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DIVERSIDAD FUNCIONAL DEL ENSAMBLAJE DE AVES Y SU RELACIÓN CON VARIABLES DEL PAISAJE DE SEIS RESERVAS NATURALES EN IBAGUÉ- TOLIMA JUAN FELIPE DEL CASTILLO TELLEZ MARLON DIAZ VARON UNIVERSIDAD DE IBAGUÉ FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL IBAGUÉ 2019
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DIVERSIDAD FUNCIONAL DEL ENSAMBLAJE DE AVES Y SU RELACIÓN CON
VARIABLES DEL PAISAJE DE SEIS RESERVAS NATURALES EN IBAGUÉ-
TOLIMA
JUAN FELIPE DEL CASTILLO TELLEZ
MARLON DIAZ VARON
UNIVERSIDAD DE IBAGUÉ
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS
ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL
IBAGUÉ
2019
DIVERSIDAD FUNCIONAL DEL ENSAMBLAJE DE AVES Y SU RELACIÓN CON
VARIABLES DEL PAISAJE DE SEIS RESERVAS NATURALES EN IBAGUÉ-
TOLIMA
JUAN FELIPE DEL CASTILLO TELLEZ
MARLON DIAZ VARON
Trabajo de grado para optar el título de Administrador ambiental y Administrador
del Medio Ambiente y los Recursos Naturales
Director
Yair Guillermo Molina Martínez, M.Sc, Ph.D.
Codirector
Miguel Moreno Palacios, M.Sc.
UNIVERSIDAD DE IBAGUÉ
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS
ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL
IBAGUÉ
2019
DEDICATORIA
Quiero dedicar esta investigación a Dios por ser guía de esta investigación, a toda
mi familia, quienes con su apoyo moral y espiritual fueron ayuda fundamental para
culminar este trabajo de grado, en especial a mi mamá Rocalina Téllez y mi hermana
Pilar del Castillo; a la familia de mi compañero de tesis por ser la ayuda incondicional
durante el trabajo de campo y fuera de este, a José Sosa por brindarme sus
conocimientos acerca del campo y de su correcto aprovechamiento. Finalmente, a
Yair Molina, Miguel Moreno, Diego Carantón y Rossmayra Marulanda quienes me
brindaron la oportunidad de conocer el mundo de la ornitología y todo lo que en éste
he descubierto.
Juan Felipe del Castillo Téllez
Agradezco a Dios por ser mi fuente de energía para poder culminar todos mis
objetivos. Quiero dedicar esta tesis a mis abuelos María Teresa Ávila y Julio Ernesto
Díaz, por el apoyo incondicional y consejos los cuales me dieron fortaleza y son mi
motivo para salir adelante.
A mis padres Edgar Díaz y Sandra Varón, los cuales me han apoyado desde el inicio
y con su sabiduría y enseñanzas que nunca me dejaron mirar atrás. A paula
contreras mi novia agradezco por estar presente y brindarme su apoyo y cariño.
Finalmente, a mis familiares más cercanos que con sus palabras de aliento y con
sus buenos deseos que fueron de vital ayuda para continuar este camino.
Marlon Díaz Varón
AGRADECIMIENTOS
Principalmente queremos agradecer a Dios por cada detalle y momento durante la
realización de nuestra investigación, por permitirnos continuar con salud, fuerzas y
empeño, además darnos la oportunidad de culminar nuestro trabajo de grado de
manera satisfactoria.
A nuestro director Yair Guillermo Molina Martínez, por los consejos brindados a lo
largo de la investigación y compartir sus conocimientos para la culminación de la
misma.
A nuestro codirector Miguel Moreno Palacios, por su tiempo y dedicación al
desarrollo de nuestro proyecto, por aclarar las dudas presentadas a lo largo del
mismo.
A Edwin Orlando López Delgado, por su ayuda incondicional en el desarrollo
estadístico de nuestro proyecto, por su paciencia al aclararnos temas de vital
importancia en nuestra investigación y por su ayuda moral en los momentos difíciles.
A Héctor Fabio Cruz Cuellar, por la ayuda en lo que respecta al desarrollo
metodológico de los mapas y estadísticas del paisaje de las reservas donde
realizamos nuestro estudio.
A los propietarios de las cinco Reservas Naturales de la Sociedad Civil por abrirnos
las puertas y permitirnos realizar nuestra investigación. Gissela Sánchez
Castiblanco (RNSC Entreaguas), José Sosa (RNSC Gaia), Beatriz Méndez (RNSC
Kenisha), Germán Molina (RNSC Orquídeas del Tolima) y Raúl Polanco (RNSC
Santafé de los Guaduales) y a la Universidad de Ibagué por permitirnos acceder al
bosque el espejo.
Al Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia,
por facilitarnos las medidas de los tarsos faltantes de las especies capturadas de la
familia Trocholidae y a Diego Carantón por tomar dichas medidas, además de
apoyarnos como guía en la identificación de especies y brindarnos diferentes
consejos.
A nuestro compañero Juan David Morales Nieto por acompañarnos en nuestras
jornadas de campo en la toma de diversos datos necesarios para nuestra
investigación
A la Universidad de Ibagué por prestarnos los equipos de campo necesarios para el
desarrollo de nuestra investigación.
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCIÓN 18
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 23
1.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA 23
1.2 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA 26
2. JUSTIFICACIÓN 27
3. OBJETIVOS 30
3.1 OBJETIVO GENERAL 30
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 30
4. MARCO DE REFERENCIA 31
4.1 MARCO CONCEPTUAL 31
4.2 MARCO TEÓRICO 37
4.3 MARCO LEGAL 40
5. METODOLOGÍA 42
5.1 ÁREA DE ESTUDIO 42
5.2 DETERMINACIÓN DE LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LAS
AVES 46
5.2.1 Métodos de captura y medición de individuos 46
5.3 Análisis de datos 48
5.3.1 Representatividad del muestreo 48
5.3.2 Índices de diversidad 48
5.3.3 Análisis NMDS Y ANOSIM 52
5.3.4 Medición de la diversidad funcional 53
5.4 Mediciones del paisaje 53
5.5 Relación de variables del paisaje con la diversidad funcional. 58
5.6 Análisis de conglomerado 58
6. RESULTADOS 59
6.1 Representatividad del muestreo 59
6.2 Determinación de la estructura y composición de la avifauna. 61
6.2.1 Análisis de similaridad ANOSIM 63
6.3 Comparaciones de índices ecológicos 64
6.4 Medición de diversidad funcional 65
6.5 Caracterización del paisaje 68
6.6 Análisis RLQ 78
6.7 Análisis de conglomerado 83
7. DISCUSION 85
7.1 Representatividad del muestreo 85
7.2 Composición de categorías ecológicas 87
7.3 Curvas de acumulación 89
7.4 Índices de diversidad 90
7.5 Análisis NMDS y ANOSIM 92
7.6 Medición de diversidad funcional 92
7.7 Caracterización del paisaje 95
7.8 Análisis RLQ 97
8. CONCLUSIONES 98
9. RECOMENDACIONES 99
10. BIBLIOGRAFÍA 100
11. ANEXOS 115
10
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Ubicación geográfica de Ibagué y de las zonas de estudio. 43
Figura 2. Curva de acumulación de especies por cada uno de los sitios de muestreo:
a.) Entreaguas, b.) Gaia, c.) Santafe de los guaduales, d.) Universidad de Ibagué.
e.) Kenisha y f.) Orquídeas. 60
Figura 3. Análisis NMDS por reservas, en base a la sumatoria de los 6 meses,
utilizando el método Bray-Curtis. 61
Figura 4. Análisis NMDS por reservas, por mes utilizando método Bray-Curtis
(polígonos). 62
Figura 5. Análisis de similaridad por Reservas. 63
Figura 6. Índices de diversidad funcional graficado en un diagrama de caja, donde
se muestra la mediana, valores máximos y mínimos. a.) Divergencia funcional, b.)
Dispersión funcional, c.) Equitatividad funcional, d.) Riqueza funcional, e)
Especialidad funcional, y f) Originalidad funcional. 67
Figura 7. Análisis RLQ por unidades del paisaje. 79
Figura 8. Análisis RLQ por abundancia de especies. (Para observar nombres de
especies ver anexo 17) 80
Figura 9. Análisis RLQ por medidas del paisaje. 81
Figura 10. Análisis RLQ por medidas morfométricas. 82
11
Figura 11. Análisis de conglomerado por unidad de paisaje. 84
Figura 12. Categorías ecológicas de las zonas de estudio. 87
12
LISTA DE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Características generales de cada una de las reservas del estudio. 45
Tabla 2. Índices del paisaje. 55
Tabla 3. Índices de diversidad obtenidos en cada ensamblaje de aves en seis
reservas de la sociedad civil en Ibagué. 65
Tabla 4. Métricas del paisaje de las zonas de estudio, siguiendo a Marín et al. . 73
Tabla 5. Métricas del área de las zonas de estudio. 75
Tabla 6. Métricas de la forma de las zonas de estudio. 77
13
LISTA DE ANEXOS
Pág.
Anexo 1. Coberturas utilizadas para el análisis del paisaje. 115
Anexo 2. Coberturas de la tierra reserva Entreaguas. 116
Anexo 3. Coberturas de la tierra reserva Kenisha. 117
Anexo 4. Coberturas de la tierra reserva Santafé de los Guaduales. 118
Anexo 5. Coberturas de la tierra reserva Gaia. 119
Anexo 6. Coberturas de la tierra reserva Orquídeas. 120
Anexo 7. Coberturas de la tierra universidad de Ibagué. 121
Anexo 8. Unidades del paisaje de la reserva Entreaguas, Leyenda: BDA (Bosque
denso alto), BDB (Bosque denso bajo), CPH (Cultivos permanentes herbáceos), PL
(Pastos limpios), RIO y TUD (Tejido urbano discontinuo). 122
Anexo 9. Unidades del paisaje de la Universidad de Ibagué, leyenda: BDA (Bosque
denso alto), BDB (Bosque denso bajo) y TDU (Tejido urbano discontinuo). 123
Anexo 10. Unidades del paisaje de la reserva Kenisha, leyenda: BDA (Bosque
denso alto), TUD (Tejido urbano discontinuo) y ZVU (Zonas verdes urbanas). 124
Anexo 11. Unidades del paisaje de la reserva Orquídeas, leyenda: BDA (Bosque
denso alto), BDB (Bosque denso bajo), BGR (Bosque de galería ripario), CAA
14
(Cuerpos de agua artificiales), CPA (Cultivos permanentes arbustivos), PL (Pastos
limpios), TUD (Tejido urbano discontinuo) y ZVU (Zonas verdes urbanas). 125
Anexo 12. Unidades del paisaje de la reserva Gaia, leyenda: BDA (Bosque denso
alto), BDB (Bosque denso bajo), BGR (Bosque de galería ripario), CPA (Cultivos
permanentes arbustivos), PL (Pastos limpios) y TUD (Tejido urbano discontinuo).
126
Anexo 13. Unidades del paisaje de la reserva Santafé de los guaduales, leyenda:
BDA (Bosque denso alto), BFP (Bosque fragmentado), TD (Tierras desnudas y
degradadas) y TUD (Tejido urbano discontinuo). 127
Anexo 14. Usos del suelo. 128
Anexo 15. Conceptos índices del paisaje. 131
Anexo 16. Conceptos índices de diversidad funcional. 134
Anexo 17. Especies totales del estudio (observadas y capturadas). 136
Anexo 18. Mediciones morfométricas en campo. 144
Anexo 19. Redes de niebla. 145
Anexo 20. Toma de coordenadas GPS GARMIN. 146
Anexo 21. Especie capturada. 147
Anexo 22. Vireo olivaceus 148
Anexo 23. Myiophobus fasciatus. 149
Anexo 24. Pareja de Chlorophanes spiza. 150
Anexo 25. Herpetotheres cachinnans. 151
15
Anexo 26 Leptopogon amaurocephalus. 152
Anexo 27. Empidonomus varius. 153
Anexo 28. Sporophila crassirostris. 154
Anexo 29. Mediciones y toma de datos. 155
Anexo 30. Stilpnia Cyanicollis. 156
Anexo 31. Chalybura Buffonii. 157
Anexo 32. Leptotila conoveri. 158
16
RESUMEN
La diversidad funcional describe procesos importantes relacionados con los
ecosistemas y por ende permite entender el funcionamiento del mismo. En este
estudio a través de monitoreos estandarizados, se realizaron medidas
morfométricas del ensamblaje de la comunidad aviar en seis de las reservas
naturales de Ibagué. Durante los muestreos realizados se evaluó la composición y
estructura de la comunidad aviar. Adicionalmente, se registraron medidas
morfológicas de las especies de aves las cuales permitieron calcular índices de
diversidad funcional como riqueza funcional (FRic), equidad funcional
(FEve),divergencia funcional (FDiv) dispersión funcional (FDis), especialidad
funcional (FSpe) y originalidad funcional (FOri). Por otro lado, mediante el GPS se
delimitaron las reservas, y se obtuvieron índices de las métricas del paisaje como lo
son, el número de parches (NP), densidad de parches (PD), entre otros. Finalmente
se contrastaron las variables analizadas (rasgos funcionales, abundancia e índices
de las métricas del paisaje), mediante un análisis de RLQ, el cual a pesar de no
presentar relaciones significativas entre las variables analizadas permitió evidenciar
algunas asociaciones entre los rasgos funcionales de las aves y algunas variables
del paisaje. En cuanto a la diversidad funcional encontramos que la riqueza
funcional fue significativa en la mayoría de las reservas, mientras que el paisaje se
caracterizó por ser homogéneo por la presencia de bosque denso alto (BDA) en
todas las reservas, pudiendo ser importante para el desarrollo funcional de la
comunidad aviar.
Palabras claves: Diversidad funcional, ensamblaje, paisaje.
17
ABSTRACT
The functional diversity describes important processes related with ecosystems and
therefore this allows us to understand how it works. In this study through
standardized monitoring, morphometric measurements of the avian community
assembly were made in six natural reserves from Ibague. During the samplings, the
composition and structure of the avian community. Additionally were evaluated,
morphological measurements of bird species were recorded which allowed the
calculation of the functional diversity index like functional richness (FRic), functional
evenness (FEve), functional divergence (FDiv), functional dispersion (FDis),
Functional specialty (FSpe) and functional originality (FOri). On the other hand,
through the GPS, the natural reserves were delimited, and indexes of the landscape
metrics were obtained like the patches number (NP), patches density (PD), among
others. Finally the analyzed variables were contrasted (functional traits, abundance
and indexes of landscape metrics), through a RLQ analysis, which despite not
presenting significant relationships between the analyzed variables, it allowed us to
show some associations between the functional traits of the birds and some
landscape variables. In terms of functional diversity, the functional richness was
significant in most of the natural reserves, while the landscape was characterized for
being homogeneous by the presence of high dense forest (BDA) in every reserve
and may be important for the functional development of the avian community.
Keywords: Functional diversity, assembly, landscape.
18
INTRODUCCIÓN
A lo largo del tiempo, las aves nos han brindado servicios ecosistémicos
importantes, provenientes de interacciones ecológicas como la polinización, la
depredación, la dispersión de semillas, entre otras. Además, aportan al desarrollo
económico en actividades como el aviturismo1. El municipio de Ibagué cuenta con
una amplia comunidad de aves, con presencia de más de 537 especies dentro de
su jurisdicción, de estas, 26 se encuentran en estado de endemismo y 50 son
migratorias2 3. Esta gran riqueza de especies es resultado de su ubicación
estratégica, ya que el municipio se extiende desde los 300 hasta los 5.280 msnm,
sobre el flanco oriental de la cordillera Central de Los Andes, en el valle alto del río
Magdalena4, y que incluye zonas de vida desde el bosque seco hasta el bosque
húmedo montano5.
Estos gradientes y ecosistemas generan una gran diversidad del paisaje y por ende
una amplia oferta de alimentos dentro del mismo para que las aves y otros animales
1 BERLANGA, Humberto. Conservación de aves de América del norte. En: Rev. Biodiversitas. Noviembre, 2001. no. 38, p. 1-8.
2 PARRA, Ronald, et al. Aves del municipio de Ibagué – Tolima, Colombia. En: Rev. Biota Colombiana. 2007. vol. 8, no. 2, p. 199-220.
3 MOLINA, Yair. Birds of the Totare River Basin, Colombia. En: Rev. CheckList. Mayo, 2014. vol. 10, no. 2, p. 269–286.
4 INSTITUTO GEOGRAFICO AGUSTIN CODAZZI. Diccionario geográfico de Colombia, 1996. vol. 2, no. 3.
5 PARRA. Ronald, et al. Op. Cit. p. 2.
19
cubran sus necesidades. Ya que la diversidad de hábitats dentro de un ecosistema
genera más recursos que uno homogéneo, por lo cual, existe una relación directa
entre la heterogeneidad de un hábitat con la diversidad a escala local del paisaje;
no obstante la riqueza de especies también suele usarse como indicador para este
tipo de vínculos, ya que se relacionan con la diversidad6.
A partir de la primera década del siglo XXI, se viene presentando un interés por
estudiar la diversidad funcional en los bosques tropicales y en agroecosistemas
como cafetales con sombra y plantaciones de cacao que albergan una gran riqueza
y abundancia de aves7. Estos estudios solamente se han centrado en cafetales con
sombra, por lo cual se hace necesario el estudio de la diversidad funcional en
diferentes sistemas agroforestales en los trópicos8. Por otro lado, los estudios
realizados que se basan en entender la relación de la diversidad de especies y la
heterogeneidad del paisaje, suelen usar índices de diversidad, y la diversidad
funcional es la que menos se le ha presentado atención, siendo este el que
cuantifica los rasgos que influyen en el funcionamiento del ecosistema o la
respuesta a condiciones ambientales y los efectos de las perturbaciones en sus
servicios9.
La diversidad funcional mide los “Grupos funcionales” o “Rasgos funcionales de
especies” que son esenciales para el entendimiento del funcionamiento del
6 LEE, Myung y MARTIN, James. Avian Species and Functional Diversity in Agricultural Landscapes: Does Landscape Heterogeneity Matter? En: Rev. PLOS ONE. Enero, 2017. vol. 12, no.1.
