D G°’=-2823 kJ/mol
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G°’=-2823 kJ/mol
10 NADH + 2FADH2GAL3PDHPyrDHisicitraroDH-cetog DHsuccDHmalDH
<50% agua
15X MP75%prot
Porina (10kDa)
O2CO2H2O
ATPADPPirCa2+
PO4-
pH
DNARNAribosomas
NADH
Oxaloacetato (asp)AcetilCoA (citrato)
ATP
ADPPi (simportePi-H+/pH)
Ca2+
H+
----
Ca2+ Na+/ H +
Amortiguador
½ O2 + NADH + 2e- H2O + NAD+
G°’=- 218kJ /mol218kJ energía libre
ADP + Pi ATP 30.5kJ/mol
E°’
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
NADH NAD+ (-0.315 V)
Complejo I (G°’= -69.5 kJ/mol)
Complejo II CoQ (0.045V)
Complejo III (G°’= -36.7 kJ/mol)
CytC (0.235V)
Complejo IV (G°’= -112 kJ/mol)
2H+ + ½ O2 H2O (0.815 V)
(+0.03V)Succ FADH2
Fum
ADP+PiRot/amytalATP
ADP+PiAntimicinaATP
ADP+PiCN-
ATP
Complex 1: NADH dehydrogenaseNADH + H+ + ubiquinone + 4H+
(in) => NAD+ + ubiquinol + 4H+
(out)
Complex 2: succinate dehydrogenasesuccinate + ubiquinone => fumara
te + ubiquinol
Complex 3: cytochrome c reductaseubiquinol + 2 cytochrome C+++ + 2H+
(in) => ubiquinone + 2 cytochrome C++ + 4H+(out)
Complex 4: cytochrome c oxidase4 cytochrome c++ + O2 + 8H+
(in) => 4 cytochrome c++
+ + 2H2O + 4H+(out)
NADH + H+ FMN Fe2+S CoQ
NAD+ FMNH2 Fe3+S CoQH2
Succinate FAD Fe2+S CoQ
Fumarate FADH2 Fe3+S CoQH2
CoQH2 cyt b ox Fe2+S cyt c1 ox cyt c red
CoQ cyt b red Fe3+S cyt c1 red cyt c ox
cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2
cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 2 H2O
Respiratory Chain Components [click for additional details]
Location Prosthetic groups
Function
NADPH / NADP (almost 100% in the reduced form)
matrix space (separate cytosolic pool)
- mobile carrier
energy-linked transhydrogenase NADPH + NAD+
=> NADH + NADP+
membrane spanning protein
none proton pump 2H+/2e-1
NADH / NAD (less than 30% in the reduced form)
matrix space (separate cytosolic pool)
- mobile carrier
NADH dehydrogenase (complex 1)
membrane spanning multi-subunit protein
non-heme iron & FMN
proton pump 4H+/2e-1
succinate dehydrogenase (complex 2) [see note 1]
membrane spanning multi-subunit protein
non-heme iron & FAD
no proton pumping
ubiquinol / ubiquinone dissolved in the inner membrane lipids
- mobile carrier
ubiquinol:cytochrome c reductase (complex 3)
membrane spanning multi-subunit protein
non-heme iron, heme b & heme c1
proton pump 4H+/2e-1
[see note 2] cytochrome c (ferrous / ferric)
inter-membrane space
heme c mobile carrier
cytochrome c oxidase (complex 4)
membrane spanning multi-subunit protein
copper, heme a & heme a3
proton pump 2H+/2e-1
[see note 2] F0 / F1 ATPase (ATP synthetase)
membrane spanning multi-subunit protein
none proton pump 3H+ / ATP
Fosforilación oxidativa
Energía tpte e- síntesisATP
transducción de energía
Hipótesis quimiosmótica
Energía se conserva por bombeo protonesA espacio intermembranal: gradiente electroquímico.
Potencial del gradiente: síntesis ATP
Fosforilación oxidativa
1) Inregridad membrana interna2) Impermeabilidad de iones3) Gradiente electroquímico medible4) Incremento permeabilidad: desacoplamiento5) Incremento acidez esp. Intermem.: Síntesis ATP
(-)
Soluble periféricaCatalítica Síntesis ATP compuerta canal FoF1
TM 10-12 subunidadesCanal translocador
Tallo
Oligomicina
Síntesis ATP:
1) Translocación protones : Fo2) Formación enlace fosfoanhídrido de ATP: F13) Acoplamiento disipación gradiente c Síntesis F1/Fo
En F1: tres sitios con diferente conformación (INTERCONVERTIBLES)
L(oose) : unión débil a sustratos (ADP y Pi)
T(ight) : unión fuerte (síntesis ATP)
O(pen) : sin unión (abierto: salida ATP)
Síntesis ATP:L
O T
LO
ATP
ADP+PiO
ATP
ADP+PiOL
ATP
ATPOL
Control síntesis ATP:
NADH Cit C: casi en equilibrio
Reversible por adición de ATP
Reacción Citocromo oxidasa: irreversible : control por sus sustrato: Cit c (reducido)
Alto NADH/NAD+ : bajo [ATP]/([ADP][Pi]) : alto Cit c:
Activación Citocromo oxidasa
Transporte nucleótidos adenina y Pi : limitante
Translocador ADP-ATP
PDH
2NAD+
2 NADH
Glucosa
Glucosa6P
2 GALD3P
2 1,3BiPglicerato
2 piruvato
2 NADH
2
22
2
1 glucosa: 2 ATP10 NADH1 FADH21 GTP
1 NADH : 3 ATP1FADH2 : 2 ATP
10 NADH X 3 ATP= 30 ATP1 FADH2 X 2 ATP = 2 ATPGlucólisis = 2 ATPTCA = 1 GTP
TOTAL 34 ATP1 GTP