Digestion es la conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto gastrointestinal. Se realiza por el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos, en moléculas. En resumen, la digestión se inicia en la boca, continúa en el esófago y en el estómago y sigue en el intestino delgado favorecida por secreciones biliares, pancreáticas y por el moco y líquido extracelular segregado por las criptas de Lieberkuhn de la mucosa del intestino delgado. Además, una serie de enzimas de las microvellosidades de la superficie intestinal realizan una degradación de los carbohidratos y de las proteínas, que son absorbidos en el epitelio intestinal.

Digestión y absorción de los carbohidratos

Todos los carbohidratos absorbidos en el intestino delgado tienen que ser hidrolizados a monosacáridos antes de su absorción. La digestión del almidón comienza con la acción de alfa-amilasa salivar, aunque su actividad es poco importante en comparación con la realizada por la amilasa pancreática en el intestino delgado. La amilasa hidroliza el almidón a alfa-dextrinas, que posteriormente son digeridas por gluco-amilasas (alfa-dextrinasas) a maltosa y maltotriosa. Los productos de la digestión de alfa-amilasa y alfa-dextrinasa, junto con los disacáridos dietéticos, son hidrolizados a sus correspondientes monosacáridos por enzimas (maltasa, isomaltasa, sacarasa y lactasa) presentes en el borde en cepillo del intestino delgado. En las típicas dietas occidentales, la digestión y absorción de los carbohidratos es rápida y tiene lugar habitualmente en la porción superior del intestino delgado. Sin embargo, cuando la dieta contiene carbohidratos no tan fácilmente digeribles, la digestión y la absorción se realizan principalmente en la porción ileal del intestino.

Continúa la digestión de los alimentos mientras sus elementos más sencillos son absorbidos. La absorción de la mayor parte de los alimentos digeridos se produce en el intestino delgado a través del borde en cepillo del epitelio que recubre las vellosidades. No es un proceso de difusión simple de sustancias, sino que es activo y requiere utilización de energía por parte de las células epiteliales

En una fase de la absorción de carbohidratos, la fructosa es transportada por una transportador de fructosa hacia el citosol de la célula intestinal, y la glucosa compite con la galactosa por otro transportador que requiere Na+ para su funcionamiento. Del citosol, los monosacáridos pasan a los capilares por difusión simple o por difusión facilitada.

Los carbohidratos que no han sido digeridos en el intestino delgado, incluyendo almidón resistente de alimentos tales como patatas, judías, avena, harina de trigo, así como varios oligosacáridos y polisacacáridos no-almidón, se digieren de forma variable cuando llegan al intestino grueso. La flora bacteriana metaboliza estos compuestos, en ausencia de oxígeno, a gases (hidrógeno, dióxido de carbono, y metano) y a ácidos grasos de cadena corta (acetato, propionato, butirato). Los gases son absorbidos y se excretan por la respiración o por el ano. Los ácidos grasos se metabolizan rápidamente. Así el butirato, utilizado principalmente por los colonocitos, es una importante fuente nutricional para estas células y regula su crecimiento, el aceteto pasa a la sangre y es captado por el hígado, tejido muscular y otros tejidos, y el propionato, que es un importante precursor de glucosa en animales, no lo es tanto en humanos.

Digestión y absorción de los lípidos

La digestión de las grasas comienza en la boca con la secreción de lipasa bucal, un componente de la saliva, y su actividad aumenta cuando el conjunto saliva-alimento entra en el estómago y el pH se hace más ácido. La digestión de esta lipasa no es tan importante como la que realizan en el intestino delgado las lipasas secretadas en la mucosa gástrica e intestinal

Fase intraluminal

La parte más activa de la digestión de los lípidos tiene lugar en la porción superior del yeyuno. El proceso comienza ya con la formación del quimo, que después se mezcla con las secreciones pancreáticas según se vacía el estómago. La liberación de lecitina por la bilis facilita

el proceso de emulsificación, para que los tres tipos de lipasas pancreáticas y una coenzima hidrolicen los lípidos. La liberación de estas enzimas se encuentra bajo el control de CCK, hormona que facilita, además, la salida de bilis de la vesícular biliar.