7 SEKERCIOGLU, Cagan. Bird functional diversity and ecosystem services in tropical forests, agroforests and agricultural areas. En: Rev. J. Ornithol. August, 2012. Vol. 153, no. 1, p. 153 – 161.
8 SEKERCIOGLU, Cagan. Ibid.
9 LEE, Myung y MARTIN, James. Op. Cit. p. 3.
20
ecosistema10. Por lo tanto, para entender este funcionamiento se deben estudiar las
especies de manera conjunta y no individualmente11. Los rasgos de mayor
importancia para la medición en aves son la masa corporal, la longitud del pico, el
tamaño de la nidada, el comportamiento de alimentación y el uso del hábitat. Entre
más rasgos se encuentran en un ecosistema más diversidad de funciones se
cumplen en el mismo, no obstante, el cambio en los ecosistemas por las actividades
agrícolas puede llegar disminuir la diversidad funcional en un futuro12 13.
El estudio de la ecología entorno al ensamblaje de especies presentes en un
ecosistema a diversas escalas, se puede dar por medio de valores numéricos y
estadísticos, siendo de gran utilidad para descubrir el desarrollo y estado real de las
aves en grupos taxonómicos que de cierta manera se pueden ver afectados por el
cambio del paisaje principalmente por perturbaciones antrópicas14, fragmentando,
10 GAGIC Vesna, et. al. Functional identity and diversity of animals predict ecosystem functioning better than species-based indices. En: Rev Proc. R. Soc. B. February, 2015. Vol. 282, no. 1801.
11 PRESCOTT, Grahm, et. al. Reducing the impacts of Neotropical oil palm development on functional diversity. En: Rev Biological conservation. December, 2016. Vol. 197, p. 139 - 145
12 FLYNN, Dan, et al. Loss of functional diversity under land use intensification across multiple taxa. En: Rev. Ecology Letters. February, 2009. Vol. 12, no. 1, p. 22-33.
13 COLLARD, Stuart, BROCQUE, Andrew y ZAMMIT, Charlie. Bird assemblages in fragmented agricultural landscapes: the role of small brigalow remnants and adjoining land uses. En: Rev. Biodiversity and Conservation. June, 2009. Vol. 18, p.1649-1670.
14 KUSH, Alejandro; VIDAL, Osvaldo y HENRIQUEZ, Juan. Remoción de materiales semiáridos en Magallanes: efectos sobre la composición, estructura y rasgos funcionales de los ensambles de aves, Chile. En: Rev. Anales Instituto Patagonia, Junio, 2016, vol. 44, no. 2, p. 35-48.
21
aislando y degradando muchos hábitats naturales, generando impactos en las
comunidades que estén presentes allí15.
Las poblaciones de aves están distribuidas en grupos dentro de los diferentes
ecosistemas, con funciones muy puntuales, a la vez que su abundancia es resultado
entre la interacción ecológica e histórica, con factores como la estructura vegetal y
la disponibilidad de alimento16 17. En la mayoría de las áreas rurales, cercanas a los
centros urbanos, la dinámica de la comunidad de aves es diferente, ya que en la
periferia de la ciudad hay todo tipo de actividades humanas, como por ejemplo,
clubes privados, urbanizaciones y cultivos, lo que convierte a estas áreas en puntos
intermedios, donde se pueden encontrar pequeños relictos de bosque, dentro del
área urbana18. Este tipo de ecosistemas mixtos y las acciones antrópicas pueden
resultar dinámicas particulares como alteraciones en la composición de especies,
15 SCHUTZ, Claudia y Schulze, Christian. Functional diversity of urban bird community’s effects of landscape composition, green space area and vegetation cover. En: Rev. Ecology and evolution. Octubre, 2015. vol. 5, no. 22, p. 5230-5239. 16 HERNÁNDEZ, Fernando. et al. Estructura y composición de comunidad de aves en áreas naturales de Pinus caribaea Morelet, DE LA EFI “MINAS DE MATAHAMBRE”. En: Rev. de sociedad, cultura y desarrollo sostenible. Agosto, 2008. vol. 4, no. 2, p. 215-233. 17 DECKER, Marcos. Diversidad funcional de epífitas en sistemas silvopastoriles como fuente de hábitat para aves en la sub-cuenca del Río Copán, Honduras. Trabajo de grado Magister Scientiae en Manejo y Conservación de Bosques Tropicales y Biodiversidad. Turrialba: Escuela de posgrado. programa de educación para el desarrollo y la conservación, 2009. 102 p. 18 RIVERA, Héctor. Composición y estructura de una comunidad de aves en un área suburbana en el suroccidente colombiano. En: Rev. Ornitología colombiana. Enero, 2006. no. 4, p 28-38.
22
cambios en la diversidad funcional por efecto del cambio de las condiciones del
hábitat, las cuales merecen ser estudiadas19 20.
En la presente investigación se evaluaron seis reservas naturales cercanas a la
ciudad de Ibagué – Tolima, donde se estudiaron los ensamblajes de aves desde el
punto de vista funcional con el fin de identificar la posible relación de estas medidas
de biodiversidad con las características del paisaje en cada una de las zonas de
estudio; además, se espera que exista relación entre la homogeneidad del paisaje,
con la riqueza funcional (FRic) de la comunidad aviar, mientras en los paisajes
heterogéneos esperamos encontrar asociación entre el restante de los índices
encontrados, como lo son la divergencia funcional (FDiv), dispersión funcional
(FDis), equitatividad funcional (FEve), especialidad funcional (FSpe), originalidad
funcional (FOri).
19 CARDINALE, Bradley. Et. al. Biodiversity loss and its impact on humanity. En: Rev. Nature. June, 2012. Vol. 486, p. 59-67.
20 MOUILLOT, David. Et. al. A functional approach reveals community responses to disturbances.
En: Rev. Trends in ecology & evolution. Marzo, 2013. vol. 28, no. 3, p. 167-177.
23
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA
Los cambios en la configuración del paisaje pueden llegar a afectar la diversidad
funcional en los ecosistemas, debido a que se pierde la funcionalidad de especies
que brindan procesos ecosistémicos importantes, bien sea por la poca conectividad
entre parches de bosque y/o por el aislamiento de relictos que son importantes para
cumplir con dichas funciones21 22. En nuestro estudio localizado en el Tolima y
específicamente en el área periurbana de la ciudad de Ibagué, se ha evidenciado la
fragmentación de bosques entre estas áreas y las zonas boscosas23.
Las relaciones existentes entre las variables de una comunidad aviar y el entorno
en el que habitan, radican principalmente en el cambio del paisaje y como este
puede generar una carencia de recursos alimenticios, e incluso hídricos, los cuales
pueden ocasionar migraciones, declives poblacionales y hasta extinciones locales,
21 PAUW, Anton y LOUW, Kirsten. Urbanization Drives a Reduction in Functional Diversity in a Guild
of Nectar-feeding Birds. En: Rev. Ecology and society. June, 2012. Vol. 17, no. 27 p.
22 HATFIELD, Jack, HARRISON, Michelle y BANKS, Cristina. Functional Diversity Metrics: How They Are Affected by Landscape Change and How They Represent Ecosystem Functioning in the Tropics. En: Rev. Current landscape ecology reports. June, 2018. Vol. 3, no. 2, p. 35-42.
23 LOZANO, Luis, GOMEZ, Francy y VALDERRAMA, Santiago. Estado de fragmentación de los bosques naturales en el norte del departamento del Tolima-Colombia. En: Rev. Tumbaga. Junio, 2011. Vol. 1, no. 6, p. 125-140.
24
lo que produciría cambios en la composición y estructura de la comunidad aviar24.
Estos cambios podrían afectar la diversidad funcional poniendo en riesgo la
estabilidad y resiliencia de los ecosistemas25. En este contexto, las aves
representan uno de los grupos más utilizados para evaluar los cambios en el
ambiente (originados de manera antrópica o natural) y comparar la diversidad
funcional entre distintas configuraciones de paisajes26 Estudios realizados por
Gastón et al27, Estades 28, Uezu et al. 29 y Lees & Peres 30 han demostrado que
características del paisaje como el tamaño del fragmento de bosque afectan de
forma negativa la riqueza, abundancia, reproducción, dispersión y distribución de la
24 GONZALEZ, Enndy y TAMARIS Diana. Diversidad y uso de coberturas de aves asociadas al
sector de puerto velero, Tubará - Atlántico, Colombia. En: Rev. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas. Diciembre, 2015. vol. 19, no. 2, p. 230-242.
25 LLORET, Francisco. Vulnerabilidad y resiliencia de ecosistemas forestales frente a episodios extremos de sequía. En; Rev. Ecosistemas revista científica de ecología y medio ambiente. Septiembre – diciembre, 2012. vol. 21, no 3, p. 85-90.
26 KUSH. Op. Cit. p. 3.
27 GASCÓN, Claude, et al. Matrix habitat and species richness in tropical forest remnants. En: Rev. Biological Conservation. Diciembre, 1999. vol. 91, no. 2, p. 223–229.
28 ESTADES, Cristian. The effect of breeding-habitat patch size on bird population density. En: Rev. Landscape Ecology. Febrero, 2001. vol. 16, no. 2, p. 161–173.
29 UEZU, Alexandre, et al. Effects of structural and functional connectivity and patch size on the abundance of seven Atlantic Forest bird species. En: Rev. Biological Conservation. Junio, 2005. vol. 123, no. 4, p. 507– 519.
30 LEES, Alexander y Peres, CA. Avian life-history determinants of local extinction risk in a hyperfragmented Neotropical forest landscape. En: Rev. Animal Conservation. Abril, 2008. vol. 11, no. 2, p. 128-137.
25
avifauna, lo que a su vez afecta la diversidad funcional, poniendo en riesgo la
estabilidad del ecosistema. 31.
En el departamento del Tolima, los estudios de diversidad funcional, integrados con
el análisis de la estructura y composición de la avifauna son inexistentes. Si bien se
cuenta con un inventario aproximado de la riqueza de especies en diversas
localidades del departamento, no es claro como esta riqueza se asocia con la
calidad de los servicios ecosistémicos, mientras que la diversidad funcional podría
ser una mejor representación del estado del hábitat y el ecosistema32
En la zona periurbana de la ciudad de Ibagué, se encuentra un gran número de
reservas naturales, las cuales han ejercido la conservación de relictos de bosque
que son importantes, para la manutención de servicios ecosistémicos de las aves,
e incluso para promover los servicios ecoturísticos como lo es el aviturismo. Por lo
cual este estudio es el punto de partida para futuras investigaciones que se realicen
en pro de la conservación y para el entendimiento del funcionamiento de los
ecosistemas, y su relación con el paisaje.
31 ANDINO, Leticia. Caracterización de la diversidad funcional de aves en los cafetales y parches de bosque de la Reserva de la Biosfera APANECA-ILAMATEPEC y su relación con características de la vegetación. Trabajo de grado para Magister Scientiae en Manejo y Conservación de BosqTropicales y Biodiversidad. Turrialba: CATIE. Centro agronómico tropical de investigación y enseñanza escuela de posgrado, 2014. 16 p.
32 GAGIC Vesna, et. al. Op. Cit. p. 1.
26
1.2 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA
¿Cómo se relacionan la estructura, composición y diversidad funcional del
ensamblaje de la comunidad aviar con las variables del paisaje y su estado, de seis
reservas naturales en Ibagué - Tolima?
27
2. JUSTIFICACIÓN
La avifauna tiene un papel fundamental en el ecosistema debido a que brinda
diferentes servicios ecosistémicos, como son la polinización, dispersión de semillas,
control de plagas, servicios sanitarios y servicios ecoturísticos, entre otros33. El
interés por la diversidad funcional en aves es creciente, ya que este permite estudiar
el papel funcional que cumplen las diferentes especies de aves en el ecosistema34.
Los cuales se encuentran modificados en cierto grado por sistemas de producción
agropecuario, conllevando esto a diversas variaciones en funciones y procesos
ecológicos que dependen de la biodiversidad35 y generando en algunos casos
fragmentación, donde el tamaño del parche, y su cercanía a otros, ha afectado la
dispersión de las aves y en cierta forma la biodiversidad36.
Las interacciones que ocurren dentro de un ecosistema a la larga generan un
equilibrio importante para el desarrollo de los organismos que allí habitan. Los
cambios a diversas escalas en este pueden generar cambios en su dinámica, por
ende, se ha abordado la riqueza de especies como tratamiento principal de la
biodiversidad para corroborar esto, determinando la eficiencia de un ecosistema.
33 SEKERCIOGLU, Cagan. Ecological significance of bird populations. Lynx edicions. 2006.
34 ROMANS, Amy. The macroecological distribution of avian functional diversity: environment, extinction risk and protected area coverage. Doctoral Thesis in philosophy. University of East Anglia. Faculty of science. School of biological science. 2014. 250 p.
35 ANDINO, Op. Cit. p. 2
36 MATOS, Veridiana, et al. Forest fragmentation and impacts on the bird community. En: Rev. Arvore. November, 2018. Vol. 42, no. 3.
28
Por otro lado, los rasgos funcionales de los organismos son los que a la larga se
pueden afectar por estar vinculados al ecosistema, por lo tanto, la diversidad
funcional contiene índices fundamentales para determinar la eficiencia del mismo.
Entonces esta herramienta es un componente de la biodiversidad que incluye
diversas funciones relacionadas con los nutrientes de comunidades principalmente;
por otro lado, también es de importancia porque determina la influencia de
dinámicas del ecosistema, como lo son la estabilidad, disponibilidad de nutrientes y
la productividad entre otros37 38 39 40.
Las investigaciones realizadas para entender la relación entre el ensamblaje de
aves y las variables del paisaje se han desarrollado con base a su riqueza y
abundancia y los estudios para entender dicha relación a lo que respecta la
diversidad funcional en aves es mínimo, ya que para entender dicha relación es
necesario la comprensión de los rasgos funcionales debido a que estos son los que
influyen en las propiedades del ecosistema y como estas especies responden a las
37 TILMAN, David. The Ecological Consequences of Changes in Biodiversity: A Search for General Principles. En: Rev. JSTOR. July, 1999. Vol. 80, no 5, p. 1455-1474.
38 DIAZ, Sandra y CABIDO, Marcelo. Plant functional diversity matters to ecosystem processes. En: Rev. Trends in ecology & evolution. November, 2001. Vol. 16, no 11, p. 646-655.
39 PETCHEY, Owen y GASTON Kevin. Functional diversity: back to basics and looking forward. En: Rev. Ecology letters. June, 2006. Vol. 9. no 6, p. 741-758.
40 GOSWAMI, Madhurankhi, BHATTACHARYYA, Purnita, MUKHERJEE, Indranil y TRIBEDI, Prosun. Functional Diversity: An Important Measure of Ecosystem Functioning. En: Rev. Scientific research publishing. January, 2017. no.7, p. 82-93.
29
condiciones ambientales41, es por eso que la diversidad funcional puede ser vista
como una aproximación a la interacción de las especies con el ecosistema42.
Por otra parte, en el Tolima no existen estudios relacionados con la diversidad
funcional en especial en aves, por lo que se hace importante comenzar a entender
la realidad de los servicios ecosistémicos los cuales pueden ser influenciados por la
pérdida del paisaje.
41 HOOPER, David. et al. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. En: Rev. ecological monographs. February, 2005. Vol. 75, no. 1, p. 3-35.
42 ANDINO. Op. Cit. p. 2
30
3. OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GENERAL
Establecer la relación entre la estructura, composición y diversidad funcional de
ensamblajes de aves con las características del paisaje, en seis reservas naturales
del municipio de Ibagué – Tolima
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Analizar la composición y estructura de los ensamblajes de aves en seis reservas
naturales.
Evaluar la diversidad taxonómica y funcional de la avifauna en seis reservas
naturales.
Establecer las relaciones entre las variables del paisaje y los índices de diversidad
taxonómica y funcional de la avifauna en las reservas estudiadas.
31
4. MARCO DE REFERENCIA
4.1 MARCO CONCEPTUAL
Generalidades de las aves
Las aves son uno de los grupos de vertebrados más diversos, que alcanzan cerca
de 10.507 especies en todo el mundo43. Una gran diversidad que ha sido usada
como modelo de estudio en el entendimiento de un sin número de procesos y
patrones ecológicos y comportamentales44 45. En este grupo se han evidenciado
afectaciones en la composición y estructura de la comunidad debido a la
degradación y fragmentación del hábitat a causa de factores antrópicos, hecho que
permite que este grupo sea usado como un indicador de la calidad de los
ecosistemas46 47. Además de la pérdida del hábitat, la cacería, la contaminación y
la introducción de especies exóticas han generado un detrimento en la diversidad
43 PROAVES. Birds of Colombia. En: Revista Conservación Colombia. Octubre, 2013. No. 19.
44 SCHMIDT, Marc. Contributions of Bird Studies to Behavioral and Neurobiological Research. En: Rev. ILAR Journal. Octubre, 2010. vol. 51, no. 4, p. 305-309. 45 BERNEA, Anat y PRAVOSUDOV, Vladimir. Birds as a model to study adult neurogenesis: bridging evolutionary, comparative and neurotheological approaches. En: Rev. European Journal of Neuroscience. Septiembre, 2011. vol. 34, no. 6, p. 884-907.
46 KNIGHT, Elly et al. Effects of agricultural fragmentation on the bird community in sagebrush shrubsteppe. En: Rev. Agriculture, Ecosystems and Environment. Mayo, 2016. Vol. 223, p. 278-288.
47 VILLEGAS, Mariana y GARITANO, Álvaro. Las comunidades de aves como indicadores ecológicos para programas de monitoreo ambiental en la ciudad de La Paz, Bolivia. En Rev. De ecología en Bolivia. Agosto, 2008. Vol. 43(2), p. 146-153.
32
de aves a nivel mundial, incluso ha producido la extinción de algunas especies de
aves48
Estructura y composición de aves
La composición de aves se entiende como el inventario de las especies encontradas
en un lugar particular y a la estructura como las propiedades de dominancia y
equidad de especies en la comunidad49.
