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Trabajo de investigación por un grupo de estudiantes de Biología

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BENEMRITA UNIVERSIDAD AUTNOMA DE PUEBLAESCUELA DE BIOLOGA

DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE VISITADORES FLORALES EN IPOMOEA BRACTEATA (FAMILIA: CONVOLVULACEAE) EN LA COMUNIDAD DE SAN NICOLS HUAJUAPAN, PUEBLA

PRESENTAN:CHINO PALOMO LUIS JAVIER CRDOVA PREZ MARA GUADALUPEDAZ LEZAMA XHARENIEUZABIAGA ALARCN MAGALYJARA VZQUEZ AMRICAPINEDA GARCA GABRIELAVERA SOLS RICARDO

PROFESORA: MARA GUADALUPE GUTIRREZ MAYNMAYO, 2014

RESUMEN3INTRODUCCIN4ANTECEDENTES5OBJETIVO GENERAL7OBJETIVOS PARTICULARES7HIPTESIS8REA DE ESTUDIO8MTODOS9Registro de los visitadores florales9Identificacin de granos de polen10Caractersticas morfolgicas de Ipomoea bracteata11Concentracin de nctar11Factores ambientales12Anlisis de datos1212RESULTADOS13Visitadores florales13Granos de polen14Caractersticas morfolgicas de Ipomoea bracteata15Concentracin de nctar16Concentracin de nctar y visitadores florales17Factores ambientales17Factores ambientales y visitadores florales19DISCUSIN21CONCLUSIN25LITERATURA CITADA25RESUMENIpomoea bracteata es una especie endmica de Mxico, con una distribucin principalmente en la vertiente del Pacfico; no obstante se han realizado pocas investigaciones en esta especie por esta razn se efectu un estudio en la comunidad de San Nicols Huajuapan perteneciente al municipio de Huehuetln el Grande en el estado de Puebla, con el objetivo de determinar si los factores ambientales y la concentracin de nctar afectan la diversidad y abundancia de visitadores florales en I. bracteata. Se realizaron muestreos en tres sitios, en cada uno se seleccionaron dos grupos de flores que fueron aisladas con tela de tul para medir la concentracin de nctar cada 6 y 24 horas con la ayuda de un refractmetro manual, adems se registraron todos los visitadores florales, los insectos fueron recolectados y las aves se fotografiaron para su posterior identificacin. Se encontr que el visitador ms comn es Hylocaris leucotis respondiendo a las caractersticas morfolgicas de la flor, sin embargo se avistaron organismos del orden Lepidoptera e Himenoptera, todos ellos con una frecuencia de visita homognea durante todo el da, sin verse afectados por los cambios de los factores ambientales ni por la concentracin del nctar.

PALABRAS CLAVE: Ipomea bracteata, polinizacin, visitador floral, factores ambientales, nctar, Hylocaris leucotis.

INTRODUCCINUno de los procesos ms importantes para las plantas es la reproduccin, por esta razn han creado diversas estrategias. Para el caso particular de las plantas con flores o angiospermas, el desarrollo de estructuras florales ms llamativas o funcionales es una constante competencia que asegura su polinizacin, que se define como la transferencia de los granos de polen de las anteras al estigma de una flor (Endress, 1994). En la naturaleza existen desde sistemas de polinizacin que pueden considerarse como relativamente simples hasta los muy especializados, los cuales tienen importantes consecuencias ecolgicas, evolutivas y una gran relevancia en el funcionamiento de los ecosistemas (Bawa y Krugman, 1990). Existen diferentes sndromes de polinizacin tanto biticos como abiticos. Dentro de los abiticos se puede mencionar el agua y el viento, mientras el grupo de los biticos lo componen organismos que van desde mariposas, abejorros, abejas, avispas, dpteros, aves como los colibres y mamferos como murcilagos y ratones. La concentracin y cantidad de nctar producido por algunas flores, es una recompensa a sus visitantes, esto es una estrategia que la planta emplea para verse beneficiada por sus polinizadores. 6