La lipasa pancreática es responsable de la mayor parte de la hidrólisis y del fraccionamiento de los ácidos grasos, al actuar sobre la superficie de las micelas que engloban a los triglicéridos. La enzima pancreática colipasa, favorece la formación del complejo sales biliares lipasa-colipasa que interviene en la hidrólisis. Como resultado de la actividad de la lipasa, monoglicéridos, ácidos grasos, y glicerol se reparten por el ambiente acuoso de la luz intestinal y posteriormente son solubilizados por las sales biliares. Los productos finales se ponen en contacto con la superficie de los microvilli.

Colesterol esterasa es otra enzima pancreática que hidroliza los ésteres de colesterol.

Fosfolipasa es otra enzima pancreática, de la que existen dos formas A1 y A2, que hidroliza ácidos grasos de los fosfolípidos. Fosfolipasa A2 hidroliza también la lecitina y se produce lisolecitina y un ácido graso, que son absorbidos con facilidad. Para la formación de quilomicrones es necesaria la presencia de fosfolípidos.

La bilis, es un factor importante en la digestión de las grasas. Además de factores emusificadores, como los ácidos y las sales biliares, los fosfolípidos y el colesterol contiene bilirrubina, producto derivado de la hemoglobina. La bilis es secretada por el hígado y se deposita entre las comidas en la vesícula biliar, donde se concentra 5-10 veces, vertiéndose posteriormente al intestino delgado para tomar activa en el proceso digestivo.

Fase mucosa

Las micelas favorecen que los productos de fraccionamiento de los lípidos se difundan por la superficie del epitelio intestinal. Y la absorción de las sustancias ligadas a las micelas se debe a que se difunden por la capa acuosa, proceso que va seguido de su captación por parte de la membrana plasmática. Los ácidos grasos libres y los monoglicéridos pasan a través de los microvilli de la membrana por un proceso pasivo, el glicerol necesita un mecanismo transportador.

Una proteína de bajo peso molecular, presente en el citoplasma de las células de la mucosa, proteína ligadora de ácidos grasos (FABP), transporta ácidos grasos de cadena larga al retículo endoplásmico liso en donde se resintetizan en triglicéridos. También, parte del colesterol es reesterificado por acil-CoA-colesterol aciltransferasa (ACAT) o por la colesterol esterasa de la mucosa. Los triglicéridos reesterificados se incorporan a las lipoproteínas junto con los fosfolipidos, colesterol, ésteres de colesterol y apoproteína B. Los quilomicrones migran al aparato de Golgi en donde pueden unirse glicoproteínas. Otros ácidos grasos, con diez o menos átomos de carbono, se transportan sin esterificar y pasan al sistema porta, unidos, generalmente a albúmina.

Digestión y absorción de las proteínas

La digestión de las proteínas comienza en el estómago, con la intervención de su componente ácido, que tiene en este caso dos funciones. La primera es la de activar la pepsina de su forma zimógeno, la segunda , la de favorecer la desnaturalización de las proteínas.

La pepsina es una enzima clave que inicia el proceso de hidrólisis proteica. Las células de la mucosa segregan pepsinógeno, y el HCl del estómago estimula la conversión de pepsinógeno en pepsina. Esta enzima desdobla proteínas y péptidos, en sitios específicos de la unión peptídica, como el grupo carboxilo de algunos aminoácidos, fenilalanina, triptófano y tirosina, y quizás, leucina y otros aminoácidos acídicos.

Cuando la proteína, parcialmente fraccionada, pasa al intestino delgado, las enzimas pancreáticas tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B son las responsables de continuar su digestión. Tripsinógeno, quimotripsinógeno y procarboxipeptidasas A y B son las formas zimógeno de tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B, respectivamente. Células de la mucosa intestinal segregan la enzima enteroquinasa, que desdoblará un hexapéptido del tripsinógeno para formar tripsina activa. Una vez formada, la tripsina puede también realizar una división hexapéptidica del tripsinógeno, proporcionando más tripsina. Esta enzima, a su vez, convierte otras formas inactivas de enzimas pancreáticas en sus formas activas. La tripsina actúa sobre las uniones de péptidos que afectan los grupos carboxilo de arginina y lisina. Es tambien una endopeptidasa puesto que escinde péptidos en el interior de la cadena proteica. Quimotripsinógeno es una endopetidasa. Carboxipeptidasas A y B son consideradas exopeptidasas en cuanto que escinden aminoácidos del carboxilo final de polipéptidos. Las aminopeptidasas, que son consideradas unas exopeptidasas, escinden los péptidos en aminoácidos y oligopéptidos.