Diversidad funcional
La diversidad funcional, describe procesos importantes relacionados con el
ecosistema, además de los efectos producidos por alteraciones en el equilibrio del
medio y en los servicios que se brindan entorno a este50, como lo son la polinización,
dispersión de semillas, control de insectos y otras51. Adicionalmente permite
estudiar procesos ecológicos como interacciones bióticas y abióticas52.
Lundholm et al. Plantea que la diversidad de rasgos de las especies pueden ser
más esclarecedores que la riqueza de un grupo taxonómico, para así poder
48 NAVARRO, Adolfo. et al. Biodiversidad de aves en México. En: Rev. Mexicana de Biodiversidad. 2014, vol. 85, p. 476-495.
49 CAMACHO, Liubov. Composición y estructura de un ensamblaje de aves asociado al ecosistema de manglar de la Isla Fuerte (caribe colombiano). Trabajo de grado profesional en biología. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de ciencias, 2007. 91 p.
50 PVOINE, S., BONSALL, MB. Measuring biodiversity to explain community assembly: a unified approach. En: Rev. Biol. 2011. vol. 4, p. 792-812.
51 ANDINO, Op. Cit. p. 2
52 MOUCHET MA, et al. Functional diversity measures: an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. En: Rev. Funct Ecol. Agosto, 2010. vol. 24, p. 867-876.
33
determinar si las funciones que cumplen estos grupos pueden llegar a ser servicios
ecosistémicos53. La diversidad funcional puede ser cuantificada utilizando diferentes
índices que evalúan distintos aspectos de los rasgos funcionales de las especies54,
como medir la distribución y condición de los atributos del organismo (morfológicos,
fisiológicos, conductuales o rasgos fenológicos) ya que estos influyen en el
funcionamiento del ecosistema55.
Rol ecológico de las aves en el ecosistema
Reconocida como la serie de actividades específicas que cumplen las especies en
los ecosistemas en que conviven para satisfacer sus necesidades y la forma en que
cambia el ambiente con estas, entregando información de la diversidad taxonómica,
por su influencia en procesos ecosistémicos en respuesta de las especies a la
variación ambiental y el impacto sobre el funcionamiento de los ecosistemas por la
actividad primaria.56
A mayor cantidad de especies de aves en una comunidad, así mismo se verá
reflejada la alta probabilidad de encontrar una especie que realice una función
53 LUNDHOLM, Jeremy; TRAN, Stephanie y GEBERT, Luke. Plant functional traits predict green roof ecosystem services. En: Rev. Environ. Sci. Technol. Enero, 2015. Vol. 49, no 4, p. 2366-2374.
54 RICOTTA, Carlo. A note on functional diversity measures. En: Rev. Basic and applied ecology. October, 2005. Vol. 6, no 5, p. 479-486.
55 TILMAN, David. Functional diversity. En: Rev. Encyclopedia of biodiversity. 2001. Vol. 3, p. 109-120.
56 SALGADO-NEGRET, Beatriz. La ecología funcional como aproximación al estudio, manejo y conservación de la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Bogotá, D. C: Editorial Alexander von Humboldt 236 pp.
34
ecológica significativa.57 Entre las funciones ecológicas de las aves encontramos
que la dispersión de semillas es considerada como el servicio ecosistémico aviar
más importante58. Por otro lado, se encuentra la polinización de plantas, en donde
las aves polinizan un porcentaje pequeño de estas, y en el lugar donde se ve
reflejado considerablemente este servicio es en el hemisferio occidental donde
habitan más de 330 especies de colibríes, considerándose como las aves
polinizadoras más especializadas59. También existe evidencia de la relación
indirecta que tienen las aves insectívoras con las poblaciones de plantas, ya que
gracias a las liberaciones de compuestos volátiles, las plantas atraen a cierto tipo
de aves quienes depredan insectos herbívoros, protegiendo de las plantas.60 Los
rasgos funcionales de las aves nos permiten determinar la función que cumplen
estas en el ecosistema, y esto brinda a la comunidad científica poder investigar e
identificar los balances entre producción y conservación de biodiversidad en
paisajes productivos.61 Estas investigaciones son necesarias, ya que la perdida y
degradación de los ambientes naturales, se consideran la mayor amenaza para las
aves silvestres y en particular para los grupos de aves que ejercen diferentes
funciones ecológicas62.
57 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 19
58 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 23.
59 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 27
60 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 31.
61 ANDINO, Op. Cit.
62 VAZQUEZ José, ENRIQUEZ, Paula Y RANGEL, José. Diversidad de aves rapaces diurnas en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, México. En: Rev. Mex. Biodiv. Abril, 2009. vol. 80, no 1, p. 203-209.
35
Panorama de aves en Colombia
Colombia es un país afortunado, con un total de 193263 especies de aves para el
territorio continental e insular del país, de las cuales 216 han sido adicionadas
principalmente a partir de 1986. Aunque se han detectado vacíos en áreas de
Colombia donde no se han realizado estudios amplios para el muestreo de aves, y
donde se requiere mejorar la evidencia, para soportar los registros en el país.64
Ensamblaje de especies
Se refiere a un grupo relacionado genéticamente que aprovecha recursos similares,
dentro de una comunidad y así mismo realiza interacciones ecológicas propias de
las comunidades como lo son la competencia, exclusión, facilitación y otras65.
Gracias a la distribución desigual de los nutrientes, el agua y la luz, esto genera
nichos para especies con diferentes preferencias ambientales y funciones o
estrategias ecológicas.66 Los modelos de ensamblaje tratan de imitar la llegada
consecutiva de especies invasoras, a las que están sujetas las comunidades
63 AYERBE, Fernando. Guía ilustrada de la avifauna colombiana. 1 ed. WCS. 2018.
64 AVENDAÑO, Jorge. Et al. Lista de chequeo de las aves de Colombia: Una síntesis del estado del conocimiento desde Hilty & Brown (1986). En: Rev. Ornitología colombiana. 2017, no 16, p. 1794-0915.
65 RAMIREZ, Alfonso y GUTIERREZ Pablo. Sobre ensambles y ensamblajes ecológicos en respuesta a Monge Nájera. En: Rev. biología tropical. Junio, 2016. vol. 64, no. 2, p. 817-819.
66 BERGHOLZ, Kolja, et al. Environmental heterogeneity drives fine-scale species assembly and functional diversity of annual plants in a semi-arid environment. En: Rev. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Febrero, 2017, vol. 24, p. 138-146.
36
naturales de una zona determinada, esto con el fin de determinar la estabilidad y
complejidad en las comunidades de especies que habitan determinados lugares.67
Por otro lado Cooke, “define el ensamblaje como un conjunto de especies que
habitan un área particular cuando las interacciones entre especies, si las hay, no se
especifican”68. Lo contrario a lo que plantea Moreira, et al. Que plantea que los
ensambles se presentan por grupos de especies con una relación taxonómica, mas
no por relaciones ecológicas que se presentan entre comunidades de especies69.
Paisaje
Es un espacio geográfico homogéneo en lo que respecta a su fisionomía y
composición, en cuanto a su configuración interna y externa, el paisaje se ve
modificado por diversos factores que intervienen en su formación, ya sea por el
clima, geomorfología, hidrología, suelos, litología, flora y fauna y el ser humano70.
67 CAPITAN, José, CUESTA, José Y BASCOMPTE, Jordi. Species assembly in model ecosystems, II: Results of the assembly process. En: Rev. Theoretical Biology. Enero, 2011. vol. 269, no. 1, p. 344-355.
68 COOKE, Robert. Glossary of technical terms. Exploitation of Marine Communities. Berlin: Springer-Verlag. Ed: In R.M 1984.
69 MOREIRA, Fatima, HUISING, Jeroen y BIGNELL, David. Manual de biología de suelos tropicales. 1 ed. México D.F: Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) e Instituto Nacional de Ecología (INE). 2012.
70 ALVAREZ, Mauricio, et al. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. 2 ed. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá: Edición Claudia María Villa G. 2006.
37
4.2 MARCO TEÓRICO
Las investigaciones con el fin de determinar la diversidad funcional, por lo general
se basan en medidas morfométricas para así determinar los rasgos funcionales en
este caso el de las aves71 72 73. Inicialmente los índices de diversidad funcional más
usados en este tipo de estudios son la dispersión funcional (FDis), riqueza funcional
(FRic), uniformidad funcional (FEve) y divergencia funcional (FDiv)74 75 76. Sin
embargo, en estos últimos años autores como Mouillot, et al. Expandieron la
cantidad de índices de diversidad funcional agregando a su estudio la
especialización funcional (FSpe) y originalidad funcional (FOri), estos para tener una
visión más amplia y compleja de las especies en un lugar determinado77. Estudios
como el de LEE Y MARTIN78, donde tomaron como sitio de estudio campos
71 TINAJERO, Romero , BARRAGAN, Felipe y VARGAS, Leonardo. Raptor Functional Diversity in Scrubland-Agricultural Landscapes of Northern-Central-Mexican Dryland Environments. En: Rev. Tropical conservation science. June, 2017. Vol. 10, p. 1-18.
72 OLIVEIRA, Emily, et al. Impacts of Urban Areas and Their Characteristics on Avian Functional Diversity. En: Rev. Front. Ecol. Evol. July, 2017. Vol. 5, no. 84.
73 CHAPMAN, Philip, et al. contrasting impacts of land‐use change on phylogenetic and functional diversity of tropical forest birds. En: Rev. journal of applied ecology. December, 2017. Vol. 55, no. 4, p. 1604-1614.
74 PRESCOTT, Graham, et al. Reducing the impacts of Neotropical oil palm development on functional diversity. En: Rev. Biological conservation. May, 2016. Vol. 197, p. 139-145.
75 BARBARO, luc, et al. Avian pest control in vineyards is driven by interactions between bird functional diversity and landscape heterogeneity. En: Rev. journal of applied ecology. July, 2016. Vol. 54, no. 2, p. 500-508.
76 ROCHA, Joedison, et al. The conservation value of cacao agroforestry for bird functional diversity in tropical agricultural landscapes. En: Rev. Ecol. Evol. July, 2019. Vol. 9, no. 14, p. 7903-7913.
77 MOUILLOT, David. Et. al. Op. cit.
78 LEE, Myung y MARTIN, James. Op. Cit.
38
agrícolas llamados CP38 en Mississippi, y aplicaron índices del paisaje como
Shannon- Wiener y en el caso de la diversidad funcional tomaron los índices de FDiv
y FEve, y encontraron relaciones positivas y significativas entre FDiv y la
heterogeneidad del paisaje (índice de Shannon). La diversidad funcional ha sido
utilizada como indicador para el cambio ambiental, que se ha podido determinar
gracias a los rasgos funcionales de las especies que son claves para el
entendimiento del ecosistema y como la funcionalidad y la distribución de los rasgos
de las especies se han visto afectados frente a los cambios climáticos79 80 81.
Según Morelli Federico (2017) la comunidad de aves aumenta su riqueza en zonas
donde la estructura de la vegetación, y uso del suelo es adecuado para que estas
suplan sus necesidades, debido a sus dinámicas funcionales interesantes gracias a
estas zonas que abundan poco en las áreas urbanas, y por ende se concluye que
estos relictos sirven de apoyo a la diversidad de aves. 82
El estudio realizado por Velásquez sobre la influencia de la configuración y
composición de los paisajes agroforestales y silvopastoriles en la estructura de aves
del piedemonte amazónico le permitió determinar que la escala a la que se estudie
79 BUISSON, Laetitia et al. Toward a loss of functional diversity in stream fish assemblages under climate change. En: Rev. Global change biology. February 2013. Vol. 19, no. 2, p. 387-400.
80 LEAVER, Jessica, et al. Response of bird functional diversity to forest product harvesting in the Eastern Cape, South Africa. En: Rev. Forest ecology and management. August, 2019. Vol. 445, no. 1, p. 82-95.
81 WIECZYNSKI, Daniel, et al. Climate shapes and shifts functional biodiversity in forests worldwide. En: Rev. Proc Natl Acad Sci USA. January, 2019. Vol. 116, no. 2, p. 587-592.
82 MORELLI, Federico; BENDETTI, Yanina y SU, Tonping. Taxonomic diversity, functional diversity and evolutionary uniqueness in bird communities of Beijing’s urban parks: Effects of land use and vegetation structure. En: Rev. Urban Forestry & Urban Greening. Abril, 2017. vol. 23, p. 84-92.
39
un paisaje permite estimar la respuesta de riqueza, diversidad y composición de la
comunidad de aves dentro de este, a la vez es dependiente a la escala a la que se
estudie, puesto que si la escala aumenta la relación entre las variables y el paisaje
pueden estimarse mas no comprobarse dentro de una investigación83.
En Colombia estudios como el de Pacheco (2013) 84, donde se utilizaron dos
sistemas agroforestales y un fragmento de bosque, para comparar la riqueza,
estructura y grupos funcionales de la aves, entre estos sitios de estudio y donde se
encontró similaridad entre los mismos, además por ejemplo en el caso de los grupos
funcionales se encontraron 18 grupos funcionales, de los cuales 17 se hallaron en
potreros arbolados (sistema agroforestal) y 16 en cafetal (sistema agroforestal) y
bosque, siendo los sistemas agroforestales foco para la conservación de las aves
y sus funciones ecológicas; este proyecto puede ser un punto de apoyo para la
conservación de aves en ecosistemas intervenidos. El estudio realizado por Zuluaga
sobre aves del cañón del río Chicamocha y su diversidad composicional y funcional,
mostró cambios en composición, estructura y diversidad en los diferentes tipos de
vegetación, además que se presentaron diferencias significativas en el cambio de
gradiente en cuanto al número de individuos y de especies de aves. Dicho estudio
determinó que los índices de diversidad de especies mostraron que la franja baja
correspondiente a un bosque seco tropical presenta menor diversidad en
comparación con la franja alta que es un bosque seco pre-montano, junto a este, el
83 VELÁSQUEZ, Alexander. Influencia de la configuración y composición de los paisajes agroforestal y silvopastoril en la estructura de la comunidad de aves del piedemonte amazónico. Tesis doctoral. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de ciencias. 2018. 103 p.
84 PACHECO, Laura. Las comunidades de aves, sus grupos funcionales y servicios ecosistémicos en un paisaje cafetero colombiano. Trabajo de grado profesional ecólogo. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de estudios ambientales y rurales, 2013. 47 p.
40
estudio permitió determinar que las mayores diferencias en la composición de
especies de aves está entre fisionomías de vegetación85.
4.3 MARCO LEGAL
El proyecto siguió la normatividad que se propone entre la política nacional de
biodiversidad de la república de Colombia, el Ministerio del Medio Ambiente y el
Departamento de Planeación Nacional, con el apoyo del Instituto Humboldt, los
cuales elaboraron y publicaron en el primer trimestre del año 2017, la Política
Nacional de Biodiversidad86. Este documento, fruto de una consulta de más de cien
personas y entidades de los sectores público y privado, hace realidad lo planteado
en el Convenio de Diversidad Biológica (ley 165 de 1994). Uno de los objetivos
primordiales de La Política Nacional de Biodiversidad es comunicar la manera como
Colombia piensa orientar a largo plazo las estrategias nacionales sobre el tema de
la biodiversidad, así como definir quiénes son los encargados de las diferentes
áreas de acción. El documento tiene una característica principal: es atemporal. Así,
el documento es una política de nación, de la cual cada gobierno puede escoger un
área a desarrollar sin dejar de lado el objetivo principal que es promover la
85 ZULUAGA, Juliana. Diversidad composicional y funcional de aves en diferentes tipos de vegetación durante el periodo de lluvias en el enclave seco del cañón del Río Chicamocha - Santander. Tesis de maestría. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de estudios ambientales y rurales. 2017. 88 p.
86 MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, Política nacional de biodiversidad.
41
conservación, el conocimiento y el uso sostenible de la biodiversidad, así como la
distribución justa y equitativa de los beneficios derivados su utilización87.
También contamos con el decreto 3016 del 27 de Diciembre de 2013, expedido por
el ministerio de medio ambiente y desarrollo sostenible, el cual otorga el permiso de
estudio para la recolección de especímenes de especies silvestres de la diversidad
biológica con fines de Elaboración de Estudios Ambientales88.
Para contribuir al proyecto de investigación se acudirá a la resolución 4188 del 14
de Diciembre de 2016, expedido por CORTOLIMA, por el cual se le otorga a la
Universidad de Ibagué el permiso marco de recolección y se dictan otras
disposiciones89.
87 MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, Política nacional de biodiversidad. Ibid.
88 MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, decreto 3016 del 27 de diciembre de 2013. P. 8.
89 CORTOLIMA. Resolución 4188 del 14 de dic. De 2016. P. 21.
42
5. METODOLOGÍA
5.1 ÁREA DE ESTUDIO
El presente estudio se desarrolló en el municipio de Ibagué localizado dentro de las
coordenadas geográficas 4° 15’ y 4° 40’ de latitud norte, y 74° 00’ y 75°30’ de
longitud oeste del meridiano de Greenwich, en la cordillera central vertiente oriental
de los andes de Colombia, el cual cuenta con una extensión de 149.800 hectáreas
y una altura promedio sobre el nivel del mar de 1.248 msnm. Este municipio se
caracteriza por presentar zonas de vida que van desde el Bosque seco tropical (Bs-
T) hasta Bosque húmedo pre-montano (Bh-PM), situándose en la parte alta del valle
del río Magdalena, entre las regiones fisiográficas de la depresión del río magdalena
y la Cordillera de los andes90,91 (ver Fig. 1).
90 LEAL, Julián y LOZANO, Luis. Niveles de fragilidad potencial para la erosión y el deslizamiento
en los suelos del municipio de Ibagué (Tolima). En: Rev. Investigación Agraria y Ambiental. Junio, 2012. vol. 3 no 1, p. 67-76.
91 ALCALDÍA DE IBAGUÉ. Plan de Ordenamiento Territorial POT. Municipio de Ibagué. Departamento Administrativo de planeación. 2014. p. 25.
43
Figura 1. Ubicación geográfica de Ibagué y de las zonas de estudio.
Fuente: Molina y Moreno (2017)
El trabajo se desarrolló en seis reservas naturales de Ibagué, (Tabla 1), las cuales
se caracterizan por poseer remanentes de bosque seco tropical o bosque húmedo
premontano en diferentes estados de conservación, en un rango de elevación entre
1050 - 1300 m.