Otro punto que influye de manera directa en la planta, son las variables microclimticas como radiacin solar, viento, humedad y temperatura que afectan la actividad de los polinizadores y su comportamiento en las flores. As diferentes polinizadores pueden responder de manera distinta a las variaciones del ambiente fsico (Kevan y Baker, 1983).El gnero Ipomoea es el ms grande de la familia Convolvulaceae, con mayor concentracin en las zonas tropicales. En Mxico se conocen poco ms de 160 especies con una gran diversidad morfolgica, tiene una distribucin casi cosmopolita, aunque alcanza su mayor diversificacin en latitudes intertropicales, particularmente en regiones que presentan temporadas secas (Carranza, 2008). Muestran gran variacin tanto en el momento de la antesis como en la coloracin de la corola y en los patrones de secrecin de nctar, razn por la cual las especies de Ipomoea poseen una alta diversidad de polinizadores (Matuda, 1966; McDonnald, 1991).Ipomoea bracteata se caracteriza por ser una inflorescencia de pedculos secundarios con grandes y vistosas brcteas que cubren gran parte de las flores, es autoincompatible, en pocas de floracin se encuentra desprovista de hojas. Esta especie es visitada por diferentes insectos y aves (Chems y Bullock, 2002) por lo cual se presentan diversos sndromes de polinizacin como melitofilia, ornitofilia, psicofilia y miofilia, entre otros (McDonnald, 1991).ANTECEDENTES

Se han realizado diversos estudios donde se investigan cules son las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de las flores que les proveen ventajas a la planta para lograr su mayor permanencia y dispersin dentro de un hbitat. Caraimpoma y Martel (2012), encontraron en Seemannia sylvatica el sndrome de polinizacin de ornitofilia, la morfologa de la flor asegura la colocacin del polen sobre el potencial polinizador, ya que la flor presenta una forma tubular, posicin horizontal respecto a la pendiente, color llamativo y nctar diluido, la baja concentracin de nctar sera una estrategia para evitar el robo de nctar por parte de insectos de los rdenes Hymenoptera y Coleoptera.Por otro lado, Caballero et al. (2012), realizaron un estudio sobre la biologa floral y polinizacin en Ipomoea murucoides presente en la selva baja caducifolia de Ixtapan del Oro, estado de Mxico, sealaron que el patrn en la produccin de nctar y la concentracin de azcares, el pedicelo robusto, el color y tamao de las flores son congruentes con el sndrome floral de quiropterofilia sin embargo, las flores reciban otros visitadores florales como Colibres (Thalassinus, Eugenes fulgens y Heliomaster constantii), abejas carpinteras (Xylocopa guatemalensis y X. tenuata) y escarabajos (Cerambycidae) que resultaron ser polinizadores secundarios que llegaban a lo largo del da, a pesar de que la concentracin de azcares en el nctar era ms abundante durante la noche.

Chems y Bullock (2002) estudiaron a Ipomoea bracteata, presente en la selva baja caducifolia en la regin de Chamela Jalisco, encontraron que esta planta presenta un dimetro de corola de 1.2 cm y una longitud de la corola de 3.8 cm. En cuanto al nctar registraron que contena el 14.5% de azcares. En relacin a los polinizadores observaron que I. bracteata era visitada por tres especies de colibres, cinco de abejas y una de mariposa diurna. Uno de los ecosistemas con mayor variacin en cuanto a la vegetacin es la selva baja caducifolia, ya que tiene una marcada estacionalidad que hace que su aspecto sea diferente en poca de secas y en poca de lluvias. Al haber tanta variacin en el ambiente, las plantas con flores han tenido que crear tcticas necesarias para sobrevivir y completar su ciclo reproductivo, para ello han desarrollado estructuras florales con ciertas caractersticas que las hace ms llamativas a los visitadores florales. Teniendo en cuenta todo lo anteriormente planteado es que surge el presente proyecto para determinar la diversidad y abundancia de visitadores florales deIpomoea bracteata en base a las caractersticas que presenta la planta y los factores ambientales presentes en el rea de estudio.OBJETIVO GENERAL

Determinar las caractersticas de Ipomoea bracteata y los factores ambientales que influyen en la diversidad y abundancia de visitadores florales.OBJETIVOS PARTICULARES

Determinar el sndrome de polinizacin ms frecuente que se presenta en Ipomoea bracteata Evaluar la concentracin de nctar presente en las flores a lo largo del da. Identificar el efecto que tiene la variacin de temperatura, humedad relativa y viento sobre la cantidad de visitadores.HIPTESIS

Las condiciones ambientales, produccin de nctar y caractersticas morfolgicas de lpomoea bracteata influyen en la abundancia y riqueza de visitadores florales.REA DE ESTUDIO