La hidrólisis final de los péptidos producidos por las enzimas pancreáticas tiene lugar en la superficie de las membranas de los microvilli de las células de la mucosa intestinal. Y en resumen, el resultado final de la digestión luminal de las proteinas en el intestino delgado es la obtención de fragmentos de oligopéptidos, dipéptidos y aminoácidos.

La absorción de la proteína es principalmente en forma de aminoácidos individuales, y en la parte ileal del intestino delgado. Se realiza por un mecanismo que utiliza transportadores dependientes de energía, los cuales se encuentran en la membrana de los microvilli. Estos transportadores, lo son para cuatro grupos distintos de aminoácidos: I) Neutros: a) aromáticos (tirosina, triptófano, fenilalanina, b) alifáticos (alanina, serina, treonina, valina, leucina, isoleucina, glicina), y metionina, histidina, glutamina, asparagina, cisteína, II) Básicos (lisina, arginina, ornitina, cistina), III) Dicarboxílicos (ácidos glutámico y aspártico), IV) Aminoácidos: prolina, hidroxiprolina, glicina puede

utilizar este portador además del utilizado por los aminoácidos neutros, otros aminoácidos (taurina, D-alanina, ácido gamma-aminobutírico.

Los humanos pueden absorber, también, dipéptidos, tripéptidos y tetrapéptidos, y este mecanismo puede ser más rápido que el utilizado individualmente por cada uno de los aminoácidos. Además, se han detectado, tetrapéptidasas en el borde en cepillo de la membrana de los microvilli, las cuales hidrolizan tetrapéptidos en tripéptidos y aminoácidos libres, y también, tripeptidasas y dipeptidasas en la membrana y en el citoplasma de las células de la mucosa intestinal.

En fracciones de citosol de células de la mucosa intestinal se han aislado dipeptidasas y aminopeptidasas, lo que sugiere que la parte final de la hidrolisis de los péptidos puede tener lugar en el interior de las células.

Referencias:

- BRODY T.: Nutritional Biochemistry. (2ª ed), Academic Press, San Diego, 1999

- CHESHIRE A.: Lo Esencial en Aparato Digestivo. Ed Harcourt-Brace, , 1998

- GUYTON A.C.: Tratado de Fisiologia Médica. (10ª ed), Ed. McGraw-Hill Interamericana, , 2001

- MACKENA BR, CALLANDER R.: Fisiología Ilustrada. Ed. Churchill, , 1993

- WILDMAN, REC. MEDEIROS, DM.: Advanced Human Nutrition. Boca Ratón, , 2000

La mayoría de los carbohidratos en los mamíferos se obtienen de la dieta, entre estos se encuentran polisacáridos como el almidón, la

celulosa y dextrinas (productos de la hidrólisis incompleta del almidón que con yodo se tiñen rojo, el almidón por el contrario, azul) y disácaridos como la sacarosa (fructofuranósido de glucopiranósido o simplemente azúcar de mesa) que esta formada por una molécula de glucosa (una piranosa) y otra de fructosa (una furanosa).

