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Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 :

www.cpgp.pt / boletim.phpISSN (print): 2184-4518 ISSN (online): 1645-9806 ISSN (CD-ROM): 2184-4194

1. INTRODUCCIÓN

La identificación de los restos óseos de aves hallados en yacimientos paleontológicos y arqueológicos se utiliza comúnmente para conocer las características climáticas y ambientales del momento en el que se forma el depósito. Son especialmente útiles aquellos taxones que están ligados a paisajes y condiciones climáticas estrictas. Entre las galliformes, las especies de los géneros Alectoris, Perdix, Bonasa, Tetrao y Lagopus son estenoicas respecto de algunas características fundamentales del paisaje y, en consecuencia, son buenas indicadoras de regiones bioclimáticas. Alectoris tiene una distribución circunmediterránea y vive en zonas abiertas. En Europa, es propia de la región bioclimática

mediterránea. Perdix también habita en terrenos abiertos, pero en cotas más elevadas que Alectoris así camo en la región eurosiberiana. Tetrao y Bonasa ocupan hábitats forestales. En latitudes bajas, las dos especies de Lagopus viven en montañas, por encima de la línea de bosque. En latitudes altas, son propias de la tundra. Ninguna de estas especies es migratoria, por lo que su presencia en un yacimiento indica las condiciones del entorno local (del Hoyo et al., 1994; Huntley et al., 2007). Por otra parte, estos taxones son frecuentes en el registro fósil porque son de alto valor nutritivo y han sido cazados frecuentemente por los humanos (Sánchez & Cacho, 2010; Finlayson et al., 2011).

Los vertebrados terrestres que habitaron Europa durante el Cuaternario se han estudiado extensivamente, al tiempo

Distribución de los Galliformes (Aves) en la Región Mediterránea Occidental al Final del Pleistoceno

Antonio Sánchez MarcoInstitut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Barcelona. Spain. [email protected].

Abstract

The northern Mediterranean region have been subject of paleontological research for a long time. The avian record from this region, despite of its incompleteness, is accurate enough to support certain inquiries into the paleoenvironmental changes that occurred during the Pleistocene. We account on a fair number of works on climate and environmental changes in the past of this region, based on geological, palynological and faunal records. Avian communities have been widely used for such a purpose as a reliable proxy of climatic and biotic conditions. However, not all birds are equally confident in this regard. The past geographic distributions of galliforms is meaningful in this respect as such a group of birds is composed in most cases of non-migratory species. This fact avoids the animal to have been recorded over migration, or to discriminate between wintering and breeding climatic or environmental conditions. The present study have been carried out with galliform records from layers bearing precise datings. The work focusses on the northwestern margin of the Mediterranean basin due to the fact that the data are more abundant in this area.

Key words: Mediterranean region, Pleistocene, Holocene, geographic distribution, paleoclimatic conditions, paleoenvironmental reconstruction.

Resumo

A região norte do Mediterrâneo foi objecto de pesquisa paleontológica durante um longo período de tempo. O registo aviário da região, apesar de sua incompletude, é precisa o suficiente para apoiar determinadas informações sobre as alterações paleoambientais que ocorreram durante o Plistocénico. Tivemos em conta um bom número de trabalhos de investigação sobre o clima e as mudanças ambientais do passado, na região, feitos com base em registos geológicos, palinológicos e de estudos faunísticos. As associações das comunidades de aves fósseis têm sido amplamente utilizadas para tal finalidade como uma aproximação confiável das condições climáticas e bióticas. No entanto, nem todas as aves são igualmente fiáveis a este respeito. A distribuição geográfica de galliformes é significativa a este respeito, como grupo de aves que é composto na maioria dos casos de espécies não migratórias. Este facto evita que estes animais sejam marcados para a obtenção de dados sobre migração, ou discriminados entre a invernada e a criação de condições climáticas ou ambientais. O presente estudo foi realizado com o registo de Galliformes das camadas com datações precisas. O trabalho concentra-se na margem noroeste da bacia do Mediterrâneo, devido ao facto de os dados serem mais abundantes nesta área.