El estudio se realiz en la comunidad de San Nicols Huajuapan, localidad perteneciente al municipio de Huehuetln el Grande, en el estado de Puebla, Mxico. Est situada a 1,680 metros, sus coordenadas son Longitud: 184653 y Latitud: 980718 (Figura1).Figura 1. Ubicacin del rea de estudio, comunidad de San Nicols Huajuapan, perteneciente al municipio de Huehuetln el Grande, Puebla (INEGI, 2009).La zona pertenece a la regin fisiogrfica de la faja volcnica trasmexicana, los suelos dominantes son leptosol, regosol, cambisol y calcisol; pertenece a la regin hidrolgica del Rio Balsas y cuenca con el Rio Atoyac; el clima es semiclido subhmedo con lluvias en verano y la vegetacin est conformada por selva baja caducifolia, bosque de encino y pastizal (INEGI, 2009).MTODOS

El estudio se llev a cabo durante los das 26, 27 y 28 de Febrero del 2014, tenindose un sitio por da; por cada sitio se seleccionaron 3 arbustos para observacin y uno para medir porcentaje de azucares, en total se registraron 12 individuos de Ipomoea bracteata, 9 fueron destinados para observacin de interacciones con visitadores florales y 3 para medir la concentracin de nctar.Registro de los visitadores florales

Se realiz monitoreo de observacin continuos de 6:00am a 18:00pm en cada sitio, con un esfuerzo de siete personas y un tiempo fijo de 12 horas diarias de trabajo. Se registr la hora de visita del organismo en las flores, el tipo de visitador y la frecuencia de visitas (Mrquez-Souza et al., 1993).La abundancia de cada especie visitadora fue definida como el nmero de individuos observados a lo largo del da, mientras que la riqueza es considerada como la variedad de especies que ejercen una visita (Ortiz et al., 1996).La captura de insectos fue realizada utilizando redes entomolgicas, para ser sacrificados posteriormente dentro de una cmara de acetato de etilo (Mrquez-Luna, 2005) despus cada uno de los organismos fue almacenado en sobres de papel cera con su correspondiente etiqueta y numeracin. En cuanto a la identificacin taxonmica fue hecha con el apoyo de una gua de identificacin (Morn 1988) y corroborada en el laboratorio de entomologa, DICA-ICUAP, cabe destacar que lo organismos del orden Himenoptera fueron identificados hasta gnero, sin embargo en Lepidpteros solo se lleg hasta orden por la falta de organismos colectados.El registro de aves se realiz mediante observacin directa con el uso de binoculares, y la evidencia de las visitas se plasm en fotografas y material de video. (San Martn-Gerardo y Freitas, 1999). La identificacin de las especies se llev acabo con gua de identificacin (Van Perlo, 2006), posteriormente las especies de aves registradas fueron corroboradas en el Centro de Tlaxcala de Biologa de la Conducta. Identificacin de granos de polen

Se tomaron muestras de granos de polen con la tcnica de gelatina-fucsina obteniendo muestras provenientes de las patas y el abdomen de cada individuo capturado, as como el polen de las anteras de Ipomoea bracteata (Amaya, 1991; Gutirrez y Rojas, 2001), posteriormente se caracteriz al microscopio ptico la morfologa de los granos de polen tomados de la planta y los visitadores (Barrientos-Juarz, 2006).

Caractersticas morfolgicas de Ipomoea bracteata

Para el anlisis de las caractersticas morfolgicas de I. bracteata se recolectaron las 10 flores con ms frecuencia de visita, para determinar las caractersticas florales como posicin de las anteras (hipginio y epignio), sexo (estaminada, pistilada o perfecta), plan numrico (trmera, tetrmera, pentmera), tipo de corola (diaptala o simptala), orientacin (erecta, horizontal o pndula), color y olor. Aunado a esto se midi con un vernier marca Truper, la apertura de la corola (dimetro), tamao de la corola efectiva (medida de la boca de la flor hasta la cmara de nctar) y la corola total (medida de la base hasta la punta de la corola) (Rojas-Nossa, 2007).Concentracin de nctar

De los tres arbustos destinados a la medicin de la concentracin de nctar en I. bracteata, fueron elegidas 12 inflorescencias por arbusto, cada una fue etiquetada y cubierta con tela de tul, dividindolas en dos grupos (modificado de Herrera, 1987; Ortiz, 1991). Se estableci un grupo de 6 flores para la extraccin de nctar cada 6 horas en el horario de 6:00, 12:00, 18:00 y 00:00 horas. A las seis flores restantes pertenecientes al segundo grupo, se les midi la concentracin de nctar cada 24 horas. Se utilizaron capilares de vidrio para la extraccin de nctar y posteriormente se midi la concentracin de azcares con un refractmetro manual MASTER-3M marca Atago (Mrques-Souza et al.,1993).