• RESERVA NATURAL GAIA: Es una finca dedicada a la producción de café,
plátano, cacao, entre otros, de manera responsable, desde su siembra hasta la
producción y venta de los mismos, pero que a su vez se desarrolla actividades
ecoturísticas como lo son, aviturismo, talleres de aves, talleres artesanales
44
principalmente; se ubica vereda Calambeo en el noroccidente de Ibagué. La
reserva desarrolla sus actividades teniendo en cuenta principios agroecológicos
logrando ser un lugar de interacciones importantes entre el hombre, la flora y fauna
de la región.
• RESERVA NATURA KENISHA MI IBAGUÉ: Es una finca dedicada a
conservar el entorno de la zona de la Martinica parte alta, mediante la restauración
activa de su entorno, ubicada en el occidente de Ibagué, desarrolla actividades
dedicadas al aviturismo principalmente, pero a la vez a la enseñanza de buenas
prácticas agrícolas.
• RESERVA NATURAL ORQUIDEAS DEL TOLIMA: Es una finca dedicada al
ecoturismo, la cual cuenta con servicios de avistamiento de aves, senderismo,
camping y otros, ubicada dentro de una matriz urbana, por el barrio Darío Echandia;
puede considerarse como uno de los pulmones más importantes del sur de Ibagué.
• RESERVA NATURAL ENTREAGUAS: finca dedicada a cultivos de pancoger
de manera responsable y amigable con el entorno, junto a diversas actividades
ecoturísticas como el avistamiento de aves, torrentismo y comercialización de
productos elaborados por su equipo; Se ubica en la vereda San Simón del centro
poblado de Coello Cócora al norte de la ciudad de Ibagué.
• RESERVA SANTAFE DE LOS GUADUALES: finca dedicada a la
conservación y restauración pasiva de su entorno, el cual se dedica a diversas
actividades dentro de su entorno, como lo es el aviturismo, y otras actividades como
el temazcal, piscinas naturales; se ubica en la vereda el centro poblado el Totumo
al occidente de Ibagué.
En el caso de la Universidad de Ibagué, se presenta un relicto de bosque llamado
“el espejo”, considerado un parche de bosque urbano, de interés para la ciudad de
Ibagué, no solo por ser un sitio de conservación de la fauna urbana, sino un corredor
45
biológico entre los cerros norte de la ciudad (Quebrada Ambala) y su casco urbano
92, 93.
Tabla 1. Características generales de cada una de las reservas del estudio.
Fuente: modificado de Google Earth.
92 FRANCO, Lida; GARCÍA, Jorge y GUEVARA, Giovany. Naturaleza Inadvertida: Conectando la Universidad con la Biosfera. Ibagué, Colombia, 2015.
93 MOLINA, Yair; MARULANDA, Rossmayra; DEL CASTILLO, Felipe y DÍAZ, Marlon. Aves del Campus de la Universidad de Ibagué. En: Rev. Indagare. Marzo, 2019. Vol. 1, no. 6, p. 46-51.
Reserva Coordenadas geográficas Altura (m.s.n.m.)
Área (ha)
1) Gaia 4.2741 75.1256 1330 10
2) Orquídeas
del Tolima
4.2521 75.1549 1250 -1300 12
3) Entreaguas 4.2429 75.1730 1050 -1300 5.2
4) Kenisha 4.2455 75.1312 1100 2
5) Universidad
de Ibagué
4.2657 75.23108 1250 -1300 3.5
46
5.2 DETERMINACIÓN DE LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LAS AVES
5.2.1 Métodos de captura y medición de individuos
Para cada zona de muestreo se escogieron los hábitats más representativos y en
ellos se ubicaron cinco redes de niebla de 12 metros de longitud, por dos metros de
altura y 32 mm de ojo de malla, sostenidas por varillas de aluminio. Las redes se
distribuyeron en sitios de alto movimiento de aves, en bordes o pasos obligados,
desde las 6:00 – 12:00 horas y desde 13:00 - 17:30 horas. Los muestreos se
desarrollaron una vez al mes por cada reserva, durante seis meses. Las redes
fueron reubicadas cada mes para evitar sesgos en la captura de las aves. Los
individuos capturados se depositaron en bolsas de tela para su posterior
determinación hasta el nivel de especie, y fueron procesados siguiendo estándares
internacionales94 95.
En campo se tomaron datos de cada individuo siguiendo la metodología propuesta
por Salgado96. En cada reserva se tomaron datos como: localidad, coordenadas,
94 RALPH, John. Et al. Manual de métodos de campo para el monitoreo de aves terrestres. Gen. Tech. Rep. PSW-GTR- 159. Albany, CA: Pacific Southwest Research Station, Forest Service, U.S. Department of Agriculture, 1996, 46 p.
95 NORTH AMERICAN BANDING COUNCIL. The North American Banders' Manual for Banding Passerines and Near Passerines (Excluding Hummingbirds and Owls). Abril, 2001. 18 p.
96 SALGADO-NEGRET, Beatriz. Op. Cit., p. 43.
6) Santa Fe de
los Guaguales
4.450028 75.1153 1100-1150 22
47
altitud, fecha, número de captura, especie, coloración de las partes blandas (iris,
patas, pico), sexo, edad, longitud del ala, longitud de cola, alto de pico en las
narinas, ancho del pico en las narinas, culmen expuesto, longitud del tarso. La
clasificación taxonómica se realizó acorde a lo sugerido por Avendaño et al 97 y la
SAAC (South American Classification Committee) 98, mientras que las categorías
ecológicas siguen a Stiles y Bohórquez 99 (ver anexo 1).
Métodos de monitoreo visual: Los registros visuales de las especies se realizaron
con binoculares 10 x 42 Bushnell, utilizando el método de conteo por puntos,
separados por 250 metros. Las observaciones se realizaron entre 06:00 y 11:00,
durante un día por mes de muestreo, cubriendo todos los hábitats presentes.100
Métodos de monitoreo auditivo: se empleó el método de reconocimiento auditivo,
para lo cual se realizaron grabaciones de los cantos de los individuos escuchados
en cada conteo visual, usando una grabadora digital y en algunas ocasiones los
dispositivos móviles. Los registros se archivaron para ser comparados con guías
auditivas existentes como la base de cantos de aves Xeno-canto (http://www.xeno-
canto.org/).
97 AVENDAÑO, Jorge. Et al. Op. cit. P. 87.
98 REMSEN, James, et al. A classification of the bird species of South America. American Ornithologists' Union. [En línea]. Luisiana: LSU. 2019. [Consultado: 04 de abril de 2019], Disponible en: http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.htm.
99 STILES, Gary y BOHORQUEZ, Clara. Evaluando el estado de la biodiversidad: el caso de la avifauna de la Serranía de las Quinchas. En: Rev. Diversidad biológica. Julio, 2000. vol. 22 no 1, p. 61-92.
100 RALPH, John. Et al. Op. Cit. 10 P.
48
5.3 Análisis de datos
5.3.1 Representatividad del muestreo
Para evaluar la representatividad del muestreo en cada reserva, se construyeron
curvas de acumulación de especies con datos de abundancia, utilizando los
estimadores no-paramétricos de riqueza: ACE, Chao 1, singletons y los doubletons
empleando el programa EstimateS versión 9.1101.
5.3.2 Índices de diversidad
Para evaluar la diversidad en cada una de las reservas se calcularon los índices
ecológicos de diversidad (Shannon Wiener), dominancia (Índice de Simpson) y
equidad (Pielou’s) a través del programa estadístico R, utilizando la librería Vegan
y la función diversity102. Adicionalmente, se calcularon los números efectivos de
especies (números de Hill) de los órdenes 1 y 2103, cuyas unidades no representan
unidades abstractas sino el número de especies efectivas en las comunidades104.
101 COLWELL, Rita. EstimateS: Statical stimation of species richness and share species from samples. 2013. Versión 9.
102 RSTUDIO Integrated Development for R. RStudio, Inc., Boston, MA. 2016.
103 LOU, Jost. Entropy and diversity. En: Rev. OIKOS. Mayo, 2006. vol. 113, no. 2, p.363-375.
104 MORENO, Claudia. Et al. Reanalisis de la diversidad alfa: alternativas para interpretar y comparar información sobre comunidades ecológicas. En: Rev. Mexicana de Biodiversidad. Enero, 2011. vol. 82, p. 1249-1261.
49
Índice de Shannon-Wiener
Los rangos de este índice se representan de la siguiente forma, donde el valor
mínimo de diversidad se aproxima a 0 y el máximo aún no se ha considerado que
tenga límites, teniendo en cuenta que valores inferiores a 2 se consideran de
diversidad baja y superiores a 3 con alta diversidad105, su fórmula es la siguiente:
Donde:
S: número de especies (la riqueza de especies)
Pi: proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es decir
la abundancia relativa de la especie i): ni/N.
Ni: número de individuos de la especie i.
N: número de todos los individuos de todas las especies.
Índice dominancia de Simpson
105 CARMONA, Víctor Y CARMONA, Tizziana. La diversidad de los análisis de diversidad. En: Rev. Bioma. Diciembre, 2013. no. 14. P. 20-28.
50
Este índice muestra la probabilidad de que al sacar dos individuos de una
comunidad, estos pertenezcan a la misma especie106, de tal manera que da peso
aquellas especies más abundantes en la muestra. Su fórmula es la siguiente:
Donde:
D: Índice de dominancia de Simpson.
Pi: abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica obtener el número de
individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.
Índice de Pielou
Este índice mide la proporción de la diversidad observada, con relación a la máxima
diversidad esperada, teniendo en cuenta que el valor va de 0 a 1, donde 1 significa
que todas las especies presentan la misma abundancia relativa107. Su fórmula es la
siguiente:
106 FEISINGER, Peter. El diseño de estudios de campo para la conservación de la biodiversidad. Santa Cruz: Editorial FAN. 2003.
107 MAGURRAN, Anne. Ecological diversity and its measurements. New Jersey: Princeton university
press. 1988.
51
Dónde:
H’ = índice de Shannon-Wiener
log2 S = es la diversidad máxima (H’max) que se obtendría si la distribución de las
abundancias de las especies en la comunidad fuesen perfectamente equitativas.
Números de Hill
Calculan el número efectivo de especies de una muestra determinada, y en la cual
cada especie es ponderada por su abundancia108, donde N1 es el ‘exponente de
Shannon y N2 es el inverso de Simpson, sus fórmulas son las siguientes:
Dónde:
H’ = índice de Shannon-Wiener (en este caso calculado con logaritmos naturales),
y.
108 VILLARREAL, Hector. Et al. Op. Cit. P. 199.
52
Dónde:
DSi = índice de Simpson.
5.3.3 Análisis NMDS Y ANOSIM
Con el fin de identificar diferencias en la composición y estructura de la comunidad
aviar en las diferentes reservas evaluadas se realizó un análisis multidimensional
no métrico (NMDS) utilizando la distancia de Bray-Curtis, la cual ha sido
ampliamente recomendada cuando se emplean datos de abundancia para
establecer la semejanza entre comunidades109. Adicionalmente, con el objetivo de
identificar diferencias estadísticamente significativas en la estructura de los
ensamblajes de aves entre las reservas se llevó a cabo un análisis de similitud
(ANOSIM) de una vía110 usando la librería Vegan y la función anosim en el programa
R.
109 LUDWING, John y REYNOLDS James. Statical ecology. 1 ed. EE.UU: John Wiley and Sons, 1988.
110 CLARKE, Robert. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. En: Rev. Australian journal of ecology. Marzo, 1993. vol. 18, no. 1, p. 117-143.
53
5.3.4 Medición de la diversidad funcional
Con el objetivo de medir la diversidad funcional se utilizaron los índices propuestos
por Casanoves, Pla y Di Rienzo111.Los cuales tienen en cuenta los rasgos
funcionales de las especies, junto con las abundancias de las mismas, para poder
determinar el estado funcional de los individuos en el espacio funcional. En la
presente investigación se utilizaron índices como: riqueza funcional (FRic), equidad
funcional (FEve) y divergencia funcional (FDiv) utilizados por Andino 112
Adicionalmente, se incluyeron índices recientes, independientes de la riqueza
específica, como dispersión funcional (FDis), especialidad funcional (FSpe) y
originalidad funcional (FOri)113. Estos índices fueron calculados utilizando la librería
FD y la función dbfd en el programa R versión 3.5.1. (Ver anexo 11).
5.4 Mediciones del paisaje
Cada una de las reservas fue delimitada usando un GPS Garmin por medio de
tracks que un intervalo de 0.1 km de medición, el sistema de coordenadas fue WGS-
84 y se utilizó para medir los limites externos e internos de la configuración del
paisaje de cada reserva. Posteriormente, las coordenadas fueron utilizadas para la
111 CASANOVES, Fernando. Et al. Valoración y análisis de la diversidad funcional y su relación con los servicios ecosistémicos. Informe técnico no. 384. 2011, Catie. San José, Costa Rica. 84p.
112 ANDINO. Op. Cit. 14 P.
113 MOUILLOT, David. Et. al.Op. Cit. 2 p..
54
elaboración de los mapas utilizando el software Arc-Map 10.5114. En aquellos sitios
en los cuales se dificultó el acceso por condiciones topográficas, se utilizaron
imágenes satelitales (2012) disponibles en la plataforma de geolocalización Bing115.
Por otro lado lugares donde la imagen satelital no fue clara (baja calidad o
nubosidad) se acudió al ortofotomosaico de municipios de Colombia proporcionado
de manera libre por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi116, vale la pena resaltar
que estas imágenes fueron tomadas satelitalmente en el año 2014, logrando
mejorar la precisión de las zonas de estudio. Una vez obtenidos los mapas con las
unidades del paisaje se procedió a categorizar cada una de estas mediante la
leyenda nacional de coberturas de tierra a través de la metodología Corine Land
Cover adaptada para Colombia117(ver anexo 1)
Por otro lado, para calcular las métricas del paisaje se homogenizaron las reservas
por medio de la ubicación de un punto céntrico partiendo de los lugares donde se
instalaron las redes de niebla, a partir de esa ubicación se tomó un área de 13
hectáreas de paisaje a escala 1:2000 para cada una, teniendo como referencia las
reservas más pequeñas. Es de resaltar que la reserva Santa Fe de los Guaduales
no fue tomada en su totalidad esto debido a su tamaño, ya que es mayor en cuanto
114ARC-MAP DEVELOPMENT TEAM. Arc-map Geographic Information System. [En línea]. Ibagué; [Consultado: 04 de abril de 2019].Disponible en https://www.esri.com/es-es/home.
115BING. Cartografía satelital [En línea]. Ibagué; [Consultado: 04 de abril de 2019]. Disponible en: https://www.bing.com/maps.
116 INSTITUTO GEOGRAFICO AGUSTIN CODAZZI. Ortofotomosaico de los municipios de Colombia. [En línea]. Ibagué; [Consultado: 04 de abril de 2019]. Disponible en http://www.icde.org.co/servicios/geocontenidos-web/igac-ortofotomosaicos-mpios-2k.
117 IDEAM. Leyenda Nacional de Coberturas de la Tierra. Metodología CORINE Land Cover adaptada para Colombia Escala 1:100.000. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. Bogotá, D. C., 2010.
55
a la configuración interna comparado con el resto de las zonas de estudio (Ver tabla
1). Para el cálculo de las métricas se utilizó el programa Fragstats118, donde se
analizó dentro de cada reserva, algunas de las métricas a nivel de paisaje utilizadas
por Marín et al (2008)119 y Rutledge (2003)120, junto a las utilizadas por Orozco,
Castañeda, Sánchez et al (2015)121,122123 que aparecen en la siguiente tabla:
Tabla 2. Índices del paisaje.
Características Índice Símbolo
Composición Numero de parches
𝑁𝑃 = 𝑁
NP
Densidad de Parches PD
118 MCGARIGAL, Kevin y ENE, Eduard. FRAGSTATS: Spatial Pattern Analysis Program for Categorical Maps. [En línea]: Massachusetts, 2012. [Consultado: 04 de abril de 2019], Disponible en: http://www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html.
119 MARIN, et al. Conectividad estructural del paisaje cafetero en la cuenca alta del Rio San Juan, Suroeste antioqueño, Colombia. En: Rev. Boletín de las ciencias de la tierra. Enero, 2008 Vol. 23, p. 43-54.
120 RUTLEDGE, Daniel. Landscape indices as measures of the effects fragmentation: can pattern reflect process? Wellington, N.Z.: DOC Science Publishing, Science & Research Unit, 2003.
121 OROZCO, Maria. Et al. Análisis de los patrones espaciales del paisaje en un corredor biológico del macizo colombiano Cauca. En Rev. Biotecnología en el sector agropecuario y agroindustrial. Enero, 2015. vol. 13, no. 1, p. 54-63.
122 CASTAÑEDA, Edna, SUAREZ, Juan y LAVELLE, Patrick. Composición y estructura del paisaje mediante la integración de parámetros sociales y económicos en sistemas productivos. En Rev. Ingeniería & amazonia. Noviembre, 2013. vol. 2, no 6, p. 71-85.
123 SANCHEZ, Erick, Et al. Crecimiento urbano y configuración del paisaje en Ciudad Juárez, Chihuahua: evaluación de los cambios en el uso y cobertura del suelo y su relación con la dinámica espacio-temporal del paisaje en la zona de expansión urbana de Ciudad Juárez. 1 ed. Juárez: Dirección General de Difusión Cultural y Divulgación Científica 2011.
