una metapoblacion. Especies que evitanla matriz que rodea los parches (Gascon et al., 1999;Henle et al., 2004) y que son especialistas en sus reque-rimientos de habitat (Henle et al., 2004), como es elcaso de los monos aulladores, t ienden a declinar 0 des-aparecer en estos fragmentos de habitat pequei'i .os. Lafalta de conectividad entre los fragmentos de bosquepuede significar men ores oportunidades de dispersi6ninfluyendo en el potencial reproductive y en el aumentode la endogamia (Lindermayer & Nix, 1993; Beier &Noss, 1998). La baja capacidad de los monos aulladoresde dispersarse efectivamente a traves de una matriz deterrenos dedicados a actividades agricolas 0ganaderashace que esta metapoblacion incremente su aislamientoy su probabilidad de extinguirse.

EI establecimiento de corredores entre fragrnentosaislados puede disminuir algunas de las presiones en laspoblaciones de primates derivadas por laperdida de areade los fragrnentos, tales como permanecer en un habitatde r nenor c a li dad y con disponibilidad de recursos ali-mentarias baja (Glander, 1992; Gilbert, 2003). Ademaslos remanentes de vegetaci6n riparia pueden proveerhabitat adecuado para otras especles de vertebradospequei'i.os, permitiendo reproducirse y funcionar comocorredores que incrementan la conectividad del paisaje(de Lima & Gascon, 1999). Algunos autores han pro-puesto un mlnimo de 200 a 300 m de ancho para facili-tarmovimientos de algunas especies sensibles (Laurance& Laurance, 1999).Implh:aclones de manejo para los monos aulladoresen el sur de Los TuxtlasDe acuerdo con los resultados obtenidos en este estudio,una estrategia prioritaria debe ser la proteccion de losfragmentos, evitando mayor perdida de Area, y en medi-da de 1 0 posible, alentar programas que favorezcan larecuperacion paulatina del habitat para reducir la proba-bilidad de extinci6n de esta metapoblaci6n. La reco-nexi6n de los parches de habitat debe considerarse comouna estrategia a mediano y largo plaza, debido a quepresentan un efecto positive siempre y cuando se incre-mente la cantidad de Area de los fragmentos ocupados.

Los monos aulladores pueden recolonizar un areaprotegida debido a su alta tasa maxima intrfnseca decrecimiento y el patron de rapido desarrollo de historiade vida (Fedigan & Jack, 2001), 1 0 que sugeriria unpanorama favorecedor si es efectiva esta proteccion del


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Conservador del mono aullador en la reserva Los Tuxt las, Veracruzhabitat. La proteccion de los fragmentos de mayor areaen el paisaje y una relativamente mejor conectividad,como 1 0 son los fragmento I , 2, 3 Y 4, es necesaria acorto plazo, Debido a que algunos de los grupos quehabitan fragmentos muy reducidos presentan una altaprobabilidad de extinguirse en un lapso de tiempo corto,debe considerarse una alta tasa de incremento del a r eade estos fragmentos, la posibilidad de reconexi6n canfragmentos grandes con baja densidad poblacional, y encasos extremos su reubicaci6n a fragmentos grandes.Esta reubicaci6n de los monos a fragmentos relativa-mente gran des podria beneticiar a la metapoblaci6n acorto plazo, si y solo si la densidad poblacional se man-tiene baja, si no existe una probabilidad alta de catastro-fes y si la capacidad de carga no es afectada abrupta-mente (Swart & Lawes, 1996).

Las poblaciones de monos aulladores en Los Tux-tlas han sido diezmadas drasticamente. Se ha estimadoque la poblacion original de monos aulladores en LosTuxtlas era de aproximadamente 10.000 individuos, per-maneciendo actual mente un poco mas de 1.000 (Estrada&Coates-Estrada, 1996). Estudios en otros paisajes den-tro de 1aReserva de 1aBiosfera de Los Tuxtlas (Arroyo-Rodriguez et al. , 2005, 2007a, 2007b) sugieren que elefecto de la fragmentaci6n en la ocupaci6n observada enla porci6n sur es representativa de la mayor parte de laReserva.

La manipulaci6n activa en esta poblaci6n y de suhabitat, el control de enfermedades, el transplante deindividuos entre poblaciones, asi como el monitoreo delas consecuencias poblacionales y geneticas de talesacciones proveerian datos para validar y atinar un anali-sis de viabilidad poblacional (Boyce, 1992), Yas! penni-t ir s u a pl icaci6n a otros paisajes con caracteristicas simi-lares.

La matriz del paisaje es un factor importante quedetermina la capacidad de los individuos de moverse aotros parches de habitat, y por tanto de la vulnerabilidadde una especie en un paisaje fragmentado (Ricketts,200 I;Baum et al., 2004). Esto implica que una estrate-gia de conservacion de esta metapoblaci6n de monosaulladores debe considerar, ademas de las condicionesecol6gicas dentro de los fragmentos, las condicionesexistentes en la matriz del paisaje, por 1 0 general deter-minada por el tipo de actividad realizada por las comu-nidades humanas. E185% de las actividades productivasen eIsur de Los Tuxtlas corresponden a la ganaderia y laagricultura, y presenta una poblaci6n humana en creci-mien to, con una densidad de aproximadamente 60 habi-tanteslkrn

2(INEGl, 2000). Con base en 1 0 anterior, sesugiere que es necesario promover estrategias producti-

vas que sean menos agresivas con las selvas y con otrostipos de vegetaci6n nativos, las cuales permitan un desa-rrollo econ6mico sostenible dentro de la regi6n de LosTuxtlas,