Factores ambientales

En cada sitio, se registr cada tres horas de las 6:00am a las 18:00 pm, la temperatura, humedad y velocidad del viento con una estacin meteorolgica porttil marca KESTREL 4000 NK.Anlisis de datos

Los datos de frecuencia de visita de los organismos a lo largo del da, fueron analizados con una prueba de comparaciones mltiples Kruskal-wallis, para determinar el sndrome de polinizacin ms frecuente.En cuanto al porcentaje de azcares en el nctar, se realiz un anlisis de comparacin mltiple de Kruskal-wallis para definir si existe una variacin a lo largo del da, para determinar si la frecuencia de visitas est en funcin de la concentracin de nctar se hizo una prueba de chi2 de independencia.Por otro lado, los factores ambientales de temperatura y velocidad de viento se aplic una prueba de normalidad de Kolmogrov-Smirnovn, de esta manera se procedi a realizar un ANOVA por cada variable, sin embargo, en cuanto a humedad relativa se realiz un Kruskal-wallis. En este caso, para establecer si existe relacin entre la frecuencia de visitas y la temperatura se realiz un anlisis de coeficiente de correlacin de Pearson.

Los anlisis estadsticos se realizaron con los paquetes estadsticos GraphPad Prism 6 y NCSS.RESULTADOS

Visitadores florales

Se realiz un total de 252 horas/7hombres de observacin en las que se registraron 1747 visitas, y 7 diferentes visitadores, de los cuales el colibr Hilocharis leucotis presento el mayor nmero de interacciones (1137) mientras que los Himenopteros de la familia Vespidae (61), las abejas Apis (39), los abejorros Bombus (43) y Xylocopa (358), Icterus (28) y los Lepidopteros (81), presentaron pocas interacciones con las flores de I. bracteata (figura 2).Visitadorn de visitasPorcentaje del total de visitas

AvesHilocharis leucotis113765.08%

Icterus wagleri281.60%

HimenopteraXylocopa35820.49%

Bombus432.46%

Apis392.23%

Vespidae613.49%

Lepidoptera814.63%

Total1747100.00%

Figura 2. Nmero de interacciones registradas para cada visitador floral de I.bracteataEn base en la frecuencia de visitas registradas por los diferentes organismos que interactan con I. bracteata, el sndrome de polinizacin ms frecuente es la ornitofilia, debido a que la frecuencia de interacciones de Hilocharis leucotis con I. bracteata es significativamente mayor a la registrada para los otros organismos que interactan con la planta (figura 3). Figura 3. Frecuencia de visita delos organismos que interactan con I. Bracteata.Granos de polen

El polen de I. Bracteata presenta una morfologa radiosimtrica, apolar, esferoidal, pantoporada con +/- 80 poros circulares con oprculo inconspicuo, exina foveolada, con mamilas prominentes y constreidas en las puntas (figura 4).

Figura 4. Polen de Ipomoea bracteata, visto en microscopio ptico a 75X.Se capturaron un total de 21 visitadores, de los cuales 6 fueron abejorros del gnero Bombus y 3 del gnero Xylocopa, 2 abejas (Apis), 3 avispas de la familia Vespidae, y 7 organismos del orden Lepidoptera, observando que en el gnero Bombus el 33% de los organismos presentaban polen, mientras que el 77% no lo presentaba, en el caso de las mariposas (orden Lepidoptera) nicamente el 42.85% presentaba polen adherido a su cuerpo, sin embargo en la familia Vespidae y los gneros Xylocopa y Apis el 100% de los organismos capturados lo present (figura 5).Visitadororganismos colectadoscon polen% de organismos con polen

HimenopteraXylocopa33100%

Bombus6233%

Apis22100%

Vespidae33100%

Lepidoptera7342.85%

Figura 5. Eficiencia de los visitadores en el transporte de polen. Caractersticas morfolgicas de Ipomoea bracteata

La morfologa de las flores de Ipomea bracteata son hermafroditas y actinomrficas con tubo erecto, presentan un cliz de cinco spalos cortos unidos y una corola gamoptala compuesta por cinco ptalos, contienen cinco estambres alterniptalos insertos en la parte inferior de la corola y un estilo nico con estigma lobado globoso. El estigma se encuentra situado por debajo de los filamentos, no presenta olor y tiene una coloracin magenta, cabe resaltar que las flores son efmeras, teniendo solo un da de vida. El largo total promedio de la corola es de 3.86 cm, el largo promedio de la corola efectiva es de 3.7 cm y la apertura de corola es de 1.37 cm (Figura 6).VariableRango (cm)Promedio (cm)Desviacin estndar