56
𝑃𝐷 = 𝑁
𝐴(10,000)(100)
Índice del parche más grande
𝐿𝑃𝐼 = max(𝑎𝑗𝑗)
𝐴(100)
LPI
Configuración Índice del Área del parche
𝐴𝑅𝐸𝐴 𝑀𝑁 = ∑ 𝑋𝑖𝑗
𝑛𝑗:1
𝑛𝑖
𝐴𝑅𝐸𝐴 𝑆𝐷
=√
∑ ⌊𝑋𝑖𝑗 − (∑ 𝑋𝑖𝑗
𝑛𝑗:1
𝑛𝑖 )⌋ 2𝑛𝑗:1
𝑛𝑖
𝐴𝑅𝐸𝐴 𝐶𝑉 =𝑆𝐷
𝑀𝑁(100)
AREA MN;
SD; CV*
Índice del parche del paisaje
𝑆𝐻𝐴𝑃𝐸 𝑀𝑁 =∑ ∑ 𝑋𝑖𝑗
𝑛𝑗:1
𝑚𝑖:1
𝑁
𝑆𝐻𝐴𝑃𝐸 𝑆𝐷
=√
∑ ∑ [𝑋𝑖𝑗 − (∑ ∑ 𝑋𝑖𝑗
𝑛𝑗:1
𝑚𝑖:1
𝑁 )] 2𝑛𝑗:1
𝑚𝑖:1
𝑁
SHAPE MN;
SD; CV
57
𝑆𝐻𝐴𝑃𝐸 𝐶𝑉 =𝑆𝐷
𝑀𝑁(100)
Forma Índice de división del paisaje
𝑆𝑃𝐿𝐼𝑇 =𝐴2
∑ ∑ 𝑎𝑖𝑗2𝑛
𝑗:1𝑚𝑖:1
SPLIT
Diversidad Riqueza de parches
𝑃𝑅: 𝑚
PR
Densidad de Riqueza de parches
𝑃𝑅𝐷 = 𝑚
𝐴 (10,000)(100)
PRD
Índice de diversidad de Simpson
𝑆𝐼𝐷𝐼 = 1 − ∑ 𝑃𝑖2
𝑚
𝑖:1
SIDI
MN: media, SD: Desviación estándar, CV: Coeficiente de variación.
Fuente: Rutledge (2003), Mcgarigal y Ene (2012)
58
5.5 Relación de variables del paisaje con la diversidad funcional.
Con el fin de dilucidar las posibles relaciones entre la estructura de la comunidad,
los rasgos funcionales y las variables del paisaje en cada una de las reservas, se
utilizó el análisis RLQ, el cual mediante diferentes análisis de ordenación, identifica
la asociación entre estas tres matrices de datos, las métricas del paisaje, los rasgos
funcionales y la abundancia.124. Estos índices fueron calculados utilizando la librería
ade4 y la función RLQ en el programa R versión 3.5.1
5.6 Análisis de conglomerado
Es una metodología estadística que busca organizar un conjunto de unidades de tal
manera que las que poseen características similares formen un mismo grupo,
mientras las que pertenecen a grupos distintos formen otro, estas distancias son
importantes en cuanto permiten ver tendencias de agrupación (similaridad) entre las
variables a estudiar125. En el caso de este estudio, se utilizó la herramienta para
determinar qué tan similares son las unidades de paisaje, para esto se tomaron los
resultados de las métricas de los mismos, entre las que se resalta el índice de
diversidad de Simpson del paisaje, media del área, densidad del parche, media de
las coberturas, índice del parche más grande, densidad del área y borde total.
124 ALMEIDA, Bia. Et al. Comparing species richness, functional diversity and functional composition of waterbird communities along environmental gradients in the neotropics. En: Rev. Plos ONE. Julio, 2018. vol. 13, no. 7, p. 1-18.
125 GALBIATI, Jorge. Análisis de conglomerados. [En línea]. [consultado: 29 de Agosto de 2019]. Disponible en: http://www.jorgegalbiati.cl/ejercicios_7/Conglomerados.pdf
59
6. RESULTADOS
6.1 Representatividad del muestreo
Se registró un total 615 individuos distribuidos en 129 especies de aves (Anexo 12),
agrupadas en 33 familias, de las cuales siete especies son migratorias y dos
endémicas (Leptotila conoveri y Euphonia concinna). Con relación a la riqueza
específica los valores más altos fueron registrados en las reservas, Santa fe de los
Guaduales (80 especies) y Gaia (79 especies), las reservas Kenisha (61 especies)
y Orquídeas (51 especies) obtuvieron valores medios, y los más bajos fueron
registrados en Entreaguas (48 especies) y Universidad de Ibagué (41 especies), en
cuanto al esfuerzo de muestreo en redes, se realizaron 10 horas red por día (3959
horas red total del estudio), y en cuanto respecta la observación y grabación de
cantos, por localidad fue de 7 horas por día y todo esto se realizó 1 vez por mes en
cada reserva, a lo largo de 6 meses. Según los estimadores de riqueza (ACE y
CHAO 1), la representatividad del muestreo por cada una de las reservas fue la
siguiente: Entreaguas 74% y 80%, Gaia 69% y 76%, Kenisha 51% y 53%,
Orquídeas 80% y 87%, Santafé de los guaduales 76% y 87% y la Universidad de
Ibagué 79% y86% (Figura 3).
60
Figura 2. Curva de acumulación de especies por cada uno de los sitios de muestreo: a.) Entreaguas,
b.) Gaia, c.) Santafe de los guaduales, d.) Universidad de Ibagué. e.) Kenisha y f.) Orquídeas.
a.) b.)
c.) d.)
e.) f.)
0
20
40
60
80
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Entreaguas
S Mean (runs) Singletons Mean
Doubletons Mean ACE Mean
Chao 1 Mean
0
50
100
150
200
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Gaia
S Mean (runs) Singletons Mean
Doubletons Mean ACE Mean
Chao 1 Mean
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Orquideas del Tolima
S Mean (runs) Singletons Mean
Doubletons Mean ACE Mean
Chao 1 Mean
0
50
100
150
200
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Santafe de los Guaduales
S Mean (runs) Singletons Mean
Doubletons Mean ACE Mean
Chao 1 Mean
0
20
40
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Universidad de Ibague
S Mean (runs) Singletons Mean
Doubletons Mean ACE Mean
Chao 1 Mean
0
50
100
150
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Kenisha
S Mean (runs) Singletons Mean
Doubletons Mean ACE Mean
Chao 1 Mean
a.)
61
6.2 Determinación de la estructura y composición de la avifauna.
Según los resultados del NMDS se evidenciaron diferentes agrupaciones entre las
reservas (figura 4), se observaron dos grandes conjuntos, uno compuesto por las
reservas Santafé de los guaduales, Orquídeas y Entreaguas, y otro por las reservas
Gaia y Kenisha. Finalmente, la Universidad de Ibagué se encuentra lejos de las
anteriores, esto debido a que tiene una estructura y composición completamente
diferente.
Figura 3. Análisis NMDS por reservas, en base a la sumatoria de los 6 meses, utilizando el método
Bray-Curtis.
Fuente: Los autores
62
Según los resultados del NMDS, se observó una dispersión de coordenadas en
cuanto la estructura y composición de especies entre las seis reservas, en la figura
4, se observa que las reservas Santafé de los Guaduales y Kenisha comparten
similaridades con todas las otras reservas, mas no la comparten entre sí, sin
embargo estas dos presentan coordenadas extremas que representan especies
únicas dentro de su territorio., de las reservas evaluadas, la universidad de Ibagué
fue la más diferente en cuanto a la estructura y composición. Las reservas restantes
fueron similares.
Figura 4. Análisis NMDS por reservas, por mes utilizando método Bray-Curtis (polígonos).
Fuente: Los autores
63
6.2.1 Análisis de similaridad ANOSIM
Los resultados del análisis de similaridad (ANOSIM), permitieron identificar
diferencias significativas con relación a la composición y estructura del ensamble de
la comunidad aviar en las reservas evaluadas (R=0.15, p=0.001). La Universidad de
Ibagué fue la más diferente en cuanto a la composición de aves, esto probablemente
esté relacionado con el hecho de que el parche de bosque se encuentra inmersa
dentro de la ciudad. En cuanto a las otras zonas de estudio, Gaia es similar en
comparación con el resto de las zonas de estudio, por ende estas a la vez son
similares entre sí, mientras Kenisha, Orquídeas del Tolima, Santafé de los
Guaduales y Entreaguas, son similares entre sí (figura 5).
Figura 5. Análisis de similaridad por Reservas.
Fuente: Los autores
64
6.3 Comparaciones de índices ecológicos
Según los resultados del índice de Shannon las reservas Santafé de los Guaduales
y Gaia registraron los valores de diversidad más altos, seguidas por Entreaguas,
Kenisha y Orquídeas con valores medios, y por último la Universidad de Ibagué con
el valor más bajo (tabla 3). Con relación al índice de Simpson D, las seis reservas
obtuvieron valores cercanos cero, Santafé de los guaduales (0,027) y Gaia (0,030)
en valores bajos; en valores medios las reservas Orquídeas (0,039), Entreaguas
(0,041 y Kenisha (0,044) y la Universidad de Ibagué (0,053) con un valor alto. Esto
significa que son reservas con baja dominancia, siendo reservas que poseen en su
comunidad cierto grado de equitatividad entre las especies.
Según los resultados del índice de Pielou las reservas Entreaguas, Santafé de los
Guaduales y Orquídeas obtuvieron los valores altos, mientras que Gaia,
Universidad de Ibagué y Kenisha, presentaron valores bajos. Con relación a los
números de Hill, se obtuvieron los siguientes resultados, el numero efectivo de
especies de orden N1 es mayor en Santafé de los guaduales con (51 especies
efectivas) y Gaia con (47 especies efectivas), mientras que Orquídeas, Kenisha y
Entreaguas presentan valores medios y finalmente la Universidad de Ibagué con
valor bajo. Especies efectivas de orden N2, se evidenció que los valores altos se
encontraron en Santafé de los guaduales con (37 especies efectivas) y Gaia (33
especies efectivas), seguido por Orquídeas, Entreaguas y Kenisha con valores
medios y por último la Universidad de Ibagué con el valor más bajo en comparación
a las demás reservas, finalmente en la riqueza los valores altos se hallaron en
Santafé de los Guaduales y Gaia, en los valores medios encontramos a Kenisha y
Orquídeas y los valores bajos Entreaguas y la Universidad de Ibagué.
En cuanto a la riqueza de especies, dio como resultado que las reservas con valores
altos son Santafé de los guaduales (80) y Gaia con (79), por otro lado, los valores
65
medios se obtuvieron en Kenisha (61) y Orquídeas (51) y por último en los valores
bajos se encuentran Entreaguas (48) y Universidad de Ibagué (41).
Tabla 3. Índices de diversidad obtenidos en cada ensamblaje de aves en seis reservas de la
sociedad civil en Ibagué.
Índices Entre aguas
Gaia Kenisha Orquídeas
Santafé de los
guaduales
Universidad de
Ibagué
Shannon 3,495 3,853 3,544 3,502 3,942 3,245
Pielou 0,903 0,882 0,869 0,9 0,9 0,874
Simpson D 0,041 0,03 0,044 0,039 0,027 0,053
Hill No.1 32,964 47,145 34,597 33,181 51,512 25,662
Hill No.2 24 33 23 25,641 37,037 18,868
Riqueza 48 79 61 51 80 41
6.4 Medición de diversidad funcional
La divergencia funcional (FDiv), hay dos agrupaciones la primera sería Entreaguas,
Gaia, Santafé de los guaduales y universidad de Ibagué que tienen su mediana
entre 0.7 y 0.8; y la otra agrupación seria Kenisha y Orquídeas que tienen su
mediana entre 0.6 y 0.7.
La dispersión funcional (FDis), según los resultados del análisis descriptivo de cajas
y bigotes, se observó, que las reservas Entreaguas, Gaia y Santafé de los
guaduales se agrupan en cuanto a su mediana, ya que se encuentra entre 0.5 y 0.6;
las reservas Kenisha y Orquídeas entre 0.4 y 0.5 y universidad de Ibagué entre 0.6
y 0.7, generando tres diferentes agrupaciones entre sus medianas (Figura 7a).
La equitatividad funcional (Feve), no presenta diferencias significativas entre las
reservas.
66
De acuerdo a la riqueza funcional (Fric), se encontró que las reservas de entre
aguas, Gaia, orquídeas, Santafé de los guaduales y Universidad de Ibagué, se
agrupan, ya que la mediana de sus datos se encuentra entre un rango de 0.1 y 0.2,
y sus puntos máximos sobrepasan a 0.5 y los mínimos bajan a más de 0.1; y en
cuanto a la reserva orquídeas sus valores máximos y mínimos se encuentran entre
0.1 y 0.0, por lo cual su mediana también está dentro de ese rango, teniendo en
cuenta estos datos la reserva orquídeas se aleja bastante de las demás, estando
aislada en este índice de riqueza funcional.
La especialidad funcional (Fspe), se observó que la universidad de Ibagué posee el
índice más alto de especialidad funcional con un rango entre 0.5 y 0.6 en cuanto a
su mediana, y reservas como entre aguas, Gaia y Santafé de los guaduales están
entre 0.4 y 0.5, y por ultimo las reservas Kenisha y Orquídeas su rango se encuentra
entre 0.3 y 0.4.
En la originalidad funcional (FOri), se evidenció una dispersión de datos alta entre
las reservas, teniendo a Universidad de Ibagué con el índice de originalidad más
alto con su mediana entre 0.4 y 0.5; siguiendo con las reservas Kenisha y Santafé
de los guaduales que tienen una mediana entre 0.2 y 0.4; y por ultimo las reservas
Entreaguas, Gaia y Orquídeas con una mediana entre 0.1 y 0.2, ver (Figura 7f).
67
Figura 6. Índices de diversidad funcional graficado en un diagrama de caja, donde se muestra la
mediana, valores máximos y mínimos. a.) Divergencia funcional, b.) Dispersión funcional, c.)
Equitatividad funcional, d.) Riqueza funcional, e) Especialidad funcional, y f) Originalidad funcional.
a.) b.)
c.) d.)
e.) f.)
68
6.5 Caracterización del paisaje
El área para la evaluación del paisaje fue de 13 ha por reserva, conteniendo 12 tipos
diferentes de cobertura (anexo 1). En general las reservas compartieron solo dos
tipos de coberturas bosque denso alto (BDA), tejido urbano discontinuo (TUD), el
resto de coberturas son únicas del paisaje o no se comparten en todos los sitios. En
particular, las reservas Gaia y Kenisha estaban inmersas dentro de una matriz
homogénea con caracterización boscosa, pero que dentro de sus límites han sufrido
variaciones de origen antrópico principalmente por deforestación. Por otro lado, las
reservas Entreaguas, Santa Fe de los Guaduales y Orquídeas del Tolima
presentaron de una u otra manera modificaciones dentro de su unidad del paisaje,
muchas generadas por la siembra de cultivos y otras por procesos urbanísticos.
La estadística del paisaje y el análisis de las métricas espaciales, son herramientas
de amplia utilidad para determinar el estado de un lugar, sus valores determinan
una tendencia de alta o baja conservación, relacionando la conectividad natural de
un paisaje con los grados de intervención que este pueda tener. En su estudio
Isaacs126 encontró que las métricas del paisaje son buenos predictores de procesos
ecológicos pero pueden presentar problemas como calidad de insumos
cartográficos y sensibilidad a la escala, para nuestro caso las métricas arrojaron los
siguientes análisis por reserva:
Reserva Kenisha: El índice de diversidad de Simpson (SIDI) para esta
localidad maneja un valor de 0.13, lo que indica que la muestra de unidad del
126 ISAACS, Paola. Modelo de conectividad espacial empleando sistemas de información geográfica, calidad de hábitat y distribución caso tapir de montaña (Tapirus pinchaque) en el eje cafetero. Tesis de maestría. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de agronomía. 2011. 100 p.
69
paisaje representa tan solo el 13% de ocupación de coberturas diferentes a
bosques densos altos, siendo este el de mayor ocupación, distribuidos en
cuatro parches (4 NP), lo que aporta la poca fragmentación, junto a esta
métrica el valor alto en la media del área (Área MN) de 3.1, esto a
comparación del resto de las zonas estudio, comprobando para el caso lo
dicho por Aguilera127, quien determino que el aumento de NP y la disminución
de Área MN determinan el grado de fragmentación de un lugar, si bien esto
podría ser un indicador, parte de la mayor modificación se encuentra dentro
de la configuración interna de la reserva, corroborado además por el LPI
(Índice del parche más grande) 92% lo que indica de un paisaje casi que
homogéneo.
La ocupación para el caso de la zona de estudio y otras intervenidas según
PRD fue de 23.8 por cada 100 hectáreas proyectas lo que indica que ésta es
la perdida por unidad de paisaje de riqueza para dicha zona, indicando que
el restante es un gran aporte de riqueza para las especies que ocupen el
lugar, denotando la gran matriz homogénea a raíz del poco uso de suelo,
finalmente la poca división del paisaje es apoyada por SPLIT 1.15 (índice de
división) que presenta valores bajos en contraste de los otros sitios de
estudio. Finalmente las medidas de la cobertura (SHAPE MN, SD, CV) que
mide la relación entre perímetro de un fragmento y el perímetro más simple
del área128, en comparación con el restante de zonas de estudio arrojo para
127 AGUILERA, Francisco. Aplicación de métricas de ecología del paisaje para el análisis de ocupación urbana en el área metropolitana de granada. En: Rev. Anales de geografía. Noviembre, 2010. vol. 30, no. 2 p. 9-29.
128 Ibíd., p 12
70
la Reserva Kenisha los valores más bajos lo que indica que no hay una
tendencia a una relación negativa entre el perímetro más grande en este caso
las zonas boscosas con las modificadas antrópicamente.
Reserva Entreaguas: SIDI para esta localidad está representado por un
valor de 0.50, lo que indica que la muestra de unidad del paisaje representa
el 50% de ocupación de coberturas diferentes, con predominio de bosques
densos altos y cultivos permanentes herbáceos. La mayor ocupación se da
por estas dos coberturas, las cuales se distribuyen en once parches (11 NP),
con una distribución media del área (área MN) 1.1, lo que sugiere eventos
previos de modificación del paisaje129. Por otro lado el índice del parche más
grande (LPI) fue de un 66%, lo que indica que si bien el paisaje es
homogéneo, el 34% restante presenta algún grado de intervención. Paralelo
a esto, el índice de división con 2.13 indica que en comparación con las otras
zonas de estudio hay una leve división del paisaje, las medidas de las
coberturas para esta zona presenta relación negativa entre la cobertura más
grande bosques densos altos y bajos y las zonas intervenidas.