La función más importante de la saliva es humedecer y lubricar el bolo alimenticio, desde el punto de vista digestivo es importante por contener a la amilasa salival o ptialina, enzima que hidroliza diversos tipos de polisacáridos. El pH de la saliva es cercano a la neutralidad, por lo que en el estómago esta enzima se inactiva totalmente, de tal suerte que los carbohidratos no sufren modificaciones de importancia en este órgano. Es hasta el intestino donde los disacáridos y los polisacáridos deben ser hidrolizados en sus unidades monoméricas para poder atravesar la pared intestinal y tomar así el torrente sanguíneo para llegar a las células e ingresar al interior para ser utilizados en cualquiera de las funciones en que participan (energética, de reconocimiento, estructural o como precursor de otras moléculas). En el duodeno se vierte el jugo pancréatico que contiene entre otros muchos elementos, amilasa pancreática (Su pH óptimo es de 7.1 y rompe al azar los enlaces alfa,1-4 del almidón), diastasa o amilopsina, esta última muy parecida a la enzima salival. En la digestión de los carbohidratos intervienen diferentes enzimas que desempeñan cada una funciones diferentes y que por tanto, tienen especificidades diferentes. Para romper las ramificaciones se necesita a la amilo-1-6-glucosidasa.

La reacción de hidrólisis, consiste en el rompimiento de uniones covalentes por medio de una molécula de agua. La hidrólisis de un enlace glucosídico se lleva a cabo mediante la disociación de una molécula de agua. El hidrógeno del agua se une al oxígeno del extremo de una de las moléculas de azúcar; el OH se une al carbono libre del otro residuo de azúcar. El resultado de esta reacción, es la liberación de un monosacárido, dos si la molécula hidrolizada fue un disacárido o bien el polisacáridon-1, dependiendo de la molécula original.

Existe una gama de enzimas hidrolasas que específicamente rompen a los disacáridos en sus monosacáridos correspondientes.

Disacárido Hidrolasa Monosacáridos Tipo de enlace

resultantes que hidroliza

maltasa

Maltosa + H2O ® 2 D-Glucosa (a1-4)

lactasa

Lactosa + H2O ® D-glucosa + D-galactosa (b1-4)

sacarasa

Sacarosa + H2O ® D-glucosa + D-fructosa (a1-2)

trehalasa

Trehalosa + H2O ® 2 D-Glucosa (a1-a1)

Tabla: Las disacarasas

Los monosacáridos pueden unirse covalentemente de formas diversas, para dar origen a homo o heteropolisacáridos como la celulosa, el almidón, o el glucógeno. Tanto en el almidón como en el glucógeno que son polisacáridos de muy alto peso molecular, hay enlaces que siguen una secuencia lineal, y otros que permiten la ramificación del polímero para poder almacenar más moléculas por unidad de volumen. Estos enlaces son hidrolizados por las enzimas a-amilasa (1 ® 4) y glucosidasas (1 ® 6).

Una vez que los polisacáridos han sido hidrolizados y se encuentran en solución en la sangre, línfa, hemolínfa o savia, según se trate de vertebrados, invertebrados marinos, invertebrados terrestres o plantas superiores, respectivamente, deben ser transportados al interior de las células para su utilización.

La degradación de la celulosa en los mamíferos es imposible, no existen los sistemas enzimáticos para tal proceso. En los rumiantes (presentan un rumen o ciego muy desarrollado), la flora intestinal compuesta principalmente de bacterias y protozoarios, degrada por medio de celulasas que liberan celobiosa (unidad disacárida de la celulosa). Estas unidades se utilizan para formar ácido acético y propiónico, que son absorbidos y utilizados por el mamífero. En los humanos la celulosa da cuerpo al bolo fecal y estimula la motilidad intestinal por lo tanto, actúa como laxante. La cascarilla molida de Psyllium plantago es la mas utilizada como escobilla intestinal. Un bajo consumo de fibra cruda, proveniente de frutas y vegetales, se ha correlacionado con la aparición de cáncer de colon.

La velocidad de absorción de los diferentes monosacáridos por el intestino delgado es variable. Un valor aproximado es de 1 gramo / Kg

de peso corporal / hr. Los sistemas por los cuales estos nutrientes atraviesan el interior celular, van desde la simple difusión en donde la absorción depende de la concentración de carbohidratos en la luz intestinal, el proceso no consume energía; hasta el transporte activo que ocurre en contra de los gradientes de concentración, por tanto es dependientes de energía. En el primer caso se absorbe fructosa y en el segundo galactosa y glucosa . El transporte de la glucosa es simultáneo con iones Na+, cada molécula tiene un sitio de reconocimiento en el transportador. El ion viaja a favor del gradiente de concentración por lo que obliga la entrada de la glucosa. El Na+ es expulsado mientras que la glucosa parte va al torrente sanguíneo y parte es fosforilada. El transporte de glucosa es inhibido por ouabaina (glucósido cardiaco que bloquea la bomba de Na+), cianuro y los desacoplantes de la fosforilación oxidativa como el dinitrofenol.