Apertura de corola1.03 - 1.681.370.215

Largo de la corola efectiva3.32 - 4.23.70.299

Largo de la corota total2.9 - 4.423.860.443

Figura 6. Medidas morfolgicas de las flores de I. bracteata.Concentracin de nctar

Se registr en promedio la concentracin de nctar de 18 flores de I. bracteata obteniendo variaciones en la concentracin de nctar a lo largo del da, con el valor promedio ms alto de 30.47% registrado durante la maana (6:00), un valor intermedio de 26.81-25.84% en el transcurso de la tarde y el valor promedio ms bajo registrado de 25.01% por la noche (Figura 7), sin embargo el anlisis estadstico muestra que el promedio de la concentracin de nctar es similar en el transcurso del da (P=0.1569, Valor Kruskal Wallis= 5.212, = 0.05) (figura 8).HoranRangoPromedioError Estndar

06:001827.50-34.00 %30.47%0.019419685

12:001818.00-35.50 %26.81%0.082039963

18:001816.50-35.50 %25.84%0.061680821

00:00180.00-33.50 %25.01%0.117724979

Figura 7. Concentracin de nctar de I. bracteata a lo largo del da.

Figura 8. Concentracin de nctar (%) de I. bracteata a diferentes horas del da. Concentracin de nctar y visitadores florales

De acuerdo con los resultados obtenidos en la Chi2 de independencia (Chi2 = 39.267, GL = 6 y P = 0.071) la frecuencia de visitas es independiente a la concentracin de nctar registrada a lo largo del da en los horarios de 6:00 a 11:59 horas, con una concentracin de azucares del 29.75% y de 12:00 a 18:00 horas presentando una concentracin de 24.56% (figura 9).VisitadorFrecuencia de visita

29.75%24.56%

AvesHilocharis leucotis505471

Icterus wagleri810

HimenopteraXylocopa101137

Bombus3014

Apis253

Vespidae1535

Lepidoptera2635

Figura 9. Frecuencia de visitas en relacin a la concentracin de nctar a lo largo del daFactores ambientales

La velocidad del viento fue similar a lo largo del da (P= 0.5491, F= 0.8054 y R2= 0.2437) (Figura 10).

Figura 10. Velocidad del viento (mPh) a lo largo del da.Los datos de temperatura variaron a lo largo del da, registrndose las temperaturas ms bajas de 6:00 a 9:00 horas y las ms altas de 12:00 a 18:00 horas , no obstante no se registraron diferencias significativas en esta variable a lo largo del da (P= < 0.0001 , F= 44.71 y R2= 0.9470) (Figura 11).

Figura 11. Temperatura (C) a lo largo del da.En cuanto a la humedad relativa (%) se registr el valor ms alto de esta en el horario de 6:00 a.m. a 9:00 a.m., y fue disminuyendo paulatinamente a lo largo del da hasta las 18:00 p.m. cuando la humedad fue menor. A pesar de esta variacin la humedad relativa es similar durante el da (P= 0.0012, Valor Kruskal Wallis= 6.321, = 0.05) (Figura 12).

Figura 12. Humedad relativa (%) a lo largo del da.

Factores ambientales y visitadores florales

Para todos los visitadores se observ que no existe relacin entre su frecuencia de visitas y la temperatura ambiental (figura 13).

Figura 13. Frecuencia de visitas en relacin a la variacin de temperatura a lo largo del da. BombusLepidopterar= 0.5005 P= 0.1169r= 0.4114 p= 0.2087r= 0.2618P= 0.4368Apisr= 0.575 P= 0.0642r= 0.2577 p= 0.4442XylocopaIcterus wagleryHylocharis leucotisr= 0.04836, p= 0.887r =0.5057P= 0.1125ApisFrecuencia de visita Frecuencia de visita Frecuencia de visita Frecuencia de visita Frecuencia de visita Frecuencia de visita Frecuencia de visita Frecuencia de visita Frecuencia de visita

DISCUSIN La morfologa de la flor de Ipomoea bracteata es caracterstica del sndrome de polinizacin por ornitofilia, ya que posee una forma tubular y una apertura de corola estrecha que le permite al colibr dirigir de forma ms efectiva su pico a la cmara que almacena nctar, esto a su vez facilita al colibr depositar el polen, adems una coloracin magenta resulta atractiva para estas aves (Schemske y Bradshaw, 1999; Muchhala, 2007).esto explica porque en este trabajo se registr al colibr Hilocharys leucotis como el visitador ms frecuente y con la evidencia fotogrfica fue posible comprobar que efectivamente el colibr cumple con su papel como polinizador de I. bracteata debido a que presentaba polen despus de haber interactuado con la planta (Figura 14).