Reserva Orquídeas del Tolima: SIDI para este caso maneja valor de 0.57
lo que indica una intervención de 57%, esta ocupación se caracteriza por una
asociación rápida de bosque denso alto y tejido urbano discontinuo, para el
caso la ocupación se da en mayor proporción para zonas boscosas, la
distribución se da por medio de ocho parches (8 NP), con distribución media
del área (área MN 0.96), lo que indica que existe una modificación de la
129 Ibíd., p. 11.
71
unidad del paisaje, además el índice de parche más grande distribuye con
57% equitativamente el paisaje entre una zona de transición urbana por
presencia de amplias zonas de tejido urbano a rural, con un ámbito interno
rural, finalmente el índice de división del paisaje con 2.44, indica que la
actividad antrópica y la construcción de zonas estructurantes que pueden
impactar sobre la conservación de la reserva.
Universidad de Ibagué: SIDI para este caso maneja valores de 0.64, lo que
indica que el 64% de la unidad del paisaje está ocupada para este caso por
zonas urbanas y estructurante, lo que concuerda con cuatro (4 NP) parches
dentro de la unidad de paisaje, con distribución media del área de 3.1, se
denota casi que la homogeneidad del paisaje de orden antrópico, por otro
lado el índice de parche más grande con 38%, lo que corrobora lo
mencionado anteriormente, finalmente el índice de división del paisaje para
este caso es de 3.2, lo cual ante el aumento a diferencia de los anteriores,
en cuanto al valor más alto de una división marcada por la heterogeneidad
del paisaje.
Reserva Santafé de los Guaduales: SIDI para esta zona de estudio maneja
valores de 0.60, pero en este caso se debe tener en cuenta que la totalidad
del paisaje corresponde a zonas boscosas por el grano tomado para el
análisis de las métricas, lo que permite en realidad observar una variación
dentro de estas, el 60 % corresponde en este caso a la diversidad manejada
por el BDA, mientras el restante se divide entre BFP, PL y TD, con una
pequeña distribución de TUD asociado a casas contiguas a la configuración
interna de la reserva, para este caso el número de parches fue de 11,
distribuidos en el área con una media de 1.4 y con un LPI de 45% lo que
corrobora un estado de homogeneidad del paisaje amplio para este caso
72
según lo propuesto anteriormente por Aguilera130, para este caso la división
del paisaje si bien es alta (3.3), se da por las variaciones boscosas que la
reserva presenta, donde el bosque formativo primario predomina junto al
bosque denso.
Reserva Gaia: SIDI para esta caso maneja un valor de 0.21, lo que indica
que tan solo el 21% de la unidad del estudio presenta algún tipo de
modificación, cabe resaltar que dentro de la configuración interna de la
reserva se realizan buenas prácticas agrícolas, pero que entorno a ella las
actividades agrícolas son convencionales, por lo que la distribución en este
caso se da por medio de cinco (5 NP) parches con distribución media del
área de 1.57 con distribución de LPI de 88%, lo que maneja una alta
homogeneidad dentro de la zona de estudio, asociada a zonas boscosas de
terrenos contiguos, por otro lado, la división del paisaje no es tan alta 1.26 lo
que confirma la homogeneidad, pero a la vez los inicios de una de la
modificación de esta unidad.
Los valores de las métricas del paisaje en cuanto al índice de diversidad de Simpson
(SIDI) fueron altos en la Universidad de Ibagué (0.6407), y bajos en Kenisha
(0.1349). El número de parches (NP) fue mayor en Orquídeas (13) y menor en
Kenisha (4) y la Universidad de Ibagué (4). La riqueza de parches (PR) manejó
valores similares al índice anterior pero con un valor mayor en Orquídeas (8),
finalmente densidad de riqueza de parches (PRD) obtuvo un valor mayor en
130 Ibíd., p. 11.
73
Orquídeas (63.66) y un valor menor en Kenisha y la Universidad de Ibagué (23.87),
(Tabla 4).
Tabla 4. Métricas del paisaje de las zonas de estudio, siguiendo a Marín et al. 131.
RESERVAS Diversidad
de
Simpson
(SIDI)
Numero
de
parches
(NP)
Riqueza
de
parches
(PR)
Densidad
de riqueza
de parches
(PRD)
ENTREAGUAS 0.5078 11 5 39.7905
GAIA 0.2102 8 5 39.7934
KENISHA 0.1349 4 3 23.8743
ORQUIDEAS 0.5742 13 8 63.6649
SANTAFE 0.6014 11 4 31.8324
UNIBAGUE 0.6407 4 3 23.8743
Fuente: Los Autores
131 MARIN, et al. Op. Cit., p. 6.
74
Las unidades del paisaje que se estudiaron tuvieron en total 51 parches de
diferentes coberturas, con una densidad de parches (PD) mayor en Orquídeas (PD:
103.45 – NP:13) y menor en la Universidad de Ibagué y Kenisha (PD:31.8324 – NP:
4). El índice del Parche más grane (LPI), fue observado en Kenisha y Gaia (LPI:
92.8% - 88.6%) con una amplia dominancia de Bosque denso alto (BDA), mientras
que los valores bajos se encontraron en la Universidad de Ibagué (LPI:38.8%). Con
relación al índice de la forma de parche en el área media (MN) este arrojó valores
altos en la reserva Kenisha (AREA MN: 3.14 ha), y bajos en la reserva Orquídeas
(AREA MN: 0.99 ha) estos valores estuvieron asociados a la diversidad de
coberturas en cada unidad de paisaje, confirmado con los valores de desviación
estándar del paisaje (AREA SD Kenisha 4.9 y Orquídeas 1.4) y un coeficiente de
variación para esta unidades de paisaje de 156.8% y 47.3% respectivamente (Tabla
5).
75
Tabla 5. Métricas del área de las zonas de estudio132.
RESERVAS AREA MN AREA SD AREA CV Índice de
parches
más
grande
(LPI)
Densidad
de
parche
(PD)
ENTREAGUAS 1.1423 2.3277 203.7658 66.8457 87.5392
GAIA 1.5706 3.6198 230.4684 88.6828 63.6694
KENISHA 3.1414 4.9265 156.8227 92.8735 31.8324
ORQUIDEAS 0.9666 2.0105 208.0022 57.0692 103.4554
SANTAFE 1.1423 1.7406 152.3691 45.3732 87.5392
UNIBAGUE 3.1414 1.4867 47.3244 38.834 31.8324
Fuente: Los autores.
132 MARIN, et al. Op. Cit., p. 5
76
El índice medio de la forma (SHAPE MN) de los parches presentó valores mayores
en Santa Fe de los Guaduales (SHAPE MN: 1.90) y en la Universidad de Ibagué
(SHAPE MN: 1.78), así como el coeficiente de variación en Santa Fe de los
Guaduales fue mayor (SHAPE CV: 51.2) lo cual se observa en la irregularidad de
los parches presentes en el grano de estudio, corroborando esto con la desviación
estándar, la cual fue mayor en esta unidad de paisaje (SHAPE_SD: 0.98), por otro
lado los valores inferiores de SHAPE MN, CV y SD estuvieron presentes en Kenisha
y Universidad de Ibagué con SHAPE MN para Kenisha de 1.44 y de SHAPE CV y
SD para la Universidad de Ibagué de 5.7 y 0.1 respectivamente, esto da cabida a
determinar que son unidades de paisaje regulares, acorde al medio en que se
encuentran. Finalmente, el índice de división del paisaje (SPLIT) tiene valores
mayores en Santa Fe de los Guaduales y la Universidad de Ibagué con valores de
3.3 y 3.2, lo sugiere coberturas divididas, mientras los valores más bajos se dieron
en Kenisha y Gaia con valores de 1.15 y 1.26 respectivamente, lo que habla de la
homogeneidad de la unidad de paisaje (Tabla 6).
77
Tabla 6. Métricas de la forma de las zonas de estudio133.
RESERVAS Índice de
división
(SPLIT)
SHAPE MN SHAPE SD SHAPE CV
ENTREAGUAS 2.1351 1.5916 0.4607 28.9457
GAIA 1.2675 1.5276 0.2655 17.3771
KENISHA 1.1563 1.4427 0.1564 10.8396
ORQUIDEAS 2.4406 1.6411 0.4811 29.3145
SANTAFE 3.3116 1.9083 0.9832 51.5245
UNIBAGUE 3.2681 1.7827 0.1017 5.7037
Fuente: Los autores.
133 MARIN, et al. Op. Cit., p. 5
78
6.6 Análisis RLQ
Según los resultados del análisis RLQ, no se observaron relaciones
estadísticamente significativas entre las matrices de abundancia, rasgos
funcionales y variables del paisaje (valor p= 0.327). Sin embargo, se observaron
algunas agrupaciones de interés como en los siguientes casos, la familia trochilidae,
el indice de parche grande y el culmen expuesto, pero por otro lado la relacion
negativa de esta familia con la medida morfometrica de alto pico, ancho de pico,
peso y longitud del tarso. La familia furnariidae se asocia positivamente con
densidad del area y con las medidas morfometricas como longitud de ala, longitud
de cola y negativamente con longitud del tarso. Por otro lado se pueden ver
asociaciones positivas con la familias thraupidae y tyrannidae con las medidas
morfologicas de alto pico, ancho pico y peso y tambien con las medidas del paisaje
como borde y media del area. En el caso de las familias cardinalidae y parulidae se
evidencia una asociacion positiva con la longitud del tarso y con las medidas del
paisaje como lo son media de la cobertura y densidad del parche y presentan una
asociacion negativa con longitud de cola, longitud de ala, cumen expuesto y
densidad del area. Y finalmente la familia vireonidae se asocia con el indice de
diversidad de simpson del paisaje, (ver Figuras 19, 20, 21 y 22).
79
Figura 7. Análisis RLQ por unidades del paisaje.
Fuente: los autores
80
Figura 8. Análisis RLQ por abundancia de especies. (Para observar nombres de especies ver anexo
17)
Fuente: los autores
81
Figura 9. Análisis RLQ por medidas del paisaje.
Fuente: los autores
82
Figura 10. Análisis RLQ por medidas morfométricas.
Fuente: los autores
83
6.7 Análisis de conglomerado
El análisis de conglomerado, es una herramienta utilizada ampliamente para
interpretar la relación que existe entre cada unidad de un grupo de muestras, para
así mismo poder determinar cuáles de estas se agrupan o se organizan en grupos
similares134, en este caso la asociación de zonas de estudio utilizando las métricas
del paisaje, mostró tres grupos (Figura 12), La Universidad de Ibagué presentó el
paisaje más diferente de todos por su ubicación dentro de la ciudad y su asociación
a estructuras urbanísticas. Posteriormente, se asociaron Gaia y Kenisha que son
las reservas que tienen el grado más alto de modificación antrópica que las demás,
y finalmente se encuentra un tercer grupo que relaciona a Orquídeas del Tolima y
Entreaguas, aunque inicialmente Santafé de los guaduales está separada de las
otras dos reservas, en la siguiente agrupación si se encuentran las tres reservas
relacionadas, se puede decir que de estas tres existe un cierto grado de
heterogeneidad que las hace relacionarse debido a sus unidades del paisaje y
numero de parches.
134 DIMARES, Antunes. Et al. Análisis multivariante de imagen de alta resolución para la identificación y caracterización de paisajes en ambiente fluvial. Repositorio institucional de la Universidad de Alicante. 2014. P. 9.
84
Figura 11. Análisis de conglomerado por unidad de paisaje.
85
7. DISCUSION
7.1 Representatividad del muestreo
Las especies registradas durante el estudio representaron el 24% de las 537
especies de aves registradas por Parra et al. 135, para el municipio de Ibagué136.
Igualmente, la riqueza encontrada correspondió al 43% de las 297 especies
reportadas por LOSADA y MOLINA, en una revisión sobre la avifauna del bosque
seco tropical del Departamento del Tolima137, también representan el 54% de las
239 especies de aves registradas por Giraldo138 en un estudio sobre la estructura
de la comunidad de aves en fragmentos de bosque seco tropical en el Valle del
Cauca, junto a características similares de ambos estudios en cuanto la alta
presencia de las familia Thraupidae y Tyrannidae, junto a la presencia de estas en
borde e interiores de bosque.
Además de representar el 70% del estudio realizado por Vergara y colaboradores
sobre fragmentos de bosque seco tropical en paisajes ganaderos en Córdoba con
180 especies, donde se encontraron al igual que nuestro estudio alta presencia de
135 PARRA, et al. Óp. Cit., p. 201
136 PARRA, et al. Óp. Cit., p. 201
137 LOSADA, Sergio y MOLINA, Yair. Avifauna del bosque seco tropical en el departamento del Tolima (Colombia): análisis de la comunidad. En: Rev. Caldasia. 2011. vol. 33, no. 1, p. 271-294.
138 GIRALDO, Sebastián. Análisis teórico de la estructura comunitaria de aves en fragmentos de bosque seco tropical en el Valle del Cauca. Tesis de pregrado. Cali: Universidad ICESI. Facultad de ciencias naturales. 2017. 76 p.
86
especies de la familia Tyrannidae, las cuales entre otras cosas tienen la
característica de estar en hábitats abiertos y paisajes fragmentados139, 140,141,.
Además de ser similar al estudio realizado por localidades en el Valle del Cauca,
realizado por Tamayo y Cruz en 2012142 donde encontraron 51 especies en el
bosque Las Chatas, 59 especies en el bosque Colindres, para un total de 76
especies, representando el 58% de las encontradas en nuestro estudio, las
variaciones entre estudios se presenta principalmente porque Tamayo y Cruz se
centraron en realizar muestreos solamente en configuraciones internas y externas
de bosques seco tropicales, mientras en nuestro estudio se realizaron muestreos
en diversas coberturas características de cada zona de estudio, incluyendo
bosques, pero además pastizales, y otros, finalmente nuestro estudio corresponde
al 31% de esfuerzo de muestreo en comparación con el estudio realizado por Molina
en el 2007 sobre la cuenca del Rio Totare143.
139 VERGARA, José, et al. Diversidad de aves en fragmentos de bosque seco tropical en paisajes ganaderos del Departamento de Córdoba, Colombia. En Rev.: Biología tropical. Diciembre, 2017. vol. 65, no. 4, p. 1625-1634.
140 VILCHEZ, Sergio, et al. Evaluación y conservación de biodiversidad en paisajes fragmentados de
Mesoamérica. [ en línea ] En: Editorial INBio, 2007. [Consultado 02 de octubre de 2019 ] Disponible en internet: https://www.researchgate.net/publication/325128491_La_diversidad_y_composicion_de_aves_en_un_agropaisaje_de_Nicaragua
141 CARDERNAS, Giovanni, et al. Diversidad y riqueza de aves en diferentes hábitats en un paisaje fragmentado en Cañas, Costa Rica. En; Rev.: Agroforestería en las Américas. 2003. Vol. 10, no. 39 – 40, p. 78 – 85
142 TAMAYO, Juliana y CRUZ, Lorena. Avifauna en dos parches de bosque seco del departamento del Valle Cauca, Colombia. En Rev.: Biota colombiana. Abril, 2014. vol. 15, no. 1, p. 118-125.
143 Molina Óp. Cit., p 1
87
7.2 Composición de categorías ecológicas
Dentro de las categorías ecológicas el 41% de las especies están catalogadas como
indicadoras de bosque secundario y bordes de bosque (categoría II), seguido de las
especies de áreas abiertas con (28.6%). Estas dos categorías ecológicas se
encuentran en sitios que tienen algún grado de modificación antrópica144, mientras
el 14 % corresponden a especies de interior de bosque, aunque no restringidas al
bosque primario (categoría Ib), las restantes categorías Ia, IVa, IVb, Vb, suman
entre si el 11% correspondiendo a especies restringidas al bosque y especies
asociadas a cuerpos de agua.
Figura 12. Categorías ecológicas de las zonas de estudio.
Fuente: Los Autores
144 MOLINA Óp. Cit., p. 104
88
La distribución de las especies en las categorías ecológicas anteriormente
descritas, podría estar relacionado con el hecho de que, si bien las zonas de estudio
han tenido cierta afectación por factores antrópicos y quizá naturales, podrían
presentarse cambios positivos dentro de las reservas por el manejo que se le da por
parte de los propietarios.
Por otro lado, del total de las especies de estudio, casi la mitad corresponden a las
familias Trochilidae, Tyrannidae y Thraupidae con 45%, lo que concuerda con las
categorías ecológicas, puesto que por lo general los individuos de estas tres
familias, son especies que circundan entre pastizales, áreas abiertas y bordes de
bosque. Es importante resaltar que estas tres familias son las más diversas a nivel
mundial y su abundancia es el resultado de la fácil colonización dentro de este y
otros ecosistemas, lo que además concuerda con los sitios donde fueron instaladas
las redes de niebla a lo largo de todas las zonas de estudio. De la familia Trochilidae
las especies más abundantes fueron Amazilia tzacalt y Chalybura buffoni, estas
especies estuvieron presentes en todos los muestreos, mientras especies como
Campylopterus falcatus y Amazilia cyanifrons, fueron las especies que se
capturaron con menos frecuencia puesto que pertenecen únicamente a bordes e
interiores de bosques, cabe resaltar que la especie Glaucis hirsutus, solamente fue
capturada en la Universidad de Ibagué con más frecuencia, puesto que se asocia a
cuerpos de agua y a zonas boscosas.
Con relación a la familia Tyrannidae la especie más abundante fue Mionectes
oleagineus, seguido de Megarynchus pitangua y Pitangus sulphuratus; estas son
frecuentes en pastizales, bordes de bosque y bosques intervenidos. La reserva
Santa Fe de los Guaduales fue la que más presentó especies asociadas al bosque
denso alto con amplio estado de conservación como lo son Leptopogon
amaurocephalus, Empidonomus varius y Myiophobus fasciatus. Finalmente, la
familia Thraupidae registro una alta abundancia de especies como: Thraupis
palmarum, T. episcopus, Tangara gyrola, Stilpnia cyanicollis, Sporophila nigricollis,
89
S. intermedia, Saltator striatipectus, S. maximus, Ramphocelus dimidiatus,
presentes en todas las zonas de estudio, comunes de zonas abiertas y en bordes
de bosque145.