En ciertas enfermedades congénitas hay deficiencia de alguna disacarasa, especialmente lactasa, lo que produce cuadros diarréicos graves.

La glucosa, es transportada al interior celular por medio de proteínas específicas que facilitan el transporte localizadas en la membrana celular. Estas proteínas, reconocen a la glucosa y a otras aldohexosas, e incrementan la velocidad del paso de glucosa hacia adentro o afuera de la célula, según sean las necesidades energéticas del organismo. Cuando el organismo se encuentra en reposo, los carbohidratos no utilizados inmediatamente, son introducidos al interior celular para almacenarse en forma de glucógeno en los animales o almidón en los vegetales. En condiciones de alta demanda energética -ejercicio- primeramente se utilizan las reservas internas de las células y posteriormente, en el caso de los animales, el hígado que es el órgano de almacenamiento de carbohidratos, secreta glucosa al torrente sanguíneo para mantener la glicemia en niveles normales.

La actividad de las proteínas que facilitan el transporte puede ser inhibida en forma competitiva por sustancias parecidas a la glucosa. Algunas modificaciones químicas inhiben irreversiblemente la actividad.

La glucosa es el combustible más común en los sistemas vivientes. Puede ser considerada como de origen exógeno i.e. los alimentos que al ser digeridos producen glucosa, ej. hidrólisis de la sacarosa, azúcar de mesa o bien de origen endógeno, cuando proviene del glucógeno o cualquier otro precursor previamente almacenado en hígado y músculo.

De acuerdo al tejido al que pertenezca, la glucosa sigue diferentes caminos:

En el MÚSCULO, la glucosa se fosforila para dar glucosa-6-fosfato. Cuando la célula tiene altas concentraciones de ATP, i.e. estado de reposo, el exceso de glucosa forma glucógeno; en la situación contraria, la glucosa se degrada en la glucólisis produciendo ácido pirúvico. En condiciones de baja concentración de O2, se transforma en ácido láctico que sale al medio extracelular por difusión. En condiciones aerobias, la glucosa se oxida hasta CO2 y agua. Las células musculares, no pueden liberar glucosa al medio porque no tienen a la glucosa-6-fosfatasa.

El destino de la glucosa en hígado, esta regulada por:

A.- la concentración de glucosa en sangre:

es elevada y los niveles de ATP son suficientes, forma glucógeno, principal medio de almacenamiento de glucosa.

es baja, el glucógeno es degradado por la glucógeno fosforilasa produciendo glucosa-1-fosfato, que se isomeriza a glucosa-6-fosfato, en músculo generalmente sigue el camino de la glucólisis y en hígado se hidroliza a glucosa y fosforo inorgánico (PO3-). La glucosa sale del hepatocito a la circulación para mantener la glicemia en niveles normales.

B.- los requerimientos energéticos de la célula.

cuando los niveles de energía son elevados, en el reposo, se transforma a UDP-glucosa y se almacena como glucógeno.

cuando la concentración de ATP disminuye, en condiciones de alta demanda energética, el glucógeno es degradado por la glucógeno fosforilasa, produciendo glucosa-1-fosfato, ésta es isomerizada a glucosa-6-fosfato y entra a la glucólisis produciendo ácido pirúvico, que se descarboxila para originar acetil-CoA, que en el ciclo de Krebs se degrada hasta CO2. Los equivalentes reductores ahí generados (NADH), entran a la mitocondria en donde donan sus electrones a la cadena de transporte de electrones que acoplada a la fosforilación oxidativa generan la energía para la síntesis del ATP.

En TEJIDO ADIPOSO:

Cuando la concentración de glucosa en sangre es elevada, ésta ingresa al adipocito, en donde se transforman en acetil-CoA, que se utiliza en la

síntesis de ácidos grasos los cuales se almacenan en forma de triacilglicéridos en las vacuolas como combustible de reserva.