Figura 14. Interaccin del colibr con la flor (A), polen en la parte anterior de Hylocharis leucotis (B).BA

En general, aquellas plantas cuyas flores tienen corolas largas y son polinizadas por colibres de picos largos (ms de dos centmetros de longitud) tienen nctar con concentraciones de azucares relativamente altas entre 35-40% (Cadava, 1999). A pesar de esto, para el caso de I. bracteata se encontr que a pesar de tener una una corola larga, la concentracin de nctar que produca era baja, si se compara con lo registrado por Cadava (1999). En cambio en I. bracteata tena la concentracin promedio de nctar correspondiente a lo que se espera en plantas que producen flores con corolas cortas (20-25% de azcares), las cuales son visitadas principalmente por colibres con pico corto (Cadava, 1999) no obstante no afect de ninguna forma la cantidad de visitas de colibres. Esto podra deberse a la escasa variedad de flores que producen nctar como recompensa, lo que obliga a los colibres a tener una dieta ms generalista que les permita satisfacer sus requerimientos energticos, a pesar de que el nctar no tenga las caractersticas idneas (baja concentracin de azcares y abundante nctar).En un estudio que realizaron Chems y Bullock (2002) determinaron que en Ipomoea bracteata la concentracin de nctar acumulado por da solo contena el 14.5% de azucares, esta se considera una cantidad relativamente baja, en cambio los resultados del presente estudio indican que la concentracin de nctar en Ipomoea bracteata es de 27.23%, casi el doble de lo obtenido por Chems y Bullock (2002) en la reserva de la Biosfera Chamela en Jalisco, Mxico. Este resultado es muy interesante pues al comprar ambos sitios de estudio es evidente que son muy similares, los dos son Selva Baja Caducifolia, tienen una temperatura promedio de 22C, una precipitacin anual de entre 700 a 900 mm, y una marcada estacionalidad, sin embargo Chamela se encuentra a 20 metros y San Nicols Huajuapan a 1680 metros. A pesar de sus similitudes en cuanto a condiciones ambientales la concentracin de nctar es considerablemente diferente, lo que nos podra indicar que en San Nicols Huajuapan existe una menos abundancia de colibres que puedan llevar a cabo la polinizacin, por esta razn I. bracteata ha desarrollado la estrategia de producir nctar ms concentrado siendo ms atractivo para los insectos, teniendo as ms de una alternativa para completar su polinizacin y un mayor xito reproductivo.En cuanto a los visitadores florales se observ que I. bracteata presenta rasgos morfolgicos propios de ornitofilia, no obstante llegaron a las flores organismos nectarvoros del gnero Xylocopa y Bombus, teniendo al gnero Apis como el menos frecuente, adems se avistaron organismos del orden Lepidoptera (Figura 15).

BA

Figura 15. Organismos del orden Hymenoptera (A) y Lepidoptera (B).Estas observaciones coinciden con lo registrado por Chems y Bullock (2002) quienes observaron en Ipomoea bracteata tres especies de colibres y cinco de abejas, tambin encontraron una especie diurna de mariposa siendo la menos frecuente. En nuestro estudio atribuimos la presencia de Xyolocopa y Bombus a su comportamiento generalista por lo que acuden a alimentarse del nctar de distintas flores sin importar las caractersticas de la flor (Winfree et al., 2011). El avistamiento de las mariposas es justificado por la orientacin de la flor, ya que se ven atradas especialmente por flores erectas, y por colores rojizos y rosados (Winfree et al., 2011) que son caractersticas que I. bracteata presenta. En el caso de las abejas un factor importante es la forma gamoptala de la flor que resulta ser estimulante para stas, ya que no solo acuden por el nctar sino tambin lo utilizan como sitio de reposo (Vos Frisch 1950).Para Icterus wagleri que es un ave insectvora y frugvora (Ortiz-Pulido, 2010) se avist en pocas ocasiones, sin embargo cada vez que realizaba una visita introduca su pico en la flor en busca de insectos que estaban dentro de sta, aunque su funcin no es la de ser polinizador primario, podra ayudar a la polinizacin siendo un polinizador secundario de acuerdo con Baker et al. (1971) si contactan las anteras y el estigma, sin embargo sus tasas de forrajeo son muy lentas y prcticamente no se mueven entre los rboles.No se observ relacin entre la abundancia de visitadores florales y los factores ambientales, lo cual nos arroja un dato realmente interesante, puesto que Daz-Valenzuela (2011) encontr que los colibres presentan una variacin en su actividad a lo largo del da debido a los cambios de humedad, sin embargo su estudio se realiz en un ecosistema de matorral Xerfilo (parque Nacional el Chico, Hidalgo), y el presente en el bosque tropical caducifolio (San Nicols Huajuapan) donde a pesar de existir una leve variacin de los factores ambientales a lo largo del da, la frecuencia de visitas de los distintitos grupos de organismos registrados no se vio afectada, esto podra explicarse porque los cambios no fueron lo suficientemente grandes como para tener una influencia en la conducta de los individuos. CONCLUSIN