Las especies de estas tres familias manejan comportamientos similares debido a su
fácil adaptación a los ecosistemas presentes a lo largo de las zonas de estudio, lo
que concuerda con la descripción realizada por Ramos y otros146 donde
determinaron que la familia Trochilidae se encuentra asociada a comunidades
vegetales en estado de floración. La familia Tyrannidae y Thraupidae presentan
especies omnívoras que buscan arbustos con frutos y semillas, además de buscar
y atrapar insectos. Por otro lado, en este mismo estudio se logró determinar que
estas familias tienen la característica de adaptarse fácil al clima y a otras
condiciones ambientales, principalmente en zonas de transición de bosque y
pastizales, lo que concuerda con la distribución espacial de los paisajes estudiados
en las zonas de muestreo.
7.3 Curvas de acumulación
Según los resultados de los estimadores de riqueza, no se logró obtener una
representatividad mayor al 80% en los sitios de estudio, esto posiblemente es
debido a la baja intensidad de muestreo (6 meses), lo que dejo ciertas épocas del
año sin evaluar. No obstante al obtener la representatividad del muestreo del 75%
145 PARRA. Ronald, et al. Op. Cit.
146 RAMOS, Alfredo, et al. La diversidad en aves como factor determinante de la interacción entre ecosistemas del departamento del Huila. En Rev.: Logos, ciencia & tecnología. 2012. vol. 3, no. 2, p. 45-58.
90
es un indicio de la importancia del estudio para la ecología funcional de las RNSC,
a excepción de Kenisha, esto debido a condiciones adversas en las jornadas de
muestreo, como lo fueron las condiciones climáticas que hicieron que la actividad
de las aves se redujera y por ende no se pudiera abarcar el máximo de especies en
dicha reserva, otra de las razones es que esta reserva se encuentra dentro una
zona de transición, donde se presentan una serie de acciones antrópicas dentro y
fuera de sus límites, por otro lado en los mapas de cobertura de paisaje (ver figura
3), se puede observar que es homogénea, teniendo solo 2 tipos de coberturas.
7.4 Índices de diversidad
Según los resultados de los números de Hill de orden N1 y N2, las reservas Santafé
de los guaduales y Gaia obtuvieron los valores más altos, lo cual significa que estas
poseen una alta diversidad N1 y alta dominancia N2. Para el caso del orden N2,
estas reservas presentaron especies con niveles muy altos de abundancia,
generando así un alto grado de dominancia. Esto se debe probablemente a que
estas especies diversas y abundantes presentan una historia de vida en cuanto a
las sucesiones de supervivencia a través del tiempo y como se han reproducido de
manera constante, todo esto gracias las características optimas que tienen los
habitats de estas dos reservas.
En la reserva Gaia se observa un agroecosistema, el cual presenta bordes de
bosque, cafetales con sombra, conexiones ecológicas dentro de la reserva que
brindan diferentes hábitats, por lo cual se genera una buena abundancia y
diversidad de aves. Estos resultados son consistentes con lo mencionado por
91
Perfecto et al. 147, quienes encontraron que los sistemas agroforestales son
importantes para la conservación de la comunidad aviar, siendo este proveedor de
hábitat.
Por otro lado, en el caso de Santafé de los guaduales, la cual presenta una
regeneración pasiva de más de 15 años, la cual ha evitado realizar acciones
antrópicas dentro de la reserva, se observaron los valores más altos en los números
de Hill del orden N1 y N2 (Tabla 3), el uso del suelo en Santafé de los guaduales
está dominado en un 60% por BDA (bosque denso alto), siendo también la más alta
entre los sitios de estudio. En cuanto a la regeneración pasiva, Hernández, et al.
Determinaron que una de las funciones ecológicas de las aves es la dispersión de
semillas, la cual es determinante en la producción de hábitat y regeneración de
bosques. En este estudio se tomó un potrero de 150 ha, en el cual se ha efectuado
una regeneración pasiva de más de cinco años, y en el cual las aves han dispersado
semillas y han germinado especies pioneras del bosque mesófilo, donde concluyen
que las aves que habitan en dicho bosque son agentes dispersores de semillas
importantes para bosques que quieren tener una regeneración pasiva y una
sucesión ecológica con especies primarias y secundarias148, y dado en el caso de
Santafé de los guaduales sería el bosque denso alto el cual se ha presentado una
sucesión ecológica a través del tiempo, y esto ha brindado hábitat para una gran
147 PERFECTO, Ivette, et al. Biodiversity, yield, and shade coffee certification. En: Rev. Ecological
Economics. Febrero, 2005. vol. 54, p. 435-446.
148 HERNANDEZ, Ivette, et al. Dispersión de semillas por aves en un paisaje de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México: Su papel en la restauración pasiva. En: Rev. chil. hist. nat. Marzo, 2012. vol. 85, no. 1, p. 89-100.
92
cantidad de diversidad de especies y con una alta dominancia de especies, las
cuales se ven reflejadas en los números de Hill.
7.5 Análisis NMDS y ANOSIM
Entre las RNSC se encontraron semejanzas entre Kenisha y Universidad de Ibagué,
pero a la vez se diferencian con el restante (Santafé de los Guaduales, Orquídeas
del Tolima, Gaia, Entreaguas), cabe caracterizar que la reserva Santafé de los
Guaduales y Gaia fueron las que más se asemejaron en abundancia y composición
en contraparte con el restante, para el caso se encuentran también diferencias
comparándolo con estudios hechos por Pacheco149; ANOSIM, (R:0.07); (P:0,23);
Salazar y Estévez 150, ANOSIM, (R: 0.56) y (R: 0,33) (p</= 0. 001); lo que a la larga
confirma un nivel bajo de similaridad dentro de cada zona de estudio.
7.6 Medición de diversidad funcional
Se observaron coincidencias entre la riqueza de especies y el índice de riqueza
funcional en la mayoría de las zonas de estudio, esto debido a que en las reservas,
la riqueza presento altos valores y en la riqueza funcional se observó que de las
seis reservas a excepción de Kenisha, se presentaron también valores altos,
149 PACHECO, Gustavo, et al. Caracterización de la comunidad de aves asociada a los humedales de zonas bajas del departamento del Tolima, Colombia. En Rev.: Biota colombiana. 2018. vol. 19, no. 1, p. 190-201.
150 SALAZAR, Luisa y ESTÉVEZ, Jaime. Riqueza y abundancia de aves frugívoras y nectarívoras en una plantación de aliso (Alnus acuminata) y un bosque secundario en los andes centrales de Colombia. En: Rev. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas. Junio, 2014. vol. 18, no. 1, p. 67-77.
93
sugiriendo que a mayor número de especies mayor riqueza funcional, que a su vez
se encuentra asociada a una mayor oferta de servicios ecosistémicos151
Se observó que en la dispersión funcional de la comunidad aviar en las zonas de
estudio como la Universidad de Ibagué, Entreaguas, Gaia y Santafé de los
Guaduales, las especies se encuentran distantes al centroide lo que genera un
aumento en la dispersión funcional. Esto se debe posiblemente a que estas zonas
presentan especies diferentes entre sí en cuanto a sus rasgos funcionales, contrario
a lo que encontrado en orquídeas y Kenisha, donde el centroide de sus abundancias
se encuentra relativamente cerca de las especies, lo que es indicativo de la similitud
que existe en cuanto a sus rasgos funcionales.
Según Mouillot et. Al, una disminución en la dispersión funcional indica que la
composición de la comunidad se ha desplazado hacia especies que son más
similares entre sí152. Esto muestra un grado de intervención en estas localidades,
que hacen que la disminución de servicios ecosistémicos sea evidente debido a la
similitud que presentan las especies que se encontraron allí. En el caso de
orquídeas, la reserva colinda con dos urbanizaciones grandes que hacen que se
disminuyan los corredores biológicos. Por otro lado, Kenisha presenta varios
fragmentos de pastizales y cultivos permanentes herbáceos dentro de su reserva
que dificulta la presencia de aves que no hacen parte de estos hábitats altamente
intervenidos, pudiendo influenciar negativamente la diversidad de especies.
Resultados similares fueron reportados por Vergara et al., quienes realizaron un
151 CORDOBA, Fernando y ZAMBRANO, Luis. La diversidad funcional en la ecología de comunidades. En: Rev. Ecosistemas. Diciembre, 2015. vol. 24, no. 3, p. 78-87.
152 MOUILLOT, David. Et. al. Óp. Cit.
94
monitoreo visual en cuatro diferentes tipos de coberturas fragmentos de bosque
secundario, potreros con alta cobertura de árboles, potreros con baja cobertura
árboles y potreros sin árboles, para ver la influencia de los árboles en la diversidad
de las aves, y por lo cual se evidencio que la diversidad aumento en bosques
secundarios y disminuyo en potreros sin árboles153.
Con relación al índice de especialidad funcional encontramos que la universidad de
Ibagué presentó los mayores valores de este índice, situación que puede ser
atribuida a la presencia de especies de plantas florales como Heliconia wagneriana
y Zingiber spectabile, las cuales permiten el mantenimiento de especies
nectarívoras como Glaucis hirsutus, especie que se presentó en la universidad de
Ibagué y en Gaia, aunque esta última registro solamente un individuo, en
comparación con la Universidad de Ibagué que presento una abundancia total de
diez individuos. Por otro lado, especies como Phaethornis guy, Phaethornis
anthophilus, Phaethornis syrmatophorus, que también se hallaron en diferentes
reservas, pero aun así ayudaron a que este índice sea alto en la Universidad de
Ibagué.
En contraste, las reservas también tenían presencia de heliconias, la única
diferencia es que las especies de colibríes no se presentaron de manera abundante
como lo fue en la Universidad de Ibagué. Según estudios como el de Burbano, quien
planteo que la familia Trochilidae (colibríes), han demostrado una coevolucion con
las corolas de las plantas, entre ellas las heliconias154, es por esto la especie Glaucis
153 VERGARA, José. Et. Al. Op. Cit.
154 BURBANO, Jorge. ¿Co-evolución morfológica entre los picos de los colibríes y las corolas de las plantas? En: Rev. BIOCYT. Marzo, 2013. vol. 6, no. 20, p. 398-409.
95
hirsutus registrada únicamente en la universidad de Ibagué se asocia con este tipo
de plantas. Esta relación se puede respaldar gracias al estudio de Amaya, Stiles &
Rangel, donde se cuantificaron 232 cargas de polen en 11 especies de colibríes, y
en el cual se evidencio que Glaucis hirsutus es la especie que más aportó valor de
importancia de Heliconias, y también fue el vector de polen que transportó el mayor
número de granos de polen por individuo155.
7.7 Caracterización del paisaje
Las coberturas con mayor extensión en zonas de estudio corresponde a BDA, TUD,
seguido de BDB y PL; lo anterior es semejante a lo encontrado por Alonso et al156,
en la evaluación de la conectividad estructural y funcional en el corredor de
conservación Podocarpus-Yacuambi en Ecuador, donde se logró distribuir las
clases de coberturas siendo las más altas la de bosques, vegetación e
infraestructura, donde se puede determinar que ambos sitios de estudio
corresponden a paisajes jaspeados en los cuales el porcentaje boscoso cubre gran
parte de la totalidad de las zonas de estudio, pero donde la intervención antrópica
sino se planifica de mejor manera puede alterar el equilibrio de estas zonas. En
nuestro caso encontramos que el nivel de homogeneidad o heterogeneidad de los
parches es importante a la hora de analizar el comportamiento de los mismos, por
un lado el aumento de la media del paisaje se da por la poca variación del paisaje
(homogeneidad) mientras que su disminución se da por la heterogeneidad de los
155 AMAYA, Marisol, STILES, Gary y RANGEL, Orlando. Interacción planta-colibrí en amacayacu (amazonas, Colombia): una perspectiva palinológica. En: Rev. Caldasia. Enero, 2001. vol. 23, no. 1, p. 301-322.
156 ALONSO, Ana et al. Evaluación de la conectividad estructural y funcional en el corredor de conservación Podocarpus-Yacuambi, Ecuador. En: Rev. Caldasia. 2017. Vol. 39, no. 1, p. 140-156
96
parches, de ahí la importancia de saber qué tipo de desarrollo hay en el entorno157
158.
El patrón de las unidades de paisaje contrasta por lo encontrado por Molina159 en la
cuenca del Río Coello, quien determinó que las modificaciones a escala local se
relacionaban ampliamente con el uso extensivo de la ganadería. Sin embargo, en
las zonas de estudio se asociaron más a cultivos agrícolas como maíz, café,
plátano, yuca y otros, además que los pocos pastizales que hicieron presencia
dentro de la configuración interna de las reservas obedecen posiblemente a una
regeneración natural y a sitios utilizados ampliamente para la generación de turismo
de naturaleza, más no para el uso extensivo de ganadería y afines.
Nuestro estudio concuerda con lo descrito por Ramírez donde se logró concluir
que la evaluación del paisaje debe ir de la mano con el desarrollo de tecnologías
que permitan no solo ver el estado actual del mismo, sino también ver la
degradación de las coberturas a lo largo del tiempo, siendo el paisaje actual en
muchos el resultado del manejo antrópico160, cuestión que las zonas de estudio
están logrando maximizar practicando buenas estrategias de desarrollo agrícola y/o
regeneración pasiva y activa de sus territorios, basados en las experiencias
narradas por los propietarios de las reservas.
157 MARIN, et al. Op. Cit., p. 6.
158 MCGARIGAL, Kevin y ENE, Eduard Op. Cit.
159 Molina. Óp. Cit., p. 104.
160 Ibid., p. 14
97
7.8 Análisis RLQ
Este tipo de análisis son recientes, y se están usando ampliamente en Europa. Por
ejemplo, Hanspach y colaboradores (2015)161, quienes estudiaron la comunidad de
aves en una localidad en Rumania, encontraron relaciones positivas entre el estado
del paisaje y la diversidad taxonómica y funcional, concluyendo que se deben
mantener las características del paisaje tradicionales, especialmente cuando este
es heterogéneo a pequeñas escalas, manteniendo así una alta diversidad; teniendo
similitud con lo que encontramos en nuestro estudio, ya que las características del
paisaje manejaban tendencia a escalas locales de intervención pero que de una u
otra manera posiblemente estén beneficiando a las aves, siempre y cuando estas
intervenciones no aumenten en extensión.
Por otro lado en el estudio realizado por Arruda y otros sobre aves acuáticas
(2018)162, posterior al análisis RLQ encontraron relación negativa en cuanto a los
niveles de vegetación y la abundancia de aves, en características como el forrajeo,
también sobre factores como el de las presas disponibles para estos individuos y en
conclusión la investigación invita a realizar más estudios sobre estas especies y su
ecosistema para poder determinar estas hipótesis ecológicas.
En la asociación del índice de parche grande y la familia Trochilidae, se evidencia
que las reservas que hacen parte de esta asociación son Gaia y Orquídeas, debido
161 HANSPACH, Jan, et al. Functional diversity and trait composition of butterfly and bird communities in farmlands of Central Romania. En: Rev. Ecosystem Health and Sustainability. Diciembre, 2015. Vol. 1, no. 32, p. 5.
162 ARRUDA, Bia. Et al. Comparing species richness, functional diversity and functional composition of waterbird communities along environmental gradients in the neotropics. En: Rev. Plos One. Julio, 2018. Vol. 13, no. 7, p. 1 - 18.
98
a que sus parches más grandes tienen el tipo de cobertura BDA, y evidentemente
el rasgo culmen expuesto que poseen algunas especies de la familia de los
Trochilidae especies capturadas como, Glaucis hirsutus, Phaethornis guy, entre
otros que poseen un culmen expuesto alargado hace que la relación entre las 4
variables sea evidente.
8. CONCLUSIONES
La estructura y composición de la comunidad aviar de las reservas Kenisha y
Santafé de los guaduales presentaron similaridad con Gaia, Orquídeas del Tolima,
Entreaguas y la Universidad de Ibagué, mas no presentaron similaridad entre ellas
mismas; por otro lado, la universidad de Ibagué se evidencio como la más aislada.
En cuanto a la diversidad taxonómica e índices de diversidad, todas las reservas
presentan alta diversidad, lo cual indica que estas reservas brindan hábitats óptimos
para suplir las necesidad fisiológicas de las aves, en cuanto a N1 y N2, se concluye
que Santafé de los guaduales es la reserva que más alberga individuos de
diferentes especies, sino que también las especies allí son las que presentaron más
dominancia.
Los análisis presentaron una relación no significativa en cuanto a los rasgos
funcionales, las abundancias de las especies, junto con las características de cada
unidad del paisaje, pero sin embargo se observaron patrones de asociación entre
las variables tomadas para el RLQ.
99
Reservas como la universidad de Ibagué a pesar de ser una zona de transición,
presento un alto índice de especialidad funcional, siendo un claro ejemplo para la
protección de relictos de bosque que aún se conservan en las zonas urbanas.
La riqueza funcional fue alta en la mayoría de las reservas, esto nos hace pensar
que los ecosistemas agroforestales, zonas de regeneración pasiva, y ecosistemas
que tienen conexiones con áreas nucleó, son importantes para que las funciones de
las aves puedan permanecer vigentes y los ecosistemas puedan funcionar de
manera continua.
9. RECOMENDACIONES
Se debe abarcar más meses de muestreo, a lo que respecta captura por redes de
niebla y monitoreo visual para así obtener valores específicos de este tipo de
estudio.
El trabajo de campo en redes de niebla se debe realizar siempre en las mismas
parcelas con los mismos usos de suelo para así obtener un inventario completo del
área que permita obtener valores suficientes para análisis de diversidad funcional.
Y en cuanto a los sitios de estudio se recomienda abarcar diferentes zonas de vida
de tal manera que se obtenga la riqueza específica de aves por tamaño de muestra.
En las reservas que presentan disturbios antrópicos, se debe mejorar las
conexiones ecológicas que son necesarias para poder generar corredores
biológicos, los cuales son esenciales para la sostenibilidad de la reserva y su
entorno.
100
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115
11. ANEXOS
Anexo 1. Coberturas utilizadas para el análisis del paisaje.
Cobertura Símbolo
Pastos Limpios PL
Cuerpos de agua artificial CAA
Bosque de galería ripario BGR
Zonas verdes urbanas ZVU
Bosque denso alto BDA
Bosque denso bajo BDB
Tejido urbano discontinuo TUD
Tierras desnudas y degradadas
TD
Bosque fragmentado BFP
Cultivos permanentes herbáceos
CPH
Ríos RIO
Cultivos agroforestales CAG
116
Anexo 2. Coberturas de la tierra reserva Entreaguas.