Cuando se requiere de energía, el adipocito moviliza sus acúmulos de triacilglicéridos por medio de lipasas. Los ácidos grasos son liberados a la circulación para que puedan ser utilizados por otros tejidos. Esta respuesta es acelerada por la epinefrina que modula positivamente a la triacilglicerol lipasa. La insulina inhibe a esta última por lo que favorece la absorción de glucosa.

La ingestión de carbohidratos aumenta la concentración de glucosa en sangre, lo cual estimula a las células b de los islotes del páncreas y produce la liberación de insulina, Esta hormona favorece el transporte de glucosa al interior celular disminuyendo su concentración en sangre.

La insulina es una proteína pequeña (5.7kD) formada por dos cadenas polipeptídicas unidas por medio de dos puentes disulfuro (-S-S-); su precursor es la preproinsulina que tiene una secuencia señal en su extremo amino terminal (NH3+), que dirige su paso al interior de vesículas secretoras en donde se forman tres puentes disulfuros y se corta la secuencia señal dando origen a la proinsulina que todavía es inactiva. Cuando la concentración de glucosa en sangre se incrementa se estimula la conversión de proinsulina en insulina que es la forma activa y por tanto, su secreción al torrente sanguíneo. El como la preproinsulina se transforma en proinsulina y posteriormente en insulina, es un excelente ejemplo de las modificaciones postraduccionales que ocurren en las proteínas.

El receptor de insulina, es una enzima que se localiza en todas las membranas celulares de los mamíferos; está formada por dos péptidos a, que son extracelulares y que contienen al sitio al cual se asocia la insulina y dos péptidos b que atraviesan la membrana y en la región intracelular tienen actividad de tirosina cinasa.

La unión de insulina a su receptor, promueve la autofosforilación de los residuos de tirosina en la subunidad b, que a su vez fosforilan a la proteína blanco que interacciona con vesículas derivadas de los endosomas que tienen proteínas transportadoras de glucosa en su superficie, finalmente migran hacia la membrana celular y se funden con ella, así se incrementa el número de ellos en la superficie celular y por lo tanto aumenta la velocidad de transporte de glucosa hacia el interior celular.

Cuando la concentración de glucosa en sangre disminuye, la célula internaliza a los receptores por medio de pinocitosis. Las vesículas así generadas, se vuelven a fundir con los endosomas.

Después de analizar los párrafos anteriores, debe quedar claro que los procesos que se llevan a cabo en la digestión y el transporte de carbohidratos, evento fundamental para la subsistencia de cualquier animal, están altamente regulados, por lo cual cualquier anomalía en ellos se verá reflejada en la mayoría de los casos en una grave enfermedad como la diabetes mellitus.

 Los disacáridos y los polisacáridos deben ser hidrolizados hasta

monosacáridos para poder pasar la pared intestinal para llegar al torrente sanguíneo y poder ingresar al interior de las células para su utilización.

  

 Figura: representación de la hidrólisis de un polisacárido, en este

caso, un disacárido.  La hidrólisis de un enlace glucosídico se lleva a cabo mediante la

disociación de una molécula de agua del medio. El hidrógeno del agua se une al oxigeno del extremo de una de las moléculas de azúcar; el OH se une al carbono libre del otro residuo de azúcar.  El resultado de esta reacción, es la liberación de un monosacárido y el resto de la molécula que puede ser un monosacárido si se trataba de un disacárido o bien del polisacárido restante si se trataba de un polisacárido más complejo.  

Disacárido              enzima          monosacáridos                 tipo de enlace

hidrolizado

                                    maltasaMaltosa + H2O                                  2 D-Glucosa                     (1-4)

Lactasa       Lactosa + H2O                        D-glucosa + D-galactosa      (1-4)

  sacarasaSacarosa + H2O                                D-glucosa + D-fructosa        (1-2)

  trehalasaTrehalosa + H2O                     2 D-Glucosa                     (1-1)

 Figura: enzimas específicas para la hidrólisis de los disacáridos.