Como cualquier modelo, un analisis de viabilidadpoblacional es una descripci6n imperfects de larealidad,con un alto grado de incertidumbre en muchas de lasvariables utilizadas en el modelo, y por tanto, en los

137resultados absolutos de sus predicciones. Sin embargo,este t ipo de modelos perrnite vislumbrar, entre todos losescenarios planteados, cual podria ser una estrategiaadecuada para el manejo de poblaciones al revelar cam-bios importantes en la probabilidad de extinci6n y en laabundancia de la metapoblaci6n (McCarthy et al.,2001). As! pues, la meta mas practica de un analisis deviabil idad poblacional es lacomparaci6n de acciones demanejo pa r a obtener aquella que maximice la viabilidadde una metapoblaci6n. Estas comparaciones son as! masrobustas a la incertidumbre que las estimaciones absolu-tas de la probabil idad de extinci6n 0 tiempo de vida deuna poblacion (Drechsler et al., 2003). Aspectos a con-siderar en futuras evaluaciones son la obtenci6n de es-timaciones mas precisas de las tasas vitales, la variabili-dad ambiental, la capacidad de carga, la tasa de disper-si6n en el paisaje considerando la distribuci6n espacialde los fragmentos en el paisaje a partir de un mayornumero de conteos anuales, Es tambien imponante con-siderar aspectos geneticos para evaluar posibles efectosnegatives debidos a la depresi6n por endogamia.As! pues, a manera de conclusi6n, de este trabajosurgen tres propuestas principales, en orden de priori-dad: I) reubicacion de individuos 0grupos atrapados enparches de selva muy reducidos, considerando esta ac-cion a corto plazo, 2) incremento del area de fragmentosocupados, a corto y mediano plazo, y 3) reconexi6n defragmentos medianos 0pequefios con fragmentos gran-des a mediano y largo plazo, Aunque ninguna de estasacciones son excluyentes entre si y por el contrariopodrlan en su conjunto incrementar l a v iab i lid ad de lapoblaci6n de monos aulladores, si es importante priori-zar estas acciones debido a los limitados presupuestosque existen para la conservaci6n biol6gica.

Hasta el momento, el estatus de Reserva de laBiosfera en Los Tuxtlas no ha tenido el impacto quedeberia en la conservaci6n del mono aullador y otrasespecies de vertebrados, Sin embargo, la creaci6n deestrategias adecuadas no debe se r una labor exclusi va dela administraci6n del area natural protegida, ya que setrata de una problematica compleja que debe abordarsecon la colaboraci6n de diversos sectores de la sociedad:gobiemo, instituciones de investigaci6n, habitantes de laregi6n y grupos interesados en la conservaci6n. Asipues, las recomendaciones de conservaci6n para el mo-no aullador surgidas de este trabaj 0deben de contrastar-se con aspectos biol6gicos, sociales y econ6micos paraevaluar su factibilidad dentro de la Reserva de la Biosfe-ra, asi como su aplicacion en paisajes tropicales con ungrade de fragmentaci6n similar.

AgradeclmlentoEl estudio recibio apoyo financiero de Amer ican Society ofPrimatologist, Primate Conservation Inc., y el Departamentode Biodiversidad y Ecologia Animal dellnstituto de EcologlaA. C . Apreciamos la hospitalidad dela familia Mateo-Gutie-rrez durante el trabaja de campo.


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PWMETRODuraclcn de lasimulacl6n

L. A. Escobedo-Mora les & S. Mandujano

AnexoAResumen de los parametros prlnclpales utllizadosen cada uno de los 60 modelos constmldosVAlOR

30 aao sJUSTIFICACI6N FUENTE

Mar co de tlempo en el que se puede observar Ellner at a/. (2002)y juzgar efeclos de acetones de conservaci6nen un contexto de admlnistracion

Repaliciones 1.000TipO de den s e -dependencia

LaRose (2003)Tlpo agotamiento (scramble) TIpo de densodependencla probable enmonos aulladores

Mat riz de transici6n Valores de sobrevivencia 'Ifecundidad promedlo estlmadasdel t rabajo de campo

Arreg lo de Is matriz de acuerdo a 1 0 propueslopor Caswell (1989)

Poblaci6n inicial 14 poblaciones, 74 individuos(censo de 2004)

Var iaci6n de lastasas v!tales

Un tercio del valor de la tasa vital Existe evidencia biologica para este supueslo Mills & Smouse(1994)

Paisaje no extenso, donde las condiciones Ak,.akaya (2002)arnblentales son simil il res entre poblaciones

Corre leci6n de lastasas vitales entreproblaciones

Al ta correlaci6n entre laspoblacionas

Capacidad de carga 1,5 individuosJhaen los fragmentos

Valor de la densidad promedio masalta en el sillo

Estocasticidaddemogrttfica

Variaeion que debe considerarse enpoblaciones pequei' las

Ak~kaya (2002)Distribuci6n binomial para lasobrevivencia y dispersi6nDistribuci6n Poisson para ladescendencia

Calastrofes Huracanes, probabi lidad de 10%anual, reducci6n en la capacidadde carga de 30%.Enfermedadas, probabi lidad de 1%,reducci6n en la abundancia de 60%

Fen6menos qua puedan afectar lapersistencia de la metapoblaci6n anLos Tuxtlas, que han sido mencionadospor otros autores en OlrOS silios

Milton (1982) ;Rodriguez-Luna at8/. (1996);Paye lka et al . (2003)

Dispersion entrefregmentos

Glander (1992);Jones (1995)

Los ind iYiduos juvenl las son losque se dispersen

Se ha documentado la dispersi6n dejuveniles en otras poblaciones

Conservación del mono aullador en la reserva de la biosfera Los Tuxtlas, Veracruz: un enfoque...

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