En Ipomoea bracteata el sndrome de polinizacin ms frecuente es ornitofilia, siendo Hilocharis leucotis el visitador ms frecuente, debido a las caractersticas morfolgicas de la flor.Se presentaron organismos del orden Himenoptera y Lepidoptera como polinizadores secundarios.Todos los visitadores florales se avistaron de forma continua a lo largo del da, sin importar la variacin climtica, las caractersticas morfolgicas de la flor o la concentracin de nctar.LITERATURA CITADA

Alderfer J. 2011. National Geographic Field Guide to the Birds of North America 6 edition.Amaya, M. 1991. Anlisis palinolgico de la flora del parque Amacayacu (Amazonas) visitada por colibres (Aves: Trochilidae). Tesis de pregrado Universidad Nacional de Colombia, Bogot. Departamento de Biologa.Baker, H. G. y I. Baker 1975. Studies of nectar-constitution and pollinator-plant coevolution. In: L. E. Gilbert & P. H. Raven (Eds.) Coevolution of animals and plants; Austin Texas. 100-140 p.Barrientos J. 2006. Atlas palinolgico de las especies ms abundantes de la sucesin vegetal en la zona de Influencia de la ecorregin Lachu. Universidad De San Carlos De Guatemala. Facultad De Ciencias Qumicas, Farmacia, Escuela De Biologa.

Bawa, K. S. y S. Krugman. 1990. Reproductive biology and genetics on tropical forest trees in relation to conservation and management. Unesco, Paris and Parthenon Publishing, Carnforth. 119-136p. Borror, D., Triplehorn A. C. y Johnson, N. F. 1989. An introduction to the study of insects. Australia Books/Cole: Thomson Learning. 239-264p.Caballero M., Aguilera G., Rivas M., Aguilar O. y Lamus V. 2012. Biologa floral y polinizacin de Ipomoea murucoides Roem. & Schult. (Convolvulaceae) en Ixtapan del Oro, Estado de Mxico (Mxico). Anales de Biologa 34: 65-76 p.Cairampoma, L. y Martel C. 2012. Notes on floral visitors in Seemannia sylvatica (Kunth) Hanstein (Gesneriaceae). Revista Peruana de Biologa. 011-016 p. Chems, A. y Bullock S. H. 2002.Sistema reproductivo de doce especies de Ipomoea (Convolvulaceae). Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 137-142 p.Comba, L., Corbet, S.A. Hunt, L. y Warren, B. 1998. Flowers, nectar and insect visits: Evaluating british plant species for pollinator-friendly gardens, Zoology Department, Downing Street, Cambridge CB2 3JE, UK. Annals of Botany 83: 369383, available online at http:www.idealibrary.comCruden, R.W, S.M Hermann 1983. Studying nectar? Some observations on the art. Pp. 223-241. In: B. Bentley & T Elias (eds.), The biology of nectarines: New York.De San Carlos de Guatemala. Facultad de Ciencias Qumicas, Farmacia, Escuela de Biologa.Daz V. 2008. Anlisis descriptivo del sistema colibrplanta en tres niveles de las escalas espacial, temporal y en la jerarqua ecolgica en un paisaje mexicano. Memoria para la obtencin del diploma de estudios avanzados. Centro Iberoamericano de la Biodiversidad, Alicante. 60 p.Endress, P. K. 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge University Press, Cambridge. Pp 52-61.Faegri, K. y L. van der Pijl. 1979. The principles of pollination ecology. 3rd edition. Pergamon Press, Oxford. Pp 160-172.FREE, J. 1993. Insect pollination crops. 2a ed. Academic Press. London, England. Pp 652.Galarda I., Varassin., Brunna M.S., Ximenes, P.A., Moreira, M. M., Franco, Z., Elbl, P., Peter, L., Neto, G., Rodrigues., A. M., 2012. Produo de nctar e visitas por abelhas em duas espcies cultivadas de Passi ora L. (Passi oraceae). Acta Botanica Brasilica 26(1): 251-255.