            Tanto el almidón como el glucógeno son hidrolizados por las enzimas -amilasa (14) y  glucosidasas (16).   

 Figura: representación de la estructura del glucógeno.

            La glucosa es transportada  al interior celular por medio de proteínas específicas facilitadoras del transporte que se localizan en la membrana celular. Estas proteínas tienen las siguientes funciones: 1.- reconocen a la glucosa y a otras sustancias parecidas a ella; 2.- incrementan la velocidad del paso de glucosa hacia adentro o afuera de la célula en respuesta a las demandas energéticas y 3.- su actividad puede ser inhibida en forma competitiva por sustancia parecidas a la glucosa. Esta actividad puede ser inhibida por modificaciones químicas a las proteínas de las membranas celulares.           La glucosa es el combustible más común en los sistemas vivientes. Puede ser de origen exógeno en forma de alimentos que al ser digeridos

producen glucosa, o bien de origen endógeno  como el glucógeno que se almacena principalmente en el  hígado y el músculo.

La saliva es una sustancia involucrada en parte de la digestión, se encuentra en la cavidad bucal, producido por las glándulas salivales, compuesto principalmente por agua, sales minerales y algunas proteínas que tienen funciones enzimáticas. Líquido transparente y de viscosidad variable, la cual se atribuye al ácido sialico.

Se estima que la boca está humedecida por la producción de entre 1 y 1.5 litros de saliva al día, durante la vida de una persona se generan unos 34.000 litros. Esta cantidad de saliva es variable ya que va disminuyendo conforme avanzan los años y debido a diferentes tratamientos. La producción de saliva está relacionada con el ciclo circadiano, de tal manera que por la noche se segrega una mínima cantidad de saliva; además, su composición varía en función de los estímulos (como el olor o la visión de la comida) aumentando -por ejemplo- el pH ante estos estímulos (cuando en condiciones normales es de 4 a 5.5). Es segregada por las glándulas salivares mayores (parótida, sublingual y submaxilar) y menores. La disminución de saliva se llama hiposalivación, mientras que la sensación de sequedad bucal se denomina xerostomía, la producción excesiva sialorrea.

La composición es similar a la del plasma. Está compuesta por:

Agua: Representa un 99% de su volumen, en la que se disuelven el 1% restante formado por sales minerales como iones de sodio, potasio, cloruro, bicarbonato y fosfatos. El agua permite que los alimentos se disuelvan y se perciba su sabor en el sentido del gusto.

Iones cloruro: Activan la amilasa salival o ptialina.

Bicarbonato y fosfato: Neutralizan el pH de los alimentos ácidos y de la corrosión bacteriana.

Moco: Lubrica el bolo alimenticio para facilitar la deglución y que pueda avanzar a lo largo del tubo digestivo, sin dañarlo.

Lisozima: Es una sustancia antimicrobiana que destruye las bacterias contenidas en los alimentos, protegiendo en parte los dientes de la caries y de las infecciones.

Enzimas: Como la ptialina, que es una amilasa que hidroliza el almidón parcialmente en la boca, comenzando la digestión de los hidratos de carbono.

Estaterina: Con un extremo amino terminal muy ácido, que inhibe la precipitación de fosfato cálcico al unirse a los cristales de hidroxiapatita. Además, también tiene función antibacteriana y antifúngica.

Otras sustancias: Como inmunoglobulinas específicas, transferrina, lactoferrina.Tiene una composicion viscosa y lubrica el estomago y las traquea para cuando llega el alimento

Calcio: Que ayuda a digerir el alimento. Es inodora como el agua (sin olor).

Mantener el pH a 6,5.

Da protección al esmalte: Funcionando como defensa, lubricante y regulando el pH.

Como reparadora: favoreciendo la mineralización.

Digestiva: Por el efecto de las enzimas antes mencionadas. Al mezclarse con el alimento se transforma en bolo alimenticio

Importante en la expresión oral.

Mantiene el equilibrio hídrico.

Capacidad tamponadora del medio: Neutraliza el medio ácido producido tras las comidas. Si se produce un pH ácido se provoca la desmineralización del esmalte, mientras que si se produce un pH básico, se acumula sarro.