Palavras-chave: região do Mediterrâneo, distribuição geográfica, Plistocénico e Holocénico, condições paleoclimáticas, reconstruções paleoambientais.

Recebido: 2 Novembro 2017 / Aceite: 2 Setembro 2018 / Disponível online: 25 Abril 2019

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Sánchez Marco, A. 2018. Distribución de los Galliformes (Aves) en la Región Mediterránea Occidental al Final del Pleistoceno.

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que la datación absoluta de los niveles arqueológicos o paloentológicos se ha convertido en una práctica habitual. Se ha acumulado, por tanto, una considerable masa de datos sobre las faunas que existieron en el sur de Europa, sobre todo durante las últimas fases del Pleistoceno superior y del Holoceno, con referencias cronológicas precisas (Rasines, 2005; Wood et al., 2013), lo que facilita seguir a lo largo del tiempo la distribución de los taxones más frecuentes en el registro fósil.

Esencialmente, hay dos vías para concebir las condiciones climáticas y ambientales del pasado a partir de los taxones del registro fósil. El procedimiento más comúnmente seguido consiste en considerar los hábitats y rangos de temperaturas donde viven en la actualidad los taxones hallados y, seguidamente, trazar un mosaico de características ambientales y condiciones climáticas congruentes con la lista de los taxones. Este método tiene diversas variantes, si bien todas ellas buscan el mayor número de coincidencias en las características ambientales, climáticas o de otro tipo, que implican los taxones presentes. Si se sigue el otro procedimiento, se comparan los conjuntos de especies. La variante que se ofrece en Elorza (2014) consiste en comparar estadígrafos. También se puede analizar la estructura de la asociación de especies fósiles y tratarse como una muestra de una paleocomunidad faunística. Se comparan carácterísticas estructurales de la asociación fósil con las de comunidades actuales típicas, representativas de diversos hábitats, comportamientos migratorios, distribuciones geográficas, etc. Esta variante requiere un número relativamente elevado de especies en un nivel estratigráfico concreto. Se ha aplicado a las aves por Sánchez Marco (1999a, 1999 b). Pero en el presente trabajo se ha seguido un procedimiento del primer tipo. Especies estenoicas de hábitats y biomas de Europa se sitúan geográfica y cronológicamente en base al registro fósil de niveles datados. De esta forma, se presenta la distribución de tales hábitats y biomas en las últimas fases del Pleistoceno.

2. MÉTODOS

Se han examinado sitios arqueológicos y paleontológicos situados en la región mediterránea occidental donde aparecen restos óseos de Lagopus, Tetrao, Bonasa, Perdix o Alectoris. De entre estos, se han seleccionado niveles con dataciones absolutas que emplacen los registros de estas galliformes en los estadios MSI-1, MSI-2 (correspondiente al máximo de la última fase glacial) y MSI-3. Las fechas que abarcan los tres últimos estadios de isótopos de oxígeno marinos se han tomado de Lisiecki & Raymo (2005): MIS-1 (0-14 ka), MIS-2 (14-29 ka) y MIS-3 (29-57 ka). Las referencias bibliográficas de donde se han tomado los datos de presencia de los taxones y de las dataciones de los niveles respectivos son las siguientes, para cada localidad: Abauntz (Altuna et al., 2002), Aitzbitarte IV (Eastham in Elorza, 1990; Altuna, 1972), Amalda (Eastham, 1990; Altuna, 1992), Ambrosio (Sánchez, 1988; Ripoll & Ripoll, 1990), Arbreda (García, 1995; Mourer-Chauviré, 1984; Vilette, 1983; Bischoff et al., 1989), Arene Candide (Cassoli, 1980; Tyrberg, 1998), Aurensan (Bouchud, 1972; Clot, 1983), Cauna de Belvis (Tyrberg, 1998), Baume de Gigny (Tyrberg, 1998), Bora Gran (García, 1997), Campalou (Tyrberg, 1998), Cantet (Clot et al., 1984), Canyars (Daura et al., 2013), Castillo (Cabrera & Bernaldo de Quirós, 1996; Sánchez, 2005, en prensa), Cendres (Villaverde et al., 1997), Cingle Vermell (Vilette, 1983), Cobrante (Sánchez, 2009), Coll Verdaguer