117
Anexo 3. Coberturas de la tierra reserva Kenisha.
118
Anexo 4. Coberturas de la tierra reserva Santafé de los Guaduales.
119
Anexo 5. Coberturas de la tierra reserva Gaia.
120
Anexo 6. Coberturas de la tierra reserva Orquídeas.
121
Anexo 7. Coberturas de la tierra universidad de Ibagué.
122
Anexo 8. Unidades del paisaje de la reserva Entreaguas, Leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB
(Bosque denso bajo), CPH (Cultivos permanentes herbáceos), PL (Pastos limpios), RIO y TUD
(Tejido urbano discontinuo).
123
Anexo 9. Unidades del paisaje de la Universidad de Ibagué, leyenda: BDA (Bosque denso alto),
BDB (Bosque denso bajo) y TDU (Tejido urbano discontinuo).
124
Anexo 10. Unidades del paisaje de la reserva Kenisha, leyenda: BDA (Bosque denso alto), TUD
(Tejido urbano discontinuo) y ZVU (Zonas verdes urbanas).
125
Anexo 11. Unidades del paisaje de la reserva Orquídeas, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB
(Bosque denso bajo), BGR (Bosque de galería ripario), CAA (Cuerpos de agua artificiales), CPA
(Cultivos permanentes arbustivos), PL (Pastos limpios), TUD (Tejido urbano discontinuo) y ZVU
(Zonas verdes urbanas).
126
Anexo 12. Unidades del paisaje de la reserva Gaia, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB
(Bosque denso bajo), BGR (Bosque de galería ripario), CPA (Cultivos permanentes arbustivos), PL
(Pastos limpios) y TUD (Tejido urbano discontinuo).
127
Anexo 13. Unidades del paisaje de la reserva Santafé de los guaduales, leyenda: BDA (Bosque
denso alto), BFP (Bosque fragmentado), TD (Tierras desnudas y degradadas) y TUD (Tejido urbano
discontinuo).
128
Anexo 14. Usos del suelo.
CATEGORIA USOS de TERRENO
Pastos Limpios (PL)
Esta cobertura comprende las tierras
ocupadas por pastos limpios, debido a
la realización de prácticas de manejo
(limpieza, encalamiento y/o
fertilización, etc.)
Cuerpos de Agua Artificiales (CAA) Esta cobertura comprende los
cuerpos de agua de carácter artificial,
que fueron creados por el hombre
para almacenar agua.
Cultivos Permanentes Arbustivos
(CPA)
Coberturas permanentes ocupadas
principalmente por cultivos de hábito
arbustivo como café, cacao, coca y
viñedos.
Bosque de Galería Ripario (BGR) Se refiere a las coberturas
constituidas por vegetación arbórea
ubicada en las márgenes de cursos de
agua permanentes o temporales. Este
tipo de cobertura está limitada por su
amplitud, ya que bordea los cursos de
agua y los drenajes naturales.
Zona Verdes Urbanas (ZVU) Comprende las zonas cubiertas por
vegetación dentro del tejido urbano
129
Bosque Denso Alto (BDA) Cobertura constituida por una
comunidad vegetal dominada por
elementos típicamente arbóreos, los
cuales forman un estrato de copas
(dosel) más o menos continúo.
Bosque Denso Bajo (BDB) Cobertura constituida por una
comunidad vegetal dominada por un
dosel superior a cinco metros, pero
inferior a 15 metros.
Tejido Urbano Discontinuo (TUD) Son espacios conformados por
edificaciones y zonas verdes. Las
edificaciones, vías e infraestructura
construida cubren la superficie del
terreno de manera dispersa y
discontinua, ya que el resto del área
está cubierta por vegetación.
Tierras Desnudas y Degradadas (TD) Esta cobertura corresponde a las
superficies de terreno desprovistas de
vegetación o con escasa cobertura
vegetal, debido a la ocurrencia de
procesos tanto naturales como
antrópicos de erosión.
Bosque Fragmentado (BFP) Comprende los territorios cubiertos
por bosques naturales densos o
abiertos cuya continuidad horizontal
130
está afectada por la inclusión de otros
tipos de coberturas.
Cultivos Permanentes Herbáceos
(CPH)
Cobertura compuesta principalmente
por cultivos permanentes de hábito
herbáceo como caña de azúcar y
panelera, plátano, banano y tabaco.
Las herbáceas son plantas que no
presentan órganos leñosos, son
verdes y con ciclo de vida vegetativo
anual.
Ríos (RIO) Un río es una corriente natural de
agua que fluye con continuidad,
posee un caudal considerable y
desemboca en el mar, en un lago o en
otro río.
Fuente: Corine land cover.
131
Anexo 15. Conceptos índices del paisaje.
INDICE DEL PAISAJE DEFINICIÓN
Índice de Diversidad de Simpson
(SIDI)
SIDI es igual a 1 menos la suma, en
todos los tipos de parches, de la
abundancia proporcional de cada tipo
de parche al cuadrado,
específicamente, el valor del índice de
Simpson representa la probabilidad
de que dos píxeles seleccionados al
azar sean tipos de parches diferentes.
Numero de parches (NP) NP es igual al número de parches en
el paisaje. El número de parches a
menudo tiene un valor interpretativo
limitado por sí mismo porque no
transmite información sobre el área, la
distribución o la densidad de los
parches.
Riqueza de parches (PR) PR es igual al número de diferentes
tipos de parches presentes dentro del
límite del paisaje. La riqueza de
parches es quizás la medida más
simple de la composición del paisaje,
pero tenga en cuenta que no refleja la
abundancia relativa de los tipos de
parches.
132
Densidad de riqueza de parches
(PRD)
PRD es igual al número de diferentes
tipos de parches presentes dentro del
límite del paisaje dividido por el área
total del paisaje (m2), multiplicado por
10,000 y 100 (para convertir a 100
hectáreas). La densidad de la riqueza
de parches estandariza la riqueza a
una base por área que facilita la
comparación entre paisajes.
Índice de parches más grande (LPI) LPI es igual al área (m2) del parche
más grande en el paisaje dividido por
el área total del paisaje (m2),
multiplicado por 100 (para convertir un
porcentaje); en otras palabras, LPI es
igual al porcentaje del paisaje que
comprende el parche más grande. El
índice de parche más grande
cuantifica el porcentaje del área total
del paisaje que comprende el parche
más grande. Como tal, es una simple
medida de dominio.
Densidad de parche (PD) PD es igual al número de parches en
el paisaje, dividido por el área total del
paisaje (m2), multiplicado por 10,000
y 100 (para convertir a 100
hectáreas). La densidad del parche es
133
un aspecto limitado, pero
fundamental, del patrón de paisaje.
Bosque Denso Bajo (BDB) Cobertura constituida por una
comunidad vegetal dominada por un
dosel superior a cinco metros, pero
inferior a 15 metros.
Índice de división (SPLIT) SPLIT es igual al área total del paisaje
(m2) al cuadrado dividido por la suma
del área del parche (m2) al cuadrado,
que se suma a todos los parches en el
paisaje. La división se basa en la
distribución de área de parches
acumulativa y se interpreta como el
número de malla efectivo o el número
de parches con un tamaño de parche
constante.
134
Anexo 16. Conceptos índices de diversidad funcional.
ÍNDICES DE DIVERSIDAD
FUNCIONAL
DEFINICIÓN
Dispersión funcional (FDis)
Es la distancia promedio de cada
especie al centroide de la comunidad en
el espacio de los rasgos, teniendo en
cuenta la abundancia para el cálculo del
centroide.
Riqueza funcional (FRic) Es el volumen del espacio
multidimensional que está ocupado por
todas las especies en base a sus
rasgos.
Divergencia funcional (FDiv) Mide la dispersión de los valores de los
rasgos en el espacio multivariado y
toma la proporción de la abundancia
total apoyada por especies que poseen
rasgos extremos dentro de la
comunidad.
Equidad funcional (FEve) Se mide la regularidad de la
distribución de las especies en el
espacio funcional, teniendo en cuenta
su abundancia relativa.
135
Especialidad funcional (FSpe) Es la distancia media de una especie
del resto del grupo de especies en base
del centro de gravedad de la comunidad
regional en el espacio funcional.
Originalidad funcional (FOri) Es el aislamiento de una especie en el
espacio funcional ocupado por una
comunidad determinada.
Fuente: MOUILLOT, David, et. al. 2013, Laliberté Y Legendre, 2010
136
Anexo 17. Especies totales del estudio (observadas y capturadas).
id
Familia
Nombre Científico
Nombre en ingles
Cat. Eco.
1 Tinamidae Crypturellus soui Little Tinamou II
2 Cracidae Ortalis columbiana Colombian
Chachalaca
3 Columbidae Claravis pretiosa Blue Ground Dove II
4 Columbina
talpacoti Ruddy Ground Dove III
5 Leptotila conoveri Tolima Dove
6 Leptotila verreauxi White-tipped Dove II
7 Zenaida auriculata Eared Dove III
8 Cuculidae Crotophaga ani Smooth-billed Ani III
9 Piaya cayana Squirrel Cuckoo Ib
10 Trochilidae Anthracothorax
nigricollis
Black-throated Mango III
11 Phaethornis guy Green Hermit Ib
12 Phaethornis
anthophilus
Pale-bellied Hermit II, EI
13 Chlorostilbon
gibsoni
Red-billed Emerald III
14 Glaucis hirsutus Rufous-breasted
Hermit Ib
15 Amazilia tzacalt Rufous-tailed
Hummingbird III
16 Amazilia cyanifrons Snowy-bellied
Hummingbird II
137
17 Adelomyia
melanogenys
Speckled
Hummingbird
18 Phaethornis
syrmatophorus
Tawny-bellied Hermit
19 Campylopterus
falcatus
Lazuline Sabrewing
20 Chlorostilbon
melanorhynchus
Western Emerald
21 Florisuga mellivora White-necked Jacobin II
22 Chalybura buffoni White-vented
Plumeleteer Ib
23 Rallidae Aramides
Cajaneus
Gray-necked Wood-
Rail IVa
24 Charadriidae Vanellus chilensis Southern Lapwing III
25 Ardeidae Ardea alba Great Egret
26 Egretta thula Snowy Egret
27 Bubulcus ibis Cattle Egret III
28 Threskiornithidae Phimosus
infuscatus
Bare-faced Ibis IV b
29 Cathartidae Coragyps atratus Black Vulture Vb
30 Accipitridae Rupornis
magnirostris
Roadside Hawk II
31 Momotidae Momotus
aequatorialis
Andean Motmot
32 Picidae Colaptes
punctigula
Spot-breasted
Woodpecker II
33 Dryocopus lineatus Lineated Woodpecker II
138
34 Melanerpes
rubricapillus
Red-crowned
Woodpecker II
35 Veliniornis kirkii Red rumped
Woodpecke II
36 Falconidae Herpetotheres
cachinnans
Laughing Falcon II
37 Milvago
chimachima
Yellow-headed
Caracara III
38 Psittacidae Brotogeris jugularis Orange-chinned
Parakeet III
39 Forpus
conspicillatus
Spectacled Parrotlet III,CE
40 Pionus menstruus Blue-headed Parrot II
41 Psittacara wagleri Scarlet-fronted
Parakeet
42 Thamnophilidae Dysithamnus
mentalis
Plain Antvireo Ia
43 Myrmeciza
longipes
White-bellied Antbird
44 Thamnophilus
atrinucha
Black-crowned
Antshrike Ib
45 Thamnophilus
multistriatus
Bar-crested Antshrike II
46 Furnariidae Dendroplex picus Straight-billed
Woodcreeper II
47 Campylorhamphus
trochilirostris
Red-billed Scythebill
139
48 Lepidocolaptes
Souleyetii
Streak-headed
Woodcreeper II
49 Synallaxis
albescens
Pale-breasted
Spinetail III
50 Synallaxis
brachyura
Slaty Spinetail III
51 Tyrannidae Myiarchus apicalis Apical Flycatcher
52 Sayornis nigricans Black Phoebe IVb
53 Megarynchus
pitangua
Boat-billed Flycatcher II
54 Myiophobus
fasciatus
Bran-colored
Flycatcher III
55 Todirostrum
cinereum
Common Tody-
Flycatcher II
56 Contopus virens Eastern Wood-Pewee II, Mg
57 Zimmerius
chrysops
Golden-faced
Tyrannulet II
58 Myiarchus crinitus Great Crested
Flycatcher II
59 Pitangus
sulphuratus
Great Kiskadee III
60 Myiopagis
viridicata
Greenish Elaenia II
61 Elaenia frantzii Mountain Elaenia
62 Phaeomyias
murina
Mouse-colored
Tyrannulet
63 Mionectes
oleagineus
Ochre-bellied
Flycatcher Ib
140
64 Legatus
leucophaius
Piratic Flycatcher III
65 Myiozetetes
cayanensis
Rusty-margined
Flycatcher III
66 Leptopogon
amaurocephalus
Sepia-capped
Flycatcher Ib
67 Camptostoma
obsoletum
Southern Beardless-
Tyrannulet Ib
68 Myiodynastes
maculatus
Streaked Flycatcher II
69 Tyrannus
melancholicus
Tropical Kingbird III
70 Empidonomus
varius
Variegated Flycatcher
71 Pyrocephalus
rubinus
Vermilion Flycatcher III
72 Elaenia flavogaster Yellow-bellied Elaenia III
73 Tolmomyias
sulphurescens
Yellow-olive
Flycatcher Ib
74 Contopus
sordidulus
Western Wood-Pewee II,Mg
75 Pipridae Manacus White-bearded
Manakin Ib
76 Vireonidae Vireo Olivaceus Red-eyed Vireo II
77 Cyclarhis
gujanensis
Rufous-browed
Peppershrike II
78 Hylophilus flavipes Scrub Greenlet II
79 Corvidae Cyanocorax affinis Black-chested Jay II, CE
141
80 Hirundinidae Progne tapera Brown-chested Martin III
81 Pygochelidon
cyanoleuca
Blue-and-white
Swallow III
82 Stelgidopteryx
ruficollis
Southern Rough-
winged Swallow III
83 Troglodytidae Pheugopedius
fasciatoventris
Black-bellied Wren Ib
84 Troglodytes aedon House Wren III
85 Turdidae Turdus ignobilis Black-billed Thrush II
86 Turdus leucomelas Pale-breasted Thrush II
87 Catharus ustulatus Swainson's Thrush Ib, Mg
88 Mimidae Mimus gilvus Tropical Mockingbird III
89 Thraupidae Coereba flaveola Bananaquit III
90 Tangara gyrola Bay-headed Tanager II
91 Dacnis lineata Black-faced Dacnis II
92 Melanospiza
bicolor
Black-faced Grassquit III
93 Volatinia jacarina Blue-black Grassquit III
94 Thraupis episcopus Blue-gray Tanager II
95 Stilpnia cyanicollis Blue-necked Tanager II
96 Saltator maximus Buff-throated Saltator II
97 Ramphocelus
dimidiatus
Crimson-backed
Tanager II, CE
98 Sporophila
intermedia
Gray Seedeater III
99 Eucometis
penicillata
Gray-headed Tanager Ib
142
100 Chlorophanes
spiza
Green Honeycreeper II
101 Sporophila
crassirostris
Large-billed Seed-
Finch III
102 Thraupis palmarum Palm Tanager II
103 Sporophila minuta Ruddy-breasted
Seedeater III
104 Sicalis flaveola Saffron Finch III
105 Stilpnia vitriolina Scrub Tanager II, CE
106 Saltator
striatipectus
Streaked Saltator II
107 Emberizoides
herbicola
Wedge-tailed Grass-
Finch
108 Islerothraupis
luctuosa
White-shouldered
Tanager II
109 Sporophila
nigricollis
Yellow-bellied
Seedeater III
110 Tiaris olivaceus Yellow-faced
Grassquit Ia
111 Incertae Sedis Rhodinocichla
rosea
Rosy Thrush-Tanager
112 Emberizidae Arremon
aurantiirostris Orange-billed Sparrow Ib
113 Arremon
bruneinnucha
Chestnut-capped
Brushfinch Ia
114 Arremonops
conirostris
Black-striped Sparrow II
143
115 Zonotrichia
capensis
Rufous-collared
Sparrow III
116 Cardinalidae Cyanoloxia
cyanoides Blue-black Grosbeak Ia
117 Piranga rubra Summer Tanager II,Mg
118 Parulidae Basileuterus
rufifrons
Rufous-capped
Warbler II
119 Cardellina
Canadensis
Canada Warbler Ib, Mg
120 Geothlypis
philadelphia
Mourning Warbler II
121 Myiothlypis
fulvicauda
Buff-rumped Warbler IVa
122 Setophaga cerúlea Cerulean Warbler Ib
123 Parkesia
noveboracensis
Northern Waterthrush II, Mg
124 Setophaga ruticilla American Redstart Ib, Mg
125 Icteridae Quiscalus lugubris Carib Grackle
126 Fringillidae Euphonia concinna Velvet-fronted
Euphonia II, END
127 Euphonia
Laniirostris
Thick-billed Euphonia II
128 Spinus psaltria Lesser Goldfinch III
129 Estrildidae Lonchura malacca Tricolored Munia
Fuente: Los Autores
144
Anexo 18. Mediciones morfométricas en campo.
145
Anexo 19. Redes de niebla.
146
Anexo 20. Toma de coordenadas GPS GARMIN.
147
Anexo 21. Especie capturada.
148
Anexo 22. Vireo olivaceus
149
Anexo 23. Myiophobus fasciatus.
150
Anexo 24. Pareja de Chlorophanes spiza.
151
Anexo 25. Herpetotheres cachinnans.
152
Anexo 26 Leptopogon amaurocephalus.
153
Anexo 27. Empidonomus varius.
154
Anexo 28. Sporophila crassirostris.
155
Anexo 29. Mediciones y toma de datos.
156
Anexo 30. Stilpnia Cyanicollis.
157
Anexo 31. Chalybura Buffonii.
158
Anexo 32. Leptotila conoveri.