Gutirrez, A. y S. V. Rojas. 2001. Dinmica anual de la interaccin colibr-flor en ecosistemas altoandinos del volcn Galeras, sur de Colombia. Tesis de pregrado. Universidad Nacional de Colombia, Bogot. Departamento de Biologa.Hamleth V., Pascual J. Soriano y Francisco O.,2011. Asymmetrical legitimate pollination in distylous Palicourea demissa (Rubiaceae): the role of nectar production and pollinator visitation. Journal of Tropical Ecology. 27: 393-404.Hamrick, J. L. 1987. Gen distribution of genetic variation in plan populations. Pp 53-67. In: Urbanska, K. (Ed.). Differentiation patterns in higher plants. Academic Press. New York.Herrera, J. 1987. Biologa reproductiva de algunas especies del matorral de Doana. Anales Jardn Botnico de Madrid, 44(2): 483-497.INEGI. 2009. Prontuario de informacin geogrfica municipal de los Estados Unidos Mexicanos, Huehuetln el Grande, Puebla.Kevan, P. y Baker, H. 1983. Insect as flower visitors and pollinators. Annual Review Entomology. 28: 407 453. Lasso, E. y Naranjo, M.E. 2003. Effect of pollinators and nectar robbers on nectar production and pollen deposition in Hamelia patens (Rubiaceae). BioOne 35(1):57-66. Published by: The Association for Tropical Biology & Conservation.Mrquez, L. 2005. Tcnicas de colecta y preservacin de insectos. Boletn Sociedad Entomolgica Aragonesa, n1 37 (2005) : 385 408.Marques S., Absy M., Miranda P. y Kchmeister E.C.1993. Caractersticas de flores, nctar y visitantes de Kerianthera preclara (Rubiaceae). Revista de Biologa Tropical, 41 (3): 483-489.Matuda E. 1996. Las Convolvulceas de Mxico. Gobierno del Estado de Mxico. Direccin de Agricultura y Ganadera. Mc Donald A. 1991. Origin and diversity of Mexican Convolvulaceae. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Serie Botnica 62 (1):65-82.Ortiz, P. 1991. Melitopalinologa en Andalucia Occidental. Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla.Ortiz P., Bravo C., Martnez G., Reyes D., Mendiola-Gonzlez E., Snchez G. y Snchez M. 2010. Avifauna de la Reserva de la Biosfera Barranca de Meztitln, Hidalgo, Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad 81:373-391.

Ortiz, P. L., M. Arista y S. Talavera 1996. Produccin de nctar y frecuencia de polinizadores en Ceratonina siliqua L. (Caesalpiniaceae). Anales Jardn Botnico de Madrid. 54: 540-546. Ortiz P. Monserrat A. y Talavera S. 1990. Produccin de nctar y frecuencia de polinizadores en Ceratonia siliqua L. Rescatado el da 03 de febrero de 2014.Parra, T. V. y Bullock S. H. 2002. La polinizacin en la selva tropical de Chamela. In: Noguera, F.A., Vega-Rivera, J.H., Garca-Aldrete, A.N. and Quesada-Avedao, M. (eds.), Historia Natural de Chamela. IBUNAM. Mxico. Pp 499-515.Ramrez W. 2006. Hibridacin interespecifica en Passiflora (Passifloraceae), mediante polinizacin manual, y caractersticas florales para la polinizacin. Lankesteriana. 2006; 6(3):123-131.Rojas, N. 2007. Strategies of nectar extraction by flowerpiercers (Aves: Diglossa and Diglossopis) and their effects on the pollination of high Andean plants. Ornitologa colombiana No 5 (2007): 21-39.San Martn-Gajardo I. y L. Freitas. 1999. Hummingbird pollination in Besleria longimucronata Hoehne (Gesneriaceae) in South-Eastern Brazil. Biociencias Porto Alegre 7(2): 13-24. Van Perlo, B. 2006. Birds of Mxico and Central Amrica. New Yersey: Princenton University Press. Pp 261-282.

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