(Daura et al., 2017), Grotte Coléoptère (Tyrberg, 1998), Églises (Delpeche & Le Gall, 1983; Clot & Mourer-Chauviré, 1986), Ekain (Eastham, 1984), Erralla (Altuna et al., 1985; Eastham, 1985), Estebanvela (Cacho et al., 2003; Sánchez, 2007), Felsställe (Tyrberg, 1998), Ferrassie (Mourer-Chauviré, 1984; Delibrias & Fontugne, 1990), Figueira Brava (Antunes, 1990; Mourer-Chauviré & Antunes, 2000), Font Juvénal (Vilette, 1983), Fontbrégoua (Vilette, 1983), Fontéchevade (Berlioz & Bouchud in Alimen et al., 1958; Mourer-Chauviré, 1975; Chase et al., 2007), Fumane (Bartolomei et al., 1994; Cassoli & Tagliacozzo, 1994), Gorham (Eastham, 1968; Pettit & Bailey, 2000; Finlayson et al., 2006; Sánchez, datos nuevos), Grosse Badlhöhle (Tyrberg, 1998), Jarama VI (Jordá, 2001; Sánchez, 2004), Grotte Jean-Pierre 1 (Tyrberg, 1998), Laminak II (Hernández, 1994; Muñoz & Berganza, 1997), Lortet (Boivin et al., 1986), Mas-d’Azil (Vilette, 1983), Nietoperzowa (Tyrberg, 1998), Nixloch (Mlíkovský, 1992), Oblazowa 1 and 2 (Tyrberg, 1998), Oelknitz (Tyrberg, 1998), Palidoro (Cassoli, 1977, 1989), Ossom (Tyrberg, 1998), El Parco (Hernández, 1993), La Riera (Strauss, 1986; Sánchez, 2004), Romaní (Sánchez, 2004; Bischoff et al., 1994), Rond du Barry (Mourer-Chauviré, 1974, 1975), Saint Romans (Desbrosse & Mourer-Chauviré, 1972; Mourer-Chauviré, 1975), Salpêtre (Vilette et al., 1983), Salpetrière (Vilette, 1983), Šandalja II (Tyrberg, 1998), Santa Catalina (Elorza, 2014), Santimamiñe (Gaillard in Aranzadi et al., 1931, 1935; Almagro, 1970), Spitzbubenhöhle (Tyrberg, 1998), Temnata (Boev, 1994), Tossal de la Roca (Cacho, 1986; Cacho et al., 1995, 2001), Tournal (Vilette, 1983), Trou des Nutons (Tyrberg, 1998), Urratxa III (Elorza, 1997; Muñoz & Berganza (1997), Urtao II (Armendáriz, 1989; Elorza, 1989), Urtiaga (Altuna, 1972; Eastham in Elorza, 1990), La Vache (Koby, 1957; Clot & Mourer-Chauviré, 1986), Vindija (Tyrberg, 1998), Grotte Walou (Tyrberg, 1998), Weinberghöhle (Tyrberg, 1998), Nerja (Cortés et al., 2009) y Fosca (Sánchez, nuevos datos).

Las localidades donde se registran las especies estudiadas se han proyectado en varias figuras con los siguentes números: 1- Abauntz, 2- Aitzbitarte IV, 3- Amalda, 4- Ambrosio, 5- Arbreda, 6- Arene Candide, 7- Aurensan, 8- Cauna de Belvis, 9- Baume de Gigny, 10- Bora Gran, 11- Campalou, 12- Cantet, 13- Castillo, 14- Cendres, 15- Cingle Vermell, 16- Cobrante, 17- Grotte Coléoptère, 18- Églises, 19- Ekain, 20- Erralla, 21- Estebanvela, 22- Felsställe, 23- Ferrassie, 24- Figueira Brava, 25- Font Juvénal, 26- Fontbrégoua, 27- Fontéchevade, 28- Fumane, 29- Gorham, 30- Grosse Badlhöhle, 31- Jarama VI, 32- Grotte Jean-Pierre 1, 33- Laminak II, 34- Lortet, 35- Mas-d’Azil, 36- Nietoperzowa, 37- Nixloch, 38- Oblazowa 1 and 2, 39- Oelknitz, 40- Palidoro, 41- Ossom, 42- El Parco, 43- Canyars, 44- La Riera, 45- Romaní, 46- Rond du Barry, 47- Saint Romans, 48- Salpêtre, 49- Salpetrière, 50- Šandalja II, 51- Santa Catalina, 52- Santimamiñe, 53- Spitzbubenhöhle, 54- Temnata, 55- Tossal de la Roca, 56- Tournal, 57- Trou des Nutons, 58- Urratxa III, 59- Urtao II, 60- Urtiaga, 61- La Vache, 62- Vindija, 63- Grotte Walou, 64- Weinberghöhle, 65- Nerja, 66- Fosca, y 67- Coll Verdaguer (Figura 1).

Sánchez Marco, A. 33-45


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3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las especies que se utilizan para este trabajo son: Alectoris rufa, Perdix perdix, Perdix palaeoperdix, Tetrao urogallus, Tetrao tetrix, Bonasa bonasia,

Lagopus lagopus y Lagopus mutus. Las localidades y niveles donde aparecen estas especies se presentan en las Tablas 1, 2 y 3.

Fig. 1 – Localidades que intervienen en este estudio.

Tabla 1 – Distribución cronológica de los registros fósiles de Alectoris y Perdix en Europa occidental. Una flecha indica (→) que el registro se extiende también a la columna de la derecha.

Sánchez Marco, A. 33-45


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3.1. Distribución de galliformes durante el MIS-3

La figura 2 muestra una aproximación de hasta donde llega la distribución de las especies de Lagopus en Europa occidental y central durante el MIS-3. Se observa que los lagópodos están ausentes de las penínsulas meridionales, excepto del norte de la península ibérica, en donde Lagopus penetra un poco. La distribución de Tetrao (Figura 3) coincide con notable precisión con la del borde meridional de la de Lagopus, lo que parece indicar que la cota de la línea de bosque fluctúa en toda esa zona. Aparentemente, los bosques no llegan a ocupar durante mucho tiempo lo que hoy es Alemania y Bélgica ya que sólo aparecen lagópodos. Durante este mismo intervalo de tiempo que dura el MIS-3, la distribución de Perdix (Figura 4) también

coincide en bastante medida con la de Tetrao, reforzando la posibilidad de que esa zona de superposición haya sido una banda de territorio en la que los bosques avanzaban y retrocedían, o tenían movimientos verticales en las zonas montañosas. El área de Alectoris solo está bien trazada en la península ibérica (Figura 5). Las perdices de este género no se solapan con las áreas de las otras galliformes, excepto con Perdix, en el norte de Iberia, que puede indicar fluctuaciones climáticas menores. Los registros de Alectoris en las localidades 27 y 48 no parecen congruentes. En ningún caso se puede descartar mezcla de niveles o identificaciones erróneas.

Tabla 2 – Distribución cronológica de los registros fósiles de Tetrao y Bonasa en Europa occidental. Una flecha indica (→) que el registro se extiende también a la columna de la derecha.

Tabla 3 – Distribución cronológica de los registros fósiles de Lagopus en Europa occidental. Una flecha indica (→) que el registro se extiende también a la columna de la derecha.

33-45Sánchez Marco, A.


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Fig. 2 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Lagopus.

Fig. 3 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Tetrao.



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Esta fase corresponde al máximo de la última fase glacial (Last Glacial Maximum: LGM). La figura 6 muestra que Lagopus llega a la costa mediterránea, si bien en la península ibérica no parece pasar de las zonas más septientrionales. De las otras penínsulas, no se han tomado datos para este trabajo. En la figura 7 se observa que las especies de bosque presentan

una distribución amplia en el centro de Europa, particularmente

durante el Dryas antiguo (Dryas 1). Los taxones Tetrao y Bonasa no están representados en las penínsulas. La distribución geográfica de los sitios donde se registra Perdix (Figura 8) está comprendida en el área actual de la perdiz pardilla, incluso la localidad 40 (Palidoro). Perdix también se halla muy repartido en el continente durante el Dryas antiguo (Dryas 1), último lapso de tiempo del MIS-2 en el que el clima se hace más frío. Con los datos de este estudio, Alectoris se halla restringida a la península ibérica y a la costa Azul (Figura 9).

Fig. 4 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Perdix.

Fig. 5 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Alectoris.



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Fig. 6 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Lagopus. Localidades del Dryas 1, en amarillo.

Fig. 7 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Tetrao and Bonasa. Localidades del Dryas 1, en amarillo.



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La figura 10 muestra el extremo meridional del área de repartición de Lagopus en Europa occidental y central durante las oscilaciones Bølling/Allerød. En este tiempo hay poblaciones de Lagopus en sistemas montañosos relativamente meridionales. Probablemente, estos animales y sus respectivos hábitats persisten en cotas altas tras el retroceso del casquete glacial. Según la figura 11, donde se proyecta el registro de Tetrao y Bonasa, la distribución geográfica de estas galliformes de bosque coincide con bastante precisión con los

límites de Lagopus, tal como se ha evidenciado en los estadios MIS-3 y MIS-2. Las localidades de esta fase con presencia de Perdix (figura 12) son muy escasas y agrupadas en el sur del extremo occidental del continente. La perdiz pardilla descendería más al sur que en la actualidad. El registro de Alectoris (Figura 13), restringido en este estudio a la península ibérica, guarda coincidencias con el de Perdix. Ambos taxones aparecen en los mismos niveles. Lo que de nuevo podría entenderse como consecuencia de cambios repetidos de las condiciones climáticas y, en consonancia, ambientales.

Fig. 8 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Perdix. Localidades del Dryas 1, en amarillo.

Fig. 9 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Alectoris. Localidades del Dryas 1, en amarillo.



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Fig. 10 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Lagopus.

Fig. 11 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Tetrao and Bonasa.

Fig. 12 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Perdix.



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A continuación se puede ver la evolución del borde meridional del área ocupada por Lagopus desde finales del Pleistoceno a comienzos del Holoceno. Hay pocos datos de presencia de Lagopus en la fase del Dryas 3 (Figura 14), durante la cual se produce una bajada de temperaturas en Europa con respecto a la anterior, Bølling/Allerød. No obstante, si se compara con la distribución que registra durante esta última fase (Figura 10), no hay cambios significativos. Quizá que el registro de Lagopus en la localidad 44 (La Riera) implica el avance

hacia occidente en el norte de Iberia. La figura 15 presenta el borde meridional de Lagopus en el Preboreal, a comienzos del Holoceno. Cabe aceptar que quedase alguna población en zonas de los Pirineos o en sus inmediaciones (19- Ekain, 59- Urtao II), pero que estuvieran en zonas tan próximas al mar Mediterráneo como las localidades 48 (Salpêtre) y 6 (Arene Candide) parece difícil. Es posible que haya habido mezcla de niveles o que las dataciones infraestimen las edades reales.

Fig. 13 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Alectoris.

Fig. 14 – Localidades con niveles del Dryas 3 donde aparece Lagopus.



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Las especies escogidas para este trabajo están ligadas a diferentes condiciones climáticas y a diversos tipos de cobertura vegetal. La distribución geográfica de las localidades donde se encuentran a lo largo del periodo estudiado parece indicar que hay sucesivos cambios en el paisaje, probablemente como consecuencia de condiciones climáticas fluctuantes. Esto no parece corroborar la disminución de variabilidad en las temperaturas que se habrían producido desde el último máximo glacial (LGM) que indican Rehfeld et al. (2018).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se ha realizado con la ayuda de la Agencia Estatal de Investigación (AEI) de España y los Fondos de Desarrollo Regional Europeo de la Unión Europea (CGL2016-76431-P).

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Fig. 15 – Localidades con niveles del Preboreal donde aparece Lagopus.



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